Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о других членистоногих, называемых «длинноногие папочки», см. « Длинноногие папочки» (значения) .

Opiliones
Временной диапазон: 410–0  млн лет Ранний девон - голоцен
Opiliones gatherman.jpg
Hadrobunus grandis демонстрирует строение тела и длинные ноги: одна пара глаз и широко соединенная тагма тела отличают его от похожих на вид паукообразных.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Учебный класс:Арахнида
Заказ:Opiliones
Sundevall , 1833 г.
Подзаказы
Разнообразие
5 подотрядов,> 6650 видов

В Opiliones (ранее Phalangida) являются порядок из паукообразных просторечии известный как Harvestmen , комбайны , или папочку Longlegs . По состоянию на апрель 2017 года во всем мире было обнаружено более 6650 видов сборщиков урожая [1], хотя общее количество существующих видов может превышать 10 000. [2] Порядок Opiliones включает в себя пять подотряда: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores и Tetrophthalmi , которые были названы в 2014 году [3]

Представители каждого из ныне существующих подотрядов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды .

Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 400 миллионов-летний Райниевых черт Шотландии, и 305 миллионов-летние породы во Франции, которые выглядят удивительно современны, указывая , что их основная форма тела развивается очень рано, [ 4] и, по крайней мере, в некоторых таксонах, с тех пор мало изменился.

Их филогенетическое положение внутри паукообразных оспаривается; их ближайшими родственниками могут быть клещи ( Acari ) или Novogenuata ( Scorpiones , Pseudoscorpiones и Solifugae ). [5] Хотя внешне они похожи и часто ошибочно идентифицируются как пауки (отряд Araneae ), Opiliones представляют собой отдельный отряд, который не имеет близкого родства с пауками. Их легко отличить от длинноногих пауков по сросшимся участкам тела и одной паре глаз в середине головогруди.. У пауков отчетливый брюшко, которое отделено от головогруди перетяжкой, и у них есть от трех до четырех пар глаз, обычно по краям головогруди.

Носители английского языка могут в просторечии называть виды Opiliones «папа-длинноногими» или «дедовскими длинноногими», но это имя также используется для двух других отдаленно родственных групп членистоногих , журавлей семейства Tipulidae и подвальных пауков семейства Pholcidae, скорее всего, из-за их схожего внешнего вида. Сборщиков урожая также называют «пауками-пастухами» из-за того, что их необычно длинные ноги напомнили наблюдателям о том, как некоторые европейские пастухи использовали ходули, чтобы лучше наблюдать за своими блуждающими стадами на расстоянии. [6]

Описание [ править ]

Основная статья: Анатомия Opiliones
Тропический уборщик ( Pachyloidellus goliath )
Северо - Европейский сенокосец ( Leiobunum rotundum ) тело

Opiliones известны тем, что у них исключительно длинные ноги по сравнению с их размером тела; однако некоторые виды коротконогие. Как и у всех паукообразных, тело Opiliones имеет две тагматы : переднюю головогрудь или просому и заднюю 10-сегментную брюшную полость или опистосому . Наиболее легко различимое различие между сенокосцами и пауками состоит в том, что у сенокосцев связь между головогрудью и брюшком широкая, так что тело представляет собой единую овальную структуру. Другие различия включают тот факт, что Opiliones не имеют ядовитых желез в их хелицерах., поэтому не представляют опасности для человека.

У них также нет шелковых желез и поэтому они не строят паутины. В некоторых высоко производных видах, первые пяти брюшных сегменты слиты в спинной щит называется скутумом , который в большинстве таких видов конденсирован с панцирем . Некоторые из таких Opiliones имеют этот щит только у самцов. У некоторых видов уменьшены два задних брюшных сегмента. Некоторые из них разделены на поверхности медиально, образуя две пластины рядом друг с другом. Вторая пара ног длиннее остальных и выполняет функцию усиков или щупалец. У коротконогих видов это может быть неочевидно.

Аппарат питания ( стоматотека ) отличается от большинства паукообразных тем, что Opiliones может глотать куски твердой пищи, а не только жидкости. Стоматотека образована продолжением тазиков педипальп и первой пары ног.

Большинство Opiliones, за исключением Cyphophthalmi, имеют одну пару глаз посередине головы, ориентированных вбок. Глаза у Cyphophthalmi, если они есть, расположены сбоку, рядом с озопорами. В 2014 году сообщалось об ископаемом уроженце с двумя парами глаз, которому 305 миллионов лет. Эта находка указывает на то, что глаза Cyphophthalmi не гомологичны глазам других сборщиков урожая. [7] [8] Тем не менее, некоторые виды безглазые, например бразильский Caecobunus termitarum ( Grassatores ) из гнезд термитов , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) из пещер, большинство видов Cyphophthalmi и все виды Guasiniidae . [9]

Сборщик урожая (самец Phalangium opilio ), демонстрирующий почти сросшееся расположение брюшка и головогруди, которое отличает этих паукообразных от пауков.

У сборщиков урожая есть пара просоматических защитных ароматических желез ( озопор ), которые выделяют жидкость со специфическим запахом, когда их потревожили. У некоторых видов жидкость содержит ядовитые хиноны . У них нет книжных легких , и они дышат через трахеи . Между основанием четвертой пары ног и брюшком расположена пара дыхалец , по одному отверстию с каждой стороны. У более активных видов дыхальца также находятся на голенях ног. У них есть гонопоры на вентральной части головогруди, и совокупление прямое, поскольку у самцов Opiliones есть пенис., в отличие от других паукообразных. Все виды откладывают яйца .

Ноги продолжают подергиваться после того, как их отсоединили, потому что «кардиостимуляторы» расположены на концах первого длинного сегмента (бедренной кости) их ног. Эти кардиостимуляторы посылают сигналы по нервам в мышцы, чтобы разогнуть ногу, а затем нога расслабляется между сигналами. В то время как у некоторых уборщиков подергивания ноги подергиваются в течение минуты, у других было зафиксировано подергивание до часа. Было выдвинуто предположение, что подергивание действует как эволюционное преимущество, удерживая внимание хищника, пока уборщик убегает. [2]

Типичная длина тела не превышает 7 мм (0,28 дюйма), а некоторые виды меньше 1 мм, хотя самый крупный из известных видов, Trogulus torosus ( Trogulidae ), вырастает до 22 мм (0,87 дюйма ). [2] Размах ног у многих видов намного больше, чем длина тела, и иногда превышает 160 мм (6,3 дюйма), а в Юго-Восточной Азии - до 340 мм (13 дюймов). [10] Большинство видов живут год.

Поведение [ править ]

Сборщик урожая ест хвост сцинка
Protolophus sp. чистить ноги
Самец Phalangium opilio , демонстрирующий длинные ноги и членики (множество маленьких сегментов, составляющих конец каждой ноги)
Клещи, паразитирующие на уборщике
Стачное поведение в Opiliones

Многие виды всеядны , питаясь в основном мелкими насекомыми и всевозможными растительными материалами и грибами . Некоторые из них - падальщики , питающиеся мертвыми организмами, птичьим пометом и другими фекалиями . Такой широкий диапазон необычен для других паукообразных, которые обычно являются чистыми хищниками. Большинство охотников-уборщиков устраивают засаду на свою добычу, хотя встречается и активная охота. Поскольку их глаза не могут формировать образы, они используют вторую пару ног в качестве антенн для исследования окружающей среды. В отличие от большинства других паукообразных, уборщики не имеют сосательного желудка или фильтрующего механизма. Скорее они глотают мелкие частицы пищи, что делает их уязвимыми для внутренних паразитов, таких как грегарины .[2]

Хотя партеногенетические виды встречаются, большинство уроженцев размножаются половым путем . Спаривание включает в себя прямое копуляцию, а не отложение сперматофора . Самцы некоторых видов предлагают секрет (брачный дар) от своих хелицер самке перед совокуплением. Иногда самец охраняет самку после совокупления, а у многих видов самцы защищают территории. У некоторых видов самцы также демонстрируют посткопулятивное поведение, при котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это соблазняет самку спариваться во второй раз. [11]

Самки откладывают яйца из яйцеклада вскоре после спаривания или через несколько месяцев. Некоторые виды строят для этого гнезда. Уникальной особенностью уборщиков урожая является то, что некоторые виды практикуют родительскую заботу, при которой самец несет полную ответственность за охрану яиц, полученных от нескольких партнеров, часто от самок , поедающих яйца, и регулярно чистит яйца. [12] В зависимости от таких обстоятельств, как температура, яйца могут вылупиться в любое время после первых 20 дней, примерно до полугода после кладки. Чтобы достичь зрелости, сборщики урожая проходят через четыре-восемь возрастов нимфального возраста , причем большинство известных видов имеет шесть возрастов. [2]

Большинство видов ведут ночной образ жизни и окрашены в оттенки коричневого, хотя известен ряд дневных видов, некоторые из которых имеют яркие узоры в желтом, зеленом и черном цветах с различными красноватыми и черноватыми пятнами и сетчатыми пятнами.

Многие виды сборщиков урожая легко переносят представителей своего собственного вида, причем скопления многих особей часто встречаются на охраняемых участках у воды. Эти скопления могут насчитывать 200 особей в Laniatores и более 70 000 в некоторых Eupnoi . Стачное поведение, вероятно, является стратегией против климатических факторов, но также и против хищников, сочетая эффект выделения запахов и снижая вероятность того, что какой-либо конкретный особь будет съеден. [2]

Жнецы чистят ноги после еды, по очереди протягивая каждую ногу через челюсти.

Защита от хищников [ править ]

Хищники уборщиков включают множество животных, в том числе некоторых млекопитающих, [13] [14] земноводных и других паукообразных, таких как пауки [15] [16] и скорпионы. [17] Opiliones демонстрируют различные первичные и вторичные защиты от хищников [18], начиная от морфологических черт, таких как бронежилет, до поведенческих реакций на химические выделения. [19] [20] Некоторые из этих защит были приписаны и ограничены определенными группами сборщиков урожая. [21]

Первичная защита [ править ]

Первичная защита помогает сборщикам урожая избежать встречи с потенциальным хищником и включает крипсис , апосематизм и мимикрию .

Crypsis [ править ]

Особые узоры или цветные отметины на телах уборщиков могут снизить степень обнаружения, нарушая контуры животных или обеспечивая маскировку. Отметки на ногах могут привести к прерыванию контура ноги и потере распознавания пропорций ноги. [22] Более темные цвета и узоры действуют как камуфляж, когда остаются неподвижными. [23] В пределах рода Leiobunum есть несколько видов с загадочной окраской, которая меняется в онтогенезе, чтобы соответствовать микропредприятию, используемому на каждой стадии жизни. [21] [24] Многие виды также смогли замаскировать свое тело, покрываясь секретами и остатками опада из листьев, найденных в их среде обитания. [21] [25]У некоторых хищников с твердым телом на теле растут эпизодические цианобактерии и печеночники, которые предполагают потенциальные преимущества для маскировки на большом фоне, чтобы избежать обнаружения дневными хищниками. [26] [27]

Апосематизм и мимикрия [ править ]

Некоторые сборщики урожая имеют сложные и ярко окрашенные узоры или придатки, которые контрастируют с окраской тела, что может служить апосематическим предупреждением для потенциальных хищников. [21] [28] [29] Считается, что этот механизм обычно используется в дневное время, когда они могут быть легко замечены любыми хищниками.

Другие сборщики урожая могут демонстрировать мимику, чтобы напоминать внешность других видов. У некоторых особей Gonyleptidae, производящих полупрозрачные выделения, на панцирях есть оранжевые отметины . Это может иметь апосематическую роль, имитируя окраску выделений желез двух других видов, продуцирующих хинон. [28] Мимикрия ( мюллерова мимикрия ), происходящая между бразильскими сборщиками урожая, похожими на других, может быть объяснена конвергентной эволюцией . [21]

Вторичная защита [ править ]

Вторичная защита позволяет собирателям сбежать и выжить от хищника после прямого или косвенного контакта, включая танатоз , замораживание , подпрыгивание, аутотомию , бегство, стридуляцию , возмездие и химические выделения.

Танатоз [ править ]

Некоторые животные реагируют на нападения, симулируя явную смерть, чтобы избежать обнаружения или дальнейших нападений. [30] Пауки, такие как пауки, практикуют этот механизм, когда им угрожают, или даже чтобы избежать съедания самками пауков после спаривания. [31] [32] Танатоз используется в качестве второй линии защиты при обнаружении потенциальным хищником и обычно наблюдается в подотрядах Dyspnoi и Laniatores [29], когда люди становятся жесткими с втянутыми или вытянутыми ногами. [33] [34] [35] [36]

Замораживание [ править ]

Замерзание - или полная остановка движения - зарегистрировано у семейства Sclerosomatidae. [37] Хотя это может означать повышенную вероятность немедленного выживания, это также приводит к сокращению потребления пищи и воды. [38]

Подпрыгивание [ править ]

Чтобы отразить нападения и улучшить побег, длинноногие виды - широко известные как длинноногие папочки - из подотряда Eupnoi используют два механизма. Один из них - покачивание, при котором эти особи подпрыгивают своим телом. Это потенциально может сбить с толку и сбить с толку любую идентификацию точного местонахождения их тел. [21] [38] [39] [40] Это может быть обманчивый механизм, позволяющий избежать хищников, когда они находятся в большом скоплении особей, которые все одновременно дрожат. [21] [41] Подвальные пауки ( Pholcidae ), которых обычно принимают за длинноногих папочек (Opiliones), также проявляют такое поведение, когда их паутину потревожили или даже во время ухаживания. [42]

Автотомия [ править ]

Leiobunum vittatum отсутствует нога, возможно, в результате аутотомии

Аутотомия - это добровольная ампутация придатка, которая используется для побега, когда его удерживает хищник. [43] [44] [45] [46] Люди Eupnoi, а точнее склеросоматиды, обычно используют эту стратегию в ответ на поимку. [41] [47] [48] Эта стратегия может быть дорогостоящей, потому что уборщики не регенерируют свои ноги, [21] а потеря ноги снижает передвижение, скорость, способность лазать, сенсорное восприятие, обнаружение пищи и территориальность. [41] [48] [47] [49]

Автоматизированные ноги обеспечивают дополнительную защиту от хищников, потому что они могут дергаться от 60 секунд до часа после отрыва. [45] Это также потенциально может служить отражением атаки и обманом хищника от нападения на животное. Было показано, что он эффективен против муравьев и пауков. [34]

Убегая [ править ]

Лица, способные обнаруживать потенциальные угрозы, могут быстро убежать от атаки. Это наблюдается у нескольких длинноногих видов из клады Leiobunum, которые либо падают и бегут, либо падают и остаются неподвижными. [50] Это также наблюдается при нарушении агрегации нескольких особей, когда все они разбегаются. [21] [41]

Стридуляция [ править ]

Многие виды в пределах Laniatores и Dyspnoi обладают стридулирующими органами, которые используются в качестве внутривидовой коммуникации, а также, как было показано, используются в качестве второй линии защиты, когда их сдерживает хищник. [29]

Возмездие [ править ]

Бронированные сборщики урожая в Ланиаторе часто могут использовать свою измененную морфологию в качестве оружия. [15] [51] [52] У многих есть шипы на педипальпах, задних ногах или теле. [21] [53] Пощипывая хелицерами и педипальпами, они могут причинить вред потенциальному хищнику. [15] Также было доказано, что это увеличивает выживаемость против пауков-отшельников, причиняя травмы, позволяя уборщику ускользать от хищников. [52]

Химическая [ править ]

Сборщики урожая известны своей химической защитой. Они источают сильно пахнущие выделения из своих обонятельных желез, называемых озопорами , [21] [23] [28] [35] [54], которые действуют как щит от хищников; это самая эффективная защита, которую они используют, которая создает сильный и неприятный вкус. [51] Эти выделения успешно защитили сборщиков урожая от бродячих пауков ( Ctenidae ), [15] [16] пауков-волков (Lycosidae) и муравьев Formica exsectoides . [20] Однако эти химические раздражители не могут предотвратить нападение черных скорпионов на четыре вида сборщиков урожая.Ботриурус бонариенсис (Bothriuridae). [17] Эти выделения содержат множество летучих соединений, которые различаются у разных людей и клад. [55] [56] [57]

Под угрозой исчезновения [ править ]

Все виды троглобитов (из всех таксонов животных) считаются находящимися под угрозой исчезновения в Бразилии . Четыре вида Opiliones внесены в национальный список вымирающих видов Бразилии, все они обитают в пещерах : Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii и Spaeleoleptes spaeleus .

Некоторые Opiliones в Аргентине кажутся уязвимыми, если не исчезающими. К ним относятся Pachyloidellus fulvigranulatus , который находится только на вершине Серро-Уриторко , самой высокой вершины в цепи Сьерра-Чикас (провинция Кордова), и Pachyloides borellii, который находится на участках тропических лесов на северо-западе Аргентины, которые находятся в районе, резко разрушаемом людьми. Пещерный вид Picunchenops spelaeus, по-видимому, находится под угрозой исчезновения в результате деятельности человека. До сих пор ни один уборщик урожая не был внесен в какой-либо Красный список Аргентины, поэтому они не получают защиты.

Maiorerus randoi был найден только в одной пещере на Канарских островах . Он включен в Catálogo Nacional de especies amenazadas (Национальный каталог видов, находящихся под угрозой исчезновения) правительства Испании .

Texella reddelli и Texella reyesi внесены в список исчезающих видов в США. Оба из пещер в центральном Техасе . Texella cokendolpheri из пещеры в центральнойТехаса и Calicina минор , Microcina edgewoodensis , Microcina Homi , Microcina Джанги , Microcina leei , Microcina Lumi и Microcina tiburona из разных источников и других ограниченных местах обитания центральной Калифорнии рассматриваются навключения в перечень исчезающих видов, но пока не получают защиты.

Заблуждение [ править ]

Хелатные (клешневидные) хелицеры, типичные для уборщиков (увеличение 200х); эти хелицеры гомологичны хелицеров , которые принимают форму клыков в пауках или chelae в Solifugae .

An городская легенда утверждает , что сенокосец является самым ядовитым животным в мире, [58] , но обладает клыками слишком короток или рот слишком круглым и маленьким , чтобы укусить человек, что делает его безвредным (тот же миф относится к фаланговидному фолькусу и cranefly , которые оба также называются «папа длинноногие»). [59] Это неверно по нескольким причинам. Ни у одного из известных видов уборщиков нет ядовитых желез; их хелицеры - это не полые клыки, а хватательные когти, которые обычно очень маленькие и недостаточно сильные, чтобы сломать человеческую кожу.

Исследование [ править ]

Сборщики урожая - это группа, которой пренебрегают с научной точки зрения. Описание новых таксонов всегда зависело от деятельности нескольких преданных систематиков. Карл Фридрих Роуэр описал около трети (2260) известных сегодня видов с 1910-х по 1950-е годы и опубликовал в 1923 году знаменательную систематическую работу Die Weberknechte der Erde ( Сборщики урожая мира) с описаниями всех видов, известных к тому времени. К другим важным систематикам в этой области относятся: Пьер Латрей (18 век), Карл Людвиг Кох , Максимилиан Перти (1830–1850 годы) Л. Кох , Торд Тамерлан Теодор Торелл (1860–1870 годы) Эжен Симон, Уильям Соренсен (1880–1890-е) Джеймс К. Кокендольфер, Раймонд Форстер, Юрген Грубер, Реджинальд Фредерик Лоуренс , Йохен Мартенс, Кандидо Фирмино де Мелло-Лейтао (20 век) Гонсало Джирибет , Адриано Брильханте Кури, Тон Новак (21 век).

С 1990-х гг. Интенсифицировалось изучение биологии и экологии уборщиков урожая, особенно в Южной Америке . [2]

Филогения [ править ]

Основная статья: Филогения Harvestman

Сборщики урожая - древние паукообразные . Окаменелости из девонских ринийских черт , 410 миллионов лет назад, уже имеют такие характеристики, как трахеи и половые органы, что указывает на то, что с тех пор группа жила на суше. Несмотря на то, что они внешне похожи на пауков и их часто путают с пауками, они, вероятно, тесно связаны со скорпионами , псевдоскорпионами и солифугами ; эти четыре отряда образуют кладу Dromopoda . Opiliones оставались морфологически практически неизменными на протяжении долгого времени. [2] [4] Действительно, один вид, обнаруженный в Китае, Mesobunus martensiокаменелость мелкозернистого вулканического пепла около 165 миллионов лет назад, трудно различима для современных лесозаготовителей и отнесена к существующему семейству Sclerosomatidae . [60] [61]

Этимология [ править ]

Шведский натуралист и арахнолог Карл Якоб Сандевалл (1801–1875) почтил натуралиста Мартина Листера (1638–1712), приняв термин Opiliones Листера для этого ордена, известного во времена Листера как «пауки урожая» или «пауки-пастухи», от латинского opilio , «пастырь»; Листер охарактеризовал три вида из Англии (хотя и не описывал их формально, так как это работа до Линнея). [62]

Систематика [ править ]

Межсемейные отношения внутри Opiliones еще не решены полностью, хотя в последние годы были сделаны значительные шаги для определения этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию межсемейных отношений, извлеченных из нескольких недавних филогенетических исследований, хотя размещение и даже монофилия нескольких таксонов все еще под вопросом. [63] [64] [65] [66] [67]

Основная статья: Филогения Harvestman
  • Подотряд Cyphophthalmi Simon 1879 (около 200 видов)
    • Инфраотряд Boreophthalmi Giribet 2012
    • Семья Sironidae Simon 1879
    • Семья Stylocellidae Hansen & Sørensen 1904 г.
    • Инфраотряд Scopulophthalmi Giribet 2012
    • Семья Pettalidae Shear 1980
    • Инфраотряд Sternophthalmi Giribet 2012
    • Семья Troglosironidae Shear 1993
    • Надсемейство Ogoveoidea Shear 1980
    • Семья Neogoveidae Shear 1980
    • Семья Ogoveidae Shear 1980
  • Подотряд Eupnoi Hansen & Sørensen 1904 (около 1800 видов)
    • Надсемейство Caddoidea Banks 1892
    • Семья Кадди Бэнкс 1892
    • Надсемейство Phalangioidea Latreille 1802
    • Семья Neopilionidae Лоуренс 1931
    • Семья Phalangiidae Latreille 1802
    • Семья Protolophidae Банки 1893
    • Семья Sclerosomatidae Simon 1879
  • Подотряд Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 (около 400 видов)
    • Надсемейство Acropsopilionoidea Roewer 1923 г.
    • Семья Acropsopilionidae Roewer 1923
    • Надсемейство Ischyropsalidoidea Simon 1879.
    • Семья Ischyropsalididae Simon 1879
    • Семья Sabaconidae Dresco 1970
    • Семья Taracidae Schönhofer 2013
    • Надсемейство Troguloidea Sundevall 1833
    • Семья Dicranolasmatidae Simon 1879
    • Семья Nemastomatidae Simon 1872
    • Семья Nipponopsalididae Martens 1976
    • Семья Trogulidae Sundevall 1833
  • Подотряд Laniatores Thorell, 1876 г. (около 4200 видов)
    • Инфраотряд Insidiatores Ломан, 1900
    • Надсемейство Travunioidea Absolon & Kratochvil 1932 г.
    • Семья Cladonychiidae Hadži 1935
    • Семья Cryptomastridae Derkarabetian & Hedin 2018
    • Семья Paranonychidae Briggs 1971
    • Семья Travuniidae Absolon & Kratochvil 1932
    • Надсемейство Triaenonychoidea Sørensen, 1886.
    • Семья Synthetonychiidae Forster 1954
    • Семья Triaenonychidae Sørensen, 1886
    • Инфраотряд Grassatores Kury , 2002 г.
    • Надсемейство Assamioidea Sørensen, 1884.
    • Семья Assamiidae Sørensen, 1884 г.
    • Семейство Pyramidopidae Sharma and Giribet, 2011
    • Надсемейство Epedanoidea Sørensen, 1886.
    • Семья Epedanidae Sørensen, 1886 г.
    • Семейство Petrobunidae Sharma and Giribet, 2011 г.
    • Семья Podoctidae Roewer, 1912 г.
    • Семейство Tithaeidae Sharma and Giribet, 2011 г.
    • Надсемейство Gonyleptoidea Sundevall, 1833
    • Семья Agoristenidae Šilhavý, 1973
    • Семья Otilioleptidae Acosta, 2019
    • Семья Cosmetidae Koch, 1839
    • Семья Cranaidae Roewer, 1913 г.
    • Семейство Cryptogeobiidae Kury , 2014
    • Семейство Gerdesiidae Bragagnolo, 2015
    • Семья Gonyleptidae Sundevall, 1833
    • Семья Manaosbiidae Roewer, 1943 г.
    • Семейство Metasarcidae Kury , 1994.
    • Семья Nomoclastidae Roewer, 1943 г.
    • Семья Stygnidae Simon, 1879
    • Семья Stygnopsidae Sørensen, 1932
    • Надсемейство Phalangodoidea Simon, 1879.
    • Семья Phalangodidae Simon, 1879
    • Надсемейство Samooidea Sørensen, 1886 г.
    • Семья Biantidae Thorell, 1889 г.
    • Семья Самоиды Соренсен, 1886 г.
    • Семья Stygnommatidae Roewer, 1923 г.
    • Надсемейство Sandokanoidea Özdikmen & Kury, 2007 г.
    • Семья Sandokanidae Özdikmen & Kury, 2007
    • Надсемейство Zalmoxoidea Sørensen, 1886 г.
    • Семья Escadabiidae Kury & Pérez, 2003 г.
    • Семья Fissiphalliidae Martens, 1988
    • Семейство Guasiniidae Gonzalez-Sponga, 1997.
    • Семья Icaleptidae Kury & Pérez, 2002 г.
    • Семья Kimulidae Перес Гонсалес, Кури и Алонсо-Сарасага, 2007
    • Семья Zalmoxidae Sørensen, 1886

Семейство Stygophalangiidae (один вид, Stygophalangium karamani ) из подземных вод в Северной Македонии иногда неуместно в Phalangioidea. Это не уроженец.

Летопись окаменелостей [ править ]

Несмотря на их долгую историю, известно немного окаменелостей уроженцев. В основном это связано с их хрупкой структурой тела и наземной средой обитания, из-за чего их вряд ли можно найти в отложениях. Как следствие, наиболее известные окаменелости сохранились в янтаре .

Самый старый из известных урожаев, из девонского риниского кремня возрастом 410 миллионов лет, обладал почти всеми характеристиками современных видов, что указывает на то , что лесозаготовители произошли в силурийском периоде или даже раньше. Однако недавнее молекулярное исследование Opiliones датирует происхождение ордена примерно 473 миллионами лет назад (Mya), во время ордовика. [68]

Окаменелости Cyphophthalmi или Laniatores старше 50 миллионов лет не известны, несмотря на то, что первые представляют базальную кладу , а вторые, вероятно, отклонились от Dyspnoi более чем на 300 млн лет назад.

Естественно, что большинство находок относятся к сравнительно недавнему времени. Более 20 видов ископаемого известны из кайнозоя , три из мезозоя , [61] и , по меньшей мере , семь из палеозоя . [69]

Палеозой [ править ]

Eophalangium sheari возрастом 410 миллионов лет известен по двум экземплярам: один - самка, другой - самец. Самка несет яйцеклад и имеет длину около 10 мм (0,39 дюйма), в то время как самец имеет хорошо различимый пенис. Неизвестно, принадлежат ли оба экземпляра к одному виду. У них длинные ноги, трахеи и нет срединных глаз. Вместе с Hastocularis argus возрастом 305 миллионов лет он образует подотряд Tetrophthalmi . [3] [70]

Brigantibunum listoni из Восточного Кирктона недалеко от Эдинбурга в Шотландии почти 340 миллионов лет назад. Его размещение довольно неопределенно, не считая того, что это уборщик урожая.

Примерно с 300 млн лет назад несколько находок были обнаружены в угольных месторождениях Северной Америки и Европы. [3] [4] Хотя два описанных вида Nemastomoides в настоящее время сгруппированы как Dyspnoi, они больше похожи на Eupnoi.

В 2004 году Кустарахне тенуипес был показан как уроженец, проживший почти сто лет в собственном отряде паукообразных «Кустарахнида».

Некоторые окаменелости из перми , возможно, принадлежат уроженцам, но они плохо сохранились.

Описанные виды [ править ]

  • Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) - ранний девон ( Райни , Шотландия )
  • Brigantibunum listoni Dunlop, 2005 (Eupnoi?) - Ранний карбон ( Восточный Кирктон , Шотландия)
  • Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) - Верхний карбон (Западный Миссури , США)
  • Eotrogulus fayoli Thevenin , 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae ) - верхний карбон ( Комментарий , Франция )
  • Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) - верхний карбон ( Монсо-ле-Мин , Франция)
  • Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) - Верхний карбон ( Мазон-Крик , США)
  • Nemastomoides elaveris Thevenin , 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) - верхний карбон (Комментарий, Франция)
  • Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) - верхний карбон (Mazon Creek, США)

Мезозой [ править ]

В настоящее время ископаемых из триаса не известно . Пока они также отсутствуют в нижнемеловой формации Крато в Бразилии, лагерштетте , где было обнаружено множество других наземных паукообразных. Сообщается о безымянном длинноногом уборщике из раннего мела Кунварры , Виктория , Австралия, который может быть эупной. [ необходима цитата ]

Окаменелость Halitherses grimaldii , длинноногого Dyspnoi с большими глазами, была найдена в бирманском янтаре возрастом примерно 100 млн лет назад. Было высказано предположение, что это может быть связано с Ortholasmatinae (Nemastomatidae). [71]

Кайнозой [ править ]

Если не указано иное, все виды относятся к эоцену .

  • Trogulus longipes Haupt, 1956 ( Dyspnoi : Trogulidae ) - Гейзельталь , Германия
  • Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae ?) - Доминиканский янтарь
  • Вид Kimula (Laniatores: Kimulidae ) - доминиканский янтарь
  • Hummelinckiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) - доминиканский янтарь.
  • Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae ) - Балтийский янтарь.
  • Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt , 1854) (Eupnoi: Phalangiidae ) - балтийский янтарь.
  • Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?) - Балтийский янтарь
  • Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) - балтийский янтарь.
  • Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae ) - балтийский янтарь.
  • Histricostoma tuberculatum ( Dyspnoi : Nemastomatidae ) - балтийский янтарь
  • Митостома зубчатая (Dyspnoi: Nemastomatidae) - балтийский янтарь
  • Nemastoma incertum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - балтийский янтарь
  • Sabacon claviger ( Dyspnoi : Sabaconidae ) - балтийский янтарь.
  • Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea ) - Национальный памятник окаменелости Флориссант , США ( олигоцен )
  • Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae ) - балтийский янтарь
  • Siro platypedibus (Cyphophthalmi: Sironidae ) - биттерфельдский янтарь
  • Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) - Флориссант, США (олигоцен)
  • Amauropilio lacoei ( A. lawei ?) (Петрункевич, 1922) - Флориссант, США (олигоцен)
  • Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) - доминиканский янтарь.
  • Виды Phalangium (Eupnoi: Phalangiidae) - близ Рима , Италия ( четвертичный период )

См. Также [ править ]

  •  Портал членистоногих

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кури, Адриано Б. "Классификация Opiliones" . www.museunacional.ufrj.br . Проверено 29 ноября 2017 .
  2. ^ a b c d e f g h Глауко Мачадо, Рикардо Пинто-да-Роша и Гонсало Гирибет (2007). «Какие жатвы?». В Рикардо Пинто-да-Роша, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сборщики урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . С. 1–13. ISBN 978-0-674-02343-7.
  3. ^ a b c Гарвуд, Рассел Дж .; Sharma, Prashant P .; Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало (2014). «Группа палеозойских стеблей для сборщиков клещей, выявленная путем интеграции филогенетики и развития» . Текущая биология . 24 (9): 1017–1023. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.039 . PMID 24726154 . Проверено 17 апреля 2014 года . 
  4. ^ a b c Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало; Саттон, Марк Д. (2011). «Анатомически современные уборщики каменноугольного периода демонстрируют ранний кладогенез и застой у Opiliones» . Nature Communications . 2 : 444. DOI : 10.1038 / ncomms1458 . PMID 21863011 . 
  5. ^ Шульц, JW (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика . 6 : 1–38. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1990.tb00523.x . S2CID 85410687 . 
  6. ^ Джойс Таволаччи, изд. (2003), Насекомые и пауки мира , Том 5: Муравей-комбайн - муравей-листорез, Маршалл Кавендиш, стр. 263, ISBN 978-0-7614-7334-3
  7. ^ Длинноногий четырехглазый папа помогает объяснить эволюцию паукообразных
  8. ^ Гарвуд, RJ; Шарма, П.П .; Dunlop, JA; Гирибет, G (2014). «Группа палеозойских стеблей для сборщиков клещей, выявленная путем интеграции филогенетики и развития» . Curr Biol . 24 (9): 1017–23. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.039 . PMID 24726154 . Проверено 20 февраля 2017 года . 
  9. ^ Пинто-да-Роша, Рикардо; Кури, Адриано Б. (2003). «Третий вид Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) с комментариями о семейных отношениях» (PDF) . Журнал арахнологии . 31 (3): 394–399. DOI : 10.1636 / H02-59 . S2CID 85918640 .  
  10. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2015-11-19 . Проверено 29 мая 2015 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  11. ^ Фаулер-Финн, KD; Triana, E .; Миллер, О.Г. (2014). «Спаривание у жатвы Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): от борьбы с преждевременным зачатием до заботливого тактильного взаимодействия». Поведение . 151 (12–13): 1663–1686. DOI : 10.1163 / 1568539x-00003209 . S2CID 49329266 . 
  12. ^ Machado, G .; Раймундо, RLG (2001). «Родительские инвестиции и эволюция подсоциального поведения у уроженцев (Arachnida: Opiliones)». Этология, экология и эволюция . 13 (2): 133–150. DOI : 10.1080 / 08927014.2001.9522780 . S2CID 18019589 . 
  13. Перейти ↑ Cáceres, NC (2002). «Пищевые привычки и распространение семян белухого опоссума, Didelphis albiventris, в Южной Бразилии». Stud. Neotropical Fauna Environ . 37 (2): 97–104. DOI : 10.1076 / snfe.37.2.97.8582 . S2CID 85961182 . 
  14. ^ Касерес, Северная Каролина; Монтейро-Филью, ELA (2001). «Пищевые привычки, домашний ареал и активность Didelphis aurita (Mammalia, Marsupialia) в лесном фрагменте южной Бразилии». Stud. Neotropical Fauna Environ . 36 (2): 85–92. DOI : 10.1076 / snfe.36.2.85.2138 . S2CID 83850344 . 
  15. ^ a b c d da Silva Souza, E .; Виллемарт, Р.Х. (2011). «Жатва-железный человек: тяжелая арматура, а не ее защитные выделения, защищают уборщика от паука». Anim. Behav . 81 : 127–133. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.09.023 . S2CID 54254258 . 
  16. ^ a b Виллемарт, RH; Пеллегатти-Франко, Ф. (2006). «Паук Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) избегает добычи урожая Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae)». J. Arachnol . 34 (3): 649–652. DOI : 10.1636 / S05-70.1 . S2CID 85621336 . 
  17. ^ а б Альбин, А .; Тоскано-Гадеа, Калифорния (2015). «Хищничество среди панцирных паукообразных: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) против четырех видов уборщиков урожая (Harvestmen, Gonyleptidae)». Behav. Процессы . 121 : 1–7. DOI : 10.1016 / j.beproc.2015.10.003 . PMID 26470886 . S2CID 1994257 .  
  18. ↑ Эдмундс, М. (1974). Защита у животных: обзор средств защиты от хищников . Нью-Йорк: Лонгман. ISBN 0-582-44132-3.
  19. ^ Линд, Йохан; Крессуэлл, Уилл (2005). «Определение фитнес-последствий антихищнического поведения» . Поведенческая экология . 16 (5): 945–956. DOI : 10.1093 / beheco / ari075 .
  20. ^ a b Machado, Glauco; Каррера, Патриция С.; Помини, Армандо М .; Марсаиоли, Анита Дж. (2005). «Химическая защита у сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones): сдерживают ли выделения бензохинона беспозвоночных и позвоночных хищников?». Журнал химической экологии . 31 (11): 2519–2539. CiteSeerX 10.1.1.384.1362 . DOI : 10.1007 / s10886-005-7611-0 . PMID 16273426 . S2CID 10906916 .   
  21. ^ a b c d e f g h i j k Gnaspini, P .; Хара, MR (2007). "Защитные механизмы". Сборщики урожая: биология Opiliones . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С. 374–399. ISBN 978-0-674-02343-7.
  22. ^ Cokendolpher, перс. комм.
  23. ^ a b Gnaspini, P., Cavalheiro, AJ, 1998. Химическая и поведенческая защита неотропических пещеристых уборщиков: Goniosoma spelaeum (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). J. Arachnol. 26, 81–90.
  24. ^ Эдгар, AL, 1971. Исследования биологии и экологии Michigan Phalangida (Opiliones).
  25. ^ Firmo, C., Pinto-da-Rocha, R., 2002. Новый вид pseudotrogulus roewer и отнесение этого рода к hernandariinae (opiliones, gonyleptidae). J. Arachnol. 30, 173–176.
  26. ↑ Machado, G., Vital, DM, 2001. О появлении эпизоических цианобактерий и печеночников на неотропических урожаях (Arachnida: Opiliones) | БИОТРОПИКА
  27. ↑ Proud, DN, Wade, RR, Rock, P., Townsend, VR, Chavez, DJ, 2012. Эпизойные цианобактерии, связанные с неотропическим уроженцем (Opiliones: Sclerosomatidae) из Коста-Рики. J. Arachnol. 40, 259–261.
  28. ^ a b c Гонсалес, А., Россини, К., Эйснер, Т., 2004. Мимикрия: имитационное изображение выделяющейся защитной секреции на панцире опилионида. ХЕМОЭКОЛОГИЯ 14, 5–7.
  29. ^ a b c Помини, А. М., Мачадо, Г., Пинто-да-Роча, Р., Масиас-Ордоньес, Р., Марсаиоли, А. Дж., 2010. Линии защиты у уборщика урожая Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): апосематизм , стридуляция, танатоз и раздражающие химические вещества. Biochem. Syst. Ecol. 38, 300–308.
  30. ^ Хамфрис, Р.К., Ракстон, Г.Д., 2018. Обзор танатоза (симулирование смерти) как антихищнического поведения. Behav. Ecol. Sociobiol. 72, 22.
  31. ↑ Hansen, LS, Gonzales, SF, Toft, S., Bilde, T., 2008. Танатоз как адаптивная стратегия спаривания самцов у паука Pisaura mirabilis, дающего брачный дар. Behav. Ecol. 19, 546–551.
  32. ^ Джонс, Т.С., Акури, Т.С., Хаузер, К.К., Мур, Д., 2011. Доказательства циркадного ритма в поведении антихищников у паука, плетущего сферы, Larinioides cornutus. Anim. Behav. 82, 549–555.
  33. ^ Cokendolpher, JC, 1987. Наблюдение над оборонительным поведением в неотропическом Gonyleptidae (Arachnida, Opiliones). Revue Arachnologique, 7, стр.59-63.
  34. ^ a b Эйснер, Т., Олсоп, Д., Мейнвальд, Дж., 1978. Выделения опилионидов, хлыстовых скорпионов и псевдоскорпионов, в: Яды членистоногих, Справочник по экспериментальной фармакологии / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. Springer, Berlin, Heidelberg, стр. 87–99.
  35. ^ a b Мачадо, Г., Помини, AM, 2008. Химическая и поведенческая защита неотропического жнеца Camarana flavipalpi (Arachnida: Opiliones). Biochem. Syst. Ecol. 36, 369–376.
  36. ^ Перейра, В., Elpino-Campos, А., Дель-Кларо, К., Мачадо, Г., 2004. Поведенческий репертуар Неотропическая Harvestman ilhaia cuspidata (Opiliones, gonyleptidae). J. Arachnol. 32, 22–30.
  37. ^ Мисслин, Р., 2003. Система защиты от страха: поведение и нейросхема. Neurophysiol. Clin. Neurophysiol. 33, 55–66.
  38. ^ a b Chelini, M.-C., Willemart, RH, Hebets, EA, 2009. Издержки и преимущества замораживания урожая Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones). Behav. Процессы 82, 153–159.
  39. ^ Филд, LH, Глазго, С., 2001. Биология Wetas, королевских сверчков и их союзников. CABI
  40. ^ Холмберг, Р., Angerilli, ДНП, Lacasse, Л., 1984. зимовки скопления Leiobunum paessleri в пещерах и шахтах (паукообразных, Opiliones). J. Arachnol. 12, 195–204.
  41. ^ a b c d Escalante, I., Albin, A., Aisenberg, A., 2013. Отсутствие сенсорных (а не локомотивных) ног влияет на передвижение, но не на обнаружение пищи у уборщика Holmbergiana weyenberghi. Может. J. Zool. 91, 726–731.
  42. ^ Хубер, Б.А., Эберхард, WG, 1997. Ухаживание, совокупление и генитальная механика у Physocyclus globosus (Araneae, Pholcidae). Может. J. Zool. 75, 905–918.
  43. ↑ Domínguez, M., Escalante, I., Carrasco-Rueda, F., Figuerola-Hernández, CE, Marta Ayup, M., Umaña, MN, Ramos, D., González-Zamora, A., Brizuela, C. , Дельгадо, В., Пачеко-Эскивель, Дж., 2016. Потеря ног и тяжелая ходьба: влияние аутотомии и различных субстратов на передвижение уборщиков урожая из рода Prionostemma. J. Arachnol. 44, 76–82.
  44. ^ Флеминг, PA, Muller, D., Bateman, PW, 2007. Оставьте все это позади: таксономическая перспектива аутотомии у беспозвоночных. Биологические обзоры.
  45. ^ a b Рот, В. Д., Рот, Б. М., 1984. Обзор аппендотомии у пауков и других паукообразных. Bull.-Br. Арахнол. Soc.
  46. ^ Маттони, Cl, Гарсиа Эрнандес, С., Ботеро-Трухильо, Р., Очоа, JA, Оянгурена-Affilastro А.А., Outeda-Хорхе, С., Пинто-да-Роча, Р. и Ямагути, ГИ, 2001. Perder la cola o la vida. В Primer caso de autotomía en escorpiones (Scorpiones: Buthidae). III Congreso Latinoamericano de Aracnología, Memorias y Resúmenes (стр. 83–84).
  47. ^ a b Houghton, JE, Townsend, VR, Proud, DN, 2011. Экологическое значение аутотомии ноги для лазающих умеренных видов лесорубов (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Юго-восток. Nat. 10, 579–590.
  48. ^ a b Гаффи, C., 1998. Аутотомия ноги и ее потенциальные затраты на приспособленность для двух видов сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 26, 296–302.
  49. ↑ Macias-Ordonez, R., 1998. Система спаривания Leiobunum vittatum Say 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): полигиния защиты ресурсов у полосатого уборщика урожая.
  50. ↑ Machado, G., Raimundo, RLG, Oliveira, PS, 2000. Ежедневный график активности, стадность и защитное поведение у неотропических сборщиков урожая Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): Journal of Natural History: Vol 34, No. 4.
  51. ^ а б Диас, Британская Колумбия, Виллемарт, Р.Х., 2013. Эффективность постконтактной защиты у жертвы без предварительного обнаружения контакта. Зоология 116, 168–174.
  52. ^ a b Сеговия, JMG, Дель-Кларо, К., Виллемарт, Р.Х., 2015. Защита неотропического жнеца от различных уровней угрозы со стороны паука-отшельника. Поведение 152, 757–773.
  53. ↑ Eisner, T., Eisner, M., Siegler, M., 2005. Секретное оружие: защита от насекомых, пауков, скорпионов и других многоногих существ. Издательство Гарвардского университета.
  54. ^ Шульц, JW, Пинто-да-Роша, Р., 2007. Морфология и функциональная анатомия. Урожай. Биол. Opiliones Harv. Univ. Нажмите Camb. Массачусетс Лонд. Англ. 14–61.
  55. ^ Гнаспини, П., Родригес, Г.С., 2011. Сравнительное исследование морфологии области открытия железы у сборщиков урожая Grassatores (Arachnida, Opiliones, Laniatores) зоологической систематики и эволюционных исследований.
  56. ^ Хара, М. Р., Gnaspini, П., 2003. Сравнительное исследование защитного поведения и морфологии железы площади отверстия между Harvestmen (паукообразных, Opiliones, Gonyleptidae) под филогенетического точки зрения.
  57. ↑ Shear, WA, Jones, TH, Guidry, HM, Derkarabetian, S., Richart, CH, Minor, M., Lewis, JJ, 2014. Химическая защита в инфраотряде опилионидов Insidiatores: расхождение в химической защите между Triaenonychidae и Travunioidea и травуниоидов (Opiliones) восточной и западной Северной Америки | Журнал арахнологии.
  58. ^ Беренбаум мая Р. (30 сентября 2009). The Earwig's Tail: современный бестиарий многоногих легенд . Издательство Гарвардского университета. п. 143. ISBN 978-0-674-05356-4.
  59. ^ Паук Мифы сайта: «Папа-Longlegs» архивации 2007-07-28 в WebCite
  60. ↑ Перкинс, Сид (23 июня 2009 г.). «Долговечные папины длинноногие» . Новости науки .
  61. ^ a b Дийинг Хуанг, Пол А. Селден и Джейсон А. Данлоп (2009). «Сборщики урожая (Arachnida: Opiliones) из средней юры Китая» (PDF) . Naturwissenschaften . 96 (8): 955–962. DOI : 10.1007 / s00114-009-0556-3 . PMID 19495718 . S2CID 9570512 .   
  62. ^ Английские пауки Мартина Листера, 1678 . Эд. Джон Паркер и Бэзил Хартли (1992). Колчестер, Эссекс: Harley Books. С. 26 и 30. (Перевод латинского оригинала, Tractatus de Araneis .)
  63. ^ Гирибет, Гонсало; Sharma, Prashant P .; Benavides, Ligia R .; Бойер, Сара Л .; Clouse, Рональд М .; Де Биворт, Бенджамин Л .; Димитров, Димитар; Kawauchi, Gisele Y .; Мюриен, Джером (01.01.2012). «Эволюционная и биогеографическая история древней и глобальной группы паукообразных (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с новым таксономическим расположением» . Биологический журнал Линнеевского общества . 105 (1): 92–130. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN 1095-8312 . 
  64. ^ Кури, Адриано Б .; Вильярреал М., Освальдо (01.05.2015). «Колючая пластинка нанесена на карту: установление гомологии и хетотаксии макросеток вентральной пластинки полового члена у Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 174 (1): 1–46. DOI : 10.1111 / zoj.12225 . ISSN 1096-3642 . S2CID 84029705 .  
  65. ^ Фернандес Р., Шарма П.П., Туриньо А.Л., Гирибет Г. 2017 Древо жизни Opiliones: проливаем свет на взаимоотношения уроженцев с помощью транскриптомики. Proc. R. Soc. B 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340
  66. ^ Groh, Селина; Гирибет, Гонсало (01.06.2015). «Полифилия Caddoidea, восстановление семейства Acropsopilionidae в Dyspnoi и пересмотренная система классификации Palpatores (Arachnida, Opiliones)». Кладистика . 31 (3): 277–290. DOI : 10.1111 / cla.12087 . ISSN 1096-0031 . S2CID 85408627 .  
  67. ^ Кури, Адриано Б .; Мендес, Аманда Круз; Соуза, Даниэле Р. (2014-11-05). «Всемирный список видов Opiliones (Arachnida). Часть 1: Laniatores - Travunioidea и Triaenonychoidea» . Журнал данных о биоразнообразии . 2 (2): e4094. DOI : 10.3897 / BDJ.2.e4094 . ISSN 1314-2836 . PMC 4238074 . PMID 25425936 .   
  68. ^ Шарма, Прашант П .; Гирибет, Гонсало (2014). «Пересмотренная датированная филогения отряда паукообразных Opiliones» . Границы генетики . 5 : 255. DOI : 10,3389 / fgene.2014.00255 . ISSN 1664-8021 . PMC 4112917 . PMID 25120562 .   
  69. ^ Данлоп, Джейсон А. (2007). «Палеонтология». В Рикардо Пинто-да-Роша, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сборщики урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . С. 247–265. ISBN 978-0-674-02343-7.
  70. ↑ Теппер, Фабьен (11 апреля 2014 г.). «Древнее четырехглазое чудо разрешает загадку папы длинноногих» . Монитор христианской науки . Проверено 16 апреля 2014 года .
  71. ^ Гирибет, Гонсало; Данлоп, Джейсон А. (2005). «Первый идентифицируемый мезозойский сборщик урожая (Opiliones: Dyspnoi) из мелового бирманского янтаря» . Труды Королевского общества B . 272 (1567): 1007–1013. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3063 . PMC 1599874 . PMID 16024358 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Каталог биологии Джоэла Халлана [ постоянная мертвая ссылка ] (2005)
  • Harvestman: Order Opiliones Диагностические фотографии и информация о сборщиках урожая в Северной Америке
  • Harvestman: Order Opiliones Диагностические фотографии и информация о европейских сборщиках урожая
  • Университет Абердина: Rhynie Chert Harvestmen (окаменелости)
  • Страница Национального музея Классификация Opiliones Синоптическая таксономическая структура отряда Opiliones, вплоть до уровня семейной группы, включая некоторые фотографии семей
  • Покок, Реджинальд Иннес (1911). «Комбайн»  . Британская энциклопедия (11-е изд.).