Облигатные анаэробы – это микроорганизмы , погибающие при нормальной концентрации кислорода в атмосфере (20,95% O 2 ). [1] [2] Устойчивость к кислороду у разных видов различается: некоторые виды способны выживать при концентрации кислорода до 8%, в то время как другие теряют жизнеспособность в среде с концентрацией кислорода более 0,5%. [3]
Чувствительность облигатных анаэробов к кислороду объясняется комбинацией факторов, включая окислительный стресс и продукцию ферментов. Кислород также может повреждать облигатные анаэробы способами, не связанными с окислительным стрессом.
Поскольку молекулярный кислород содержит два неспаренных электрона на высшей занятой молекулярной орбитали , он легко восстанавливается до супероксида ( O−
2) и перекись водорода ( H
2О
2) внутри клеток. [1] Реакция между этими двумя продуктами приводит к образованию свободного гидроксильного радикала (ОН . ). [4] Супероксид, перекись водорода и гидроксильные радикалы представляют собой класс соединений, известных как активные формы кислорода (АФК), продукты с высокой реакцией, которые повреждают микробы, в том числе облигатные анаэробы. [4] Аэробные организмы вырабатывают супероксиддисмутазу и каталазу для детоксикации этих продуктов, но облигатные анаэробы вырабатывают эти ферменты в очень малых количествах или не производят вообще. [1] [2] [3] [5] (Считается, что изменчивость толерантности к кислороду облигатных анаэробов (от <0,5 до 8% O 2 ) отражает количество вырабатываемой супероксиддисмутазы и каталазы [2] [3] ).
Карлиоз и Туати (1986) провели эксперименты, подтверждающие идею о том, что активные формы кислорода могут быть токсичными для анаэробов. E. coli , факультативный анаэроб, мутировал путем делеции генов супероксиддисмутазы. В присутствии кислорода эта мутация привела к неспособности правильно синтезировать определенные аминокислоты или использовать обычные источники углерода в качестве субстратов во время метаболизма. [6] В отсутствие кислорода мутировавшие образцы росли нормально. [6] В 2018 г. Лу и соавт. обнаружили, что у Bacteroides thetaiotaomicron , облигатного анаэроба, обнаруженного в пищеварительном тракте млекопитающих, воздействие кислорода приводит к повышению уровня супероксида, который инактивирует важные метаболические ферменты. [6]
Растворенный кислород увеличивает окислительно-восстановительный потенциал раствора, а высокий окислительно-восстановительный потенциал подавляет рост некоторых облигатных анаэробов. [3] [5] [7] Например, метаногены растут при окислительно-восстановительном потенциале ниже -0,3 В. [7] Сульфид является важным компонентом некоторых ферментов, и молекулярный кислород окисляет его с образованием дисульфида , тем самым инактивируя определенные ферменты ( например , нитрогеназа ). Организмы могут быть не в состоянии расти с деактивированными этими важными ферментами. [1] [5] [7] Рост также может подавляться из-за отсутствия восстанавливающих эквивалентов для биосинтеза .потому что электроны истощаются при восстановлении кислорода. [7]
Облигатные анаэробы превращают питательные вещества в энергию посредством анаэробного дыхания или брожения . При аэробном дыхании пируват, образующийся в результате гликолиза , превращается в ацетил-КоА . Затем он расщепляется через цикл ТСА и цепь переноса электронов . Анаэробное дыхание отличается от аэробного тем, что оно использует акцептор электронов , отличный от кислорода, в цепи переноса электронов. Примеры альтернативных акцепторов электронов включают сульфаты , нитраты , железо , марганец , ртуть иугарный газ . [8]