Абиогенез

Эта статья может быть слишком длинной для чтения и удобной навигации . Размер читаемой прозы - 100 килобайт. Пожалуйста, подумайте о разделении контента на подстатьи, сжатии или добавлении подзаголовков . Пожалуйста, обсудите этот вопрос на странице обсуждения статьи . ( Январь 2021 г. )

Самые ранние известные формы жизни - это предполагаемые окаменевшие микроорганизмы , обнаруженные в осадках гидротермальных источников , которые, возможно, жили уже 4,28 Гя (миллиард лет назад), относительно вскоре после образования океанов 4,41 Гяда , и вскоре после образования Земли. 4.54 Гя. ^{[1] [2]}

В эволюционной биологии , абиогенезе или неформальном происхождении жизни (OoL), ^{[3] [4] [5] [a]} - это естественный процесс, в результате которого жизнь возникла из неживой материи, такой как простые органические соединения . ^{[6] [4] [7] [8]} Хотя детали этого процесса все еще неизвестны, преобладающая научная гипотеза состоит в том, что переход от неживых к живым существам был не единичным событием, а эволюционным процессом, усложняющимся. что включало молекулярную самовоспроизведение , самосборку ,автокатализ и появление клеточных мембран . ^{[9] [10] [11]} Хотя возникновение абиогенеза не вызывает споров среди ученых, его возможные механизмы плохо изучены. Существует несколько принципов и гипотез о том, как мог происходить абиогенез. ^[12]

Изучение абиогенеза направлено на определение того, как химические реакции до жизни привели к возникновению жизни в условиях, разительно отличающихся от тех, которые существуют на Земле сегодня. ^[13] Он в основном использует инструменты из биологии , химии и геофизики , ^[14] с более поздними подходами, пытающимися синтезировать все три: ^[15] более конкретно, астробиология , биохимия , биофизика , геохимия , молекулярная биология , океанография и палеонтология . Жизнь функционирует через специализированную химиюуглерод и вода и в значительной степени основывается на четырех ключевых группах химических веществ: липидах (клеточные мембраны), углеводах (сахара, целлюлоза), аминокислотах (метаболизм белков) и нуклеиновых кислотах (ДНК и РНК). Любая успешная теория абиогенеза должна объяснить происхождение и взаимодействие этих классов молекул. ^[16] Многие подходы к абиогенезу исследуют, как возникли самовоспроизводящиеся молекулы или их компоненты. Исследователи обычно думают , что в настоящее время жизнь нисходит из мира РНК , ^[17] , хотя другие самовоспроизводящиеся молекулы могут предшествуют РНК. ^{[18] [19]}

Классический эксперимент Миллера-Юри 1952 года и аналогичные исследования показали, что большинство аминокислот, химических составляющих белков, используемых во всех живых организмах, можно синтезировать из неорганических соединений в условиях, имитирующих те, что были на ранней Земле . Ученые предложили различные внешние источники энергии, которые могли вызвать эти реакции, включая молнии и радиацию . Другие подходы (гипотезы «сначала метаболизм») сосредоточены на понимании того, как катализ в химических системах на ранней Земле мог обеспечить молекулы-предшественники, необходимые для самовоспроизведения. ^[20]

Альтернативная гипотеза панспермии ^[21] предполагает, что микроскопическая жизнь возникла за пределами Земли неизвестными механизмами и распространилась на раннюю Землю с космической пылью ^[22] и метеороидами . ^[23] Известно, что сложные органические молекулы встречаются в Солнечной системе и в межзвездном пространстве , и эти молекулы, возможно, послужили исходным материалом для развития жизни на Земле. ^{[24] [25] [26] [27]}

Земля остается единственным местом во Вселенной, где, как известно, обитает жизнь, ^{[28] [29],} а ископаемые останки Земли служат основой для большинства исследований абиогенеза. Возраст Земли составляет 4,54 Гр (млрд в год); ^{[30] [31] [32]} самое раннее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле датируется по крайней мере 3,5 гига (гига назад), ^{[33] [34] [35]} и, возможно, уже эоархейской эрой (3,6–4,0 гига). ). В 2017 году ученые обнаружили возможные свидетельства ранней жизни на суше в гейзеритах возрастом 3,48 Гр и других родственных месторождениях полезных ископаемых (часто обнаруживаемых вокруг горячих источников.и гейзеры ), обнаруженные в кратоне Пилбара в Западной Австралии . ^{[36] [37] [38] [39]} Однако ряд открытий предполагает, что жизнь могла появиться на Земле даже раньше. По состоянию на 2017 г. ^[update], микрофоссилие (фоссилизируемые микроорганизмы ) в пределах гидротермальных жерл преципитатов датированных 3,77 до 4,28 ГИЕ в горных породах в Квебеке может укрывать самую старую запись жизни на Земле, предполагающие жизнь началась вскоре после формирования океанической 4,4 Гие во время катархой Eon . ^{[1] [2] [40] [41] [42]}

Стратегия НАСА по абиогенезу утверждает, что необходимо идентифицировать взаимодействия, промежуточные структуры и функции, источники энергии и факторы окружающей среды, которые способствовали разнообразию, отбору и репликации эволюционирующих макромолекулярных систем. ^[43] Акцент необходимо продолжить, чтобы составить карту химического ландшафта потенциальных первичных информационных полимеров . Появление полимеров, которые могли реплицироваться, хранить генетическую информацию и проявлять свойства, подлежащие отбору, вероятно, было решающим шагом в возникновении пребиотической химической эволюции. ^[43]

Современная жизнь, результат абиогенеза: биология [ править ]

Определение жизни [ править ]

Собрано 123 определения жизни. ^[44]

С определением жизни несколько разошлись; разные учебники биологии по-разному определяют жизнь. Джеймс Гулд отмечает:

Большинство словарей определяют жизнь как свойство, которое отличает живое от мертвого, и определяют мертвого как лишенного жизни. Эти необычно круглые и неудовлетворительные определения не дают нам ни малейшего представления о том, что у нас общего с простейшими и растениями. ^[45]

Нил Кэмпбелл и Джейн Рис писали:

Феномен, который мы называем жизнью, не поддается простому определению, состоящему из одного предложения. ^[46]

Это различие также можно найти в книгах о происхождении жизни. Джон Касти дает определение, состоящее из одного предложения:

По более общему мнению, в настоящее время сущность считается «живой», если она способна выполнять три основных функциональных действия: метаболизм, самовосстановление и репликацию.^[47]

Напротив, Дирк Шульце-Макух и Луи Ирвин всю первую главу своей книги посвящают обсуждению определения жизни. ^[48]

Тем не менее, определение жизни, которое в настоящее время одобряет НАСА, состоит в том, что жизнь - это «самоподдерживающаяся химическая система, способная к дарвиновской эволюции». ^{[49] [50] [51] [52]} Проще говоря, жизнь - это «материя, которая может воспроизводить себя и развиваться, как того требует выживание». ^{[53] [54] [55]}

Ферментация [ править ]

Примерно в 1970 году Альберт Ленингер заявил, что ферментация, включая гликолиз, является подходящим примитивным источником энергии для зарождения жизни. ^[56]

Поскольку живые организмы, вероятно, впервые возникли в атмосфере, лишенной кислорода, анаэробная ферментация является самым простым и наиболее примитивным типом биологического механизма получения энергии из молекул питательных веществ.

Ферментация включает гликолиз, который довольно неэффективно преобразует химическую энергию сахара в химическую энергию АТФ.

Хемиосмос [ править ]

Так как ферментация была выяснена примерно в 1970 году, тогда как механизм окислительного фосфорилирования не был выяснен и некоторые разногласия все еще существовали, ферментация могла казаться слишком сложной для исследователей происхождения жизни в то время. Питер Митчелл «s хемиосмос теперь , однако в целом воспринимается как правильно.

Даже сам Питер Митчелл предполагал, что брожение предшествовало хемиосмосу. Однако хемиосмос в жизни встречается повсеместно. Модель происхождения жизни была представлена ​​с точки зрения хемиосмоса.^{[57] [58]}

И дыхание митохондриями, и фотосинтез в хлоропластах используют хемиосмос для генерации большей части своего АТФ.

Сегодня источник энергии всего живого можно связать с фотосинтезом, и говорят о первичном производстве солнечным светом. Кислород, используемый для окисления восстанавливающих соединений организмами в гидротермальных источниках на дне океана, является результатом фотосинтеза на поверхности Мирового океана.

АТФ-синтаза [ править ]

Механизм синтеза АТФ сложен и включает закрытую мембрану, в которую встроена АТФ-синтаза . АТФ синтезируется субъединицей F1 АТФ-синтазы с помощью механизма изменения связывания, открытого Полом Бойером . Энергия, необходимая для высвобождения сформированного прочно связанного АТФ, происходит от протонов, которые перемещаются через мембрану. Эти протоны проходят через мембрану во время дыхания или фотосинтеза.

Мир РНК [ править ]

Гипотеза мира РНК описывает раннюю Землю с самовоспроизводящейся и каталитической РНК, но без ДНК или белков. ^[60] Широко признано, что современная жизнь на Земле происходит из мира РНК, ^{[17] [61] [62]} хотя жизнь, основанная на РНК, возможно, не была первой существующей жизнью. ^{[18] [19]} Этот вывод сделан на основании множества независимых доказательств, таких как наблюдения, что РНК играет центральную роль в процессе трансляции и что малые РНК могут катализировать все химические группы и передачу информации, необходимые для жизни. ^{[19] [63]} Строение рибосомыбыл назван «курительным пистолетом», поскольку он показал, что рибосома представляет собой рибозим с центральным ядром РНК и без боковых аминокислотных цепей в пределах 18 ангстрем от активного центра, где катализируется образование пептидной связи. ^{[18] [64]}

Концепция мира РНК была впервые предложена в 1962 г. Александр Рич , ^[65] , и этот термин был придуман Walter Gilbert в 1986 году ^{[19] [66]} В марте 2020, астроном Томонори Totani представил статистический подход для объяснения , каким образом начальная активная молекула РНК могла произойти случайно во Вселенной где-то после Большого взрыва . ^{[67] [68]}

Филогения и LUCA [ править ]

Начиная с работы Карла Вёзе , молекулярные исследования поместили последнего универсального общего предка (LUCA) между бактериями и кладой, образованной археями и эукариотами на филогенетическом древе жизни. ^{[69] [70]} Меньшая часть исследований поместила LUCA в бактерии, предполагая, что эукариоты являются эволюционно производными. ^[71] Томас Кавалье-Смит предполагает, что фенотипически разнообразный тип Chloroflexi содержал LUCA. ^[72]

В 2005 году Питер Уорд предположил, что абиотически синтезированная РНК была заключена в капсулу, а затем создали реплики РНК- рибозима . Затем это раздвоилось между Dominion Ribosa ( жизнь РНК ), Domain Viorea ( вирусы ) и Dominion Terroa ( клеточная жизнь ), которая содержит LUCA более ранних филогенных деревьев. ^[73]

В 2016 году был идентифицирован набор из 355 генов, вероятно, присутствующих в последнем универсальном общем предке (LUCA) всех организмов, живущих на Земле . ^[74] Всего было секвенировано 6,1 миллиона прокариотических генов бактерий и архей, что позволило идентифицировать 355 кластеров белков из 286 514 кластеров белков, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результат предполагает, что LUCA был анаэробным с путем Вуда-Люнгдаля , связывающим азот и углерод, термофильным. Его кофакторы предполагают наибольшую зависимость от среды, богатой водородом , двуокисью углерода, железом и переходными металлами.. Его генетический код требовал модификаций нуклеозидов и метилирования . LUCA, вероятно, обитал в анаэробных гидротермальных источниках в геохимически активной среде. ^{[75] [76]}

Ключевые вопросы абиогенеза [ править ]

Белок против нуклеиновой кислоты как предшественник синтеза белка [ править ]

Возможные предшественники для эволюции синтеза белка включают механизм синтеза коротких пептидных кофакторов или формирование механизма дупликации РНК. Вероятно, что предковая рибосома полностью состояла из РНК, хотя некоторые роли с тех пор взяли на себя белки. Основные оставшиеся вопросы по этой теме включают определение избирательной силы для эволюции рибосомы и определение того, как возник генетический код . ^[77]

Евгений Кунин сказал:

Несмотря на значительные экспериментальные и теоретические усилия, в настоящее время не существует убедительных сценариев происхождения репликации и трансляции, ключевых процессов, которые вместе составляют ядро ​​биологических систем и очевидную предпосылку биологической эволюции. Концепция мира РНК может предложить лучший шанс для решения этой головоломки, но пока не может адекватно объяснить появление эффективной репликазы РНК или системы трансляции. Версия космологической модели вечной инфляции MWO ["множество миров в одном"] может предложить выход из этой головоломки, потому что в бесконечной мультивселеннойс конечным числом различных макроскопических историй (каждая повторяется бесконечное число раз) случайное появление даже очень сложных систем не только возможно, но и неизбежно. ^[78]

Появление генетического кода [ править ]

См .: Генетический код .

Ошибка в переводе катастрофы [ править ]

Хоффманн показал, что ранний механизм перевода, подверженный ошибкам, может быть устойчивым к катастрофическим ошибкам того типа, который считался проблематичным для происхождения жизни и был известен как «парадокс Оргеля». ^{[79] [80] [81]}

Гомохиральность [ править ]

Гомохиральность относится к геометрической однородности некоторых материалов, состоящих из хиральных единиц. Киральный относится к несверхналоженным трехмерным формам, которые являются зеркальным отображением друг друга, как и левая и правая руки. Живые организмы используют молекулы с одинаковой хиральностью («направленностью»): почти без исключений ^[82] аминокислоты являются левыми, а нуклеотиды и сахара - правыми. Можно синтезировать хиральные молекулы, но в отсутствие хирального источника или хирального катализатора они образуются в смеси 50/50 обоих энантиомеров (называемой рацемической смесью). Известные механизмы производства нерацемических смесей из рацемических исходных материалов включают: асимметричные физические законы, такие какэлектрослабое взаимодействие ; асимметричные среды, например, вызванные циркулярно поляризованным светом, кристаллами кварца или вращением Земли, статистическими флуктуациями во время рацемического синтеза ^[83] и спонтанным нарушением симметрии . ^{[84] [85] [86]}

После установления хиральности будет выбрана. ^[87] Небольшое смещение ( энантиомерный избыток ) в популяции может быть увеличено до большого с помощью асимметричного автокатализа , например, в реакции Соаи . ^[88] При асимметричном автокатализе катализатор представляет собой хиральную молекулу, что означает, что хиральная молекула катализирует собственное производство. Первоначальный избыток энантиомеров, который может быть получен поляризованным светом, затем позволяет более распространенному энантиомеру вытеснить другой. ^[89]

Кларк предположил, что гомохиральность могла начаться в космосе, поскольку исследования аминокислот на метеорите Мерчисон показали, что L-аланин встречается более чем в два раза чаще, чем его форма D, а L-глутаминовая кислота более чем в три раза преобладает. чем его D-аналог. Различные хиральные кристаллические поверхности могут также действовать как места для возможной концентрации и сборки хиральных мономерных звеньев в макромолекулы. ^{[90] [91]} Соединения, обнаруженные на метеоритах, предполагают, что хиральность жизни происходит из абиогенного синтеза, поскольку аминокислоты из метеоритов показывают левое смещение, тогда как сахара демонстрируют преимущественно правое смещение, такое же, как у живых организмов. . ^[92]

Ранняя Вселенная и Земля: астрономия и геология [ править ]

Ранняя вселенная с первыми звездами [ править ]

Вскоре после Большого взрыва , который произошел примерно в 14 Гя, единственными химическими элементами, присутствующими во Вселенной, были водород, гелий и литий, три самых легких атома в периодической таблице. Эти элементы постепенно соединились в звезды. Эти ранние звезды были массивными и недолговечными, производя более тяжелые элементы в результате звездного нуклеосинтеза . Углерод , который в настоящее время является четвертым по распространенности химическим элементом во Вселенной (после водорода , гелия и кислорода ), образовывался в основном в звездах - белых карликах , особенно в тех, которые имеют массу больше двух солнечных. ^{[93] [94]}

Когда эти звезды достигли конца своего жизненного цикла , они выбросили эти более тяжелые элементы, в том числе углерод и кислород, по всей Вселенной. Эти более тяжелые элементы позволили сформировать новые объекты, в том числе скалистые планеты и другие тела. ^[95]

Возникновение Солнечной системы [ править ]

Согласно небулярной гипотезе , формирование и эволюция Солнечной системы началось в 4.6 Gya с гравитационного коллапса небольшой части гигантского молекулярного облака . ^[96] Большая часть коллапсирующей массы собралась в центре, образуя Солнце , в то время как остальная часть сплющилась в протопланетный диск , из которого сформировались планеты , луны , астероиды и другие небольшие тела Солнечной системы .

Появление Земли [ править ]

Земля, образованная 4,5 Гя, сначала была неприветливой для любых живых организмов. Основываясь на многочисленных наблюдениях и исследованиях геологической шкалы времени , считается , что у Хадейской Земли была вторичная атмосфера , образовавшаяся в результате дегазации горных пород, накопившихся от планетезимальных столкновений . Сначала считалось, что атмосфера Земли состоит из водородных соединений - метана , аммиака и водяного пара - и что жизнь зародилась при таком восстановлении.условия, способствующие образованию органических молекул. Согласно более поздним моделям, предложенным при изучении древних минералов, атмосфера в поздний хадейский период состояла в основном из водяного пара, азота и углекислого газа , с меньшими количествами окиси углерода , водорода и соединений серы . ^[97] Во время своего формирования Земля потеряла значительную часть своей первоначальной массы, при этом осталось ядро ​​из более тяжелых каменистых элементов протопланетного диска. ^[98] Как следствие, на Земле не хватало силы тяжести.удерживать любой молекулярный водород в своей атмосфере и быстро терять его в течение периода Хадея вместе с основной массой исходных инертных газов. Считается, что раствор углекислого газа в воде сделал моря слегка кислыми , что дало им pH около 5,5. ^[99] Атмосфера в то время была охарактеризована как «гигантская производительная химическая лаборатория под открытым небом». ^[100] Это могло быть похоже на смесь газов, выпущенных сегодня вулканами, которые все еще поддерживают некоторую абиотическую химию. ^[100]

Появление океана [ править ]

Океаны, возможно, появились первыми в Хадейском эоне, через 200 млн. Лет после образования Земли, в горячей, 100 ° C, восстанавливающей среде, и pH около 5,8 быстро вырос до нейтрального. ^[101] Этот сценарий нашел поддержку от датировки 4.404 Г циркона кристаллов из метаморфизованных кварцитов с горой Narryer в Западной Австралии Джек - Хиллз в Пилбаре , которые предоставляют доказательства того, что океаны и континентальная кора существовали в течение 150  млн лет формирования Земли. ^[102] Несмотря на вероятный рост вулканизма и существование многих более мелких тектонических«тромбоциты», было высказано предположение, что между 4,4 и 4,3 Гр Земля была водным миром с небольшой континентальной корой, если вообще имела ее, с чрезвычайно турбулентной атмосферой и гидросферой, подверженной интенсивному ультрафиолетовому (УФ) свету со стадии Т Тельца. Солнце , космическое излучение и продолжающиеся удары болидов . ^[103]

Поздняя тяжелая бомбардировка [ править ]

Окружающая среда Хадея была бы очень опасной для современной жизни. Частых столкновений с крупными объектами диаметром до 500 км было бы достаточно, чтобы стерилизовать планету и испарить океаны в течение нескольких месяцев после столкновения, при этом горячий пар, смешанный с паром горных пород, превратился в высотные облака, которые полностью покрыли бы планету. Через несколько месяцев высота этих облаков начала бы уменьшаться, но основание облаков все еще оставалось бы приподнятым примерно в течение следующей тысячи лет. После этого на небольшой высоте пошел бы дождь. В течение следующих двух тысяч лет дожди медленно опустили бы облака, вернув океаны на их первоначальную глубину только через 3000 лет после столкновения. ^[104]

Традиционно считалось, что в период между 4,28 ^{[1] [2]} и 3,8 Гя изменения в орбитах планет-гигантов могли вызвать сильную бомбардировку астероидами и кометами ^[105] , осыпавшими Луну и другие внутренние планеты. ( Меркурий , Марс и предположительно Земля и Венера ). Это, вероятно, неоднократно стерилизовало бы планету, если бы до этого времени появилась жизнь. ^{[100] В} геологическом отношении Гадейская Земля была бы намного активнее, чем когда-либо в своей истории. Исследования метеоритов показывают, чторадиоактивные изотопы, такие как алюминий-26 с периодом полураспада 7,17 тыс. лет и калий-40 с периодом полураспада 1,25 Гр, изотопы, в основном образующиеся при сверхновых , были гораздо более распространены. ^[106] Внутренний нагрев в результате гравитационной сортировки между ядром и мантией вызвал бы сильную мантийную конвекцию с вероятным результатом гораздо большего количества меньших и более активных тектонических плит, чем существует сейчас.

Промежутки времени между такими разрушительными экологическими событиями дают временные окна для возможного происхождения жизни в ранней окружающей среде. Если глубоководная морская гидротермальная обстановка была местом зарождения жизни, то абиогенез мог произойти уже в 4,0–4,2 млрд лет назад. Если бы это место находилось на поверхности Земли, абиогенез мог произойти только между 3,7 и 4,0 Гя. ^[107]

Оценки производства органических веществ из этих источников предполагают, что в результате поздней тяжелой бомбардировки ранней атмосферы до 3,5 млрд лет назад стало возможным количество органических веществ, сопоставимых с теми, которые производятся из земных источников. ^{[108] [109]}

Было подсчитано, что поздняя тяжелая бомбардировка могла также эффективно стерилизовать поверхность Земли на глубину до десятков метров. Если бы жизнь развивалась глубже, чем это, она также была бы защищена от ранних высоких уровней ультрафиолетового излучения от стадии Т Тельца эволюции Солнца. Моделирование геотермически нагретой океанической коры дает гораздо больше органических веществ, чем те, что были обнаружены в экспериментах Миллера-Юри. В глубоких гидротермальных жерлах Эверетт Шок обнаружил, что «существует огромное термодинамическое стремление к образованию органических соединений, поскольку морская вода и гидротермальные жидкости, которые далеки от равновесия, смешиваются и переходят в более стабильное состояние». ^[110]Шок обнаружил, что доступная энергия максимальна при температуре около 100–150 ° C, именно при температурах, при которых были обнаружены гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи , в основании филогенетического древа жизни, ближайшего к последнему универсальному общему предку (LUCA). . ^[111]

Самые ранние свидетельства жизни: палеонтология [ править ]

Самая ранняя жизнь на Земле существовала более 3,5 Гья (миллиард лет назад), ^{[33] [34] [35]} во время эоархейской эры, когда после расплавленного Хадейского эона затвердела достаточная кора. Самые ранние вещественные доказательства, обнаруженные на сегодняшний день, включают микрофоссилий в зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Северном Квебеке, в полосчатых породах железистых пород размером не менее 3,77 и, возможно, 4,28 Гья. ^{[1] [112]} Это открытие предполагает, что жизнь возникла очень скоро после образования океанов. Было отмечено, что структура микробов похожа на структуру бактерий, обнаруженных возле гидротермальных источников.в современную эпоху и подтвердили гипотезу о том, что абиогенез начался вблизи гидротермальных жерл. ^{[41] [1]}

Биогенный графит был обнаружен в метаосадочных породах 3,7 млрд лет на юго-западе Гренландии ^[113], а окаменелости микробного мата обнаружены в песчанике 3,48 млрд лет в Западной Австралии . ^{[114] [115]} Свидетельства ранней жизни в породах с острова Акилия , недалеко от надкорового пояса Исуа на юго-западе Гренландии, датируемые 3,7 Гья, показали наличие биогенных изотопов углерода . ^{[116] [117]} В других частях супракрустального пояса Исуа, графитовые включения заключены в гранат.кристаллы связаны с другими элементами жизни: кислородом, азотом и, возможно, фосфором в форме фосфата , что является дополнительным свидетельством существования жизни 3,7 Гя. ^[118] В Стрелли-Пул, в регионе Пилбара в Западной Австралии, убедительные доказательства ранней жизни были обнаружены в песчанике, содержащем пирит, на окаменелом пляже, который показал округлые трубчатые клетки, окисляющие серу путем фотосинтеза в отсутствие кислорода. ^{[119] [120] [121]} Дальнейшие исследования цирконов из Западной Австралии в 2015 году показали, что жизнь, вероятно, существовала на Земле по крайней мере 4,1 Гя. ^{[122] [123][124]}

В 2019 году Рафаэль Баумгартнер из Университета Нового Южного Уэльса в Австралии и его коллеги исследовали скалы в регионе Пилбара в Западной Австралии. В этом районе находятся одни из самых старых сохранившихся скал на Земле. Из трех наиболее важных памятников формация Дрессер является самой старой, ее возраст составляет 3,48 миллиарда лет. Формация Дрессер, по-видимому, содержит слоистые структуры, называемые строматолитами. ^[125] Эти строматолиты залегают в недеформированных гидротермально-осадочных толщах и показывают структурные особенности, указывающие на биогенное происхождение. В 2017 году Тара Джокич и ее команда показали, что некоторые части формации Дрессер сохраняют горячие источники на суше, но в других регионах, похоже, было мелководье. ^[126]

Концептуальная история до 1960-х годов: биология [ править ]

Панспермия [ править ]

Панспермия - это гипотеза о том, что жизнь существует по всей Вселенной , распределена метеороидами , астероидами , кометами ^[127] и планетоидами . ^[128]

Гипотеза панспермии не пытается объяснить, как впервые возникла жизнь, а просто переносит ее происхождение на другую планету или комету. Преимущество внеземного происхождения примитивной жизни состоит в том, что жизнь не обязательно должна формироваться на каждой планете, на которой она встречается, а скорее в одном месте, а затем распространяться по галактике в другие звездные системы посредством столкновения комет и / или метеоритов. ^[129] Доказательства гипотезы панспермии скудны, но она находит некоторую поддержку в исследованиях марсианских метеоритов, обнаруженных в Антарктиде, и в исследованиях выживания экстремофильных микробов в космических испытаниях. ^{[130] [131] [132] [133]}

В августе 2020 года ученые сообщили, что на основе исследований, проведенных на Международной космической станции , ученые сообщили, что бактерии с Земли, в частности Deinococcus radiodurans , обладающие высокой устойчивостью к опасностям окружающей среды , выживают в течение трех лет в космическом пространстве . ^{[134] [135]}

Происхождение жизни установлено сразу после Большого взрыва и распространилось по всей Вселенной [ править ]

Крайнее предположение состоит в том, что биохимия жизни могла начаться уже через 17 миллионов лет после Большого взрыва , в эпоху обитания , и что жизнь может существовать во всей Вселенной . ^{[136] [137]}

Панспермия, принесенная жизнью с Марса на Землю [ править ]

Карл Циммер предположил, что химические условия, включая присутствие бора , молибдена и кислорода, необходимые для первоначального производства РНК, могли быть лучше на раннем Марсе, чем на ранней Земле. ^{[138] [139] [140]} Если это так, пригодные для жизни молекулы, возникшие на Марсе, могли позже мигрировать на Землю в результате метеорных выбросов .

Спонтанное зарождение [ править ]

Общее признание спонтанного зарождения до 19 века [ править ]

Традиционная религия приписывала происхождение жизни сверхъестественным божествам, создавшим мир природы. Спонтанное зарождение, первая натуралистическая теория жизни, возникающая из неживого, восходит к Аристотелю и древнегреческой философии и продолжала пользоваться поддержкой в ​​западной науке до 19 века. ^[141] Классические представления о спонтанном зарождении утверждали, что определенные «низшие» или «паразитические» животные порождаются разлагающимися органическими веществами. Согласно Аристотелю, было легко наблюдать, что тля возникает из-за росы на растениях, мух из гнилостного вещества, мышей из грязного сена, крокодилов из гниющих затонувших бревен и так далее. ^[142]Сходной теорией был гетерогенез : некоторые формы жизни могли возникнуть из разных форм (например, пчелы из цветов). ^[143] Современный ученый Джон Бернал сказал, что основная идея таких теорий заключается в том, что жизнь непрерывно создается в результате случайных событий. ^[144]

В 17 веке люди начали сомневаться в таких предположениях. В 1646 году Томас Браун опубликовал свою « Эпидемию псевдодоксии» (подзаголовок « Исследования очень многих полученных догматов и общепризнанных истин» ), в которой была атака на ложные убеждения и «вульгарные ошибки». Его современник Александр Росс ошибочно опроверг его, заявив:

Ставить под сомнение это [спонтанное зарождение] - значит подвергать сомнению Разум, Смысл и Опыт: если он сомневается в этом, отпустите его в Египет , и там он найдет поля, кишащие мышами, порожденными грязью Нила , к великим бедствие Жителей. ^{[145] [146]}

В 1665 году Роберт Гук опубликовал первые рисунки микроорганизма . За Гоком в 1676 году последовал Антони ван Левенгук , который нарисовал и описал микроорганизмы, которые теперь считаются простейшими и бактериями . ^[147] Многие считали, что существование микроорганизмов является доказательством спонтанного зарождения, поскольку микроорганизмы казались слишком упрощенными для полового размножения , а бесполое размножение посредством деления клеток еще не наблюдалось. Ван Левенгук не согласился с распространенными в то время представлениями о том, что блохи и вши могут спонтанно возникать в результате гниения., и лягушки тоже могут возникнуть из слизи. Используя широкий спектр экспериментов, начиная от инкубации мяса в закрытом и открытом виде и заканчивая тщательным изучением размножения насекомых, он к 1680-м годам пришел к убеждению, что самозарождение было неправильным. ^[148]

Первое экспериментальное свидетельство против самозарождения появилось в 1668 году, когда Франческо Реди показал, что личинки не появляются в мясе, когда мухи не дают откладывать яйца. Постепенно выяснилось, что, по крайней мере, в случае всех высших и легко видимых организмов, предыдущее мнение о самозарождении было ложным. Альтернативной гипотезой был биогенез : каждое живое существо произошло от ранее существовавшего живого существа ( omne vivum ex ovo , по-латыни «каждое живое существо из яйца»). ^[149] В 1768 году Лаззаро Спалланцани продемонстрировал, что микробы присутствуют в воздухе и их можно убить кипячением. В 1861 г.Луи Пастер провел серию экспериментов, которые продемонстрировали, что такие организмы, как бактерии и грибы, не появляются спонтанно в стерильных, богатых питательными веществами средах, а могут появиться только путем вторжения извне.

Спонтанное поколение в XIX веке считалось опровергнутым [ править ]

К середине 19 века биогенез накопил столько доказательств в поддержку, что альтернативная теория спонтанного зарождения была эффективно опровергнута. Пастер заметил о своем открытии 1864 года, которое он считал окончательным:

Доктрина самозарождения никогда не оправится от смертельного удара, нанесенного этим простым экспериментом. ^{[150] [151]}

дал механизм, с помощью которого жизнь изменилась от нескольких простых организмов до множества сложных форм. Сегодня ученые сходятся во мнении, что вся нынешняя жизнь происходит от более ранней жизни, которая становится все более сложной и разнообразной благодаря механизму эволюции Чарльза Дарвина путем естественного отбора . Дарвин писал Хукеру в 1863 году, утверждая, что:

В настоящее время думать о происхождении жизни - это просто вздор; с таким же успехом можно подумать о происхождении материи.

В «Происхождении видов» он говорил о том, что жизнь была «сотворена», под этим он «на самом деле имел в виду« возникновение »каким-то совершенно неизвестным процессом», но вскоре пожалел об использовании ветхозаветного термина «сотворение». ^{[ необходима цитата ]}

Этимология биогенеза и абиогенеза [ править ]

Термин биогенез обычно приписывают Генри Бастиану или Томасу Хаксли . ^[152] Бастиан использовал этот термин примерно в 1869 году в неопубликованном разговоре с Джоном Тиндаллом, чтобы обозначить «зарождение или начало жизни». В 1870 году Хаксли, как новый президент Британской ассоциации развития науки , выступил с речью, озаглавленной « Биогенез и абиогенез» . ^[153] В нем он ввел термин биогенез (с противоположным значением Бастиана), а также абиогенез :

Таким образом, гипотеза о том, что живая материя всегда возникает благодаря существовавшей ранее живой материи, обрела определенную форму; и отныне имел право быть рассмотренным и иметь право быть опровергнутым в каждом конкретном случае до того, как разумные аргументы могли допустить образование живой материи каким-либо другим способом. Мне будет необходимо ссылаться на эту гипотезу так часто, что, чтобы избежать подробностей, я назову ее гипотезой биогенеза ; и я назову противоположное учение - что живая материя может быть произведена неживой материей - гипотезой абиогенеза . ^[153]

Впоследствии, в предисловии к книге 1871 года Бастиан, в режимах происхождения низших организмов , ^[154] Бастиан называют возможной путаницы с использованием Хаксли и явно отказался от своего собственного смысла:

В связи с введением нового термина « архебиоз», кажется, необходимо несколько пояснений . Первоначально в неопубликованных работах я использовал слово « биогенез» для обозначения того же значения - а именно, зарождение или начало жизни. Но тем временем слово « биогенез» совершенно независимо использовал выдающийся биолог [Хаксли], который хотел придать ему совершенно иное значение. Он также ввел слово Abiogenesis. Однако я был проинформирован, исходя из наиболее достоверных источников, что ни одно из этих слов не может - независимо от языка, от которого они произошли - иметь значения, которые в последнее время публично приписывались им. Желая избежать ненужной путаницы, я поэтому отказался от использования слова биогенез , и, поскольку по только что указанной причине не мог принять другой термин, я был вынужден ввести новое слово, чтобы обозначить процесс, с помощью которого предполагается, что живая материя возникает независимо от ранее существовавшей живой материи. ^[155]

С конца девятнадцатого века «эволюционный абиогенез» означает возрастающую сложность и эволюцию материи от инертного состояния к живому. ^[156]

Опарин: гипотеза первобытного супа [ править ]

Нет единой общепринятой модели происхождения жизни. Ученые предложили несколько правдоподобных гипотез, которые имеют некоторые общие элементы. Хотя эти гипотезы различаются в деталях, они основаны на схеме, изложенной Александром Опариным (в 1924 г.) и Джоном Холдейном (в 1925 г.), что первые молекулы, составляющие самые ранние клетки

. . . были синтезированы в естественных условиях в результате медленного процесса молекулярной эволюции, и эти молекулы затем организовались в первую молекулярную систему со свойствами биологического порядка » ^[157].

Опарин и Холдейн предположили, что атмосфера ранней Земли могла быть химически восстановительной по своей природе и состояла в основном из метана (CH ₄ ), аммиака (NH ₃ ), воды (H ₂ O), сероводорода (H ₂ S), углерода. диоксид (CO ₂ ) или монооксид углерода (CO) и фосфат (PO ₄ ^3- ) с молекулярным кислородом (O ₂ ) и озоном (O ₃ ) либо редко, либо отсутствуют. Согласно более поздним моделям, атмосфера в поздний хадейский период состояла в основном из азота (N ₂ ) и углекислого газа, с меньшими количествами окиси углерода, водорода (H ₂) и соединения серы; ^[158] хотя в нем действительно не хватало молекулярного кислорода и озона, ^[159] он не был таким химически восстанавливающим, как предполагали Опарин и Холдейн.

Никаких новых заметных исследований или гипотез по этому поводу не появлялось до 1924 года, когда Опарин пришел к выводу, что кислород воздуха препятствует синтезу определенных органических соединений, которые являются необходимыми строительными блоками для жизни. В своей книге Происхождение жизни , ^{[160] [161]} он предложил (вторя Darwin) , что «самозарождение жизни» , которые подверглись нападению со стороны Пастера было, по сути, происходит один раз, но было уже невозможно , потому что найдены условия на ранней Земле изменились, и существовавшие ранее организмы немедленно поглотили любой спонтанно созданный организм. Опарин утверждал, что «первобытный суп» из органических молекул может быть создан в бескислородной атмосфере под действием солнечного света.. Они будут сочетаться все более сложными способами, пока не образуют коацерватные капли. Эти капли будут « расти » путем слияния с другими каплями и « воспроизводиться » путем деления на дочерние капли, и, таким образом, иметь примитивный метаболизм, в котором факторы, способствующие «целостности клетки», выживают, а те, которые не вымирают . Многие современные теории происхождения жизни по-прежнему берут за отправную точку идеи Опарина.

Примерно в это же время Холдейн предположил, что пребиотические океаны Земли (сильно отличающиеся от своих современных аналогов) образовали бы «горячий разбавленный суп», в котором могли образоваться органические соединения. Бернал назвал эту идею биопоэзом или биопоэзом , процессом эволюции живого вещества из самовоспроизводящихся, но неживых молекул, ^{[144] [162]} и предположил, что биопоэз проходит через ряд промежуточных стадий.

Роберт Шапиро резюмировал теорию «изначального супа» Опарина и Холдейна в ее «зрелой форме» следующим образом: ^[163]

1. На ранней Земле была химически восстановительная атмосфера .
2. Эта атмосфера, подвергающаяся воздействию энергии в различных формах, вырабатывала простые органические соединения (« мономеры »).
3. Эти соединения накапливались в «супе», который мог концентрироваться в различных местах (береговая линия, океанические жерла и т. Д.).
4. В результате дальнейшего преобразования в супе появились более сложные органические полимеры - и, в конечном итоге, жизнь.

Джон Бернал [ править ]

Джон Бернал показал, что на основе этой и последующих работ в принципе нет трудностей в образовании большинства молекул, которые мы считаем необходимыми молекулами для жизни, из их неорганических предшественников. Основная гипотеза, которой придерживались Опарин, Холдейн, Бернал, Миллер и Юри, например, заключалась в том, что множественные условия на первобытной Земле благоприятствовали химическим реакциям, в результате которых синтезируется один и тот же набор сложных органических соединений из таких простых предшественников. Бернал ввел термин « биопоэзис» в 1949 году для обозначения происхождения жизни. ^[164] В 1967 году он предположил, что это происходило в три «этапа»:

1. происхождение биологических мономеров
2. происхождение биологических полимеров
3. эволюция от молекул к клеткам

Бернал предположил, что эволюция начинается между стадиями 1 и 2. Бернал считал третью стадию, на которой биологические реакции осуществляются за границей клетки, наиболее сложной. Современная работа по самосборке клеточных мембран и работа с микропорами в различных субстратах может стать ключевым шагом на пути к пониманию развития независимых свободноживущих клеток. ^{[165] [166] [167]}

Эксперимент Миллера – Юри [ править ]

Один из наиболее важных экспериментальных подтверждений теории «супа» появился в 1952 году. Стэнли Миллер и Гарольд Юри провели эксперимент, который продемонстрировал, как органические молекулы могли спонтанно образовываться из неорганических предшественников в условиях, подобных тем, которые предполагала гипотеза Опарина-Холдейна. . В знаменитом эксперименте Миллера-Юри использовалась смесь газов с высоким уровнем восстановления - метана , аммиака и водорода , а также водяного пара - для образования простых органических мономеров, таких как аминокислоты. ^[168]Смесь газов циклически пропускалась через устройство, которое подавало в смесь электрические искры. Через неделю было обнаружено, что от 10% до 15% углерода в системе находилось тогда в форме рацемической смеси органических соединений, включая аминокислоты, которые являются строительными блоками белков.. Это обеспечило прямую экспериментальную поддержку второго пункта теории «супа», и именно вокруг двух оставшихся пунктов теории сейчас сосредоточена большая часть дебатов. Повторный анализ сохраненных флаконов с исходными экстрактами, проведенный в 2011 году в результате экспериментов Миллера и Юри, с использованием современного и более совершенного аналитического оборудования и технологий, выявил больше биохимических веществ, чем первоначально было обнаружено в 1950-х годах. Одним из наиболее важных открытий было 23 аминокислоты, что намного больше, чем первоначально обнаруженных пяти. ^[169]

В ноябре 2020 года группа международных ученых сообщила об исследованиях, которые предполагают, что первозданная атмосфера Земли сильно отличалась от условий, используемых в исследованиях Миллера-Юри. ^[170]

Изначальное происхождение биологических молекул: химия [ править ]

Химические процессы на докиотической ранней Земле называют химической эволюцией . Эти элементы , за исключением водорода и гелия , за исключением, в конечном счете вытекают из звездного нуклеосинтеза . В 2016 году астрономы сообщили, что самые основные химические ингредиенты жизни - молекула углерод-водород (СН, или метилидиновый радикал ), положительный ион углерод-водород (СН +) и ион углерода (С +) - в значительной степени являются результатом воздействия ультрафиолета. свет от звезд, а не другие формы излучения от сверхновых и молодых звезд , как считалось ранее. ^[171]Сложные молекулы, в том числе органические, образуются естественным образом как в космосе, так и на планетах. ^[24] Есть два возможных источника органических молекул на ранней Земле:

1. Земное происхождение - синтез органических молекул, вызванный ударными ударами или другими источниками энергии (такими как УФ-свет, окислительно-восстановительное взаимодействие или электрические разряды; например, эксперименты Миллера)
2. Внеземное происхождение - образование органических молекул в межзвездных пылевых облаках , которые проливаются дождем на планеты. ^{[172] [173]} (См. Псевдопанспермия )

Наблюдаемые внеземные органические молекулы [ править ]

Органическое соединение - это любой член большого класса газообразных, жидких или твердых химических веществ, молекулы которых содержат углерод. По массе углерод является четвертым по распространенности элементом во Вселенной после водорода, гелия и кислорода. ^[174] Углерод содержится в большом количестве на Солнце, звездах, кометах и ​​в атмосферах большинства планет. ^[175] Органические соединения относительно обычны в космосе, образованы «фабриками сложного молекулярного синтеза», которые происходят в молекулярных облаках и околозвездных оболочках , и химически эволюционируют после того, как реакции инициируются в основном ионизирующим излучением . ^{[24] [176] [177] [178]}Основываясь на исследованиях компьютерной модели , сложные органические молекулы, необходимые для жизни, могли образоваться на пылинках в протопланетном диске, окружающем Солнце, до образования Земли. ^[179] Согласно компьютерным исследованиям, этот же процесс может также происходить вокруг других звезд, которые приобретают планеты. ^[179]

Аминокислоты [ править ]

В 2009 году НАСА объявило, что ученые впервые определили еще один фундаментальный химический строительный блок жизни в комете, глицин, аминокислоту, который был обнаружен в материале, выброшенном из кометы Wild 2 в 2004 году и захваченном зондом НАСА Stardust . Глицин был обнаружен в метеоритах и ​​раньше. Карл Пилчер, возглавляющий Институт астробиологии НАСА, прокомментировал, что

Открытие глицина в комете подтверждает идею о том, что фундаментальные строительные блоки жизни преобладают в космосе, и усиливает аргумент о том, что жизнь во Вселенной может быть скорее обычным явлением, чем редкостью. ^[180]

Кометы покрыты внешними слоями темного материала, который, как считается, представляет собой смолистое вещество, состоящее из сложного органического материала, образованного из простых углеродных соединений в результате реакций, инициированных в основном ионизирующим излучением. Возможно, что дождь из комет мог доставить на Землю значительное количество таких сложных органических молекул. ^{[181] [182] [183]} Аминокислоты, которые образовались внеземными источниками, возможно, также прибыли на Землю через кометы. ^[100] Подсчитано, что во время поздней тяжелой бомбардировки метеориты могли доставить на Землю до пяти миллионов тонн органических пребиотических элементов в год. ^[100]

Гипотеза мира ПАУ [ править ]

Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) являются наиболее распространенными и широко распространенными из известных многоатомных молекул в наблюдаемой Вселенной и считаются вероятной составляющей первобытного моря . ^{[184] [185] [186]} В 2010 году ПАУ были обнаружены в туманностях . ^[187]

Известно, что полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) в изобилии присутствуют во Вселенной ^{[184] [185] [186], в} том числе в межзвездной среде , в кометах и ​​метеоритах, и являются одними из самых сложных молекул, обнаруженных на сегодняшний день в космосе. . ^[175]

Были постулированы и другие источники сложных молекул, в том числе внеземное звездное или межзвездное происхождение. Например, из спектрального анализа известно, что органические молекулы присутствуют в кометах и ​​метеоритах. В 2004 году команда обнаружила следы ПАУ в туманности. ^[188] В 2010 году другая команда также обнаружила ПАУ, наряду с фуллеренами, в туманностях. ^[187] Использование ПАУ также было предложено в качестве предшественника мира РНК в гипотезе мира ПАУ. ^[189] Космический телескоп « Спитцер» обнаружил звезду HH 46-IR, которая формируется в результате процесса, аналогичного процессу образования Солнца. В диске материала, окружающего звезду, находится очень большой набор молекул, в том числе цианидные соединения, углеводороды., и окись углерода. В 2012 году ученые НАСА сообщили, что ПАУ в условиях межзвездной среды превращаются посредством гидрогенизации , оксигенации и гидроксилирования в более сложные органические вещества - «шаг на пути к аминокислотам и нуклеотидам, сырью для белков и ДНК, соответственно." ^{[190] [191]} Кроме того, в результате этих преобразований ПАУ теряют свою спектроскопическую сигнатуру, что может быть одной из причин «отсутствия обнаружения ПАУ в зернах межзвездного льда , особенно во внешних областях холодных плотных облаков или верхние молекулярные слои протопланетных дисков ». ^{[190] [191]}

НАСА ведет базу данных для отслеживания ПАУ во Вселенной. ^{[175] [192]} Более 20% углерода во Вселенной может быть связано с ПАУ, ^[175] возможными исходными материалами для образования жизни. Похоже, что ПАУ образовались вскоре после Большого взрыва, широко распространены по всей Вселенной ^{[184] [185] [186]} и связаны с новыми звездами и экзопланетами . ^[175]

Nucleobases [ править ]

Наблюдения показывают, что большинство органических соединений, внесенных на Землю частицами межзвездной пыли, считаются главными агентами образования сложных молекул благодаря их особой каталитической активности на поверхности . ^{[193] [194]} Исследования, опубликованные в 2008 году, основанные на изотопных отношениях ¹² C / ¹³ C органических соединений, обнаруженных в метеорите Мерчисон, предположили, что компонент РНК урацил и родственные молекулы, включая ксантин , образовались внеземным путем. ^{[195] [196]} В 2011 году отчет НАСАИсследования метеоритов, найденных на Земле, были опубликованы, что свидетельствует о том, что компоненты ДНК (аденин, гуанин и родственные органические молекулы) были созданы в космосе. ^{[193] [197] [198]} Ученые также обнаружили , что космическая пыль пронизывает вселенную содержит сложные органические вещества ( «аморфные органические твердые вещества со смешанной ароматической - алифатической структурой») , которые могут быть созданы , естественно, и быстро, от звезд. ^{[199] [200] [201]} ВС Квок из Университета Гонконгапредположил, что эти соединения могли быть связаны с развитием жизни на Земле, сказал, что «Если это так, жизнь на Земле, возможно, было бы легче начать, поскольку эти органические вещества могут служить основными ингредиентами для жизни». ^[199]

Гликолевый альдегид сахара [ править ]

Гликолевый альдегид, первый пример молекулы межзвездного сахара, был обнаружен в области звездообразования недалеко от центра нашей галактики. Он был обнаружен в 2000 году Йес Йоргенсеном и Яном Холлисом. ^[202] В 2012 году группа Йоргенсена сообщила об обнаружении гликолевого альдегида в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена около протозвездной двойной системы IRAS 16293-2422 в 400 световых годах от Земли. ^{[203] [204] [205]} Гликолевый альдегид необходим для образования РНК, которая по функциям аналогична ДНК. Эти находки предполагают, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет и в конечном итоге прибывать на молодые планеты в самом начале их формирования. ^[206][207] Поскольку сахар связан как с метаболизмом, так и с генетическим кодом , двумя из самых основных аспектов жизни, считается, что открытие внеземного сахара увеличивает вероятность того, что жизнь может существовать где-то еще в нашей галактике. ^[202]

Полифосфаты [ править ]

Проблема в большинстве сценариев абиогенеза заключается в том, что термодинамическое равновесие аминокислоты по сравнению с пептидами находится в направлении отдельных аминокислот. Чего не хватало, так это некоторой силы, которая движет полимеризацией. Решение этой проблемы вполне может быть в свойствах полифосфатов . ^{[208] [209]} Полифосфаты образуются путем полимеризации обычных монофосфат-ионов PO ₄ ^3- . Было исследовано несколько механизмов синтеза органических молекул. Полифосфаты вызывают полимеризацию аминокислот в пептиды. Они также являются логическими предшественниками в синтезе таких ключевых биохимических соединений, как аденозинтрифосфат.(АТФ). Ключевой проблемой, по-видимому, является то, что кальций реагирует с растворимым фосфатом с образованием нерастворимого фосфата кальция ( апатита ), поэтому необходимо найти какой-то правдоподобный механизм, чтобы удерживать ионы кальция от осаждения фосфата. На протяжении многих лет по этой теме велась большая работа, но новая интересная идея заключается в том, что метеориты, возможно, привнесли реактивные формы фосфора на раннюю Землю. ^[210] Основываясь на недавних исследованиях компьютерных моделей , сложные органические молекулы, необходимые для жизни, могли образоваться в протопланетном диске из пылинок, окружающих Солнце, до образования Земли. ^{[179] [211]}Согласно компьютерным исследованиям, этот же процесс может происходить и вокруг других звезд, которые приобретают планеты . (Также см. Внеземные органические молекулы ).

Накопление и концентрация органических молекул на поверхности планеты также считается важным ранним шагом для возникновения жизни. ^[43] Выявление и понимание механизмов, которые привели к производству пребиотических молекул в различных средах, имеют решающее значение для составления реестра ингредиентов, из которых возникла жизнь на Земле, при условии, что абиотическое производство молекул в конечном итоге повлияло на выбор молекул, из которых возникла жизнь. появился. ^[43]

В 2019 году ученые сообщили о первом обнаружении молекул сахара , включая рибозу , в метеоритах , что свидетельствует о том, что химические процессы на астероидах могут производить некоторые принципиально важные биологические ингредиенты, важные для жизни , и подтверждая представление о мире РНК до появления Основанное на ДНК происхождение жизни на Земле, а также, возможно, понятие панспермии . ^{[212] [207]}

Химический синтез в лаборатории [ править ]

Еще в 1860-х годах эксперименты продемонстрировали, что биологически релевантные молекулы могут быть получены в результате взаимодействия простых источников углерода с многочисленными неорганическими катализаторами.

Протеиноиды лисы [ править ]

Пытаясь раскрыть промежуточные стадии абиогенеза, упомянутые Берналом, Сидни Фокс в 1950-х и 1960-х годах изучал спонтанное образование пептидных структур (небольших цепочек аминокислот) в условиях, которые, возможно, существовали в начале истории Земли. В одном из своих экспериментов он позволил аминокислотам высохнуть, как если бы они были в луже в теплом сухом месте в пребиотических условиях: в эксперименте по созданию подходящих условий для формирования жизни Фокс собрал вулканический материал из шлакового конуса на Гавайях.. Он обнаружил, что температура была выше 100 ° C, всего в 4 дюймах (100 мм) от поверхности шлакового конуса, и предположил, что это могла быть среда, в которой зародилась жизнь - молекулы могли образоваться, а затем были смыты через рыхлую оболочку. вулканический пепел в море. Он поместил куски лавы на аминокислоты, полученные из метана, аммиака и воды, стерилизовал все материалы и запекал лаву над аминокислотами в течение нескольких часов в стеклянной печи. На поверхности образовалось коричневое липкое вещество, и когда лава была залита стерилизованной водой, из нее вымылась густая коричневая жидкость. Он обнаружил, что по мере высыхания аминокислоты образуют длинные, часто сшитые, нитевидные субмикроскопические полипептидные молекулы. ^[213]

Сахар [ править ]

В частности, эксперименты Бутлерова ( формозная реакция ) показали, что тетрозы, пентозы и гексозы образуются при нагревании формальдегида в основных условиях с ионами двухвалентных металлов, таких как кальций. Реакция была тщательно изучена и впоследствии предложена Бреслоу в 1959 году как автокаталитическая.

Nucleobases [ править ]

Подобные эксперименты (см. Ниже) демонстрируют, что азотистые основания, такие как гуанин и аденин, могут быть синтезированы из простых источников углерода и азота, таких как цианистый водород и аммиак.

Формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. Формамид повсеместно распространен во Вселенной, он образуется в результате реакции воды и цианистого водорода (HCN). Он имеет несколько преимуществ в качестве биотического предшественника, в том числе способность легко концентрироваться за счет испарения воды. ^{[214] [215]} Хотя HCN ядовит, он поражает только аэробные организмы ( эукариоты и аэробные бактерии), которых еще не было. Он также может играть роль в других химических процессах, таких как синтез аминокислоты глицина . ^[100]

В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые сложные органические соединения ДНК и РНК жизни, включая урацил, цитозин и тимин , были сформированы в лаборатории в условиях открытого космоса с использованием исходных химикатов, таких как пиримидин. в метеоритах. Пиримидин, как и ПАУ, самое богатое углеродом химическое вещество во Вселенной, возможно, образовался в красных звездах-гигантах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. ^[216] Группа чешских ученых сообщила, что все четыре основания РНК могут быть синтезированы из формамида в ходе событий с высокой плотностью энергии, таких как столкновения с инопланетянами. ^[217]

Использование реакций на цианистый аммоний [ править ]

В 1961 году было показано, что аденин пуринового основания нуклеиновой кислоты может быть образован путем нагревания водных растворов цианида аммония . ^[218] Температура кипения цианида аммония составляет 36 ° С,

Эффекты с температурой около точки замерзания воды [ править ]

Сообщалось также о других способах синтеза оснований из неорганических материалов. ^[219] Оргель и его коллеги показали, что температуры замерзания являются благоприятными для синтеза пуринов из-за концентрирующего эффекта для ключевых предшественников, таких как цианистый водород. ^[220] Исследования Миллера и его коллег показали, что в то время как аденин и гуанин требуют условий замораживания для синтеза, цитозину и урацилу могут потребоваться температуры кипения. ^[221] Исследования группы Миллера отмечают образование семи различных аминокислот и 11 типов нуклеиновых оснований во льду, когда аммиак и цианид оставались в морозильной камере с 1972 по 1997 год.^{[222] [223]} Другая работа продемонстрировала образование s- триазинов (альтернативные азотистые основания), пиримидинов (включая цитозин и урацил) и аденина из растворов мочевины, подвергнутых циклам замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере (с искровыми разрядами в качестве энергии источник). ^[224] Необычная скорость этих реакций при такой низкой температуре объясняется эвтектическим замерзанием.. Когда формируется кристалл льда, он остается чистым: только молекулы воды присоединяются к растущему кристаллу, а примеси, такие как соль или цианид, исключаются. Эти примеси скапливаются в микроскопических карманах жидкости внутри льда, и это скопление заставляет молекулы чаще сталкиваться. Механистические исследования с использованием квантово-химических методов обеспечивают более подробное понимание некоторых химических процессов, участвующих в химической эволюции, и частичный ответ на фундаментальный вопрос молекулярного биогенеза. ^[225]

Использование менее восстанавливающего газа в эксперименте Миллера – Юри [ править ]

Во время эксперимента Миллера-Юри научный консенсус заключался в том, что на ранней Земле была восстановительная атмосфера с соединениями, относительно богатыми водородом и бедными кислородом (например, CH ₄ и NH ₃ в отличие от CO ₂ и диоксида азота (NO ₂ )). Однако текущий научный консенсус описывает примитивную атмосферу либо как слабо восстановительную, либо как нейтральную ^{[226] [227]} (см. Также « Кислородная катастрофа» ). Такая атмосфера уменьшит как количество, так и разнообразие аминокислот, которые могут быть произведены, хотя исследования, включающие железо и карбонат,минералы (которые, как считается, присутствовали в ранних океанах) в экспериментальных условиях снова произвели разнообразный набор аминокислот. ^[226] Другие научные исследования были сосредоточены на двух других потенциально восстанавливающих средах: космическом пространстве и глубоководных термальных источниках. ^{[228] [229] [230]}

Синтез на основе цианистого водорода [ править ]

Исследовательский проект, завершенный в 2015 году Джоном Сазерлендом и другими, показал, что сеть реакций, начинающихся с цианистого водорода и сероводорода, в потоках воды, облученных УФ-светом, может производить химические компоненты белков и липидов, а также компоненты РНК. , ^{[231] [232]} , не производя при этом широкий спектр других соединений. ^[233] Исследователи использовали термин «цианосульфидный» для описания этой сети реакций. ^[232]

Проблемы во время лабораторного синтеза [ править ]

Самопроизвольное образование сложных полимеров из мономеров, генерируемых абиотически, в условиях, предусмотренных теорией «супа», - это отнюдь не простой процесс. Помимо необходимых основных органических мономеров, соединения, которые препятствовали бы образованию полимеров, также были образованы в высоких концентрациях во время экспериментов Миллера-Юри и Джоана Оро . ^[234] Эксперимент Миллера-Юри, например, дает множество веществ, которые вступают в реакцию с аминокислотами или прекращают их связывание в пептидные цепи. ^[235]Биология использует по существу 20 аминокислот для кодируемых белковых ферментов, что составляет очень небольшую часть структурно возможного набора. Большинство моделей происхождения жизни предполагают, что организмы возникли из экологически доступных органических соединений. ^[236] Фундаментальные роли, которые пептиды и белки играют в сегодняшней биологии, делают почти бесспорным, что пептиды были ключевыми игроками в происхождении жизни. В той мере, в какой уместно экстраполировать от существующей биологии к пребиотическому миру, необходимо признать критическую важность того, что взаимосвязанные молекулярные сети, вероятно, с пептидами в качестве ключевых компонентов, сыграли бы роль в происхождении жизни. ^[237]

Автокатализ [ править ]

Автокатализаторы - это вещества, которые катализируют собственное производство и, следовательно, являются «молекулярными репликаторами». Простейшие самовоспроизводящиеся химические системы являются автокаталитическими и обычно содержат три компонента: молекулу продукта и две молекулы-предшественника. Молекула продукта объединяет молекулы-предшественники, которые, в свою очередь, производят больше молекул продукта из большего количества молекул-предшественников. Молекула продукта катализирует реакцию, обеспечивая дополнительную матрицу, которая связывается с предшественниками, таким образом объединяя их. Такие системы были продемонстрированы как в биологических макромолекулах, так и в небольших органических молекулах. ^{[238] [239]} Системы, в которых не действуют механизмы шаблонов, такие как самовоспроизведение мицелл.и пузырьки также наблюдались. ^[239]

Было высказано предположение, что жизнь первоначально возникла как автокаталитические химические сети. ^[240] Британский этолог Ричард Докинз написал об автокатализе как о потенциальном объяснении происхождения жизни в своей книге 2004 года «Рассказ предков» . ^[241] В своей книге Докинз цитирует эксперименты, проведенные Джулиусом Ребеком и его коллегами, в которых они объединили аминоаденозин и пентафторфениловые эфиры.с автокатализатором сложным эфиром аминоаденозинтрикислоты (ААТЭ). Один продукт представлял собой вариант ААТЭ, который сам катализировал синтез. Этот эксперимент продемонстрировал возможность того, что автокатализаторы могут конкурировать в популяции сущностей с наследственностью, что можно интерпретировать как рудиментарную форму естественного отбора. ^{[242] [243]}

Соответствующие геологические среды [ править ]

Маленький пруд Дарвина [ править ]

Раннее представление о том, что жизнь происходит из неживой материи на медленных стадиях, появилось в книге Герберта Спенсера 1864–1867 годов « Принципы биологии» . В 1879 году Уильям Тернер Тизелтон-Дайер упомянул об этом в своей статье «О спонтанном зарождении и эволюции». 1 февраля 1871 года Чарльз Дарвин написал об этих публикациях Джозефу Хукеру и изложил свои предположения, ^{[244] [245] [246],} предполагая, что первоначальная искра жизни могла начаться в

теплый маленький пруд, со всеми видами солей аммиака и фосфорной кислоты, светом, теплом, электричеством и т. д., в котором химически образовалось протеиновое соединение, готовое к еще более сложным изменениям.

Он продолжил объяснять, что

в наши дни такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ.

Дарвин 1887 , стр. 18 :

Часто говорят, что сейчас имеются все условия для первого воспроизводства живого организма, которые могли когда-либо существовать. Но если (и о! Какой большой , если!) Мы могли бы представить себе в каком - то маленьком теплом пруду со всеми видами аммиака и фосфорной солью, свет, тепло, электричество, и с., Настоящим, что proteine соединение химически образуется готово претерпевают еще более сложные изменения, в настоящее время такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ.

- Дарвин, 1 февраля 1871 г.

Более поздние исследования, проведенные в 2017 году, подтверждают мнение о том, что жизнь могла возникнуть сразу после того, как Земля была сформирована в виде молекул РНК, вышедших из «теплых прудов». ^[247]

Вулканические горячие источники и гидротермальные источники, мелкие или глубокие [ править ]

Мартин Бразье показал, что ранние микроокаменелости пришли из горячего мира газов, таких как метан , аммиак , углекислый газ и сероводород , которые токсичны для большей части современной жизни. ^[248] Другой анализ обычного тройного древа жизни показывает, что термофильные и гипертермофильные бактерии и археи находятся ближе всего к корню, что предполагает, что жизнь могла развиться в жаркой среде. ^[249]

Глубоководные гидротермальные источники [ править ]

Теория глубоководных или щелочных гидротермальных источников предполагает, что жизнь могла начаться в подводных гидротермальных источниках, ^{[250] [251]} Мартин и Рассел предположили

что жизнь развивалась в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном насыпи фильтрующего участка при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах просачивания, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих отделений со стенками из сульфидов металлов, ... ^[252]

Эти формы , где обогащенный водородом жидкости выходят из - под морского дна, в результате серпентинизации ультра- мафической оливина с морской водой и интерфейс с рН обогащенного диоксидом углерода воды океана. Отверстия образуют устойчивый источник химической энергии, полученный в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых доноры электронов (молекулярный водород) реагируют с акцепторами электронов (диоксид углерода); см. теорию мира железо-сера . Это сильно экзотермические реакции . ^{[250] [b]}

Рассел продемонстрировал, что щелочные вентили создают хемиосмотический градиент абиогенной протонной движущей силы (PMF) ^[252], в котором условия идеальны для абиогенного инкубатория на всю жизнь. Их микроскопические отсеки «обеспечивают естественные средства для концентрации органических молекул», состоящих из железосернистых минералов, таких как макинавит , наделяют эти минеральные клетки каталитическими свойствами, предусмотренными Гюнтером Вехтерсхойзером . ^[253] Это движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:

1. Сила диффузии, вызванная градиентом концентрации - все частицы, включая ионы, имеют тенденцию диффундировать от более высокой концентрации к более низкой.
2. Электростатическая сила, вызванная градиентом электрического потенциала - катионы, такие как протоны H ^+, имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, а анионы - в противоположном направлении.

Эти два градиента, взятые вместе, могут быть выражены как электрохимический градиент , обеспечивающий энергию для абиогенного синтеза. Движущая сила протона может быть описана как мера потенциальной энергии, запасенной как комбинация протонов и градиентов напряжения на мембране (различия в концентрации протонов и электрическом потенциале).

Шостак предположил, что геотермальная активность предоставляет большие возможности для зарождения жизни в открытых озерах, где происходит накопление полезных ископаемых. В 2010 году на основе спектрального анализа морской и горячей минеральной воды Игнат Игнатов и Олег Мосин продемонстрировали, что жизнь, возможно, зародилась преимущественно в горячей минеральной воде. Горячая минеральная вода, содержащая гидрокарбонаты и ионы кальция , имеет наиболее оптимальный диапазон. ^[254] Этот случай похож на происхождение жизни в гидротермальных источниках, но с ионами гидрокарбоната и кальция в горячей воде. Исследование со спектральным анализом проводилось в Рупите, Болгария, с использованием горячей минеральной воды с кальцием и гидрокарбонат-ионами, Anoxybacillus rupiences sp., Бактериями, архей и цианобактериями.^{[255] [256]} Минеральная вода с pH 9–11 может вступать в реакцию в морской воде. Согласно Мелвину Кальвину , определенные реакции конденсации-дегидратации аминокислот и нуклеотидов в отдельных блоках пептидов и нуклеиновых кислот могут иметь место в первичной гидросфере с pH 9–11 на более позднем этапе эволюции. ^[257] Некоторые из этих соединений, такие как синильная кислота (HCN), были доказаны в экспериментах Миллера. Это среда, в которойбыли созданы строматолиты . Дэвид Уорд из государственного университета Монтаны описал образование строматолитов в горячей минеральной воде в Йеллоустонском национальном парке.. Строматолиты выживают в горячей минеральной воде и вблизи районов с вулканической активностью. ^{[258] В} море около гейзеров горячей минеральной воды развивались процессы. В 2011 году Тадаси Сугавара из Токийского университета создал протоклетку в горячей воде. ^[259]

Экспериментальные исследования и компьютерное моделирование показывают, что поверхности минеральных частиц внутри гидротермальных источников обладают каталитическими свойствами, аналогичными свойствам ферментов, и способны создавать простые органические молекулы, такие как метанол (CH ₃ OH) и муравьиная , уксусная и пировиноградная кислоты, из растворенный CO ₂ в воде. ^{[260] [261]}

Исследование, опубликованное выше Мартином в 2016 году, подтверждает тезис о том, что жизнь возникла в гидротермальных источниках ^{[262] [263],} что спонтанный химический состав земной коры, вызванный взаимодействиями породы и воды в неравновесных термодинамических условиях, лежал в основе происхождения жизни ^{[264] [265]} и что основоположники архей и бактерий были H2-зависимыми автотрофами, которые использовали CO2 в качестве конечного акцептора в энергетическом метаболизме. ^[266] Мартин предполагает, основываясь на этих доказательствах, что LUCA «могла сильно зависеть от геотермальной энергии вентиляционного канала, чтобы выжить». ^[267]

Колеблющиеся гидротермальные бассейны на вулканических островах или протоконтинентах [ править ]

Мулкиджанян и соавторы считают, что морская среда не обеспечивала ионный баланс и состав, универсальные для клеток, а также ионный баланс, необходимый для основных белков и рибозимов, обнаруженных практически во всех живых организмах, особенно в отношении K ⁺ / Na ^+. соотношение, Mn ²⁺ , Zn ²⁺ и концентрации фосфата. Единственные известные среды, которые имитируют необходимые условия на Земле, находятся в земных гидротермальных бассейнах, питаемых паровыми отверстиями. ^[250]Кроме того, минеральные отложения в этих средах в бескислородной атмосфере должны иметь подходящий pH (в отличие от текущих бассейнов в насыщенной кислородом атмосфере), содержать осадки сульфидных минералов, которые блокируют вредное УФ-излучение, иметь циклы смачивания / сушки, которые концентрируют растворы субстрата до приемлемых концентраций. к спонтанному образованию полимеров нуклеиновых кислот, сложных полиэфиров ^[268] и депсипептидов ^[269] как за счет химических реакций в гидротермальной среде, так и под воздействием УФ-излученияво время транспортировки из вентиляционных отверстий в соседние бассейны. Их предполагаемые пребиотические среды подобны средам глубоководных жерл, которые наиболее часто предполагаются, но добавляют дополнительные компоненты, которые помогают объяснить особенности, обнаруженные в реконструкциях последнего универсального общего предка (LUCA) всех живых организмов. ^[270]

Colín-García et al. (2016) обсуждают преимущества и недостатки гидротермальных источников как примитивных сред. ^[250] Они упоминают, что экзэргонические реакции в таких системах могли быть источником свободной энергии, которая способствовала химическим реакциям, в дополнение к их высокому минералогическому разнообразию, которое подразумевает индукцию важных химических градиентов, что способствует взаимодействию между донорами и акцепторами электронов. Colín-García et al. (2016) также суммируют ряд экспериментов, предложенных для проверки роли гидротермальных источников в синтезе пребиотиков. ^[250]

Вулканический пепел в океане [ править ]

Джеффри В. Хоффманн утверждал, что сложное событие нуклеации как источник жизни, включающее как полипептиды, так и нуклеиновую кислоту, совместимо со временем и пространством, доступным в первичных океанах Земли ^[271]. Хоффманн предполагает, что вулканический пепел может иметь множество случайных форм. необходимо в постулируемом событии комплексной нуклеации. Этот аспект теории можно проверить экспериментально.

Раскаленная биосфера золота [ править ]

В 1970-х Томас Голд выдвинул теорию о том, что жизнь впервые возникла не на поверхности Земли, а на несколько километров ниже поверхности. Утверждается, что открытие микробной жизни под поверхностью другого тела в нашей Солнечной системе сделало бы эту теорию достоверной. Голд также утверждал, что для выживания необходима тонкая струйка пищи из глубокого, недоступного источника, потому что жизнь, возникающая в луже органического материала, скорее всего, поглотит всю свою пищу и вымрет. Теория Голда состоит в том, что поток такой пищи происходит из-за выделения газа первичного метана из мантии Земли; Более обычное объяснение питания глубинных микробов (вдали от углеродных соединений осадка) состоит в том, что организмы питаются водородом. высвобождается при взаимодействии воды и (восстановленных) соединений железа в горных породах.

Гипотеза радиоактивного пляжа [ править ]

Захари Адам утверждает, что приливные процессы, которые произошли в то время, когда Луна была намного ближе, могли сконцентрировать частицы урана и других радиоактивных элементов в верхней точке на первозданных пляжах, где они, возможно, были ответственны за создание строительных блоков жизни. ^[272] Согласно компьютерным моделям, ^[273] залежь таких радиоактивных материалов может демонстрировать такую ​​же самоподдерживающуюся ядерную реакцию, что и обнаруженная в пласте урановой руды Окло в Габоне . Такой радиоактивный пляжный песок мог обеспечить достаточно энергии для образования органических молекул, таких как аминокислоты и сахара, из ацетонитрила в воде. РадиоактивныйМатериал монацита также выделяет растворимый фосфат в области между песчинками, что делает его биологически «доступным». Таким образом, согласно Адаму, аминокислоты, сахара и растворимые фосфаты могли производиться одновременно. Радиоактивные актиниды , оставшиеся в некоторой концентрации в результате реакции, могли образовывать часть металлоорганических комплексов . Эти комплексы могли быть важными ранними катализаторами жизненных процессов.

Джон Парнелл предположил, что такой процесс мог бы стать частью «тигля жизни» на ранних стадиях любой ранней влажной каменистой планеты, пока планета достаточно велика, чтобы сформировать систему тектоники плит, которая приносит радиоактивные минералы. поверхность. Считается, что на ранней Земле было много пластин меньшего размера, поэтому она могла обеспечить подходящую среду для таких процессов. ^[274]

Термодинамика, самоорганизация и информация: Физика [ править ]

Принципы термодинамики: энергия и энтропия [ править ]

В древности обычно считалось, например, Эмпедоклом и Аристотелем, что жизнь особей некоторых видов и, в более общем плане, сама жизнь могла начинаться с высокой температуры, то есть неявно за счет теплового цикла. ^[275]

Точно так же это было реализовано ^{[ кем? ] в} начале эта жизнь требует потери энтропии или беспорядка, когда молекулы организуются в живую материю. Этот второй закон термодинамики необходимо учитывать, когда происходит самоорганизация материи до более высокой сложности. Поскольку живые организмы - это машины ^[276], Второй закон применим и к жизни.

Таким образом, вопреки наивному взгляду на Второй закон, возникновение жизни и ее усложнение не противоречат этому закону: во-первых, живой организм создает порядок в некоторых местах (например, в своем живом теле или жилище) за счет увеличения энтропия в другом месте (например, производство тепла и отходов). Во-вторых, Второй закон термодинамики фактически предсказывает увеличение сложности ^[277] и корреляций между системой и ее окружением при взаимодействии ^[278] - при этом память и генетическая адаптация являются примерами таких корреляций между живым организмом и окружающей его средой. .

Получение бесплатной энергии [ править ]

Бернал сказал об эксперименте Миллера – Юри, что

недостаточно объяснить образование таких молекул, необходимо физико-химическое объяснение происхождения этих молекул, которое предполагает наличие подходящих источников и стоков свободной энергии. ^[279]

На ранней Земле было доступно множество источников энергии для химических реакций. Например, тепло (например, от геотермальных процессов) является стандартным источником энергии для химии. Среди других примеров - солнечный свет и электрические разряды (молния). ^[100] Фактически, молния является вероятным источником энергии для зарождения жизни, учитывая, что только в тропиках молния ударяет около 100 миллионов раз в год. ^[280]

Компьютерное моделирование также предполагает, что кавитация в первичных водоемах, таких как набегающие морские волны, ручьи и океаны, потенциально может привести к синтезу биогенных соединений. ^[281]

Неблагоприятные реакции также могут быть вызваны очень благоприятными, как в случае химии железа и серы. Например, это, вероятно, было важно для фиксации углерода (превращения углерода из его неорганической формы в органическую). ^[c] Фиксация углерода посредством химии железа и серы очень благоприятна и происходит при нейтральном pH и 100 ° C. Поверхности, содержащие железо-серу, которых много около гидротермальных источников, также способны производить небольшие количества аминокислот и других биологических метаболитов. ^[100]

Самоорганизация [ править ]

Дисциплина синергетики изучает самоорганизацию физических систем. В своей книге « Синергетика» ^[282] Герман Хакен указал, что разные физические системы можно рассматривать одинаково. Он приводит в качестве примеров самоорганизации несколько типов лазеров, нестабильности в гидродинамике, включая конвекцию, а также химических и биохимических колебаний. В предисловии он упоминает происхождение жизни, но только в общих чертах:

Спонтанное образование хорошо организованных структур из микробов или даже из хаоса - одно из самых захватывающих явлений и самых сложных проблем, с которыми сталкиваются ученые. Такие явления являются опытом нашей повседневной жизни, когда мы наблюдаем рост растений и животных. Думая о гораздо более крупных временных масштабах, ученые сталкиваются с проблемами эволюции и, в конечном итоге, происхождения живой материи. Когда мы пытаемся объяснить или понять в некотором смысле эти чрезвычайно сложные биологические явления, возникает естественный вопрос, можно ли найти процессы самоорганизации в гораздо более простых системах неодушевленного мира.

В последние годы становится все более очевидным, что существует множество примеров в физических и химических системах, где хорошо организованные пространственные, временные или пространственно-временные структуры возникают из хаотических состояний. Более того, как и в живых организмах, функционирование этих систем может поддерживаться только потоком энергии (и вещества) через них. В отличие от машин, созданных руками человека, которые созданы для демонстрации особых структур и функций, эти структуры развиваются спонтанно - они самоорганизуются . ... ^[283]

Диссипативное структурирование [ править ]

Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическая диссипативная структура органических пигментов под действием ультрафиолетового излучения и их распространение по всей поверхности Земли. ^{[284] [285] [286]} Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде, рассеивая ультрафиолетовые и видимые фотоны в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды , океанские и ветровые течения, ураганы и т. Д. ^[287]

Самоорганизация диссипативными структурами [ править ]

Физик 19-го века Людвиг Больцманн первым осознал, что борьба за существование живых организмов идет не из-за сырья или энергии , а связана с производством энтропии, происходящим из преобразования солнечного спектра в тепло этими системами. ^[288] Больцман, таким образом, понял, что живые системы, как и все необратимые процессы , зависят от диссипации обобщенного химического потенциала для своего существования. В своей книге «Что такое жизнь» физик 20 века Эрвин Шредингер ^[289]подчеркнули важность глубокого понимания Больцманом необратимой термодинамической природы живых систем, предположив, что это были физика и химия, лежащие в основе происхождения и эволюции жизни.

Однако, необратимые процессы, и гораздо меньше живые системы, не могут быть удобно анализировать в соответствии с этой точкой зрения до Онзагера , ^[290] , а затем Илья Пригожин , ^[291] разработал элегантный математический аппарат для лечения «самоорганизация» из материала под обобщенный химический потенциал. Этот формализм стал известен как классическая необратимая термодинамика, и Пригожин был удостоен Нобелевской премии по химии в 1977 году «за свой вклад в неравновесную термодинамику , особенно в теорию диссипативных структур ». Анализ Пригожина показал, что если системабыли предоставлены возможность развиваться под навязанным внешним потенциалом, материал мог спонтанно организовываться (понижать свою энтропию ), образуя то, что он назвал «диссипативными структурами», которые увеличивали бы диссипацию внешнего навязанного потенциала (увеличивали глобальное производство энтропии). Неравновесная термодинамика с тех пор успешно применялась для анализа живых систем, от биохимического производства АТФ ^[292] до оптимизации бактериальных метаболических путей ^[293] и завершенных экосистем. ^{[294] [295] [296]}

Инкапсуляция: морфология [ править ]

Инкапсуляция без мембраны [ править ]

Коацерват Опарина [ править ]

Капли безмембранного полиэстера [ править ]

Исследователи Тони Джиа и Кухан Чандру ^[297] предположили, что капли безмембранного полиэфира могли сыграть важную роль в Происхождении Жизни. ^[298] Учитывая «беспорядочный» характер пребиотической химии, ^{[299] [300]} спонтанное образование этих комбинаторных капель могло сыграть роль в ранней клеточности до появления липидных пузырьков. Было показано, что функция белков внутри и функция РНК в присутствии некоторых капель полиэфира сохраняется внутри капель. Кроме того, капли обладают способностью строить леса, позволяя липидам собираться вокруг них, что могло предотвратить утечку генетического материала.

Протеиноидные микросферы [ править ]

В 1960-х Фокс заметил, что синтезированные им протеиноиды могут образовывать клеточно-подобные структуры, которые получили название « протеиноидные микросферы ». ^[213]

Аминокислоты объединились, чтобы сформировать протеиноиды , а протеиноиды объединились, чтобы сформировать маленькие глобулы, которые Фокс назвал «микросферами». Его протеиноиды не были клетками, хотя они образовывали сгустки и цепи, напоминающие цианобактерии , но не содержали функциональных нуклеиновых кислот или какой-либо закодированной информации. Основываясь на таких экспериментах, Колин Питтендрай в 1967 году заявил, что «лаборатории создадут живую клетку в течение десяти лет». Это замечание отражало типичную современную наивность в отношении сложности клеточных структур. ^[301]

Липидный мир [ править ]

В липидном мире постулатов теории , что первый самовоспроизводящиеся объект был липидный -каком. ^{[302] [303]} Известно, что фосфолипиды образуют липидные бислои в воде при перемешивании - такую ​​же структуру, как и в клеточных мембранах. Этих молекул не было на ранней Земле, но другие амфифильные длинноцепочечные молекулы также образуют мембраны. Кроме того, эти тела могут расширяться (за счет введения дополнительных липидов), а при чрезмерном расширении могут подвергаться спонтанному расщеплению, которое сохраняет одинаковый размер и состав липидов у двух потомков.. Основная идея этой теории состоит в том, что молекулярный состав липидных тел является предварительным способом хранения информации, а эволюция привела к появлению полимерных структур, таких как РНК или ДНК, которые могут благоприятно хранить информацию. Исследования пузырьков из потенциально пребиотических амфифилов до сих пор ограничивались системами, содержащими один или два типа амфифилов. Это в отличие от результатов моделирования пребиотических химических реакций, которые обычно приводят к очень гетерогенным смесям соединений. ^[304]В рамках гипотезы о липидной бислойной мембране, состоящей из смеси различных различных амфифильных соединений, существует возможность огромного числа теоретически возможных комбинаций в расположении этих амфифилов в мембране. Среди всех этих возможных комбинаций конкретное локальное расположение мембраны способствовало бы образованию гиперцикла ^{[305] [306],} фактически положительной обратной связи, состоящей из двух взаимных катализаторов, представленных участком мембраны и определенным соединением, захваченным в везикуле. . Такие пары сайт / соединение передаются дочерним везикулам, что приводит к появлению отдельных ветвей везикул, что позволило бы дарвиновскому естественному отбору. ^[307]

Протоклетки [ править ]

Протоклетка - это самоорганизованная, самоупорядоченная сферическая совокупность липидов, предложенная в качестве ступеньки к происхождению жизни. ^[304] Центральный вопрос в эволюции - это то, как простые протоклетки впервые возникли и различались по репродуктивному вкладу в следующее поколение, управляющее эволюцией жизни. Хотя функциональная протоклетка еще не была достигнута в лабораторных условиях, есть ученые, которые думают, что цель вполне достижима. ^{[308] [309] [310]}

Самособирающиеся пузырьки - важные компоненты примитивных клеток. ^[304] второй закон термодинамики требует, чтобы вселенная двигаться в направлении , в котором энтропия возрастает, но жизнь отличается своей высокой степенью организации. Следовательно, необходима граница, чтобы отделить жизненные процессы от неживой материи. ^[311] Исследователи Ирен Чен и Шостаксреди прочего, предполагают, что простые физико-химические свойства элементарных протоклеток могут привести к существенному клеточному поведению, включая примитивные формы дифференциальной конкуренции воспроизводства и накопления энергии. Такие кооперативные взаимодействия между мембраной и ее инкапсулированным содержимым могут значительно упростить переход от простых реплицирующихся молекул к истинным клеткам. ^[309] Кроме того, конкуренция за мембранные молекулы будет благоприятствовать стабилизированным мембранам, что предполагает избирательное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . ^[309] Такая микрокапсуляцияпозволит метаболизму внутри мембраны, обмену небольшими молекулами, но предотвращению прохождения через нее крупных веществ. ^[312] Основные преимущества инкапсуляции включают повышенную растворимость содержащегося в капсуле груза и накопление энергии в форме электрохимического градиента .

Другой подход к понятию протоклетки касается термина « хемотон » (сокращение от «химический автомат »), который относится к абстрактной модели фундаментальной единицы жизни, введенной венгерским биологом-теоретиком Тибором Ганти . ^[50] Это самая старая из известных вычислительных аннотаций протоклетки. Ганти задумал основную идею в 1952 году и сформулировал ее в 1971 году в своей книге «Принципы жизни» (первоначально написанной на венгерском языке и переведенной на английский только в 2003 году). Он предположил, что хемотон является изначальным предком всех организмов или последним универсальным общим предком . ^[313]

Основное предположение модели хемотона состоит в том, что жизнь должна фундаментально и по существу обладать тремя свойствами: метаболизмом , саморепликацией и билипидной мембраной . ^[314] Функции метаболизма и репликации вместе образуют автокаталитическую подсистему, необходимую для основных функций жизни, и мембрана включает эту подсистему, чтобы отделить ее от окружающей среды. Следовательно, любую систему, обладающую такими свойствами, можно рассматривать как живую, она будет подвергаться естественному отбору и содержать самоподдерживающуюся клеточную информацию. Некоторые считают эту модель значительным вкладом в происхождение жизни, поскольку она обеспечивает философию эволюционных единиц.. ^[315]

Тем не менее, исследование 2012 года, проведенное Мулкиджаняном из Университета Оснабрюка , предполагает, что внутренние бассейны конденсированного и охлажденного геотермального пара обладают идеальными характеристиками для происхождения жизни. ^[316] В 2002 году ученые подтвердили, что добавление монтмориллонитовой глины к раствору мицелл жирных кислот (липидных сфер) ускоряет скорость образования пузырьков в 100 раз. ^[310] Более того, недавние исследования показали, что повторяющиеся действия дегидратации и регидратации захватывают биомолекулы, такие как РНК, внутри липидных протоклеток, обнаруженных в горячих источниках, и создают необходимые предпосылки для эволюции путем естественного отбора. ^[317]

Образование липидных пузырьков в пресной воде [ править ]

Брюс Дамер и Дэвид Димер пришли к выводу, что клеточные мембраны не могут образовываться в соленой морской воде и, следовательно, должны возникать в пресной воде. До образования континентов единственной сушей на Земле были вулканические острова, где дождевая вода образовывала пруды, где липиды могли образовывать первые стадии на пути к клеточным мембранам. Предполагается, что эти предшественники настоящих клеток вели себя скорее как суперорганизмы , чем как отдельные структуры, где в пористых мембранах будут размещаться молекулы, которые вытекут и войдут в другие протоклетки. Только когда настоящие клетки эволюционируют, они постепенно адаптируются к более соленой среде и выходят в океан. ^[318]

Везикулы, состоящие из смесей РНК-подобных биохимических веществ [ править ]

Другая модель протоклеток - это Дживану . Впервые синтезированный в 1963 году из простых минералов и основных органических веществ под воздействием солнечного света, он все еще обладает некоторыми метаболическими способностями, наличием полупроницаемой мембраны , аминокислот, фосфолипидов, углеводов и РНК-подобных молекул. ^{[319] [320]} Однако природа и свойства Дживану еще предстоит выяснить.

Электростатические взаимодействия, индуцированные короткими положительно заряженными гидрофобными пептидами, содержащими 7 аминокислот в длину или меньше, могут прикреплять РНК к мембране везикул, основной клеточной мембране. ^{[321] [322]}

Осадки сульфидов металлов [ править ]

Уильям Мартин и Майкл Рассел предложили

. . . . что жизнь эволюционировала в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном холме на участке фильтрации при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах просачивания, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих отделений со стенками из сульфидов металлов, ... " ^[252]

Происхождение метаболизма: физиология [ править ]

Различные формы жизни с процессами переменного происхождения могли появиться почти одновременно в ранней истории Земли . ^[323] Другие формы могут быть вымершими (оставив отличительные окаменелости из-за их разной биохимии - например, гипотетических типов биохимии ). Было предложено, чтобы:

Первыми организмами были самовоспроизводящиеся глины, богатые железом, которые связывали диоксид углерода в щавелевую и другие дикарбоновые кислоты . Эта система реплицирующихся глин и их метаболический фенотип затем эволюционировали в богатую сульфидами область горячего источника, приобретая способность фиксировать азот. Наконец, фосфат был включен в развивающуюся систему, что позволило синтезировать нуклеотиды и фосфолипиды. Если биосинтез повторяет биопоэз, то синтез аминокислот предшествовал синтезу пуриновых и пиримидиновых оснований. Кроме того, полимеризация тиоэфиров аминокислот в полипептиды предшествовала направленной полимеризации сложных эфиров аминокислот полинуклеотидами. ^[324]

Реакции, подобные метаболизму, могли произойти естественным образом в ранних океанах, до появления первых организмов. ^{[20] [325]} Метаболизм может предшествовать возникновению жизни, которое, возможно, возникло из химических условий в самых ранних океанах. Реконструкции в лабораториях показывают, что некоторые из этих реакций могут производить РНК, а некоторые другие напоминают два основных реакционных каскада метаболизма: гликолиз и пентозофосфатный путь , которые обеспечивают необходимые предшественники нуклеиновых кислот, аминокислот и липидов. ^[325]

Гипотеза глины [ править ]

Монтмориллонит , обильная глина , является катализатором полимеризации РНК и образования мембран из липидов. ^[326] Модель происхождения жизни с использованием глины была предложена Александром Кэрнс-Смитом в 1985 году и исследована как вероятный механизм несколькими учеными. ^[327] Гипотеза глины постулирует, что сложные органические молекулы постепенно возникали на ранее существовавших, неорганических поверхностях репликации кристаллов силиката в растворе.

В Политехническом институте Ренсселера исследования Джеймса Ферриса также подтвердили, что минералы монтмориллонитовой глины катализируют образование РНК в водном растворе, соединяя нуклеотиды с образованием более длинных цепей. ^[328]

В 2007 году Барт Кар из Вашингтонского университета и его коллеги сообщили о своих экспериментах, в ходе которых проверялась идея о том, что кристаллы могут выступать в качестве источника передаваемой информации, используя кристаллы гидрофталата калия.. «Материнские» кристаллы с дефектами раскалывались и использовались в качестве затравки для выращивания «дочерних» кристаллов из раствора. Затем они исследовали распределение дефектов в новых кристаллах и обнаружили, что дефекты материнских кристаллов были воспроизведены в дочерних кристаллах, но дочерние кристаллы также имели много дополнительных недостатков. Чтобы можно было наблюдать геноподобное поведение, количество наследований этих недостатков должно было превышать количество мутаций в последующих поколениях, но этого не произошло. Таким образом, Кар пришел к выводу, что кристаллы «недостаточно точны, чтобы хранить и передавать информацию от одного поколения к другому». ^[329]

Железно-серный мир [ править ]

В 1980 - х годах, Гантер Уотершозер, поощрять и поддерживать Карл Поппер , ^{[330] [331] [332]} постулируется его мир железа и сера, теория эволюции предварительно биотических химических путей в качестве отправной точки в эволюции жизни . Он систематически прослеживает сегодняшнюю биохимию до первичных реакций, которые обеспечивают альтернативные пути к синтезу органических строительных блоков из простых газообразных соединений.

В отличие от классических экспериментов Миллера, которые зависят от внешних источников энергии (имитируемая молния, ультрафиолетовое излучение ), «системы Wächtershäuser» имеют встроенный источник энергии: сульфиды железа (железный колчедан ) и другие минералы. Энергия, высвобождаемая в результате окислительно-восстановительных реакций этих сульфидов металлов, доступна для синтеза органических молекул, и такие системы могли развиться в автокаталитические комплексы, представляющие собой самовоспроизводящиеся, метаболически активные сущности, предшествовавшие известным сегодня формам жизни. ^{[20] [325]} Эксперименты с такими сульфидами в водной среде при 100 ° C дали относительно небольшой выход дипептидов.(От 0,4% до 12,4%) и меньший выход трипептидов (0,10%), хотя при тех же условиях дипептиды быстро разрушались. ^[333]

Некоторые модели отвергают саморепликацию «голого гена», вместо этого постулируя возникновение примитивного метаболизма, обеспечивающего безопасную среду для более позднего появления репликации РНК. Центральная роль цикла Кребса ( цикла лимонной кислоты) в производстве энергии аэробными организмами, а также в привлечении углекислого газа и ионов водорода в биосинтезе сложных органических химических веществ, предполагает, что это была одна из первых частей метаболизма, которая эволюционировала. ^[253] конкордантно, геохимиков Шостак и Adamalaпродемонстрированная неферментативная репликация РНК в примитивных протоклетках возможна только в присутствии слабого хелатора катионов, такого как лимонная кислота, что является дополнительным доказательством центральной роли лимонной кислоты в первичном метаболизме. DOI : 10.1126 / science.1241888

Рассел предположил, что «цель жизни - гидрогенизация углекислого газа» (как часть сценария «прежде всего метаболизм», а не «генетика прежде всего»). ^{[334] [335]} Физик Джереми Ингланд предположил, что жизнь была неизбежна из общих термодинамических соображений:

... когда группа атомов приводится в движение внешним источником энергии (например, солнцем или химическим топливом) и окружена тепловой ванной (например, океан или атмосфера), она часто постепенно реструктурируется, чтобы рассеивать все больше и больше. энергия. Это может означать, что при определенных условиях материя неумолимо приобретает ключевой физический атрибут, связанный с жизнью. ^{[336] [337]}

Одно из самых ранних воплощений этой идеи было выдвинуто в 1924 году с представлением Опарина о примитивных самовоспроизводящихся пузырьках, которое предшествовало открытию структуры ДНК. Варианты 1980-х и 1990-х годов включают теорию мира железа и серы Вехтерсхойзера и модели, представленные Кристианом де Дюве, основанные на химии тиоэфиров . Более абстрактные и теоретические аргументы в пользу вероятности возникновения метаболизма без присутствия генов включают математическую модель, введенную Фрименом Дайсоном в начале 1980-х годов, и концепцию коллективных автокаталитических множеств Стюарта Кауфмана , обсуждавшуюся позже в том же десятилетии.

Оргель резюмировал свой анализ, заявив:

В настоящее время нет причин ожидать, что многоступенчатые циклы, такие как цикл восстановительной лимонной кислоты, будут самоорганизовываться на поверхности FeS / FeS ₂ или какого-либо другого минерала » ^[338].

Возможно, в начале жизни использовался другой тип метаболического пути. Например, вместо цикла восстановительной лимонной кислоты «открытый» путь ацетил-КоА (еще один из пяти признанных способов фиксации углекислого газа в природе сегодня) был бы совместим с идеей самоорганизации на поверхности сульфида металла. . Ключевой фермент этого пути, дегидрогеназа монооксида углерода / ацетил-КоА-синтаза , содержит смешанные кластеры никель-железо-сера в своих реакционных центрах и катализирует образование ацетил-КоА (аналогично ацетил-тиолу) за одну стадию. Однако растет беспокойство по поводу того, что пребиотик тиол и тиоэфирсоединения термодинамически и кинетически неблагоприятны для накопления в предполагаемых пребиотических условиях (например, в гидротермальных жерлах). ^[339] Также было высказано предположение, что цистеин и гомоцистеин могли реагировать с нитрилами, образовавшимися в результате реакции Стекера, легко образуя каталитические поп-липептиды, богатые тиолами. ^[340]

Гипотеза цинкового мира [ править ]

Гипотеза цинкового мира (Zn-мира) Мулкиджаняна ^[341] является расширением гипотезы пирита Вехтершойзера . Вехтерсхойзер основал свою теорию начальных химических процессов, ведущих к информационным молекулам (РНК, пептиды), на регулярной сети электрических зарядов на поверхности пирита, которая, возможно, способствовала первичной полимеризации , притягивая реагенты и располагая их соответствующим образом относительно друг друга. ^[342] Теория Zn-мира уточняет и дифференцирует дальше. ^{[341] [343]} Гидротермальные флюиды, богатые H ₂ S, взаимодействуя с холодной водой первобытного океана (или «теплого пруда Дарвина»), приводят к осаждению частиц сульфида металла. Системы вентиляции океанаи другие гидротермальные системы имеют зональную структуру, отраженную в древних вулканогенных месторождениях массивных сульфидов (VMS) гидротермального происхождения. Они достигают многих километров в диаметре и восходят к архейскому эону. Наиболее распространены пирит (FeS ₂ ), халькопирит (CuFeS ₂ ) и сфалерит (ZnS) с добавками галенита (PbS) и алабандита.(MnS). ZnS и MnS обладают уникальной способностью накапливать энергию излучения, например, от ультрафиолетового света. Во время соответствующего временного окна происхождения реплицирующихся молекул первичное атмосферное давление было достаточно высоким (> 100 бар, около 100 атмосфер) для осаждения у поверхности Земли, а УФ-излучение было в 10-100 раз более интенсивным, чем сейчас; следовательно, уникальные фотосинтетические свойства, опосредованные ZnS, обеспечили правильные энергетические условия для активизации синтеза информационных и метаболических молекул и отбора фотостабильных азотистых оснований.

Теория Zn-мира была дополнительно дополнена экспериментальными и теоретическими доказательствами ионного строения внутренней части первых прото-клеток до того, как появились археи, бактерии и протоэукариоты . Арчибальд Макаллум отметил сходство жидкостей организма, таких как кровь и лимфа, с морской водой; ^[344] однако неорганический состав всех клеток отличается от современной морской воды, что побудило Мулкиджаняна и его коллег реконструировать «инкубаторы» первых клеток, сочетая геохимический анализ с филогеномным.изучение требований к неорганическим ионам универсальных компонентов современных элементов. Авторы приходят к выводу, что повсеместно распространенные и, следовательно, первичные белки и функциональные системы демонстрируют сродство и функциональную потребность в K ⁺ , Zn ²⁺ , Mn ²⁺ и [PO
₄]³⁻
. Геохимическая реконструкция показывает, что ионный состав, способствующий происхождению клеток, не мог существовать в том, что мы сегодня называем морскими условиями, но совместим с выбросами зон с преобладанием паров того, что мы сегодня называем внутренними геотермальными системами. В условиях обедненной кислородом первичной атмосферы с преобладанием CO ₂ химический состав водяных конденсатов и выделений вблизи геотермальных полей будет напоминать внутреннюю среду современных клеток. Следовательно, доклеточные стадии эволюции могли происходить в неглубоких «прудах Дарвина», выстланных пористыми силикатными минералами, смешанными с сульфидами металлов и обогащенными соединениями K ⁺ , Zn ²⁺ и фосфором. ^{[345] [346]}

Другие сценарии абиогенеза [ править ]

Мы определяем сценарий как набор взаимосвязанных концепций, относящихся к происхождению жизни, которая исследуется или исследовалась. Концепции, относящиеся к миру железо-сера, можно рассматривать как сценарий. Мы рассматриваем некоторые другие сценарии, которые могут частично совпадать со сценариями, рассмотренными выше, или друг с другом.

Химические пути, описанные компьютером [ править ]

В сентябре 2020 года химики впервые описали возможные химические пути от неживых пребиотических химикатов до сложных биохимических веществ, которые могут дать начало живым организмам , на основе новой компьютерной программы под названием ALLCHEMY. ^{[347] [348]}

Гиперцикл [ править ]

В начале 1970-х Манфред Эйген и Питер Шустер исследовали переходные стадии между молекулярным хаосом и самовоспроизводящимся гиперциклом в супе с пребиотиками. ^[349] В гиперцикле система хранения информации (возможно, РНК) производит фермент , который катализирует формирование другой информационной системы, последовательно до тех пор, пока продукт последней не поможет в формировании первой информационной системы. С математической точки зрения гиперциклы могут создавать квазивиды , которые посредством естественного отбора вошли в форму дарвиновской эволюции. Толчком к теории гиперциклов стало открытие рибозимов.способны катализировать собственные химические реакции. Теория гиперцикла требует существования сложных биохимических веществ, таких как нуклеотиды, которые не образуются в условиях, предложенных экспериментом Миллера-Юри.

Органические пигменты в рассеивающих структурах [ править ]

В своей «Теории термодинамического рассеяния происхождения и эволюции жизни» ^{[350] [284] [286]} Каро Михаэлиан довел понимание Больцмана и работы Пригожина до их конечных последствий, касающихся происхождения жизни. Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическое диссипативное структурирование органических пигментов и их распространение по всей поверхности Земли. ^[286] Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде за счет рассеивания ультрафиолетовых и видимых фотонов.в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды , океанические и ветровые течения, ураганы и т. Д. ^{[284] [287]} Микаэлиан утверждает, что если термодинамическая функция жизни сегодня состоит в том, чтобы производить энтропию через диссипацию фотонов в органических пигментов, то, вероятно, это было его функцией с самого начала. Оказывается, что и РНК, и ДНК в водном растворе являются очень сильными поглотителями и чрезвычайно быстро рассеивают ультрафиолетовый свет в диапазоне длин волн 230–290 нм (УФ-С), который является частью солнечного спектра, который мог проникнуть через пребиотикАтмосфера . ^[351] Фактически, не только РНК и ДНК, но и многие основные молекулы жизни (общие для всех трех областей жизни) также являются пигментами, поглощающими УФ-С, и многие из них также имеют химическое сродство к РНК. и ДНК. ^[352] Нуклеиновые кислоты, таким образом, могли действовать как молекулы-акцепторы по отношению к молекулам донора антенного пигмента, возбуждаемым фотонами УФ-С, путем обеспечения сверхбыстрого канала для рассеивания. Михаэлиан показал, используя формализм нелинейной необратимой термодинамики, что во время архея существовал термодинамический императив абиогенного фотохимического воздействия УФ-С.синтез и распространение этих пигментов по всей поверхности Земли, если они действуют как катализаторы, увеличивающие рассеяние солнечных фотонов. ^[353] К концу архея, когда вызванный жизнью озон рассеивает УФ-С свет в верхних слоях атмосферы Земли, возникновение совершенно новой жизни, которая уже не зависела бы от сложных метаболических путей, стало бы еще более невероятным. существующей с тех пор свободной энергии фотонов, достигающих поверхности Земли, было бы недостаточно для прямого разрыва и восстановления ковалентных связей.. Было высказано предположение, однако, что такие изменения поверхностного потока ультрафиолетового излучения из-за геофизических событий, влияющих на атмосферу, могли быть тем, что способствовало развитию усложнения жизни на основе существующих метаболических путей, например, во время кембрийского взрыва ^[354]

Некоторые из наиболее сложных проблем, касающихся происхождения жизни, такие как безферментная репликация РНК и ДНК, ^[355] гомохиральность основных молекул, ^[356] и происхождение информации, кодируемой в РНК и ДНК, ^[357]также найти объяснение в рамках той же диссипативной термодинамики, рассмотрев вероятное существование связи между первичной репликацией и диссипацией фотонов УФ-С. Михаэлиан предполагает, что ошибочно ожидать описания возникновения, распространения или даже эволюции жизни без чрезмерной ссылки на производство энтропии через диссипацию обобщенного термодинамического потенциала, в частности, преобладающего потока солнечных фотонов.

Белковый амилоид [ править ]

Новая теория происхождения жизни, основанная на самовоспроизводящихся структурах бета-листов, была выдвинута Мори в 2009 году. ^{[358] [359]} Теория предполагает, что самовоспроизводящиеся и самособирающиеся каталитические амилоиды были первыми информационными полимерами. в примитивном мире пре-РНК. Основные аргументы в пользу гипотезы амилоида основаны на структурной стабильности, автокаталитических и каталитических свойствах и эволюционируемости информационных систем на основе бета-листов. Такие системы также являются корректирующими ^[360] и хироселективными . ^[361]

Колеблющаяся соленость: разбавление и высыхание [ править ]

Теории абиогенеза редко обращаются к предупреждению, сделанному Гарольдом Блюмом: ^[362] если ключевые информационные элементы жизни - цепи протонуклеиновых кислот - спонтанно образуют дуплексные структуры, то нет никакого способа их диссоциировать.

Где-то в этом цикле должна выполняться работа, а это означает, что необходимо расходовать свободную энергию. Если детали собираются на шаблоне самопроизвольно, необходимо выполнить работу по снятию копии; или, если реплика отрывается от шаблона сама по себе, необходимо в первую очередь надеть детали.

Гипотеза Опарина-Холдейна касается образования, но не диссоциации полимеров нуклеиновых кислот и дуплексов. Однако нуклеиновые кислоты необычны, потому что в отсутствие противоионов (с низким содержанием соли) для нейтрализации высоких зарядов на противоположных фосфатных группах дуплекс нуклеиновой кислоты диссоциирует на одиночные цепи. ^[363] Ранние приливы, вызванные близкой луной, могли вызвать быстрые циклы разбавления (прилив, низкое содержание соли) и концентрации (высыхание при отливе, высокое содержание соли), которые исключительно способствовали репликации нуклеиновых кислот ^[363] через процесс, получивший название приливной цепной реакции (TCR). ^[364] Эта теория подвергалась критике на том основании, что ранние приливы, возможно, не были такими быстрыми, ^[365]хотя для регресса от текущих значений требуется сопоставление Земли и Луны на отметке около двух млрд лет назад, для чего нет доказательств, а ранние приливы могли происходить примерно каждые семь часов. ^[366] Другая критика состоит в том, что только 2–3% земной коры могли быть обнажены над морем до поздней стадии земной эволюции. ^[367]

Теория TCR (приливной цепной реакции) имеет механистические преимущества перед термической ассоциацией / диссоциацией в глубоководных жерлах, поскольку TCR требует, чтобы сборка цепей (полимеризация, управляемая темплатом) происходила во время фазы высыхания, когда предшественники наиболее концентрированы, тогда как термическая Цикл требует, чтобы полимеризация происходила во время холодной фазы, когда скорость сборки цепи самая низкая и предшественники, вероятно, будут более разбавленными.

Первый белок, который конденсирует субстрат во время термоциклирования: термосинтез [ править ]

Появление хемиосмотического механизма. Сегодняшний биоэнергетический процесс ферментации осуществляется либо вышеупомянутым циклом лимонной кислоты, либо путем ацетил-КоА, оба из которых были связаны с изначальным миром железо-сера.

В другом подходе гипотеза термосинтеза рассматривает биоэнергетический процесс хемиосмоса , который играет важную роль в клеточном дыхании и фотосинтезе, более базальный, чем ферментация: фермент АТФ-синтазы , поддерживающий хемиосмос, предлагается в качестве наиболее близкого к настоящему времени фермента. к первому метаболическому процессу. ^{[368] [369]}

Первой жизни был нужен источник энергии, чтобы вызвать реакцию конденсации, которая дала пептидные связи белков и фосфодиэфирные связи РНК. В обобщении и тепловом изменении механизма изменения связывания современной АТФ-синтазы «первый белок» должен был бы связывать субстраты (пептиды, фосфаты, нуклеозиды, «мономеры» РНК) и конденсировать их с продуктом реакции, который оставался связанным до тех пор, пока не был высвобождается после изменения температуры в результате термического разворачивания. Изначальное первый белок будет , следовательно , сильно напоминали бета - субъединицы АТФ - синтазы альфа / бета - субъединицы сегодняшнего F ₁ фрагменту в F _O F ₁ АТФ - синтазы. Однако обратите внимание, что сегодняшние ферменты функционируют в изотермических условиях, тогда как гипотетический первый белок работал и во время термоциклирования.

Источником энергии согласно гипотезе термосинтеза был термоциклирование, результат подвешивания протоклеток в конвекционном потоке, как это возможно в вулканических горячих источниках; конвекция объясняет самоорганизацию и диссипативную структуру, необходимую в любой модели происхождения жизни. Все еще повсеместная роль термоциклирования в прорастании и делении клеток считается пережитком изначального термосинтеза.

По фосфорилирования клеток мембранных липидов, этот первый белок давал селективное преимущество в липидных протоклетки , который содержал белка. Этот белок также синтезировал библиотеку из многих белков, из которых только малая часть обладала способностью к термосинтезу. Как было предложено Дайсоном ^[14], она распространялась функционально: она рожала дочерей с аналогичными способностями, но не копировала себя. Функционирующие дочери состояли из разных аминокислотных последовательностей.

В то время как мир железо-сера идентифицирует круговой путь как наиболее простой, гипотеза термосинтеза даже не вызывает пути: механизм изменения связывания АТФ-синтазы напоминает процесс физической адсорбции, который дает свободную энергию, ^[370], а не обычный механизм фермента, что уменьшает свободную энергию.

Описанный первый белок может быть простым в том смысле, что для него требуется только короткая последовательность консервативных аминокислотных остатков, последовательность, достаточная для соответствующей каталитической щели. Напротив, было заявлено, что появление циклических систем белковых катализаторов, необходимых для ферментации, неправдоподобно из-за длины многих требуемых последовательностей. ^[371]

Мир пре-РНК: проблема рибозы и ее обход [ править ]

Возможно, что нуклеиновая кислота другого типа, такая как пептидная нуклеиновая кислота , треозная нуклеиновая кислота или гликолевая нуклеиновая кислота , была первой, которая возникла как самовоспроизводящаяся молекула, только позже замененная РНК. ^{[372] [373]} Ларральде и др. , скажи это

общепринятый пребиотический синтез рибозы , формозная реакция, дает множество сахаров без какой-либо селективности. ^[374]

и они приходят к выводу, что их

результаты показывают, что в основе первого генетического материала не могло быть рибозы или других сахаров из-за их нестабильности.

Известно, что сложноэфирная связь рибозы и фосфорной кислоты в РНК склонна к гидролизу. ^[375]

Рибонуклеозиды пиримидинов и их соответствующие нуклеотиды были синтезированы предварительно с помощью последовательности реакций, которые обходят свободные сахара, и собираются поэтапно с использованием азотсодержащих или кислородсодержащих химических соединений. Сазерленд продемонстрировал пути получения цитидиновых и уридин-рибонуклеотидов с высоким выходом, построенных из небольших 2-х и 3-х углеродных фрагментов, таких как гликолевый альдегид , глицеральдегид или глицеральдегид-3-фосфат , цианамид и цианоацетилен . Одним из шагов в этой последовательности позволяет изолировать энантиомерно рибоза aminooxazoline если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или больше. ^[376]Это можно рассматривать как стадию пребиотической очистки, на которой указанное соединение спонтанно кристаллизовалось из смеси других пентозаминооксазолинов. Аминооксазолин рибозы может затем реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом с образованием альфа-цитидин-рибонуклеотида. Фотоаномеризация ультрафиолетовым светом позволяет инверсию около 1 'аномерного центра, чтобы получить правильную бета- стереохимию . ^[377] В 2009 году они показали, что одни и те же простые строительные блоки обеспечивают доступ через фосфатно-контролируемую выработку азотистых оснований напрямую к 2 ', 3'-циклическим пиримидиновым нуклеотидам, которые, как известно, способны полимеризоваться в РНК. В этой статье также подчеркивается возможность фото-дезинфекции пиримидин-2 ', 3'-циклических фосфатов.^[378]

Структуры РНК [ править ]

Хотя особенности самоорганизации и самовоспроизведения часто считаются отличительной чертой живых систем, существует множество примеров, когда абиотические молекулы проявляют такие характеристики при надлежащих условиях. Стэн Паласек на основе теоретической модели предположил, что самосборка молекул рибонуклеиновой кислоты (РНК) может происходить спонтанно из-за физических факторов в гидротермальных источниках. ^[379] Самосборка вируса в клетках-хозяевах имеет значение для изучения происхождения жизни, ^[380] еще больше подтверждает гипотезу о том, что жизнь могла возникнуть как самособирающиеся органические молекулы. ^{[381] [382]}

Вирусное происхождение [ править ]

Были предложены недавние доказательства гипотезы «вирус прежде всего», которая может поддерживать теории мира РНК. ^{[383] [384]} Одной из трудностей при изучении происхождения вирусов является их высокая скорость мутации; ^[52] это особенно характерно для РНК-ретровирусов, таких как ВИЧ. ^[385] В исследовании 2015 года сравнивались складчатые структуры белков на разных ветвях древа жизни, где исследователи могут реконструировать эволюционные истории складок и организмов, чьи геномы кодируют эти складки. Они утверждают, что белковые складки являются лучшими маркерами древних событий, поскольку их трехмерные структуры могут сохраняться, даже когда последовательности, которые их кодируют, начинают изменяться.^[383] Таким образом, репертуар вирусных белков сохраняет следы древней эволюционной истории, которые могут быть восстановлены с использованием передовыхподходов биоинформатики . Эти исследователи полагают, что «длительное давление генома и уменьшение размера частиц в конечном итоге привело к превращению вироэлементов в современные вирусы (идентифицированные по полной потере клеточного состава), в то время как другие сосуществующие клеточные линии превратились в современные клетки». ^[386] Данные свидетельствуют о том, что вирусы произошли из древних клеток, которые сосуществовали с предками современных клеток. Эти древние клетки, вероятно, содержали сегментированные геномы РНК. ^{[383] [387]}

Вычислительная модель (2015) показала, что вирусные капсиды могли возникнуть в мире РНК и что они служили средством горизонтального переноса между репликаторными сообществами, поскольку эти сообщества не смогли бы выжить, если бы количество генных паразитов увеличилось, а за это ответственны определенные гены. для формирования этих структур и тех, которые способствовали выживанию самовоспроизводящихся сообществ. ^[388] Смещение этих наследственных генов между клеточными организмами могло способствовать появлению новых вирусов в ходе эволюции. ^[389] Вирусы сохраняют модуль репликации, унаследованный от пребиотической стадии, поскольку он отсутствует в клетках. ^[389]Таким образом, это доказательство того, что вирусы могут происходить из мира РНК, а также могут возникать несколько раз в эволюции в результате генетического ускользания в клетках. ^[389]

Мир РНК [ править ]

Был выдвинут ряд гипотез образования РНК. Начиная с 1994 ^[update]г. возникли трудности с объяснением абиотического синтеза нуклеотидов цитозина и урацила. ^[390] Последующие исследования показали возможные пути синтеза; например, формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. ^{[214] [215]}Ранние клеточные мембраны могли образоваться спонтанно из протеиноидов, которые представляют собой протеиноподобные молекулы, образующиеся при нагревании растворов аминокислот при правильной концентрации водного раствора. Видно, что они образуют микросферы, которые, как наблюдается, ведут себя аналогично заключенным в мембрану отсекам. Другие возможные способы производства более сложных органических молекул включают химические реакции, которые происходят на глиняных субстратах или на поверхности минерального пирита .

Факторы, поддерживающие важную роль РНК в раннем периоде жизни, включают ее способность действовать как для хранения информации, так и для катализирования химических реакций (как рибозим); его многие важные роли в качестве промежуточного звена в выражении и поддержании генетической информации (в форме ДНК) в современных организмах; и легкость химического синтеза по крайней мере компонентов молекулы РНК в условиях, приближенных к ранней Земле. ^[391]

Были синтезированы относительно короткие молекулы РНК, способные к репликации. ^[392] Такая репликаза РНК, которая функционирует и как код, и как катализатор, обеспечивает свой собственный шаблон, на котором может происходить копирование. Шостак показал, что определенные каталитические РНК могут соединять вместе меньшие последовательности РНК, создавая потенциал для саморепликации. Если бы эти условия присутствовали, дарвиновский естественный отбор благоприятствовал бы распространению таких автокаталитических наборов , к которым можно было бы добавить дополнительные функции. ^[393] Такие автокаталитические системы РНК, способные к самоподдерживающейся репликации, были идентифицированы. ^[394]Системы репликации РНК, которые включают два рибозима, которые катализируют синтез друг друга, показали время удвоения продукта около одного часа и подверглись естественному отбору в условиях, существовавших в эксперименте. ^[395] В экспериментах по эволюционной конкуренции это привело к появлению новых систем, которые воспроизводятся более эффективно. ^[18] Это была первая демонстрация эволюционной адаптации, происходящей в молекулярно-генетической системе. ^[395]

В зависимости от определения, жизнь началась, когда цепи РНК начали самовоспроизводиться, запустив три механизма дарвиновского отбора: наследуемость , вариативность типа и дифференциальный репродуктивный результат. Пригодность репликатора РНК (его скорость увеличения на душу населения), вероятно, будет функцией его внутренних адаптивных способностей, определяемых его нуклеотидной последовательностью, и доступностью ресурсов. ^{[396] [397]} Тремя основными адаптивными способностями могли быть: (1) репликация с умеренной точностью, приводящая как к наследуемости, позволяя вариации типа, (2) устойчивость к распаду, и (3) приобретение ресурсов процесса. ^{[396] [397]} Эти возможности функционировали бы посредством свернутых конфигураций репликаторов РНК, возникающих из их нуклеотидных последовательностей.

Мир РНК-ДНК [ править ]

Во второй половине 2020 года были представлены доказательства, основанные на правдоподобном пребиотическом простом соединении под названием диамидофосфат (DAP), подтверждающие идею совместной эволюции смеси РНК-ДНК. ^{[398] [399] [400] [401]} Смесь последовательностей РНК-ДНК, называемые химерами , обладают слабым сродством и образуют более слабые дуплексные структуры. ^[402] Это свойство является преимуществом в абиотическом сценарии, и было показано, что эти химеры реплицируют РНК и ДНК, преодолевая проблему ингибирования «продукт-матрица», когда чистая РНК или чистая цепь ДНК неспособны реплицироваться неферментативно, потому что она слишком сильно привязан к своим партнерам. ^[403] Такое поведение химерных последовательностей РНК-ДНК могло привести к абиотической кросс-каталитической амплификации РНК и ДНК - ключевому шагу к одновременному появлению РНК и ДНК.

Эксперименты о происхождении жизни [ править ]

И Эйген, и Сол Шпигельман продемонстрировали, что эволюция, включая репликацию, вариацию и естественный отбор , может происходить как в популяциях молекул, так и в организмах. ^[100] Вслед за химической эволюцией последовало начало биологической эволюции , которая привела к появлению первых клеток. ^[100] Никто еще не синтезировал « протоклетку » с использованием простых компонентов с необходимыми для жизни свойствами (так называемый « восходящий подход »). Без такого доказательства принципа объяснения, как правило, сосредотачивались на хемосинтезе . ^[404] Однако некоторые исследователи работают в этой области, в частностиСтин Расмуссен и Шостак.

Другие утверждали, что подход « сверху вниз » более осуществим, начиная с простых форм текущей жизни. Шпигельман воспользовался естественным отбором, чтобы синтезировать Spiegelman Monster , геном которого состоял всего из 218 нуклеотидных оснований, которые деконструктивно произошли от бактериальной РНК из 4500 оснований. Эйген построил на работе Шпигельмана и создал аналогичную систему, далее деградировавшую всего до 48 или 54 нуклеотидов - минимума, необходимого для связывания фермента репликации. ^[405] Крейг Вентер и другие из Института Дж. Крейга Вентера сконструировали существующие прокариотические клетки со все меньшим количеством генов, пытаясь определить, в какой момент достигаются самые минимальные требования для жизни.^{[406] [407] [408]}

В октябре 2018 года исследователи из Университета Макмастера объявили о разработке новой технологии под названием Planet Simulator , которая поможет изучить происхождение жизни на планете Земля и за ее пределами. ^{[409] [410] [411] [412]} Он состоит из сложной климатической камеры для изучения того, как были собраны строительные блоки жизни и как эти пребиотические молекулы превратились в самовоспроизводящиеся молекулы РНК. ^[409]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Сноски

Цитаты