Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обоняние
Собака Luna White Pyriness пахнет красными цветами 03.jpg
Изображение собаки, нюхающей мак . Olfaction использует хеморецепторы, которые создают сигналы, обрабатываемые в головном мозге, которые формируют обоняние.
Подробности
СистемаОбонятельная система
Функциячувствовать химические вещества в окружающей среде, которые используются для формирования обоняния
Идентификаторы
MeSHD012903
Анатомическая терминология

Обоняние , или обоняние , [1] - это особое чувство, посредством которого воспринимаются запахи (или запахи). [2] Это происходит, когда запах связывается с рецептором в носовой полости , передавая сигнал через обонятельную систему . [3] Обоняние выполняет множество функций, включая обнаружение опасностей и феромонов , и играет роль в вкусе .

Клубочки собирают сигналы от этих рецепторов и передают их в обонятельную луковицу , где сенсорный ввод начинает взаимодействовать с частями мозга, отвечающими за идентификацию запахов, память и эмоции . [4]

Существует множество различных причин изменения, отсутствия или нарушения нормального обоняния, и они могут включать повреждение периферического носа или рецепторов запаха или центральные проблемы, влияющие на мозг. Некоторые причины включают инфекции верхних дыхательных путей , черепно-мозговую травму и нейродегенеративные заболевания . [5] [6]

Позвоночные [ править ]

Физиология [ править ]

Основная обонятельная система [ править ]

Основная статья: Обонятельная система

У людей и других позвоночных запахи воспринимаются обонятельными сенсорными нейронами в обонятельном эпителии . Обонятельный эпителий состоит по крайней мере из шести морфологически и биохимически различных типов клеток. [7] Пропорция обонятельного эпителия по сравнению с респираторным эпителием (не иннервируемым или снабженным нервами) дает представление об обонятельной чувствительности животного. У людей около 10 см 2 (1,6 кв. Дюйма) обонятельного эпителия, тогда как у некоторых собак 170 см 2 (26 кв. Дюймов). Обонятельный эпителий собаки также значительно более плотно иннервируется: рецепторов на квадратный сантиметр в сто раз больше. [8]Сенсорная обонятельная система объединяется с другими органами чувств, формируя восприятие аромата . [9] Часто наземные организмы имеют отдельные системы обоняния для запаха и вкуса (ортоназальный запах и ретроназальный запах ), но обитающие в воде организмы обычно имеют только одну систему. [10]

Молекулы одорантов, проходящие через верхнюю носовую раковину носовых ходов, растворяются в слизи , выстилающей верхнюю часть полости, и обнаруживаются обонятельными рецепторами на дендритах обонятельных сенсорных нейронов. Это может происходить за счет диффузии или связывания одоранта со связывающими одорант белками . Слизь, покрывающая эпителий, содержит мукополисахариды , соли, ферменты и антитела (они очень важны, так как обонятельные нейроны обеспечивают прямой путь для передачи инфекции в мозг.). Эта слизь действует как растворитель для молекул запаха, течет постоянно и заменяется каждые десять минут.

У насекомых запахи воспринимаются обонятельными сенсорными нейронами в хемосенсорных сенсиллах , которые присутствуют в антеннах насекомых, щупиках и лапке, а также на других частях тела насекомого. Перед активацией сенсорных нейронов отдушки проникают в поры кутикулы хемосенсорных сенсилл и вступают в контакт с белками, связывающими запахи насекомых (OBP) или хемосенсорными белками ( CSP) .

Рецепторный нейрон [ править ]

Связывание лиганда (молекулы запаха или одоранта) с рецептором приводит к возникновению потенциала действия в рецепторном нейроне через второй путь мессенджера , в зависимости от организма. У млекопитающих запахи стимулируют аденилатциклазу к синтезу цАМФ через G-белок, называемый G olf . цАМФ, который здесь является вторым мессенджером, открывает циклический нуклеотидно-управляемый ионный канал (CNG), производя приток катионов (в основном Ca 2+ с некоторым количеством Na + ) в клетку, слегка деполяризируя ее. Ca 2+, в свою очередь, открывает Ca2+ -активированный хлоридный канал , ведущий к оттоку Cl - , дальнейшая деполяризация клетки и запуск потенциала действия. Затем Ca 2+ экструдируют через натрий-кальциевый обменник . Комплекс кальций- кальмодулин также действует, ингибируя связывание цАМФ с цАМФ-зависимым каналом, тем самым способствуя обонятельной адаптации.

Основная обонятельная система некоторых млекопитающих также содержит небольшие субпопуляции обонятельных сенсорных нейронов, которые обнаруживают и передают запахи несколько иначе. Обонятельные сенсорные нейроны, которые используют следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR) для обнаружения запахов, используют тот же каскад вторичной передачи сигналов, что и канонические обонятельные сенсорные нейроны. [11] Другие субпопуляции, такие как те, которые экспрессируют рецептор гуанилилциклазы GC-D (Gucy2d) [12] или растворимую гуанилилциклазу Gucy1b2, [13] используют каскад цГМФ для трансдукции своих пахнущих лигандов. [14] [15] [16] Эти отдельные субпопуляции (обонятельные подсистемы), по-видимому, специализируются на обнаружении небольших групп химических стимулов.

Этот механизм трансдукции несколько необычно, в том , что цАМФа работ путем непосредственного связывания с ионным каналом , а не через активацию протеинкиназы A . Это похоже на механизм трансдукции фоторецепторов , в котором второй мессенджер цГМФ работает путем прямого связывания с ионными каналами, что позволяет предположить, что, возможно, один из этих рецепторов эволюционно адаптировался к другому. Есть также значительное сходство в непосредственной обработке стимулов путем бокового торможения .

Усредненную активность рецепторных нейронов можно измерить несколькими способами. У позвоночных реакцию на запах можно измерить с помощью электро-ольфактограммы или с помощью кальциевой визуализации терминалов рецепторных нейронов в обонятельной луковице. У насекомых можно выполнить электроантеннографию или визуализацию кальция в обонятельной луковице.

Проекции обонятельных луковиц [ править ]

Схема ранней обонятельной системы, включая обонятельный эпителий и луковицу. Каждый ORN выражает один OR, который реагирует на разные запахи. Молекулы одоранта связываются с OR на ресничках. OR активируют ORN, которые преобразуют входной сигнал в потенциалы действия. Как правило, клубочки получают входные данные от OR одного определенного типа и соединяются с основными нейронами OB, митральных и тафтинговых клеток (МТ-клетки).

Обонятельные сенсорные нейроны проецируют аксоны в мозг внутри обонятельного нерва ( черепной нерв  I). Эти нервные волокна, лишенные миелиновых оболочек, проходят к обонятельной луковице головного мозга через перфорацию решетчатой ​​пластинки , которая, в свою очередь , передает обонятельную информацию на обонятельную кору и другие области. [17] Аксоны от обонятельных рецепторов сходятся во внешнем слое обонятельной луковицы в небольших (~ 50 микрометров в диаметре) структурах, называемых клубочками . Митральные клетки, расположенные во внутреннем слое обонятельной луковицы, образуют синапсы с аксонами сенсорных нейронов внутри клубочков и отправляют информацию об запахе в другие части обонятельной системы, где могут обрабатываться многочисленные сигналы для формирования синтезированного обонятельного восприятия. Происходит большая степень конвергенции: 25 000 аксонов синапсируются на 25 или около того митральных клетках, и каждая из этих митральных клеток проецируется на несколько клубочков. Митральные клетки также проецируются на перигломерулярные клетки и гранулярные клетки, которые ингибируют окружающие их митральные клетки ( латеральное ингибирование). Гранулярные клетки также опосредуют ингибирование и возбуждение митральных клеток через пути от центробежных волокон и передних обонятельных ядер. Все нейромодуляторы, такие как ацетилхолин , серотонин и норэпинефрин, отправляют аксоны в обонятельную луковицу и участвуют в модуляции усиления, [18] разделении паттернов [19] и функциях памяти [20] соответственно.

Митральные клетки покидают обонятельную луковицу в боковом обонятельном тракте , который синапсирует с пятью основными областями головного мозга: передним обонятельным ядром , обонятельным бугорком , миндалевидным телом , грушевидной корой и энторинальной корой . Переднее обонятельное ядро ​​выступает через переднюю комиссурук контралатеральной обонятельной луковице, подавляя ее. Грушевидная кора имеет два основных отдела с анатомически разными организациями и функциями. Передняя грушевидная кора (APC), по-видимому, лучше определяет химическую структуру молекул одоранта, а задняя грушевидная кора (PPC) играет важную роль в классификации запахов и оценке сходства между запахами (например, мятный, древесный и цитрусовый. запахи, которые, несмотря на то, что они являются сильно изменяющимися химическими веществами, можно распознать с помощью PPC независимо от концентрации). [21] Грушевидная кора проецируется на медиальное дорсальное ядро.таламуса, который затем проецируется на орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора опосредует сознательное восприятие запаха (необходима цитата). Трехслойная грушевидная кора головного мозга проецируется на ряд таламических и гипоталамических ядер, гиппокамп, миндалину и орбитофронтальную кору, но ее функция в значительной степени неизвестна. Энторинальная кора головного мозга проецируется на миндалину и участвует в эмоциональных и вегетативных реакциях на запах. Он также проецируется на гиппокамп и участвует в мотивации и памяти. Информация об запахах хранится в долговременной памяти и тесно связана с эмоциональной памятью . Возможно, это связано с тесной анатомической связью обонятельной системы с лимбической системой.и гиппокамп, области мозга, которые, как давно известно, участвуют в эмоциональной и пространственной памяти соответственно.

Поскольку любой рецептор реагирует на различные запахи, а на уровне обонятельной луковицы наблюдается значительная конвергенция, может показаться странным, что люди способны различать так много разных запахов. Кажется, что должна иметь место очень сложная форма обработки; однако, как можно показать, хотя многие нейроны обонятельной луковицы (и даже грушевидной коры и миндалины) реагируют на множество различных запахов, половина нейронов орбитофронтальной коры реагирует только на один запах, а остальные - на только несколько. Исследования с использованием микроэлектродов показали, что каждый отдельный запах дает определенную пространственную карту возбуждения в обонятельной луковице. Возможно, мозг способен различать определенные запахи с помощью пространственного кодирования, но временное кодирование также должно быть принято во внимание. Через некоторое время,пространственные карты меняются даже для одного конкретного запаха, и мозг также должен уметь обрабатывать эти детали.

Входы из двух ноздрей поступают в мозг по-разному, в результате чего, когда каждая ноздря принимает свой запах, человек может испытывать соперничество восприятия в обонятельном смысле, подобное соперничеству бинокля . [22]

У насекомых запахи воспринимаются сенсиллами, расположенными на антенне и верхнечелюстных щупиках, и сначала обрабатываются антенной долей (аналогично обонятельной луковице ), а затем грибовидными телами и боковым рогом .

Кодирование и восприятие [ править ]

Процесс, с помощью которого обонятельная информация кодируется в мозге для правильного восприятия, все еще исследуется и не полностью изучен. Когда одорант обнаруживается рецепторами, они в некотором смысле разрушают одорант, а затем мозг снова собирает одорант для идентификации и восприятия. [23] Одорант связывается с рецепторами, которые распознают только определенную функциональную группу или особенность одоранта, поэтому важна химическая природа одоранта. [24]

После связывания одоранта рецептор активируется и отправляет сигнал клубочкам. [24] Каждый клубочек получает сигналы от нескольких рецепторов, которые обнаруживают сходные характеристики запаха. Поскольку несколько типов рецепторов активируются из-за различных химических свойств одоранта, также активируются несколько клубочков. Затем все сигналы от клубочков отправляются в мозг, где комбинация активации клубочков кодирует различные химические свойства одоранта. Затем мозг, по сути, объединяет части паттерна активации, чтобы идентифицировать и воспринимать запах. [24] Этот распределенный код позволяет мозгу обнаруживать определенные запахи в смесях многих фоновых запахов. [25]

Общая идея заключается в том, что расположение структур мозга соответствует физическим характеристикам стимулов (так называемое топографическое кодирование), и аналогичные аналогии были сделаны в отношении обоняния с такими понятиями, как расположение, соответствующее химическим свойствам (называемое хемотопией) или особенностям восприятия. [26] В то время как chemotopy остается весьма спорным понятием, [27] существуют доказательства для восприятия информации , реализованного в пространственных измерениях обонятельных сетей. [26]

Хотя общепринятая мудрость и светская литература, основанные на импрессионистских открытиях 1920-х годов, уже давно представляют человеческое обоняние способным различать примерно 10 000 уникальных запахов, недавние исследования показали, что средний человек способен различать более одного триллиона уникальных запахов. [28] Исследователи в самом последнем исследовании, которое проверяло психофизические реакции на комбинации из более чем 128 уникальных молекул запаха с комбинациями, состоящими из до 30 различных компонентных молекул, отметили, что эта оценка является «консервативной» и что некоторые объекты их исследования могут быть в состоянии расшифровать от тысячи триллионов запахов, добавив, что их худший исполнитель, вероятно, все еще может различать 80  миллионов ароматов. [29]Авторы исследования пришли к выводу: «Это намного больше, чем предыдущие оценки различимых обонятельных стимулов. Они демонстрируют, что обонятельная система человека с ее сотнями различных обонятельных рецепторов намного превосходит другие органы чувств по количеству физически различных стимулов, которые она может различать ". [30] Тем не менее, авторы также отметили, что способность различать запахи не аналогична способности последовательно идентифицировать их, и что субъекты, как правило, не были способны идентифицировать отдельные стимуляторы запаха из запахов, приготовленных исследователями. от нескольких молекул запаха. В ноябре 2014 г. исследование было подвергнуто резкой критике со стороны ученого Калифорнийского технологического института Маркуса Мейстера, который написал, что исследование "экстравагантные претензии основаны на ошибках математической логики ».[31] [32] Логика его статьи, в свою очередь, подверглась критике со стороны авторов оригинальной статьи. [33]

Дополнительная обонятельная система [ править ]

Многие животные, в том числе большинство млекопитающих и рептилий, но не люди [34], имеют две отдельные и обособленные обонятельные системы: основную обонятельную систему, которая обнаруживает летучие раздражители, и дополнительную обонятельную систему, которая обнаруживает раздражители жидкой фазы. Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эти стимулы жидкой фазы часто действуют как феромоны , хотя феромоны также могут быть обнаружены основной обонятельной системой. В дополнительной обонятельной системе раздражители улавливаются сошником, находящимся в сошнике, между носом и ртом . Змеи используют его, чтобы нюхать добычу, высовывая язык и касаясь им органа. У некоторых млекопитающих есть выражение лица, которое называется флемен. направлять раздражители на этот орган.

Сенсорные рецепторы дополнительной обонятельной системы расположены в сошниково-носовом органе. Как и в основной обонятельной системе, аксоны этих сенсорных нейронов проецируются от вомероназального органа к дополнительной обонятельной луковице , которая у мышей расположена на дорсально-задней части главной обонятельной луковицы . В отличие от основной обонятельной системы, аксоны, которые покидают дополнительную обонятельную луковицу, проецируются не на кору головного мозга, а на мишени в миндалине и ядре ложа терминальной полоски , а оттуда - в гипоталамус , где они могут влиять на агрессию и брачное поведение.

Генетика [ править ]

Основная статья: Эволюция обоняния

Разные люди ощущают разные запахи, и большинство из этих различий вызвано генетическими различиями. [35] Хотя гены рецепторов запахов составляют одно из крупнейших семейств генов в геноме человека, только несколько генов окончательно связаны с определенными запахами. Например, рецептор запаха OR5A1 и его генетические варианты (аллели) ответственны за нашу способность (или неспособность) чувствовать запах β- ионона , ключевого аромата пищевых продуктов и напитков. [36] Точно так же рецептор запаха OR2J3 связан со способностью обнаруживать «травяной» запах, цис-3-гексен-1-ол. [37] Предпочтение (или неприязнь) кинзы.(кориандр) был связан с обонятельным рецептором OR6A2 . [38]

Функции [ править ]

Вкус [ править ]

Восприятие вкуса - это совокупность слуховой , вкусовой , тактильной и обонятельной сенсорной информации. [9] Ретроназальный запах играет самую большую роль в ощущении аромата. В процессе жевания язык воздействует на пищу, выделяя запахи. Эти отдушки попадают в носовую полость во время выдоха. [39] Обоняние пищи дает ощущение присутствия во рту из-за совместной активации моторной коры и обонятельного эпителия во время жевания. [9]

Обоняние, вкус и рецепторы тройничного нерва (также называемые хеместезисом ) вместе вносят вклад в аромат . Человеческий язык может различать только пять различных вкусовых качеств, в то время как нос может различать сотни веществ даже в незначительных количествах. Именно во время выдоха обоняние влияет на вкус, в отличие от правильного запаха, который возникает во время фазы вдоха . [39] Обонятельная система - единственное человеческое чувство, которое обходит таламус и напрямую соединяется с передним мозгом. [7]

Слушание [ править ]

Было показано, что обонятельная и звуковая информация сходятся в обонятельных бугорках грызунов . [40] Предполагается, что эта нейронная конвергенция вызывает восприятие, называемое ухмылкой . [41] В то время как аромат является результатом взаимодействия запаха и вкуса, улыбка может возникнуть в результате взаимодействия запаха и звука.

Предотвращение инбридинга [ править ]

В МНС гены (известный как HLA у человека) представляют собой группу генов , присутствующие во многих животных и важных для иммунной системы ; в целом, у потомков от родителей с разными генами MHC более сильная иммунная система. Рыбы, мыши и люди женского пола способны нюхать некоторые аспекты генов MHC потенциальных сексуальных партнеров и предпочитают партнеров с генами MHC, отличными от их собственных. [42] [43]

Люди могут определять кровных родственников по обонянию. [44] Матери могут идентифицировать по запаху тела своих биологических детей, но не пасынков. Дети до подросткового возраста могут обонятельно определять своих полных братьев и сестер, но не сводных братьев и сестер или сводных братьев и сестер, и это может объяснять избегание инцеста и эффект Вестермарка . [45] Функциональная визуализация показывает, что этот процесс обнаружения обонятельного родства включает фронтально-височное соединение, островок и дорсомедиальную префронтальную кору , но не первичную или вторичную обонятельную кору или связанную с ней грушевидную кору или орбитофронтальную кору . [46]

Поскольку инбридинг вреден, его следует избегать. У домашней мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга. Таким образом, между мышами, имеющими гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы имели место случайные спаривания. [47]

Изменчивость среди позвоночных [ править ]

Важность и чувствительность запаха варьируется у разных организмов; у большинства млекопитающих хорошее обоняние, в то время как у большинства птиц его нет, за исключением трубочников (например, буревестников и альбатросов ), некоторых видов грифов и киви . Хотя недавний анализ химического состава летучих органических соединений (ЛОС) из перьев королевских пингвинов предполагает, что ЛОС могут давать обонятельные сигналы, используемые пингвинами для определения местонахождения своей колонии и распознавания особей. [48] Среди млекопитающих хорошо развита у хищников и копытных., которые всегда должны знать друг о друге, и о тех, которые пахнут своей едой, например, кротами . Наличие сильного обоняния называется макросматикой .

Цифры, свидетельствующие о большей или меньшей чувствительности у различных видов, отражают экспериментальные данные по реакции животных, подвергшихся воздействию ароматов в известных экстремальных разведениях. Следовательно, они основаны на восприятии этих животных, а не просто на функции носа. То есть центры мозга, распознающие запахи, должны реагировать на обнаруженный стимул, чтобы животное показало реакцию на рассматриваемый запах. Подсчитано, что у собак в целом обоняние в десять или сто тысяч раз острее, чем у человека. [49] Это не значит, что их подавляют запахи, которые может уловить наш нос; скорее, это означает, что они могут различить присутствие молекул, когда они находятся в гораздо большем разбавлении в носителе - воздухе.

Гончие как группа могут обонять от одного до десяти миллионов раз острее, чем люди, а ищейки , которые обладают самым острым обонянием среди всех собак [50], имеют носы в десять-сто миллионов раз более чувствительными, чем у собак. человека. Они были выведены для конкретной цели - слежения за людьми и могут обнаруживать следы запаха, появившиеся несколько дней назад. Вторым по чувствительности носом обладает бассет-хаунд , который был выведен для выслеживания и охоты на кроликов и других мелких животных.

У медведей гризли обоняние в семь раз сильнее, чем у ищейки, что необходимо для поиска пищи под землей. Используя свои удлиненные когти, медведи роют глубокие траншеи в поисках роющих животных и гнезд, а также корней, луковиц и насекомых. Медведи могут улавливать запах еды на расстоянии до восемнадцати миль; из-за своих огромных размеров они часто собирают новые жертвы, отгоняя при этом хищников (включая стаи волков и людей-охотников).

Обоняние менее развито у катаральных приматов и отсутствует у китообразных , что компенсируется хорошо развитым чувством вкуса . [50] У некоторых стрепсерин , таких как краснобрюхие лемуры , на голове расположены ароматические железы. У многих видов обоняние сильно настроено на феромоны ; самец тутового шелкопряда, например, может почувствовать единственную молекулу бомбыкола .

У рыб также хорошо развито обоняние, хотя они обитают в водной среде. [ необходима цитата ] Лосось использует свое обоняние, чтобы идентифицировать и вернуться в свои родные воды ручья. Сомы используют свое обоняние, чтобы идентифицировать других сомов и поддерживать социальную иерархию. Многие рыбы используют обоняние, чтобы определять партнеров по спариванию или предупреждать о наличии пищи.

Насекомые [ править ]

Основная статья: Обоняние насекомых

Обоняние насекомых относится к функции химических рецепторов, которые позволяют насекомым обнаруживать и идентифицировать летучие соединения для поиска пищи , избегания хищников, поиска партнеров для спаривания (с помощью феромонов ) и определения мест обитания для откладки яиц . [51] Таким образом, это самое важное ощущение для насекомых. [51] Наиболее важные виды поведения насекомых должны быть точно рассчитаны по времени, что зависит от того, что они пахнут и когда они это чувствуют. [52] Например, обоняние необходимо для охоты на многие виды ос , включая Polybia sericea .

Два органа, которые насекомые в основном используют для обнаружения запахов, - это усики и специальные части рта, называемые верхнечелюстными щупиками. [53] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у инжирных ос. [54] Внутри этих обонятельных органов находятся нейроны, называемые нейронами обонятельных рецепторов, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своей клеточной мембране. Большинство нейронов обонятельных рецепторов обычно находится в антенне . Этих нейронов может быть очень много, например, у мух дрозофилы 2600 обонятельных сенсорных нейронов. [53]

Насекомые способны чувствительно и избирательно нюхать и различать тысячи летучих соединений . [51] [55] Чувствительность - это то, насколько насекомое настроено на очень небольшое количество одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Селективность относится к способности насекомых отличать один запах от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: карбоновые кислоты с короткой цепью , альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения. [55] Некоторые насекомые, такие как моль Deilephila elpenor , используют обоняние как средство поиска источников пищи.

Растения [ править ]

Смотрите также: Восприятие растений (физиология) § Чувства у растений

Усики растений особенно чувствительны к переносимым по воздуху летучим органическим соединениям . Паразиты, такие как повилика, используют это для определения местонахождения своих предпочтительных хозяев и привязки к ним. [56] Выброс летучих соединений обнаруживается, когда животные просматривают листву. Затем находящиеся под угрозой растения могут принимать защитные химические меры, например перенос таниновых соединений в листву.

Машины [ править ]

Основная статья: Машинное обоняние
Nasal Ranger , ольфактометр, используется

Ученые разработали методы количественной оценки интенсивности запахов, в частности, с целью анализа неприятных или нежелательных запахов, выделяемых промышленным источником в сообщество. С 1800-х годов промышленные страны сталкивались с инцидентами, когда близость к промышленным источникам или полигонам вызвала неблагоприятную реакцию жителей соседних районов на запах, переносимый по воздуху. Основная теория анализа запаха заключается в измерении степени разбавления «чистым» воздухом, необходимого для того, чтобы рассматриваемая проба стала неотличимой от «чистого» или эталонного стандарта. Поскольку каждый человек воспринимает запах по-разному, создается «панель запаха», состоящая из нескольких разных людей, каждый из которых нюхает один и тот же образец разбавленного образца воздуха. Полевой ольфактометр может быть использован для определения силы запаха.

Многие районы управления воздухом в США имеют числовые стандарты приемлемости для интенсивности запаха, который может проникать в жилую недвижимость. Например, Район управления качеством воздуха в районе залива применил свой стандарт в регулировании деятельности многих отраслей промышленности, полигонов и очистных сооружений. Примеры применений, которые задействованы в этом округе: очистные сооружения в Сан-Матео, Калифорния ; Shoreline Амфитеатр в Маунтин - Вью, штат Калифорния ; и пруды для отходов IT Corporation , Мартинес, Калифорния .

Классификация [ править ]

Системы классификации запахов включают:

  • Система Крокера-Хендерсона, которая оценивает запахи по шкале от 0 до 8 для каждого из четырех «основных» запахов: ароматного, кислотного, гари и каприла. [57]
  • Призма Хеннинга [58]
  • Система запаха Zwaardemaker (изобретена Хендриком Zwaardemaker )

Заболевания [ править ]

Для описания расстройств, связанных с обонянием, используются специальные термины:

  • Аносмия - неспособность обонять
  • Гиперосмия - аномально острое обоняние
  • Гипосмия - снижение обоняния
  • Пресбиозмия - естественное снижение обоняния в пожилом возрасте [59]
  • Дизосмия - нарушение обоняния
    • Паросмия - искажение восприятия запаха
    • Фантосмия - искажение при отсутствии запаха, «галлюцинированный запах»
  • Гетеросмия - неспособность различать запахи [59]
  • Обонятельный эталонный синдром - психологическое расстройство, которое заставляет пациента думать, что у него или нее сильный запах тела
  • Осмофобия - отвращение или психологическая гиперчувствительность к запахам

История [ править ]

Леди и Единорог , фламандский гобелен, изображающий обоняние, 1484–1500. Национальный музей Муайен Аж , Париж.

Раннее научное исследование обоняния включает обширную докторскую диссертацию Элеоноры Гэмбл , опубликованную в 1898 году, в которой сравнивалось обонятельное действие с другими модальностями стимулов , и предполагалось, что запах имеет более низкую интенсивность различения. [60]

Как предполагал эпикурейский и атомистический римский философ Лукреций (I  век до н.э.), разные запахи приписываются разным формам и размеру «атомов» (молекулы запаха в современном понимании), которые стимулируют орган обоняния. [61]

Современной демонстрацией этой теории стало клонирование обонятельных рецепторных белков Линдой Б. Бак и Ричардом Акселем (которые были удостоены Нобелевской премии в 2004 году) и последующее соединение молекул запаха со специфическими рецепторными белками. [62] Каждая молекула рецептора запаха распознает только определенную молекулярную особенность или класс молекул запаха. У млекопитающих около тысячи генов , кодирующих восприятие запаха . [63] Из генов, кодирующих рецепторы запаха, только часть функциональна. У людей гораздо меньше генов активных рецепторов запаха, чем у других приматов и других млекопитающих. [64] У млекопитающих каждыйнейрон обонятельного рецептора экспрессирует только один функциональный рецептор запаха. [65] Нервные клетки рецептора запаха функционируют как система замка с ключом: если переносимые по воздуху молекулы определенного химического вещества могут войти в замок, нервная клетка ответит.

В настоящее время существует ряд конкурирующих теорий относительно механизма кодирования и восприятия запаха. Согласно теории формы , каждый рецептор обнаруживает особенность молекулы запаха . Теория слабой формы, известная как теория одотопов , предполагает, что разные рецепторы обнаруживают только небольшие части молекул, и эти минимальные входные данные объединяются, чтобы сформировать более широкое обонятельное восприятие (подобно тому, как визуальное восприятие строится из более мелких, информационных - плохие ощущения, объединенные и усовершенствованные для создания детального общего восприятия) [66]

Согласно новому исследованию, исследователи обнаружили, что существует функциональная связь между молекулярным объемом одорантов и обонятельной нервной реакцией. [67] В качестве альтернативы теории, теория колебаний , предложенная Лука Турин , [68] [69] утверждает , что запах рецепторы обнаруживают частоты колебаний молекул запаха в инфракрасном диапазоне с помощью квантового туннелирования . Однако поведенческие предсказания этой теории были поставлены под сомнение. [70] Пока нет теории, полностью объясняющей обонятельное восприятие.

Состояние поля , как в 2020-это история и текущие лабораторные процедуры и практика была обследована и изучено в новой книге Smellosophy: Что Нос говорит Ум , [71] автор историк, философ и познавательными ученые Ann- Софи Барвич .

См. Также [ править ]

  • Электронный нос
  • Эволюция обоняния
  • Носовые введение обонятельная передача
  • Обонятельно обволакивающая глия
  • Обонятельная усталость
  • Духи (роман)
  • Блок передачи запаха
  • Обнюхивание (поведение)
  • Вибрационная теория обоняния

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Определение обоняния» . www.merriam-webster.com .
  2. ^ Вулф, J; Kluender, K; Леви, Д. (2012). Ощущение и восприятие (3-е изд.). Sinauer Associates. п. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
  3. ^ де Марч, Калифорния; Ryu, SE; Сикард, G; Луна, C; Golebiowski, J (2015). «Взаимоотношения структура – ​​запах, рассмотренные в постгеномную эпоху». Журнал ароматов и ароматов . 30 (5): 342–361. DOI : 10.1002 / ffj.3249 .
  4. ^ Schacter, D; Гилберт, Д. Вегнер, Д. (2011). «Ощущение и восприятие» . Психология . Стоит издателям. С.  166–171 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ Xydakis, MS; Маллиган, LP; Smith, AB; Olsen, CH; Лион, DM; Беллуссио, L (2015). «Обонятельная недостаточность и черепно-мозговая травма в боевых отрядах, пострадавших от взрыва» . Неврология . 84 (15). DOI : 10,1212 / WNL.0000000000001475 . PMID 25788559 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  6. ^ Xydakis, MS; Беллуссио, L (2017). «Выявление нейродегенеративных заболеваний с помощью обоняния» . Ланцетная неврология . 16 (6): 415–416. DOI : 10.1016 / S1474-4422 (17) 30125-4 . PMID 28504103 . S2CID 5121325 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  7. ^ а б Доти, RL (2001). «Обоняние». Ежегодный обзор психологии . 52 (1): 423–452. DOI : 10.1146 / annurev.psych.52.1.423 . PMID 11148312 . 
  8. ^ Медведь, М; Коннорс, Б. Парадизо, М (2007). Неврология: изучение мозга . США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С.  265–275 .
  9. ^ a b c Шеперд, GM (2013). Нейрогастрономия: как мозг создает аромат и почему это важно . ISBN 9780231159111. OCLC  882238865 .
  10. ^ Бородицкий L (1999). «Вкус, запах и осязание: конспекты лекций» (PDF) . п. 1.
  11. ^ Liberles, S (2006). «Второй класс хемосенсорных рецепторов в обонятельном эпителии». Природа . 442 (7103): 645–650. Bibcode : 2006Natur.442..645L . DOI : 10,1038 / природа05066 . PMID 16878137 . S2CID 2864195 .  
  12. ^ Fülle, HJ (1995). «Рецептор гуанилилциклазы, специфически экспрессируемый в обонятельных сенсорных нейронах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (8): 3571–3575. DOI : 10.1073 / pnas.92.8.3571 . PMC 42209 . PMID 7724600 .  
  13. Перейти ↑ Omura, M (2015). «Сенсорные нейроны, экспрессирующие Trpc2, в основном обонятельном эпителии мышей типа B экспрессируют растворимую гуанилатциклазу Gucy1b2» . Молекулярная и клеточная неврология . 65 : 114–124. DOI : 10.1016 / j.mcn.2015.02.012 . PMC 4396857 . PMID 25701815 .  
  14. ^ Кредиторы-Zufall, T (2007). «Вклад рецептора гуанилилциклазы GC-D в хемосенсорную функцию обонятельного эпителия» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (36): 14507–14512. DOI : 10.1073 / pnas.0704965104 . PMC 1964822 . PMID 17724338 .  
  15. ^ Мунгер, S (2010). «Обонятельная подсистема, которая определяет сероуглерод и обеспечивает социальное обучение, связанное с едой» . Текущая биология . 20 (16): 1438–1444. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.06.021 . PMC 2929674 . PMID 20637621 .  
  16. ^ Bleymehl, K (2016). «Датчик низкого уровня кислорода в окружающей среде в основном обонятельном эпителии мышей» . Нейрон . 92 (6): 1196–1203. DOI : 10.1016 / j.neuron.2016.11.001 . PMC 5196021 . PMID 27916458 .  
  17. ^ Моррис, H; Шеффер, JP (1953). Анатомия человека Морриса: полный систематический трактат (11-е изд.). Нью-Йорк: Блэкистон. С. 1218–1219.
  18. ^ Ротермель, М; Кэри, РМ; Puche, A; Шипли, MT; Вачовяк, М (2014). «Холинергические входы из базального переднего мозга добавляют возбуждающую предвзятость к кодированию запаха в обонятельной луковице» . Журнал неврологии . 34 (13): 4654–4664. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5026-13.2014 . PMC 3965788 . PMID 24672011 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  19. ^ Капур, V; Провост, А; Agarwal, P; Мурти, В.Н. (2016). «Активация ядер шва вызывает быстрые и отчетливые эффекты на параллельные выходные каналы обонятельных луковиц» . Природа Неврологии . 19 (2): 813–814. DOI : 10.1038 / nn.4219 . PMC 4948943 . PMID 26752161 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  20. ^ Ши, SD; Katz, LC; Муни, Р. (2008). «Норадренергическая индукция специфического запаха нейронного привыкания и обонятельных воспоминаний» . Журнал неврологии . 28 (42): 10711–10719. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3853-08.2008 . PMC 2588668 . PMID 18923046 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  21. ^ Марго, C (2009). «Нос предметов». Природа Неврологии . 12 (7): 813–814. DOI : 10.1038 / nn0709-813 . PMID 19554043 . S2CID 28094328 .  
  22. ^ Чжоу, Вт; Чен, Д. (2009). «Бинаральное соперничество между ноздрями и корой головного мозга» . Текущая биология . 19 (18): 1561–1565. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.07.052 . PMC 2901510 . PMID 19699095 .  
  23. Перейти ↑ Wilson, DA (2001). «Рецептивные поля в грушевидной коре головного мозга крысы» . Химические чувства . 26 (5): 577–584. DOI : 10.1093 / chemse / 26.5.577 . PMID 11418503 . 
  24. ^ а б в Леон, М; Джонсон, BA (2003). «Обонятельное кодирование в обонятельной луковице млекопитающих». Обзоры исследований мозга . 42 (1): 23–32. DOI : 10.1016 / S0165-0173 (03) 00142-5 . PMID 12668289 . S2CID 22505357 .  
  25. ^ Рокни, D; Hemmelder, V; Капур, V; Мурти, В.Н. (2014). «Обонятельный коктейль: разделение запахов у грызунов по фигуре» (PDF) . Природа Неврологии . 17 (9): 1225–1232. DOI : 10.1038 / nn.3775 . PMC 4146660 . PMID 25086608 .   CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  26. ^ a b Auffarth, B (2013). «Понимание запаха - проблема обонятельного раздражителя» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2013.06.009 . PMID 23806440 . S2CID 207090474 .  
  27. ^ Суси, ER; Альбеану, Д. Ф.; Фантана, Алабама; Мурти, В.Н.; Мейстер, М (2009). «Точность и разнообразие в карте запаха обонятельной луковицы» (PDF) . Природа Неврологии . 12 (2): 210–220. DOI : 10.1038 / nn.2262 . PMID 19151709 . S2CID 30978362 .   CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  28. Перейти ↑ Briggs, H (20 марта 2014 г.). «Нос может уловить один триллион запахов» . BBC News .
  29. ↑ Уильямс, SCP (20 марта 2014 г.). «Человеческий нос может уловить триллион запахов» . Наука сейчас / Новости AAAS . Проверено 23 марта 2014 года .
  30. ^ Бушдид, C; Магнаско, Миссури; Vosshall, LB; Келлер, А (2014). «Люди могут различать более 1 миллиона обонятельных стимулов» . Наука . 343 (6177): 1370–1372. Bibcode : 2014Sci ... 343.1370B . DOI : 10.1126 / science.1249168 . PMC 4483192 . PMID 24653035 .  
  31. Перейти ↑ Meister, M (2014). «Могут ли люди действительно различать 1 триллион запахов?» . eLife . 4 : e07865. arXiv : 1411.0165 . DOI : 10.7554 / eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672 .  
  32. Перейти ↑ Meister, M (2015). «О размерности запахового пространства» . eLife . 4 : e07865. DOI : 10.7554 / eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672 .  
  33. ^ Маньяско, MO (2015). «О размерности обонятельного пространства». bioRxiv 10.1101 / 022103 . 
  34. Перейти ↑ Brennan, PA (2001). «Вомероназальная система». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 58 (4): 546–555. DOI : 10.1007 / pl00000880 . PMID 11361090 . S2CID 19372867 .  
  35. ^ Howgego, J (1 августа 2013). «Чувство запахов восходит к генам» . Новости природы .
  36. ^ Jaeger, SR; McRae, JF; Бава, CM; Бересфорд, МК; Хантер, Д; Цзя, Y; Chheang, SL; Джин, D; Пэн, М; Gamble, JC; Аткинсон, КР; Axten, LG; Пейсли, АГ; Тооман, L; Пино, Б; Rouse, SA; Ньюкомб, RD (2013). «Менделевская черта обонятельной чувствительности влияет на восприятие запаха и выбор пищи» . Текущая биология . 23 (16): 1601–1605. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.07.030 . PMID 23910657 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  37. ^ Макрей, JF; Материк, JD; Jaeger, SR; Adipietro, KA; Мацунами, H; Ньюкомб; РД (2012). «Генетическая изменчивость рецептора запаха OR2J3 связана со способностью обнаруживать« травяной »запах цис-3-гексен-1-ол» . Химические чувства . 37 (7): 585–593. DOI : 10.1093 / chemse / bjs049 . PMC 3408771 . PMID 22714804 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  38. ↑ Callaway, E (12 сентября 2012 г.). «Мыльный вкус кориандра связан с генетическими вариантами» . Новости природы .
  39. ^ а б Масаока, Y; Сато, H; Акаи, L; Хомма, я (2010). «Срок годности: момент, когда мы ощущаем ретроназальное обоняние аромата». Письма неврологии . 473 (2): 92–96. DOI : 10.1016 / j.neulet.2010.02.024 . PMID 20171264 . S2CID 2671577 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  40. ^ Вессон, DW; Уилсон, Д.А. (2010). «Обонятельные звуки: обонятельно-слуховое сближение в обонятельном бугорке» . Журнал неврологии . 30 (8): 3013–3021. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.6003-09.2010 . PMC 2846283 . PMID 20181598 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  41. ^ Peeples, L (23 февраля 2010). «Создание запахов из звуков: шумы могут изменить то, как мы воспринимаем запахи» . Scientific American . Проверено 30 декабря 2012 года .
  42. ^ Бём, Т; Зуфалл, Ф (2006). «Пептиды MHC и сенсорная оценка генотипа». Тенденции в неврологии . 29 (2): 100–107. DOI : 10.1016 / j.tins.2005.11.006 . PMID 16337283 . S2CID 15621496 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  43. ^ Сантос, PS; Schinemann, JA; Габардо, Дж; да Граса Бикальо, М. (2005). «Новое доказательство того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение . 47 (4): 384–388. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2004.11.005 . PMID 15777804 . S2CID 8568275 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  44. ^ Портер, RH; Cernoch, JM; Балог, RD (1985). «Сигнатуры запаха и распознавание родства». Физиология и поведение . 34 (3): 445–448. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (85) 90210-0 . PMID 4011726 . S2CID 42316168 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  45. ^ Weisfeld, GE; Czilli, T; Филлипс, штат Калифорния; Gall, JA; Лихтман, CM (2003). «Возможные механизмы, основанные на ольфакции, в распознавании родства человека и предотвращении инбридинга». Журнал экспериментальной детской психологии . 85 (3): 279–295. DOI : 10.1016 / S0022-0965 (03) 00061-4 . PMID 12810039 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  46. ^ Lundström, JN; Бойл, JA; Zatorre, RJ; Джонс-Готман, М. (2009). «Нейрональные субстраты человеческого обонятельного распознавания родства» . Картирование человеческого мозга . 30 (8): 2571–2580. DOI : 10.1002 / hbm.20686 . PMC 6870682 . PMID 19067327 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  47. ^ Шерборн, Алабама; Том, доктор медицины; Патерсон, S; Юрий, Ф; Оллер, МЫ; Stockley, P; Бейнон, RJ; Херст, Дж. Л. (2007). «Генетические основы предотвращения инбридинга у домашних мышей» . Текущая биология . 17 (23): 2061–2066. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465 . PMID 17997307 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  48. ^ Габиро, М; Buatois, B; Мюллер, ТС; Бонадонна, F (2018). «Запах перьев королевских пингвинов, проанализированный с помощью прямой термодесорбции, позволяет различать людей, но не пол» (PDF) . Ибис . 160 (2): 379–389. DOI : 10.1111 / ibi.12544 .
  49. ↑ Тайсон, П. (4 октября 2012 г.). «Великолепное обоняние собак: что скрывается за их исключительным даром обнюхивать?» . PBS . Проверено 2 ноября +2016 .
  50. ^ а б Падодара, RJ; Нинан, Дж (2014). «Обоняние у разных животных» . Индийский журнал ветеринарных наук . 2 (1) . Дата обращения 14 августа 2020 .
  51. ^ а б в Каррахер, С; Далзил, Дж; Jordan, MD; Кристи, DL; Ньюкомб, РД; Краличек, А.В. (2015). «На пути к пониманию структурной основы обоняния насекомых рецепторами запаха». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 66 : 31–41. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 . 
  52. ^ Гаденн, C; Баррозо, РБ; Антон, С (2016). «Пластичность обоняния насекомых: нюхать или не нюхать?». Ежегодный обзор энтомологии . 61 : 317–333. DOI : 10.1146 / annurev-ento-010715-023523 . PMID 26982441 . 
  53. ^ a b Li, Q; Либерлес, SD (2015). «Отвращение и влечение через обоняние» . Текущая биология . 25 (3): R120 – R129. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791 . PMID 25649823 .  
  54. ^ Ядав, П; Борхес, РМ (2017). «Яйцеклад насекомых как летучий датчик в замкнутом микромире» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (9): 1554–1557. DOI : 10,1242 / jeb.152777 . PMID 28468812 . 
  55. ^ а б Сайед, Z (2015). «Химическая экология и обоняние у членистоногих-переносчиков болезней». Текущее мнение в науке о насекомых . 10 : 83–89. DOI : 10.1016 / j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 . 
  56. ↑ Fountain, H (3 октября 2006 г.). «У этого растения есть обоняние (любит помидоры, ненавидит пшеницу)» . Нью-Йорк Таймс .
  57. ^ Berenstein, N (25 августа 2014). "Есть ли у библиотеки запахов чистая десятичная система?" . Надя Беренштейн .
  58. ^ Хеннинг, H (1915). Der Geruch (на немецком языке). Инктанк-Издательство. ISBN 9783750176669.
  59. ^ а б Хоукс, CH (2002). Жалобы на запах и вкус . Бостон: Баттерворт-Хайнеманн. С. 49–50. ISBN 978-0-7506-7287-0.
  60. ^ Кимбл, Джорджия; Шлезингер, К. (1985). Разделы истории психологии, Том 1 . L. Erlbaum Associates.
  61. ^ Хольцмарковского, E (1978). «Лукреций, биохимия обоняния и научное открытие» . Евфросиния: Revista de Filologia Clássica . 9 : 7–18 . Проверено 14 августа 2020 г. - через www.academia.edu.
  62. ^ Ann-Sophie Барвих (2020). «Что делает открытие успешным? История Линды Бак и обонятельных рецепторов». Cell . 181 (4): 749–753. DOI : 10.1016 / j.cell.2020.04.040 .
  63. ^ Бак, L; Аксель, Р. (1991). «Новое мультигенное семейство может кодировать рецепторы запаха: молекулярная основа распознавания запаха» . Cell . 65 (1): 175–187. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (91) 90418-X . PMID 1840504 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  64. ^ Гилад, Y; Мужчина, О; Pääbo, S; Ланцет, Д. (2003). «Человеческая специфическая потеря генов обонятельных рецепторов» . PNAS . 100 (6): 3324–3327. Bibcode : 2003PNAS..100.3324G . DOI : 10.1073 / pnas.0535697100 . PMC 152291 . PMID 12612342 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  65. ^ Пинель, JPJ (2006). Биопсихология . Pearson Education Inc. стр. 178. ISBN 0-205-42651-4.
  66. Перейти ↑ Rinaldi, A (2007). «Запах жизни. Изысканная сложность обоняния животных и людей» . EMBO Reports . 8 (7): 629–33. DOI : 10.1038 / sj.embor.7401029 . PMC 1905909 . PMID 17603536 .  
  67. ^ Сабери, М; Сейед-аллаи, Х (2016). «Рецепторы одорантов у дрозофилы чувствительны к молекулярному объему одорантов» . Научные отчеты . 6 : 25103. Bibcode : 2016NatSR ... 625103S . DOI : 10.1038 / srep25103 . PMC 4844992 . PMID 27112241 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  68. Перейти ↑ Турин, L (1996). «Спектроскопический механизм первичной обонятельной рецепции» . Химические чувства . 21 (6): 773–791. DOI : 10.1093 / chemse / 21.6.773 . PMID 8985605 . 
  69. ^ Турин, L (2002). «Метод определения характера запаха по молекулярной структуре». Журнал теоретической биологии . 216 (3): 367–385. DOI : 10,1006 / jtbi.2001.2504 . PMID 12183125 . 
  70. ^ Келлер, А; Vosshall, LB (2004). «Психофизический тест вибрационной теории обоняния». Природа Неврологии . 7 (4): 337–338. DOI : 10.1038 / nn1215 . PMID 15034588 . S2CID 1073550 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )См. Также редакционную статью на стр. 315.
  71. ^ Барвих, Анн-Софи (2020). Смелософия: что нос говорит уму . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674983694.

Внешние ссылки [ править ]

СМИ, связанные с запахом, на Викискладе?

  • Обоняние на cf.ac.uk
  • Лаборатория обонятельных систем Бостонского университета
  • База данных запахов
  • Olfaction and Gustation , Neuroscience Online (электронный учебник по нейробиологии Медицинской школы UT в Хьюстоне)
  • Общество цифрового обоняния