Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Оогенез - это процесс производства яйцеклеток, происходящий в яичниках самок.

Оогенез , овогенез или оогенез / ˌ . ə ɛ п ɪ с ɪ с / [1] является дифференциация яйцеклетки (яйцеклетки) в клетку компетентным для дальнейшего развития , когда оплодотворены. [2] Он развивается из первичного ооцита путем созревания. Оогенез начинается в эмбриональной стадии.

Оогенез у млекопитающих, кроме человека [ править ]

Диаграмма, показывающая уменьшение количества хромосом в процессе созревания яйцеклетки . (У млекопитающих первое полярное тело обычно распадается перед делением, поэтому образуются только два полярных тела. [ Необходима цитата ] )

У млекопитающих первая часть оогенеза начинается в зародышевом эпителии , который дает начало развитию фолликулов яичников , функциональной единицы яичника .

Оогенез состоит из нескольких подпроцессов: ооцитогенез, оотидогенез и, наконец, созревание с образованием яйцеклетки (собственно оогенез). Фолликулогенез - это отдельный подпроцесс, который сопровождает и поддерживает все три оогенетических подпроцесса.

Оогониум - (Ооцитогенез) -> Первичный ооцит - (Мейоз I) -> Первое полярное тело (впоследствии выброшенное) + Вторичный ооцит - (Мейоз II) -> Второе полярное тело (впоследствии выброшенное) + яйцеклетка

Мейоз ооцитов, важный для всех жизненных циклов животных, но в отличие от всех других случаев деления клеток животных, происходит полностью без помощи центросом, координирующих веретено . [3] [4]

Создание оогонии [ править ]

Создание овогониев традиционно не относится к оогенезу правильному, но, вместо этого, к общему процессу по гаметогенезу , который, в женском человеке, начинается с процессами фолликулогенеза , oocytogenesis и ootidogenesis . Оогонии входят в мейоз во время эмбрионального развития, становясь ооцитами. Мейоз начинается с репликации ДНК и мейотического кроссинговера. Затем он останавливается в ранней профазе.

Поддержание ареста мейоза [ править ]

Ооциты млекопитающих сохраняются в состоянии остановки мейотической профазы в течение очень долгого времени - месяцы у мышей и годы у людей. Первоначально остановка происходит из-за нехватки белков клеточного цикла, достаточных для мейотической прогрессии. Однако по мере роста ооцита эти белки синтезируются, и остановка мейоза становится зависимой от циклического АМФ . [5] Циклический АМФ вырабатывается ооцитом с помощью аденилатциклазы в мембране ооцита. Аденилилциклаза поддерживается активной посредством конститутивно активного рецептора, связанного с G-белком, известного как GPR3, и G-белка, Gs, также присутствующего в мембране ооцита. [6]

Поддержание мейотической остановки также зависит от присутствия многослойного комплекса клеток, известного как фолликул, который окружает ооцит. Удаление ооцита из фолликула вызывает прогрессирование мейоза в ооците. [7] Клетки, составляющие фолликул, известные как клетки гранулезы, связаны друг с другом белками, известными как щелевые соединения, которые позволяют небольшим молекулам проходить между клетками. Клетки гранулезы производят небольшую молекулу, циклический GMP , которая диффундирует в ооцит через щелевые соединения. В ооците циклический GMP предотвращает расщепление циклического AMP фосфодиэстеразой PDE3 и, таким образом, поддерживает остановку мейоза. [8] Циклический GMP продуцируется гуанилилциклазой NPR2. [9]

Возобновление мейоза и стимуляция овуляции лютеинизирующим гормоном [ править ]

По мере роста фолликулы приобретают рецепторы лютеинизирующего гормона, гормона гипофиза, который повторно инициирует мейоз в ооците и вызывает овуляцию оплодотворяемой яйцеклетки. Лютеинизирующий гормон действует на рецепторы внешних слоев гранулезных клеток фолликула, вызывая снижение циклического GMP в гранулезных клетках. [10] Поскольку клетки гранулезы и ооцит соединены щелевыми контактами, циклический GMP также уменьшается в ооците, вызывая возобновление мейоза. [11] Затем мейоз переходит ко второй метафазе, где снова останавливается до оплодотворения. Лютеинизирующий гормон также стимулирует экспрессию генов, приводящую к овуляции. [12]

Оогенез в эукариотических клетках. (A) оогоний, где происходит митотическое деление (B) дифференцировка и начало мейоза I (C) первичный ооцит (D), мейоз I завершается и начинается мейоз II (E) вторичный ооцит (F) первое полярное тело ( G) овуляция должна произойти, и наличие проникновения сперматозоидов (оплодотворение) вызывает мейоз II до завершения (H) яйцеклетки (I) второго полярного тела

Человеческий оогенез [ править ]

Оогенез на протяжении всей жизни женщины

Оогенез [ править ]

Оогенез начинается с процесса развития первичных ооцитов, который происходит через превращение оогониев в первичные ооциты , процесс, называемый ооцитогенезом. [13] Ооцитогенез завершается до или вскоре после рождения.

Количество первичных ооцитов [ править ]

Обычно считается, что после завершения ооцитогенеза не образуются дополнительные первичные ооциты, в отличие от мужского процесса сперматогенеза, при котором гаметоциты создаются непрерывно. Другими словами, первичные ооциты достигают своего максимального развития примерно на 20 [14] неделе гестационного возраста, когда было создано приблизительно семь миллионов первичных ооцитов; однако при рождении это число уже сократилось примерно до 1-2 миллионов.

Две публикации оспаривают мнение о том, что конечное число ооцитов формируется во время рождения. [15] [16] Сообщалось об обновлении фолликулов яичников из стволовых клеток зародышевой линии (происходящих из костного мозга и периферической крови) в постнатальном яичнике мышей. Напротив, измерения часов ДНК не указывают на продолжающийся оогенез в течение жизни самок человека. [17] Таким образом, необходимы дальнейшие эксперименты для определения истинной динамики образования мелких фолликулов.

Оотидогенез [ править ]

Следующая фаза оотидогенеза происходит, когда первичный ооцит развивается в яйцеклетку. Это достигается процессом мейоза. Фактически, первичный ооцит, по своему биологическому определению, является клеткой, основная функция которой - деление в процессе мейоза. [18]

Однако, хотя этот процесс начинается в пренатальном возрасте, он останавливается на профазе I . В конце жизни плода все ооциты, оставшиеся первичными ооцитами, останавливаются на этой стадии развития, называемой диктиатом . После менархе эти клетки продолжают развиваться, хотя лишь некоторые из них делают это каждый менструальный цикл .

Мейоз I [ править ]

Мейоз I оотидогенеза начинается во время эмбрионального развития, но останавливается на стадии диплотены профазы I до полового созревания. Ооцит мыши на стадии диктиата (пролонгированной диплотены) активно восстанавливает повреждение ДНК, тогда как репарация ДНК не обнаруживается на преддиктиатной ( лептотене , зиготене и пахитене ) стадиях мейоза. [19] Тем не менее, для тех первичных ооцитов, которые продолжают развиваться в каждом менструальном цикле, возникают синапсы и формируются тетрады , что делает возможным хромосомный кроссовер . В результате мейоза I первичный ооцит превратился во вторичный ооцит и первый ооцит.полярное тело .

Мейоз II [ править ]

Сразу после мейоза I гаплоидный вторичный ооцит инициирует мейоз II . Однако этот процесс также останавливается на стадии метафазы II до оплодотворения , если такое когда-либо произойдет. Если яйцеклетка не оплодотворена, она распадается и высвобождается ( менструация ), а вторичный ооцит не завершает мейоз II (и не становится яйцеклеткой ). Когда мейоз II завершился, были созданы яйцеклетка и другое полярное тело. Полярное тело имеет небольшие размеры.

Фолликулогенез [ править ]

Синхронно с оотидогенезом фолликул яичника, окружающий яйцеклетку, превратился из примордиального фолликула в преовуляторный.

Созревание в яйцеклетке [ править ]

Оба полярных тельца распадаются в конце Мейоза II, оставляя только яйцеклетку, которая затем в конечном итоге подвергается созреванию в зрелую яйцеклетку.

Функция формирования полярных тел состоит в том, чтобы отбросить лишние гаплоидные наборы хромосом, которые возникли в результате мейоза.

Созревание in vitro [ править ]

Созревание in vitro ( IVM ) - это метод созревания фолликулов яичников in vitro . Это потенциально может быть выполнено до ЭКО . В таких случаях гиперстимуляция яичников не обязательна. Скорее ооциты могут созревать вне тела до ЭКО. Следовательно, не нужно вводить гонадотропины (или, по крайней мере, в меньшей дозе). [20] Незрелые яйца выращивали до созревания in vitro с 10% выживаемостью, но этот метод пока не доступен в клинических условиях. [21] С помощью этого метода криоконсервированная ткань яичника может быть использована для создания ооцитов, которые могут непосредственно подвергатьсяэкстракорпоральное оплодотворение . [21]

Оогенез in vitro [ править ]

По определению это означает повторение оогенеза млекопитающих и производство оплодотворяемых ооцитов in vitro. Это сложный процесс, включающий несколько различных типов клеток, точные взаимные взаимодействия фолликулярных клеток и ооцитов, различные питательные вещества и комбинации цитокинов, а также точные факторы роста и гормоны. в зависимости от стадии развития. [22]В 2016 году две статьи, опубликованные Morohaku et al. и Hikabe et al. сообщили о процедурах in vitro, которые, по-видимому, эффективно воспроизводят эти условия, позволяя продуцировать полностью в чашке относительно большое количество ооцитов, которые можно оплодотворять и которые могут дать жизнеспособное потомство мыши. Этот метод может быть в основном полезен онкологическим больным, у которых в современных условиях ткань яичников криоконсервирована для сохранения фертильности. В качестве альтернативы аутологичной трансплантации разработка систем культивирования, поддерживающих развитие ооцитов на стадии первичного фолликула, представляет собой действенную стратегию восстановления фертильности. Со временем было проведено множество исследований с целью оптимизации характеристик систем культур ткани яичников и улучшения поддержки трех основных фаз:1) активация примордиальных фолликулов; 2) выделение и культивирование растущих преантральных фолликулов; 3) удаление из среды фолликула и созревание кумулюсных комплексов ооцитов. В то время как полное развитие ооцитов in vitro было достигнуто у мышей с получением живого потомства, цель получения ооцитов достаточного качества для поддержки развития эмбрионов у высших млекопитающих не была полностью достигнута, несмотря на десятилетия усилий.цель получения ооцитов достаточного качества для поддержки развития эмбрионов у высших млекопитающих не была полностью достигнута, несмотря на десятилетия усилий.цель получения ооцитов достаточного качества для поддержки развития эмбрионов у высших млекопитающих не была полностью достигнута, несмотря на десятилетия усилий.[23]

Старение яичников [ править ]

Белки BRCA1 и ATM используются для восстановления двухцепочечного разрыва ДНК во время мейоза . Эти белки, по-видимому, играют решающую роль в сопротивлении старению яичников . [24] Однако гомологичная рекомбинационная репарация двухцепочечных разрывов ДНК, опосредованная BRCA1 и ATM, ослабевает с возрастом в ооцитах людей и других видов. [24] Женщины с мутацией BRCA1 имеют более низкие резервы яичников и более раннюю менопаузу.чем женщины без этих мутаций. Даже у женщин без специфических мутаций BRCA1 старение яичников связано с истощением резервов яичников, приводящим к менопаузе, но медленнее, чем у женщин с такими мутациями. Поскольку у пожилых женщин в пременопаузе обычно нормальное потомство, их способность к рекомбинационной репарации мейотических клеток оказывается достаточной для предотвращения ухудшения их зародышевой линии, несмотря на снижение резерва яичников. Повреждения ДНК могут возникать в зародышевой линии в течение длительного периода в течение десятилетий у людей между ранним ооцитогенезом и стадией мейоза, на которой гомологичные хромосомы эффективно спариваются ( диктиатсцена). Было высказано предположение, что такие повреждения ДНК могут быть устранены в значительной степени с помощью механизмов, зависящих от спаривания хромосом, таких как гомологичная рекомбинация. [25]

Оогенез у немлекопитающих [ править ]

Схема оогенеза у дигенеев ( Platyhelminthes )

Некоторые водоросли и оомицеты производят яйца в оогониях . У бурой водоросли Fucus все четыре яйцеклетки выживают в оогенезе, что является исключением из правила, согласно которому обычно только один продукт женского мейоза доживает до зрелости.

У растений оогенез происходит внутри женского гаметофита через митоз . У многих растений, таких как мохообразные , папоротники и голосеменные , яйцеклетки образуются в архегониях . У цветущих растений женский гаметофит был уменьшен до восьмиклеточного зародышевого мешка внутри семяпочки внутри завязи цветка. Оогенез происходит внутри зародышевого мешка и приводит к образованию одной яйцеклетки на яйцеклетку.

У аскарид ооцит даже не начинает мейоз, пока его не коснется сперма , в отличие от млекопитающих, у которых мейоз завершается в цикле течки .

У самок мух дрозофилы генетическая рекомбинация происходит во время мейоза . Эта рекомбинация связана с образованием двухцепочечных разрывов ДНК и восстановлением этих разрывов.[26] Процесс репарации приводит к перекрестным рекомбинантам, а также как минимум в три раза большему количеству некроссоверных рекомбинантов (например, возникающих в результате преобразования генов без кроссовера). [26]

См. Также [ править ]

  • Анизогамия
  • Архегоний
  • Эволюция полового размножения
  • Женское бесплодие
  • Женская репродуктивная система
  • Мейоз
  • Онкофертильность
  • Оогониум
  • Ооцит
  • Происхождение и функция мейоза
  • Половое размножение
  • Сперматогенез

Ссылки [ править ]

Чо В.К., Стерн С., Биггерс Д.Д. 1974. Ингибирующее действие дибутирил-цАМФ на созревание ооцитов мышей in vitro. J Exp Zool.187: 383-386

  1. ^ Определение онлайн-словаря Merriam-Webster: Oogenesis
  2. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000-01-01). «Оогенез» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  3. ^ Сёллёши D, Calarco Р, Донахью РП (1972). «Отсутствие центриолей в первом и втором веретенах мейоза ооцитов мышей». J Cell Sci . 11 (2): 521–541. PMID 5076360 . 
  4. ^ Manandhar G, H Шаттена, Шутовский P (январь 2005). «Редукция центросом при гаметогенезе и ее значение». Биол. Репрод . 72 (1): 2–13. DOI : 10.1095 / biolreprod.104.031245 . PMID 15385423 . S2CID 37305534 .  
  5. Jaffe LA, Egbert JR. 2017. Регуляция мейоза ооцитов млекопитающих посредством межклеточной коммуникации в фолликуле яичников. Анна. Rev. Physiol. 79: 237-260.
  6. ^ Mehlmann LM, Saeki Y, Tanaka S, Brennan TJ, Evsikov AV, Pendola FL, Knowles BB, Eppig JJ, Jaffe LA. 2004. Gs-связанный рецептор GPR3 ​​поддерживает арест мейоза в ооцитах млекопитающих. Наука 306: 1947-1950
  7. ^ Эдвардс RG. 1965. Созревание in vitro ооцитов яичников мыши, овцы, коровы, свиньи, макаки-резуса и человека. Природа 20: 349-351.
  8. ^ Норрис Р.П., Ратзан В.Дж., Фрейдзон М., Мельманн Л.М., Кролл Дж., Мовсесян М.А., Ван Х., Ке Х., Николаев В.О., Яффе Л.А. 2009. Циклический GMP из окружающих соматических клеток регулирует циклический AMP и мейоз в ооците мыши. Развитие 136: 1869-1878.
  9. ^ Чжан М, Су Уо, Сугиура K, G Ся, Eppig JJ. 2010. Лиганд гранулезных клеток NPPC и его рецептор NPR2 поддерживают арест мейоза в ооцитах мышей. Наука 330: 366-369
  10. Jaffe LA, Egbert JR. 2017. Регуляция мейоза ооцитов млекопитающих посредством межклеточной коммуникации в фолликуле яичников. Анна. Rev. Physiol. 79: 237-260.
  11. ^ Shuhaibar LC, Egbert JR, Norris RP, Lampe PD, Nikolaev VO, Thunemann M, Wen L, Feil R, Jaffe LA. Межклеточная передача сигналов через циклическую диффузию GMP через щелевые соединения перезапускает мейоз в фолликулах яичников мыши. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112: 5527-5532.
  12. ^ Richards JS, Ascoli M. 2018. Эндокринные, паракринные и аутокринные сигнальные пути, регулирующие овуляцию. Тенденции Endocrinol. Метаб. 29: 313-325.
  13. ^ NCBI - Сага о зародышевой линии
  14. Перейти ↑ Lobo RA (сентябрь 2003 г.). «Раннее старение яичников: гипотеза. Что такое раннее старение яичников?» . Гм. Репрод . 18 (9): 1762–4. DOI : 10.1093 / humrep / deg377 . PMID 12923124 . 
  15. ^ Джонсон Дж, Бэгли Дж, Сказник-Викиэль М и др. (Июль 2005 г.). «Генерация ооцитов в яичниках взрослых млекопитающих предполагаемыми зародышевыми клетками костного мозга и периферической крови». Cell . 122 (2): 303–15. DOI : 10.1016 / j.cell.2005.06.031 . PMID 16051153 . S2CID 19006732 .  
  16. Перейти ↑ Johnson J, Canning J, Kaneko T, Pru J, Tilly J (2004). «Стволовые клетки зародышевой линии и обновление фолликулов в постнатальном яичнике млекопитающих». Природа . 428 (6979): 145–50. DOI : 10,1038 / природа02316 . PMID 15014492 . S2CID 1124530 .  
  17. ^ Форстера Р, Hohoff С, Dunkelmann В, Schürenkamp М, Пфайфер Н, Neuhuber Ж, Бринкман В (2015). «Повышенная частота мутаций зародышевой линии у отцов-подростков» . Proc Soc R B . 282 (1803): 20142898. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2898 . PMC 4345458 . PMID 25694621 .  
  18. ^ Биохимия
  19. ^ Guli CL, Smyth DR (1988). «УФ-индуцированная репарация ДНК не обнаруживается в преддиктиатных ооцитах мыши». Mutat Res . 208 (2): 115–119. DOI : 10.1016 / s0165-7992 (98) 90010-0 . PMID 3380109 . 
  20. ^ "Vejledning om kunstig befrugtning 2006 (датский)" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 09 марта 2012 года . Проверено 29 января 2011 .
  21. ^ а б
    • Маклафлин, М; Альбертини, Д. Ф.; Уоллес, WHB; Андерсон, РА; Телфер, EE (2018). «Метафаза II ооцитов из однослойных фолликулов человека, выращенных в многоступенчатой ​​системе культивирования» . MHR: фундаментальная наука репродуктивной медицины . 24 (3): 135–142. DOI : 10.1093 / molehr / gay002 . ISSN  1360-9947 . PMID  29390119 .
    • Дополнительные комментарии в новостной статье BBC : Джеймс Галлахер (2018-02-09). «Первые человеческие яйца, выращенные в лаборатории» . BBC News .
  22. ^ Цзюнь-Цзе Ван 1, Вэй Гэ 1, Цзин-Цай Лю 1, Франческа Джоя Клингер 2, Пол В. Дайс 3, Массимо Де Фелиси 2, Вэй Шэнь 1 (2017). «Полный оогенез in vitro: ретроспективы и перспективы» . Смерть клетки отличается . 24 (11): 1845–1852. DOI : 10.1038 / cdd.2017.134 . PMC 5635224 . PMID 28841213 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Рафаэлла Фаббри, Кьяра Замбони, Росселла Висенти, Мария Макчокка, Роберто Парадизи, Ренато Сераккиоли (2018). «Обновление овогенеза in vitro». Минерва Гинекол . 70 (5): 588–608. DOI : 10.23736 / S0026-4784.18.04273-9 . PMID 29999288 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ a b Turan V, Oktay K. BRCA-связанное с ATM-опосредованное восстановление двухцепочечных разрывов ДНК и старение яичников. Обновление Hum Reprod. 2020 1 января; 26 (1): 43-57. DOI: 10.1093 / humupd / dmz043. PMID: 31822904; PMCID: PMC6935693
  25. ^ Бернштейн C. Почему дети молодые? Мейоз может предотвратить старение зародышевой линии. Perspect Biol Med. 1979 Лето; 22 (4): 539-44. DOI: 10.1353 / pbm.1979.0041. PMID: 573881
  26. ^ a b Mehrotra S, McKim KS. Временной анализ образования и репарации двухцепочечных разрывов мейотической ДНК у самок дрозофилы. PLoS Genet. 2006 24 ноября; 2 (11): e200. PMID: 17166055
Библиография
  • Манандхар Г., Шаттен Х. и Сутовский П. (2005). Редукция центросом при гаметогенезе и ее значение. Биол Репрод, 72 (1) 2-13.

Внешние ссылки [ править ]

  • Репродуктивная физиология