Статья с расширенной защитой
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Orthocoronavirinae )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о группе вирусов. О болезни, связанной с продолжающейся пандемией COVID-19 , см. Коронавирусная болезнь 2019 . Информацию о вирусе, вызывающем это заболевание, см. В разделе Коронавирус 2 тяжелого острого респираторного синдрома .

Ортокоронавирины
Коронавирусы 004 lores.jpg
Трансмиссионные электронный микроскоп из Avian коронавируса
Иллюстрация вириона SARS-CoV-2
Иллюстрация коронавируса [2]
  Красный: шипованные белки (S)
  Серый: липидная двуслойная оболочка
  Желтый: белки оболочки (E)
  Апельсин: мембранные белки (M)
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Писувирикота
Учебный класс:Pisoniviricetes
Заказ:Нидовиралес
Семья:Coronaviridae
Подсемейство:Ортокоронавирины
Рода [1]
Синонимы [3] [4]
  • Coronavirinae

Коронавирусы - это группа родственных РНК-вирусов , вызывающих заболевания у млекопитающих и птиц . У людей и птиц они вызывают инфекции дыхательных путей, которые могут варьироваться от легкой до смертельной. Легкие заболевания у людей включают в себя некоторые случаи простуды (которая также вызывается другими вирусами , в основном риновирусами ), тогда как более смертельные разновидности могут вызывать SARS , MERS и COVID-19 . У коров и свиней они вызывают диарею , а у мышей - гепатит и энцефаломиелит .

Коронавирусы составляют подсемейство Orthocoronavirinae , в семействе Coronaviridae , отряд Nidovirales и царство Riboviria . [5] [4] Это вирусы в оболочке с одноцепочечным РНК- геномом с положительным смыслом и нуклеокапсидом спиральной симметрии. [6] Размер генома коронавирусов колеблется от 26 до 32 килобаз , что является одним из самых больших среди РНК-вирусов. [7] У них есть характерные булавовидные шипы , выступающие из их поверхности, которые вЭлектронные микрофотографии создают изображение, напоминающее солнечную корону , от которой и произошло их название. [8]

Этимология

Название «коронавирус» происходит от латинского « corona» , что означает «корона» или «венок», что само по себе заимствовано из греческого κορώνη korṓnē , «гирлянда, венок». [9] [10] Название было придумано Джун Алмейда и Дэвидом Тирреллом, которые первыми обнаружили и изучили человеческие коронавирусы. [11] Это слово впервые было использовано в печати в 1968 году неофициальной группой вирусологов в журнале Nature для обозначения нового семейства вирусов. [8] Название относится к характерному внешнему виду вирионов (инфекционная форма вируса) при электронной микроскопии., которые имеют бахрому из больших выпуклых выступов на поверхности, создающих изображение, напоминающее солнечную корону или гало. [8] [11] Эта морфология создается пепломерами вирусного шипа , которые представляют собой белки на поверхности вируса. [12]

Научное название Коронавирус было принято в качестве названия рода Международным комитетом по номенклатуре вирусов (позже переименованным в Международный комитет по таксономии вирусов ) в 1971 году. [13] По мере увеличения числа новых видов род был разделен на четыре рода. , а именно Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus и Gammacoronavirus в 2009 году [14] Общее название коронавируса используется для обозначения любого члена подсемейства Orthocoronavirinae . [5] По состоянию на 2020 год официально признано 45 видов. [15]

История

Основная статья: История коронавируса

Самые ранние сообщения о коронавирусной инфекции у животных произошли в конце 1920-х годов, когда в Северной Америке возникла острая респираторная инфекция домашних кур. [16] Артур Шалк и М.С. Хоун в 1931 году сделали первый подробный отчет, в котором описывалась новая респираторная инфекция кур в Северной Дакоте . Инфекция новорожденных цыплят характеризовалась затрудненным дыханием и вялостью с высоким уровнем смертности - 40–90%. [17] Леланд Дэвид Бушнелл и Карл Альфред Брэндли выделили вирус, вызвавший инфекцию, в 1933 году. [18] Вирус был тогда известен как вирус инфекционного бронхита.(IBV). Чарльз Д. Хадсон и Фред Роберт Бодетт впервые культивировали вирус в 1937 году. [19] Образец стал известен как штамм Бодетт. В конце 1940-х годов были обнаружены еще два коронавируса животных: JHM, вызывающий заболевание мозга (мышиный энцефалит), и вирус гепатита мышей (MHV), вызывающий гепатит у мышей. [20] Тогда не было известно, что эти три разных вируса связаны. [21] [13]

Коронавирусы человека были обнаружены в 1960-х годах [22] [23] двумя разными методами в Великобритании и США. [24] EC Kendall, Malcolm Bynoe, и Дэвид Tyrrell работает в общей холодной единицы из Медицинского исследовательского совета Британского собрали уникальный общий холодный вирус , обозначенный B814 в 1961 году [25] [26] [27] Вирус не может культивироваться используя стандартные методы, с помощью которых успешно культивировали риновирусы , аденовирусы и другие известные вирусы простуды. В 1965 году Тиррелл и Байно успешно культивировали новый вирус.последовательно проходя через органную культуру в эмбриональной человеческой трахее . [28] Новый метод выращивания был представлен в лаборатории Бертилом Хорном. [29] Выделенный вирус , когда интраназально инокулировала в доброволец вызывал холод и инактивировал эфиром который показал , что имел липидную оболочку . [25] [30] Дороти Хамре [31] и Джон Прокоу из Чикагского университета изолировали новую простуду от студентов-медиков в 1962 году. Они выделили и вырастили вирус в культуре ткани почек., обозначив его 229E. Новый вирус вызывал простуду у добровольцев и, как и B814, был инактивирован эфиром. [32]

Просвечивающая электронная микрофотография культивируемого органа коронавируса OC43

Шотландский вирусолог Джун Алмейда из больницы Св. Томаса в Лондоне, сотрудничая с Tyrrell, сравнила структуры IBV, B814 и 229E в 1967 году. [33] [34] С помощью электронной микроскопии было показано, что три вируса морфологически связаны своей общей формой. и отличительные булавовидные шипы . [35] Исследовательская группа в Национальном институте здравоохранения в том же году смогла выделить другого члена этой новой группы вирусов, используя культуру органов, и назвала один из образцов OC43 (OC для органной культуры). [36]Подобно B814, 229E и IBV, новый вирус простуды OC43 имел характерные булавовидные шипы при наблюдении в электронный микроскоп. [37] [38]

Вскоре было показано, что новые вирусы простуды, подобные ИБК, также морфологически связаны с вирусом гепатита мышей. [20] Эта новая группа вирусов была названа коронавирусами из-за их отличительного морфологического внешнего вида. [8] Человеческий коронавирус 229Е и человеческий коронавирус OC43 продолжали изучаться в последующих десятилетиях. [39] [40] Штамм коронавируса B814 был утерян. Неизвестно, что это был за настоящий человеческий коронавирус. [41] С тех пор были идентифицированы другие человеческие коронавирусы, включая SARS-CoV в 2003 году, HCoV NL63 в 2003 году, HCoV HKU1 в 2004 году, MERS-CoV в 2013 году иSARS-CoV-2 в 2019 году. [42] С 1960-х годов также было выявлено большое количество коронавирусов животных. [43]

Микробиология

Структура

Структура коронавируса

Коронавирусы - это крупные частицы примерно сферической формы с уникальными выступами на поверхности. [44] Их размер сильно варьируется, средний диаметр составляет от 80 до 120 нм . Известны предельные размеры от 50 до 200 нм в диаметре. [45] Общая молекулярная масса составляет в среднем 40 000 кДа . Они заключены в оболочку с множеством белковых молекул. [46] Липидная двухслойная оболочка, мембранные белки и нуклеокапсид защищают вирус, когда он находится вне клетки-хозяина. [47]

Оболочка вируса состоит из липидного бислой , в котором мембрана (М), конверт (Е) и шип (S) , структурные белки закреплены. [48] Соотношение E: S: M в липидном бислое составляет приблизительно 1: 20: 300. [49] Белки Е и М представляют собой структурные белки, которые в сочетании с липидным бислоем формируют вирусную оболочку и поддерживают ее размер. [50] S-белки необходимы для взаимодействия с клетками-хозяевами. Но человеческий коронавирус NL63 отличается тем, что его М-белок имеет сайт связывания с клеткой-хозяином, а не его S-белок. [51]Диаметр оболочки 85 нм. Оболочка вируса на электронных микрофотографиях выглядит как отдельная пара электронно-плотных оболочек (оболочек, которые относительно непрозрачны для электронного луча, используемого для сканирования вирусной частицы). [52] [50]

Белок М является основным структурным белком оболочки, который обеспечивает общую форму, и является мембранным белком типа III . Он состоит из 218-263 аминокислотных остатков и образует слой толщиной 7,8 нм. [46] Он имеет три домена: короткий N-концевой эктодомен , трансмембранный домен с тройным охватом и C-концевой эндодомен . С-концевой домен образует матричную решетку, которая увеличивает толщину оболочки. Различные виды могут иметь N- или O- связанные гликаны в амино-концевом домене белка. Белок М имеет решающее значение во время сборки,стадии почкования , образования оболочки и патогенеза жизненного цикла вируса. [53]

Белки E являются второстепенными структурными белками и сильно варьируются у разных видов. В частице коронавируса всего около 20 копий молекулы белка Е. Они имеют размер от 8,4 до 12 кДа и состоят из 76-109 аминокислот. [45] Они представляют собой интегральные белки (т.е. встроены в липидный слой) и имеют два домена, а именно трансмембранный домен и внемембранный C-концевой домен. Они почти полностью α-спиральные, с одним α-спиральным трансмембранным доменом и образуют пентамерные (пятимолекулярные) ионные каналы в липидном бислое. Они отвечают за сборку вирионов, внутриклеточный транспорт и морфогенез (почкование). [46]

Схема генома и функциональных доменов  белка S для SARS-CoV и MERS-CoV

Шипы являются наиболее отличительной особенностью коронавирусов и отвечают за поверхность, похожую на корону или гало. В среднем у частицы коронавируса 74 шипа на поверхности. [54] Каждый шип имеет длину около 20 нм и состоит из тримера S-  белка. Белок S, в свою очередь, состоит из субъединиц S1 и S2 . Гомотримерный  белок S представляет собой слитый белок класса I, который опосредует связывание рецептора и слияние мембран.между вирусом и клеткой-хозяином. Субъединица S1 образует головку шипа и имеет рецептор-связывающий домен (RBD). Субъединица S2 образует стержень, который закрепляет спайк в вирусной оболочке, и при активации протеазы обеспечивает слияние. Две субъединицы остаются нековалентно связанными, поскольку они экспонируются на вирусной поверхности, пока не присоединятся к мембране клетки-хозяина. [46] В функционально активном состоянии три S1 подключены к двум подблокам S2. Комплекс субъединиц разделяется на отдельные субъединицы, когда вирус связывается и сливается с клеткой-хозяином под действием протеаз, таких как семейство катепсинов и трансмембранная протеаза серин 2 (TMPRSS2) клетки-хозяина. [55]

После связывания рецептора ACE2 спайк SARS-CoV активируется и расщепляется на уровне S1 / S2.

Белки S1 - самые важные компоненты с точки зрения инфекции. Они также являются наиболее вариабельными компонентами, поскольку отвечают за специфичность клетки-хозяина. Они обладают двумя основными доменами, называемыми N-концевым доменом (S1-NTD) и C-концевым доменом (S1-CTD), оба из которых служат доменами связывания рецептора. NTD распознают и связывают сахара на поверхности клетки-хозяина. Исключением является NTD MHV, которая связывается с белковым рецептором карциноэмбриональной антиген-связанной клеточной адгезией молекулы 1 (CEACAM1). S1-CTD отвечают за распознавание различных белковых рецепторов, таких как ангиотензин-превращающий фермент 2 (ACE2), аминопептидаза N (APN) и дипептидилпептидаза 4 (DPP4). [46]

Подмножество коронавирусов (в частности, представители подгруппы А бета-коронавируса ) также имеют более короткий шиповидный поверхностный белок, называемый гемагглютининэстеразой (HE). [43] Белки HE представляют собой гомодимеры, состоящие примерно из 400 аминокислотных остатков и имеющие размер от 40 до 50 кДа. Они выглядят как крошечные выступы на поверхности длиной от 5 до 7 нм, заключенные между шипами. Они помогают в прикреплении и отсоединении от клетки-хозяина. [56]

Внутри оболочки находится нуклеокапсид , который образован из множества копий белка нуклеокапсида (N), которые связаны с геномом одноцепочечной РНК с положительным смыслом в конформации типа « непрерывные шарики на нитке ». [50] [57] N-белок представляет собой фосфопротеин размером от 43 до 50 кДа и разделен на три консервативных домена. Большая часть белка состоит из доменов 1 и 2, которые обычно богаты аргинином и лизином . Домен 3 имеет короткий карбокси-конец и имеет чистый отрицательный заряд из-за избытка кислотных остатков по сравнению с основными аминокислотными остатками. [45]

Геном

Смотрите также: Коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом § Геном
Геном и белки SARS-CoV

Коронавирусы содержат геном одноцепочечной РНК с положительным смыслом . Размер генома коронавирусов колеблется от 26,4 до 31,7 килобаз . [7] Размер генома - один из самых больших среди РНК-вирусов. Геном имеет 5'-метилированный кэп и 3'-полиаденилированный хвост . [50]

Геномная организация коронавируса - это 5'-лидер-UTR- репликаза (ORF1ab) -спайк (S) -оболочка (E) -мембрана (M) -нуклеокапсид (N) -3'UTR- поли (A) хвост. Открытые рамки считывания 1a и 1b, которые занимают первые две трети генома, кодируют репликазы полипротеина (pp1ab). Полипротеин репликазы саморасщепляется с образованием 16 неструктурных белков (nsp1 – nsp16). [50]

Более поздние рамки считывания кодируют четыре основных структурных белка: шип, оболочку, мембрану и нуклеокапсид. [58] Между этими рамками считывания перемежаются рамки считывания дополнительных белков. Количество дополнительных белков и их функция уникальны в зависимости от конкретного коронавируса. [50]

Цикл репликации

Запись в ячейку

Жизненный цикл коронавируса

Заражение начинается, когда вирусный спайковый белок прикрепляется к своему дополнительному рецептору клетки-хозяина. После присоединения протеаза клетки-хозяина расщепляет и активирует прикрепленный к рецептору спайковый белок. В зависимости от доступной протеазы клетки-хозяина, расщепление и активация позволяют вирусу проникать в клетку-хозяин путем эндоцитоза или прямого слияния вирусной оболочки с мембраной хозяина . [59]

Перевод генома

При попадании в клетку-хозяин вирусная частица не покрывается оболочкой , и ее геном попадает в цитоплазму клетки . Геном РНК коронавируса имеет 5'-метилированный колпачок и 3'-полиаденилированный хвост, что позволяет ему действовать как информационная РНК и напрямую транслироваться рибосомами клетки-хозяина . Рибосомы хозяина переводят исходные перекрывающиеся открытые рамки считывания ORF1a и ORF1b вирусного генома в два больших перекрывающихся полипротеина, pp1a и pp1ab. [50]

Более крупный полипротеин pp1ab является результатом сдвига рамки рибосомы -1, вызванного скользкой последовательностью (UUUAAAC) и расположенным ниже псевдоузлом РНК в конце открытой рамки считывания ORF1a. [60] Рибосомный сдвиг рамки считывания делает возможным непрерывную трансляцию ORF1a, за которой следует ORF1b. [50]

Полипротеины имеют свои собственные протеазы , PLpro (nsp3) и 3CLpro (nsp5), которые расщепляют полипротеины в различных специфических сайтах. Расщепление полипротеина pp1ab дает 16 неструктурных белков (от nsp1 до nsp16). Белки продукта включают различные белки репликации, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза (nsp12), РНК-геликаза (nsp13) и экзорибонуклеаза (nsp14). [50]

Репликаза-транскриптаза

Репликаза-транскриптаза комплекс

Ряд неструктурных белков сливаются с образованием многобелкового комплекса репликаза-транскриптаза. Основным белком репликаза-транскриптаза является РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp). Он непосредственно участвует в репликации и транскрипции РНК из цепи РНК. Другие неструктурные белки в комплексе участвуют в процессе репликации и транскрипции. Exoribonuclease неструктурных белков, например, обеспечивает дополнительную верность репликации, обеспечивая корректура функцию , которая испытывает недостаток РНК-зависимой РНК - полимеразы. [61]

Репликация - одна из основных функций комплекса - репликация вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез геномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим следует репликация геномной РНК с положительным смыслом из геномной РНК с отрицательным смыслом. [50]

Транскрипция вложенных мРНК
Вложенный набор субгеномных мРНК

Транскрипция . Другой важной функцией комплекса является транскрипция вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез молекул субгеномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим процессом следует транскрипция этих негативно-смысловых субгеномных молекул РНК в их соответствующие позитивно-смысловые мРНК . [50] Субгеномные мРНК образуют « вложенный набор », который имеет общую 5'-головку и частично дублирующий 3'-конец. [62]

Рекомбинация. Комплекс репликаза-транскриптаза также способен к генетической рекомбинации, если в одной инфицированной клетке присутствуют по крайней мере два вирусных генома. [62] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости в пределах вида коронавируса, способности вида коронавируса переходить от одного хозяина к другому и, нечасто, в определении появления новых коронавирусов. [63] Точный механизм рекомбинации у коронавирусов неясен, но, вероятно, включает переключение матрицы во время репликации генома. [63]

Сборка и выпуск

Реплицированная геномная РНК с положительным смыслом становится геномом потомства вирусов . МРНК представляют собой транскрипты генов последней трети вирусного генома после начальной перекрывающейся рамки считывания. Эти мРНК транслируются рибосомами хозяина в структурные белки и ряд дополнительных белков. [50] Трансляция РНК происходит внутри эндоплазматического ретикулума . Вирусные структурные белки S, E и M перемещаются по секреторному пути в промежуточный компартмент Гольджи . Там  белки М направляют большинство белок-белковых взаимодействий, необходимых для сборки вирусов после его связывания с нуклеокапсидом . Затем дочерние вирусы высвобождаются из клетки-хозяинаэкзоцитоз через секреторные везикулы. После выхода вирусы могут инфицировать другие клетки-хозяева. [64]

Передача инфекции

Зараженные носители могут распространять вирусы в окружающую среду. Взаимодействие белка шипа коронавируса с его комплементарным клеточным рецептором является центральным в определении тканевого тропизма , инфекционности и видового диапазона выпущенного вируса. [65] [66] Коронавирусы в основном нацелены на эпителиальные клетки . [43] Они передаются от одного хозяина к другому хозяину, в зависимости от вида коронавируса, аэрозольным , фомитным или фекально-оральным путем . [67]

Коронавирусы человека инфицируют эпителиальные клетки дыхательных путей , тогда как коронавирусы животных обычно заражают эпителиальные клетки пищеварительного тракта . [43] Коронавирус SARS , например, заражает эпителиальные клетки легких человека аэрозольным путем [68] путем связывания с рецептором ангиотензинпревращающего фермента 2 (ACE2). [69] Коронавирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV) инфицирует эпителиальные клетки пищеварительного тракта свиней фекально-оральным путем [67] , связываясь с рецептором аланиномнопептидазы (APN) . [50]

Классификация

Для получения более подробного списка членов см. Coronaviridae .
Филогенетическое дерево коронавирусов

Коронавирусы образуют подсемейство Orthocoronavirinae, [3] [4] [5] , который является одним из двух суб-семей в семье коронавирусы , порядка Nidovirales , и области действия Riboviria . [43] [70] Они делятся на четыре рода: Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus и Deltacoronavirus . Альфакоронавирусы и бета-коронавирусы поражают млекопитающих, а гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы в первую очередь заражают птиц. [71] [72]

  • Род: Alphacoronavirus ; [67] типовой вид: Alphacoronavirus 1
    • Породы: Alphacoronavirus 1 ( TGEV , кошачий коронавирус , собачий коронавирус ), Human коронавирус 22аЯ , Человеческий коронавирус NL63 , длиннокрылы летучая коронавирус 1 , длиннокрылы летучая коронавируса HKU8 , Свиной вирус эпидемической диареи , Rhinolophus летучей коронавируса HKU2 , Scotophilus летучей коронавируса 512
  • Род Betacoronavirus ; [68] типовой вид: Коронавирус мышей (MHV)
    • Виды: Betacoronavirus 1 ( бычий коронавирус , Человеческий коронавирус OC43 ), еж коронавируса 1 , Человеческий коронавирус HKU1 , Ближний Восток респираторный синдром , связанной с коронавирус , мышиный коронавирус , Pipistrellus летучей мыши коронавируса HKU5 , летучие собаки летучей мыши коронавируса HKU9 , тяжелый острый респираторный синдром , связанной с коронавирус ( SARS-CoV , SARS-CoV-2 ), коронавирус летучих мышей Tylonycteris HKU4
  • Род Gammacoronavirus ; [19] типовые виды: птичий коронавирус (IBV).
    • Виды: птичий коронавирус , коронавирус белухи SW1
  • Род Deltacoronavirus ; Типовой вид: коронавирус Бюльбюля HKU11
    • Виды: коронавирус Бюльбюля HKU11 , коронавирус свиней HKU15

Источник

Происхождение коронавирусов человека с возможными промежуточными хозяевами

Последний общий предок (MRCA) все коронавирусы, по оценкам, существует недавно , в 8000 года до н.э. , хотя некоторые модели места общего предка еще в 55 миллионов лет или более, что подразумевает долгосрочную коэволюция с битой и видами птиц. [73] Самый недавний общий предок линии альфа-коронавирусов был помещен примерно в 2400 г. до н.э., линии бета-коронавируса - в 3300 г. до н.э., линии гаммакоронавируса - в 2800 г. до н.э., а линии дельтакоронавируса - примерно в 3000 г. Летучие мыши и птицы, как теплокровные летающие позвоночные, являются идеальным естественным резервуаром генофонда коронавируса (с летучими мышами резервуаром).для альфа-коронавирусов и бета-коронавируса - и птиц резервуар для гаммакоронавирусов и дельтакоронавирусов). Большое количество и глобальный диапазон видов летучих мышей и птиц, которые являются хозяевами вирусов, способствовали обширной эволюции и распространению коронавирусов. [74]

Многие коронавирусы человека происходят от летучих мышей. [75] Коронавирус человека NL63 имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (ARCoV.2) между 1190 и 1449 годами нашей эры. [76] Коронавирус человека 229E имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (GhanaGrp1 Bt CoV) между 1686 и 1800 годами нашей эры. [77] Совсем недавно коронавирус альпаки и коронавирус человека 229Е разошлись примерно до 1960 года. [78] БВРС-КоВ возник у людей от летучих мышей через промежуточного хозяина верблюдов. [79] БВРС-КоВ, хотя и связан с несколькими видами коронавируса летучих мышей, по-видимому, отличился от них несколько веков назад. [80]Наиболее близкородственный коронавирус летучих мышей и SARS-CoV разошлись в 1986 году. [81] Предки SARS-CoV первыми заразили летучих мышей из рода Hipposideridae ; впоследствии они распространились на летучих мышей вида Rhinolophidae , затем на азиатские пальмовые циветты и, наконец, на людей. [82] [83]

В отличие от других бета- коронавирусов , коронавирус крупного рогатого скота вида Betacoronavirus 1 и подрода Embecovirus, как полагают, возник у грызунов, а не у летучих мышей. [75] [84] В 1790-х годах коронавирус лошадей отделился от коронавируса крупного рогатого скота после межвидового скачка . [85] Позже, в 1890-х годах, человеческий коронавирус OC43 отделился от бычьего коронавируса после другого межвидового распространения. [86] [85] Предполагается, что пандемия гриппа 1890 года могла быть вызвана этим вторичным явлением, а не вирусом гриппа.из-за связанных сроков, неврологических симптомов и неизвестного возбудителя пандемии. [87] Помимо респираторных инфекций, человеческий коронавирус OC43 также подозревается, что он играет роль в неврологических заболеваниях . [88] В 1950-х годах человеческий коронавирус OC43 начал разделяться на свои нынешние генотипы . [89] Филогенетически вирус гепатита мышей ( коронавирус мышей ), поражающий печень и центральную нервную систему мышей , [90] связан с коронавирусом человека OC43 и коронавирусом крупного рогатого скота. Коронавирус человека HKU1, как и вышеупомянутые вирусы, также происходит от грызунов. [75]

Инфекция у человека

Передача и жизненный цикл SARS-CoV-2, вызывающего COVID-19

Коронавирусы значительно различаются по факторам риска. Некоторые из них могут убить более 30% инфицированных, например, БВРС-КоВ , а некоторые относительно безвредны, например, простуда. [50] Коронавирусы могут вызывать простуду с серьезными симптомами, такими как лихорадка и боль в горле из-за опухших аденоидов . [91] Коронавирусы могут вызывать пневмонию (прямую вирусную пневмонию или вторичную бактериальную пневмонию ) и бронхит (прямой вирусный бронхит или вторичный бактериальный бронхит). [92] Коронавирус человека, обнаруженный в 2003 году, SARS-CoV., вызывающий тяжелый острый респираторный синдром (SARS), имеет уникальный патогенез, поскольку вызывает инфекции как верхних, так и нижних дыхательных путей . [92]

Известно шесть видов коронавирусов человека, причем один вид подразделяется на два разных штамма, что в сумме составляет семь штаммов коронавирусов человека.

Сезонное распределение HCoV-NL63 в Германии показывает преимущественное обнаружение с ноября по март.

Четыре коронавируса человека вызывают симптомы, которые, как правило, легкие, хотя, как утверждается, в прошлом они могли быть более агрессивными: [93]

  1. Коронавирус человека OC43 (HCoV-OC43), β-CoV
  2. Коронавирус человека HKU1 (HCoV-HKU1), β-CoV
  3. Человеческий коронавирус 229Е (HCoV-229Е), α-коронавирус
  4. Коронавирус человека NL63 (HCoV-NL63), α-CoV

Три коронавируса человека вызывают потенциально серьезные симптомы:

  1. Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (БВРС-КоВ), β-КоВ
  2. Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV), β-CoV
  3. Тяжелый острый респираторный синдром коронавирус 2 (SARS-CoV-2), β-CoV

Простуда

Основная статья: Простуда

Коронавирусы человека HCoV-OC43 , HCoV-HKU1 , HCoV-229E и HCoV-NL63 постоянно циркулируют среди людей и вызывают в целом легкие симптомы простуды у взрослых и детей во всем мире. [94] Эти коронавирусы вызывают около 15% обычных простуд [95], в то время как от 40 до 50% простуд вызваны риновирусами . [96] Четыре лёгких коронавируса имеют сезонную заболеваемость в зимние месяцы в умеренном климате . [97] [98] В тропическом климате нет перевеса ни в какое время года .[99]

Тяжелый острый респираторный синдром (ОРВИ)

Основная статья: Тяжелый острый респираторный синдром
Характеристики штаммов зоонозных коронавирусов
MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2
и родственных заболеваний
MERS-CoVSARS-CoVSARS-CoV-2
БолезньMERSОРВИCOVID-19
Вспышки2012 , 2015 ,
2018		2002–2004 гг.Пандемия 2019–2021 гг.
Эпидемиология
Дата первого
выявленного случая		Июнь
2012 г.		Ноябрь
2002		Декабрь
2019 [100]
Место нахождения первого
выявленного случая		Джидда ,
Саудовская Аравия		Шунде ,
Китай		Ухань ,
Китай
Средний возраст5644 [101] [а]56 [102]
Соотношение полов (М: Ж)3,3: 10,8: 1 [103]1,6: 1 [102]
Подтвержденные случаи [заболевания24948096 [104]113 743 397 [105] [b]
Летальные исходы858774 [104]2 524 119 [105] [b]
Летальность37%9,2%2,2% [105]
Симптомы
Высокая температура98%99–100%87,9% [106]
Сухой кашель47%29–75%67,7% [106]
Одышка72%40–42%18,6% [106]
Диарея26%20–25%3,7% [106]
Больное горло21%13–25%13,9% [106]
Вентиляционное использование24,5% [107]14–20%4,1% [108]
Примечания
  1. ^ По данным из Гонконга.
  2. ^ a b Данные на 27 февраля 2021 г.
  • v
  • т
  • е

В 2003 году, после вспышки тяжелого острого респираторного синдрома (SARS), которая началась в прошлом году в Азии, и вторичных случаев заболевания в других странах мира, Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) выпустила пресс-релиз, в котором говорилось, что новый коронавирус, идентифицированный ряд лабораторий оказался возбудителем ОРВИ. Вирус получил официальное название коронавирус SARS (SARS-CoV). Было инфицировано более 8000 человек из 29 стран и территорий, по меньшей мере 774 человека скончались. [109] [69]

Ближневосточный респираторный синдром (MERS)

Основная статья: Ближневосточный респираторный синдром

В сентябре 2012 года был выявлен новый тип коронавируса, первоначально называвшийся Novel Coronavirus 2012, а теперь официально названный коронавирусом ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV). [110] [111] Вскоре после этого Всемирная организация здравоохранения опубликовала глобальное предупреждение. [112] В обновленной информации ВОЗ от 28 сентября 2012 г. говорится, что вирус не передается легко от человека к человеку. [113] Однако 12 мая 2013 г. случай передачи вируса от человека к человеку во Франции был подтвержден Министерством социальных дел и здравоохранения Франции. [114] Кроме того, министерство здравоохранения Туниса сообщило о случаях передачи вируса от человека к человеку.. Два подтвержденных случая были связаны с людьми, которые, казалось, заразились от своего покойного отца, который заболел после визита в Катар и Саудовскую Аравию. Несмотря на это, похоже, что у вируса были проблемы с передачей от человека к человеку, так как большинство инфицированных людей не передают вирус. [115] К 30 октября 2013 года в Саудовской Аравии зарегистрировано 124 случая заболевания и 52 смерти. [116]

После того, как голландский медицинский центр Erasmus секвенировал вирус, вирусу было присвоено новое название - Human Coronavirus - Erasmus Medical Center (HCoV-EMC). Окончательное название вируса - коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (БВРС-КоВ). Единственные случаи заболевания в США (оба выжили) были зарегистрированы в мае 2014 г. [117]

В мае 2015 года вспышка БВРС-КоВ произошла в Республике Корея , когда мужчина, побывавший на Ближнем Востоке, посетил четыре больницы в районе Сеула для лечения своей болезни. Это вызвало одну из крупнейших вспышек БВРС-КоВ за пределами Ближнего Востока. [118] По состоянию на декабрь 2019 года 2468 случаев заражения БВРС-КоВ были подтверждены лабораторными исследованиями, 851 из которых закончились смертельным исходом, а уровень смертности составил около 34,5%. [119]

Коронавирусная болезнь 2019 (COVID-19)

Основная статья: Коронавирусная болезнь 2019

В декабре 2019 года, пневмония вспышка сообщили в Ухане , Китай . [120] 31 декабря 2019 года причиной вспышки был новый штамм коронавируса [121], которому Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) присвоила временное название 2019-nCoV , [122] [123] [124] позже переименованный SARS-коронавирус-2 Побочных Международный комитет по таксономии вирусов .

По состоянию на 27 февраля 2021 года в результате пандемии COVID-19 было зарегистрировано не менее 2524119 [105] подтвержденных случаев смерти и более 113 743 397 [105] подтвержденных случаев . Штамм Wuhan был идентифицирован как новый штамм Betacoronavirus из группы 2B с примерно 70% генетическим сходством с SARS-CoV. [125] Этот вирус на 96% похож на коронавирус летучих мышей, поэтому многие подозревают, что он также происходит от летучих мышей. [126] [127]

Инфекция у животных

Коронавирусы были признаны причиной патологических состояний в ветеринарии с 1930-х годов. [20] Они заражают различных животных, включая свиней, крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов, кошек, собак, грызунов, птиц и летучих мышей. [128] Большинство коронавирусов животных инфицируют кишечник и передаются фекально-оральным путем. [129] Значительные исследовательские усилия были сосредоточены на выяснении вирусного патогенеза этих коронавирусов животных, особенно вирусологами, интересующимися ветеринарными и зоонозными заболеваниями. [130]

Домашний скот

Коронавирусы заражают домашних птиц. [131] Вирус инфекционного бронхита (IBV), разновидность коронавируса, вызывает инфекционный бронхит птиц . [132] Вирус вызывает озабоченность в птицеводстве из-за высокой смертности от инфекции, его быстрого распространения и влияния на производство. [128] Вирус влияет как на производство мяса, так и на производство яиц и приводит к значительным экономическим потерям. [133] У кур вирус инфекционного бронхита поражает не только дыхательные пути, но и урогенитальный тракт . Вирус может распространяться на разные органы курицы. [132]Вирус передается через аэрозоль и пищу, загрязненную фекалиями. Существуют различные вакцины против ИБК, которые помогли ограничить распространение вируса и его вариантов. [128] Вирус инфекционного бронхита является одним из ряда штаммов птичьего коронавируса . [134] Другой штамм птичьего коронавируса - это коронавирус индейки (TCV), который вызывает энтерит у индеек . [128]

Коронавирусы также поражают другие отрасли животноводства, такие как свиноводство и животноводство . [128] Коронавирус с синдромом острой диареи свиней (SADS-CoV), который связан с коронавирусом летучих мышей HKU2 , вызывает диарею у свиней. [135] Вирус эпидемической диареи свиней (PEDV) - это недавно появившийся коронавирус, который также вызывает диарею у свиней. [136] Вирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV), который является представителем вида Alphacoronavirus 1 , [137] - еще один коронавирус, вызывающий диарею у молодых свиней. [138][139] В животноводстве коронавирус крупного рогатого скота (BCV), который является представителем вида Betacoronavirus 1 и связан с HCoV-OC43, [140] вызывает тяжелый обильный энтерит у молодых телят. [128]

Домашние животные

Коронавирусы заражают домашних животных, таких как кошки, собаки и хорьки. [131] Существует две формы коронавируса кошек, которые являются членами вида Alphacoronavirus 1 . [137] Кишечный коронавирус кошек является патогеном, имеющим незначительное клиническое значение, но спонтанная мутация этого вируса может привести к инфекционному перитониту кошек (FIP), заболеванию с высокой смертностью. [128] Есть два разных коронавируса, которыми заражаются собаки. Собачий коронавирус (CCoV), который является членом вида Alphacoronavirus 1 , [137] вызывает легкое заболевание желудочно - кишечный тракт. [128] Респираторный коронавирус собак (CRCoV), который является представителем вида Betacoronavirus 1 и связан с HCoV-OC43 [140], вызывает респираторные заболевания. [128] Точно так же есть два типа коронавируса, которым заражают хорьков. [141] Кишечный коронавирус хорьков вызывает желудочно-кишечный синдром, известный как эпизоотический катаральный энтерит (ЕЭК), и более летальную системную версию вируса (например, FIP у кошек), известную как системный коронавирус хорьков (FSC). [142] [143]

Лабораторные животные

Коронавирусы заражают лабораторных животных. [128] Вирус гепатита мышей (MHV), который является представителем вида Коронавирус мышей , [144] вызывает эпидемическое заболевание мышей с высокой смертностью, особенно среди колоний лабораторных мышей. [145] До открытия SARS-CoV MHV был наиболее изученным коронавирусом как in vivo, так и in vitro, а также на молекулярном уровне. Некоторые штаммы MHV вызывают прогрессирующий демиелинизирующий энцефалит у мышей, который использовался в качестве модели рассеянного склероза на мышах . [130] Вирус сиалодакриоаденита(SDAV), который представляет собой штамм вид мышиного коронавируса , [144] является очень заразным коронавирусом лабораторных крыс, которые могут быть переданы между отдельными людьми при непосредственном контакте , так и косвенно с помощью аэрозоля. Кишечный коронавирус кроликов вызывает острые желудочно-кишечные заболевания и диарею у молодых европейских кроликов . [128] Смертность высока. [146]

Профилактика и лечение

Количество вакцин с использованием различных методов , которые были разработаны в отношении человеческого коронавируса SARS-COV-2. [147] [148] Также были идентифицированы противовирусные мишени против коронавирусов человека, такие как вирусные протеазы, полимеразы и входные белки. В настоящее время разрабатываются лекарства, нацеленные на эти белки и различные стадии репликации вируса. [149] [148]

Существуют вакцины против коронавирусов животных IBV, TGEV и Canine CoV, хотя их эффективность ограничена. В случае вспышек высококонтагиозных коронавирусов животных, таких как PEDV, могут использоваться такие меры, как уничтожение целого стада свиней для предотвращения передачи другим стадам. [50]

Смотрите также

  • Коронавирусные заболевания
  • Зооноз

Рекомендации

  1. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2018b» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Март 2019. Архивировано 4 марта 2018 года . Проверено 24 января 2020 .
  2. ^ Giaimo C (2020-04-01). «Колючая клякса, которую видели во всем мире» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 02 апреля 2020 года . Проверено 6 апреля 2020 .
  3. ^ a b "2017.012-015S" (xlsx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2018. Архивировано 14 мая 2019 года . Проверено 24 января 2020 .
  4. ^ a b c "История таксономии ICTV: Orthocoronavirinae " . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 24 января 2020 .
  5. ^ a b c Fan Y, Zhao K, Shi ZL, Zhou P (март 2019). «Коронавирусы летучих мышей в Китае» . Вирусы . 11 (3): 210. DOI : 10,3390 / v11030210 . PMC 6466186 . PMID 30832341 .  
  6. ↑ Cherry J, Demmler-Harrison GJ, Kaplan SL, Steinbach WJ, Hotez PJ (2017). Учебник детских инфекционных болезней Фейгина и Черри . Elsevier Health Sciences. п. PT6615. ISBN 978-0-323-39281-5.
  7. ↑ a b Woo PC, Huang Y, Lau SK, Yuen KY (август 2010). «Геномика и биоинформатический анализ коронавирусов» . Вирусы . 2 (8): 1804–20. DOI : 10,3390 / v2081803 . PMC 3185738 . PMID 21994708 . Коронавирусы обладают самыми большими геномами [от 26,4 т.п.н. (ThCoV HKU12) до 31,7 т.п.н. (SW1)] среди всех известных РНК-вирусов (рис. 1) [2,13,16].  
  8. ↑ a b c d Алмейда Д. Д., Берри Д. М., Каннингем С. К., Хамре Д., Хофстад М. С., Маллуччи Л., Макинтош К., Тиррелл Д. А. (ноябрь 1968 г.). «Вирусология: коронавирусы» . Природа . 220 (5168): 650. Bibcode : 1968Natur.220..650. . DOI : 10.1038 / 220650b0 . [T] здесь также есть характерная «бахрома» выступов 200 A длинной, которые имеют округлую или лепестковую форму ... Этот вид, напоминающий солнечную корону, характерен для вируса гепатита мышей и нескольких вирусов, недавно обнаруженных у человека, а именно штамма B814, 229E и ряд других. 
  9. ^ «Определение коронавируса Мерриам-Вебстером» . Мерриам-Вебстер. Архивировано 23 марта 2020 года . Проверено 24 марта 2020 .
  10. ^ "Определение короны Мерриам-Вебстером" . Мерриам-Вебстер. Архивировано 24 марта 2020 года . Проверено 24 марта 2020 .
  11. ^ a b Tyrrell DA, Fielder M (2002). Холодные войны: борьба с простудой . Издательство Оксфордского университета. п. 96. ISBN 978-0-19-263285-2. Мы более внимательно посмотрели на появление новых вирусов и заметили, что они окружены неким ореолом. Обращение к словарю привело к появлению латинского эквивалента короны, и так родилось название коронавирус.
  12. ^ Стурман LS, Holmes К. (1983-01-01). Lauffer MA, Maramorosch K (ред.). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в вирусных исследованиях . 28 : 35–112. DOI : 10.1016 / s0065-3527 (08) 60721-6 . ISBN 9780120398287. PMC  7131312 . PMID  6362367 . Эти вирусы демонстрировали характерную бахрому из больших, характерных, лепестковидных пепломеров или шипов, которые напоминали корону, как corona spinarum в религиозном искусстве; отсюда и название коронавирусы.
  13. ^ а б Лалчхандама К. (2020). «Хроники коронавирусов: бронхит, гепатит и простуда» . Научное видение . 20 (1): 43–53. DOI : 10.33493 / scivis.20.01.04 .
  14. ^ Карстенс EB (2010). «Голосование по ратификации таксономических предложений в Международный комитет по таксономии вирусов (2009 г.)» . Архив вирусологии . 155 (1): 133–46. DOI : 10.1007 / s00705-009-0547-х . PMC 7086975 . PMID 19960211 .  
  15. ^ "Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV)" . talk.ictvonline.org . Проверено 14 сентября 2020 .
  16. ^ Estola Т (1970). «Коронавирусы, новая группа вирусов РНК животных». Болезни птиц . 14 (2): 330–336. DOI : 10.2307 / 1588476 . ISSN 0005-2086 . JSTOR 1588476 . PMID 4316767 .   
  17. ^ Фабрикант J (1998). «Ранняя история инфекционного бронхита». Болезни птиц . 42 (4): 648–650. DOI : 10.2307 / 1592697 . ISSN 0005-2086 . JSTOR 1592697 . PMID 9876830 .   
  18. ^ Bushnell LD, Brandly CA (1933). «Ларинготрахеит у цыплят» . Птицеводство . 12 (1): 55–60. DOI : 10.3382 / ps.0120055 .
  19. ^ а б Декаро N (2011). «Гаммакоронавирус». В Tidona C, Darai G (ред.). Гаммакоронавирус ‡: Coronaviridae . Индекс вирусов Спрингера . Springer. С. 403–413. DOI : 10.1007 / 978-0-387-95919-1_58 . ISBN 978-0-387-95919-1. PMC  7176155 .
  20. ^ а б в Макинтош К. (1974). «Коронавирусы: сравнительный обзор». In Arber W., Haas R, Henle W., Hofschneider PH, Jerne NK, Koldovský P, Koprowski H, Maaløe O, Rott R (ред.). Актуальные темы микробиологии и иммунологии / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung . Актуальные темы микробиологии и иммунологии / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung. Берлин, Гейдельберг: Springer. п. 87. DOI : 10.1007 / 978-3-642-65775-7_3 . ISBN 978-3-642-65775-7.
  21. ^ "Il était une fois les coronavirus" . Réalités Biomédicales (на французском языке). 2020-03-27 . Проверено 18 апреля 2020 .
  22. ^ Кан JS, McIntosh K (ноябрь 2005). «История и последние достижения в открытии коронавируса» . Журнал детских инфекционных болезней . 24 (11 Suppl): S223–7, обсуждение S226. DOI : 10.1097 / 01.inf.0000188166.17324.60 . PMID 16378050 . 
  23. ^ Махазе E (апрель 2020). «BMJ в 1965 году» . BMJ . 369 : m1547. DOI : 10.1136 / bmj.m1547 . PMID 32299810 . 
  24. ^ Monto А.С. (1984). "Коронавирусы". В Эванс А.С. (ред.). Вирусные инфекции человека . Вирусные инфекции человека: эпидемиология и контроль . Springer США. С. 151–165. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-4727-9_7 . ISBN 978-1-4684-4727-9.
  25. ^ a b Кендалл EJ, Bynoe ML, Tyrrell DA (июль 1962 г.). «Выделение вируса от простудных заболеваний в школе-интернате» . Британский медицинский журнал . 2 (5297): 82–6. DOI : 10.1136 / bmj.2.5297.82 . PMC 1925312 . PMID 14455113 .  
  26. ^ Ричмонд C (2005-06-18). «Дэвид Тиррелл» . BMJ: Британский медицинский журнал . 330 (7505): 1451. DOI : 10.1136 / bmj.330.7505.1451 . PMC 558394 . 
  27. ^ "Уведомления о некрологе: Малком Байон" . Британский медицинский журнал . 2 (5660): 827–829. 1969-06-28. DOI : 10.1136 / bmj.2.5660.827 . S2CID 220187042 . 
  28. ↑ Tyrrell DA, Bynoe ML (июнь 1965 г.). «Культивирование нового типа вируса простуды в культурах органов» . Британский медицинский журнал . 1 (5448): 1467–70. DOI : 10.1136 / bmj.1.5448.1467 . PMC 2166670 . PMID 14288084 .  
  29. Перейти ↑ Tyrrell DA, Fielder M (2002). Холодные войны: борьба с простудой . Издательство Оксфордского университета. С. 93–95. ISBN 978-0-19-263285-2.
  30. ^ Хаган WA, Брунер DW, Гиллеспи JH, Тимони JF, Скотт FW, Барлоу JE (1988). Микробиология Хагана и Брунера и инфекционные болезни домашних животных: со ссылкой на этиологию, эпизоотологию, патогенез, иммунитет, диагностику и чувствительность к антимикробным препаратам . Издательство Корнельского университета. п. 440. ISBN 978-0-8014-1896-9.
  31. ^ Кнапп, Алекс. «Тайная история первого коронавируса» . Forbes . Проверено 6 мая 2020 .
  32. ^ Hamre D, Procknow JJ (январь 1966). «Новый вирус, выделенный из дыхательных путей человека». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 121 (1): 190–3. DOI : 10.3181 / 00379727-121-30734 . PMID 4285768 . S2CID 1314901 .  
  33. ^ «Женщина, открывшая первый коронавирус» .
  34. ^ Алмейда Дж (2008-06-26). «Джун Алмейда (урожденная Харт)» . BMJ . 336 (7659): 1511.1–1511. DOI : 10.1136 / bmj.a434 . ISSN 0959-8138 . PMC 2440895 .  
  35. ^ Алмейда JD, Tyrrell DA (апрель 1967). «Морфология трех ранее не охарактеризованных респираторных вирусов человека, которые растут в органной культуре» . Журнал общей вирусологии . 1 (2): 175–8. DOI : 10.1099 / 0022-1317-1-2-175 . PMID 4293939 . 
  36. ^ McIntosh K, Becker WB, Chanock RM (декабрь 1967). «Рост в мозге молочных мышей« IBV-подобных »вирусов от пациентов с заболеваниями верхних дыхательных путей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (6): 2268–73. Bibcode : 1967PNAS ... 58.2268M . DOI : 10.1073 / pnas.58.6.2268 . PMC 223830 . PMID 4298953 .  
  37. ^ McIntosh K, Дис JH, Becker WB, Kapikian AZ, Chanock RM (апрель 1967). «Восстановление в культурах трахеальных органов новых вирусов от пациентов с респираторными заболеваниями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 933–40. Bibcode : 1967PNAS ... 57..933M . DOI : 10.1073 / pnas.57.4.933 . PMC 224637 . PMID 5231356 .  
  38. ^ Times, Гарольд М. Шмек-младший Специально для Нью-Йорка (1967-05-05). «Шесть недавно обнаруженных вирусов могут объяснить простуду; штаммы похожи на зародыш, вызывающий бронхиальную инфекцию у кур, предположительно новая группа» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 25 апреля 2020 . 
  39. ^ Минт SH (1995). «Инфекции коронавируса человека». В Siddell SG (ред.). Coronaviridae . Вирусы. Springer США. С. 389–401. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-1531-3_18 . ISBN 978-1-4899-1531-3.
  40. ^ Геллер C, Varbanov M, Duval RE (ноябрь 2012). «Коронавирусы человека: понимание устойчивости окружающей среды и ее влияние на разработку новых антисептических стратегий» . Вирусы . 4 (11): 3044–68. DOI : 10,3390 / v4113044 . PMC 3509683 . PMID 23202515 .  
  41. ^ Корман В.М., Джорес Дж., Мейер Б., Юнан М., Лилджандер А., Саид М.Ю. и др. (Август 2014 г.). «Антитела к коронавирусу MERS у верблюдов-верблюдов, Кения, 1992-2013 гг.» . Возникающие инфекционные заболевания . 20 (8): 1319–22. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-7448-8_10 . ISBN 978-1-4899-7447-1. PMC  7122465 . PMID  25075637 . Другие штаммы ОС и B814, которые не могли быть адаптированы к мозгу мыши, также сопротивлялись адаптации к культуре клеток; эти отдельные вирусы с тех пор были утеряны и, возможно, недавно были обнаружены заново.
  42. ^ Zhu N, Zhang D, Wang W, Li X, Yang B, Song J и др. (Февраль 2020 г.). «Новый коронавирус от пациентов с пневмонией в Китае, 2019» . Медицинский журнал Новой Англии . 382 (8): 727–733. DOI : 10.1056 / NEJMoa2001017 . PMC 7092803 . PMID 31978945 .  
  43. ^ a b c d e de Groot RJ, Baker SC , Baric R, Enjuanes L, Gorbalenya AE, Holmes KV, Perlman S, Poon L, Rottier PJ, Talbot PJ, Woo PC, Ziebuhr J (2011). «Семейство Coronaviridae » . In King AM, Lefkowitz E, Adams MJ, Carstens EB, Международный комитет по таксономии вирусов, Международный союз микробиологических обществ. Отдел вирусологии (ред.). Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов . Оксфорд: Эльзевир. С. 806–28. DOI : 10.1016 / B978-0-12-384684-6.00068-9 . ISBN 978-0-12-384684-6. S2CID  212719285 .
  44. ^ Goldsmith CS, Tatti KM, Ksiazek TG, Rollin PE, Comer JA, Lee WW и др. (Февраль 2004 г.). «Ультраструктурная характеристика коронавируса SARS» . Возникающие инфекционные заболевания . 10 (2): 320–6. DOI : 10.3201 / eid1002.030913 . PMC 3322934 . PMID 15030705 . Вирионы приобрели оболочку, почковавшись в цистернах, и образовали в основном сферические, иногда плеоморфные частицы, средний диаметр которых составлял 78 нм (рис. 1А).  
  45. ^ a b c Мастера PS (2006). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в вирусных исследованиях . 66 : 193–292. DOI : 10.1016 / S0065-3527 (06) 66005-3 . ISBN 9780120398690. PMC  7112330 . PMID  16877062 .
  46. ^ а б в г д Лалчхандама К. (2020). «Хроники коронавирусов: электронный микроскоп, пончик и спайк» . Научное видение . 20 (2): 78–92. DOI : 10.33493 / scivis.20.02.03 .
  47. ^ Нейман BW, Поцелуй G, Kunding АГ, Bhella D, Baksh М.Ф., Коннелли С, и др. (Апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка М в сборке и морфологии коронавируса» . Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. DOI : 10.1016 / j.jsb.2010.11.021 . PMC 4486061 . PMID 21130884 . См. Рисунок 10.  
  48. Перейти ↑ Lai MM, Cavanagh D (1997). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в вирусных исследованиях . 48 : 1–100. DOI : 10.1016 / S0065-3527 (08) 60286-9 . ISBN 9780120398485. PMC  7130985 . PMID  9233431 .
  49. ^ Cavanagh Д, Mawditt К, М Шарма, Друри SE, Эйнсворт HL, Бриттон Р, Гоу RE (август 2001 г.). Шмидт А., Вебер О., Вольф М. Х. (ред.). «Обнаружение коронавируса у индюшат в Европе, генетически связанного с вирусом инфекционного бронхита кур» . Патология птиц . Birkhäuser Advances in Infectious Diseases BAID. Birkhäuser. 30 (4): 355–68. DOI : 10.1007 / 3-7643-7339-3_1 . ISBN 978-3-7643-7339-9. PMC  7123520 . PMID  19184921 .
  50. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Фер А. Р., Перлман С. (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Maier HJ, Bickerton E, Britton P (eds.). Коронавирусы . Методы молекулярной биологии. 1282 . Springer. С. 1–23. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC  4369385 . PMID  25720466 . См. Раздел: Структура вириона.
  51. ^ Naskalska А, Dabrowska А, Szczepanski А, Milewska А, Jasik КП, Pyrc K (октябрь 2019). «Мембранный белок человеческого коронавируса NL63 отвечает за взаимодействие с рецептором адгезии» . Журнал вирусологии . 93 (19). DOI : 10,1128 / JVI.00355-19 . PMC 6744225 . PMID 31315999 .  
  52. ↑ Neuman BW, Adair BD, Yoshioka C, Quispe JD, Orca G, Kuhn P и др. (Август 2006 г.). «Супрамолекулярная архитектура коронавируса тяжелого острого респираторного синдрома, выявленная с помощью электронной криомикроскопии» . Журнал вирусологии . 80 (16): 7918–28. DOI : 10,1128 / JVI.00645-06 . PMC 1563832 . PMID 16873249 . Диаметр частиц составлял от 50 до 150 нм, исключая пики, со средним диаметром частиц от 82 до 94 нм; См. Также рисунок 1 для двойной оболочки.   
  53. ^ Шуман D, Филдинг BC (май 2019). «Белок оболочки коронавируса: современные знания» . Журнал вирусологии . 16 (1): 69. DOI : 10,1186 / s12985-019-1182-0 . PMC 6537279 . PMID 31133031 .  
  54. ^ Нейман BW, Поцелуй G, Kunding АГ, Bhella D, Baksh М.Ф., Коннелли С, и др. (Апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка М в сборке и морфологии коронавируса» . Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. DOI : 10.1016 / j.jsb.2010.11.021 . PMC 4486061 . PMID 21130884 .  
  55. ^ J Alsaadi EA, Джонс IM (апрель 2019). «Мембранные связывающие белки коронавирусов» . Будущая вирусология . 14 (4): 275–286. DOI : 10.2217 / FVL-2018-0144 . PMC 7079996 . PMID 32201500 .  
  56. ^ Zeng Q, Langereis М.А., ван Влита AL, Хейзинга EG, де Гроот RJ (июль 2008). «Структура гемагглютинин-эстеразы коронавируса дает представление об эволюции вируса короны и гриппа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 9065–9. Bibcode : 2008PNAS..105.9065Z . DOI : 10.1073 / pnas.0800502105 . PMC 2449365 . PMID 18550812 .  
  57. ^ Chang CK, Hou MH, Chang CF, Сяо CD, Huang TH (март 2014). «Нуклеокапсидный белок коронавируса SARS - формы и функции» . Противовирусные исследования . 103 : 39–50. DOI : 10.1016 / j.antiviral.2013.12.009 . PMC 7113676 . PMID 24418573 . См. Рисунок 4c.  
  58. ^ Snijder EJ, Bredenbeek PJ, Dobbe JC, Thiel V, Ziebuhr J, Poon LL, et al. (Август 2003 г.). «Уникальные и сохраненные особенности генома и протеома коронавируса SARS, раннего отделения от линии происхождения коронавируса группы 2» . Журнал молекулярной биологии . 331 (5): 991–1004. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (03) 00865-9 . PMC 7159028 . PMID 12927536 . См. Рисунок 1.  
  59. ^ Симмонс G, Zmora P Гирер S, Heurich A, Pohlmann S (декабрь 2013). «Протеолитическая активация белка шипа SARS-коронавируса: режущие ферменты на переднем крае антивирусных исследований» . Противовирусные исследования . 100 (3): 605–14. DOI : 10.1016 / j.antiviral.2013.09.028 . PMC 3889862 . PMID 24121034 . См. Рисунок 2.  
  60. ^ Мастера PS (01.01.2006). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в вирусных исследованиях . Академическая пресса. 66 : 193–292. DOI : 10.1016 / S0065-3527 (06) 66005-3 . ISBN 9780120398690. PMC  7112330 . PMID  16877062 . См. Рисунок 8.
  61. ^ Sexton NR, Smith EC, Blanc H, M Vignuzzi, Peersen О.Б., Денисон MR (август 2016). «Идентификация на основе гомологии мутации в РНК-зависимой РНК-полимеразе коронавируса, которая придает устойчивость к нескольким мутагенам» . Журнал вирусологии . 90 (16): 7415–28. DOI : 10,1128 / JVI.00080-16 . PMC 4984655 . PMID 27279608 . Наконец, эти результаты в сочетании с результатами из предыдущей работы (33, 44) позволяют предположить, что CoV кодируют по крайней мере три белка, участвующих в верности (nsp12-RdRp, nsp14-ExoN и nsp10), поддерживая сборку мультипротеиновой репликазы. комплекс, как описано ранее (38).  
  62. ^ а б Пейн S (2017-01-01). «Глава 17 - Семейство Coronaviridae». Вирусы . Академическая пресса. С. 149–158. DOI : 10.1016 / B978-0-12-803109-4.00017-9 . ISBN 978-0-12-803109-4. S2CID  91572610 .
  63. ↑ a b Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, Liu W, Bi Y, Gao GF (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. DOI : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511 . PMID 27012512 .  
  64. Перейти ↑ Fehr AR, Perlman S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Maier HJ, Bickerton E, Britton P (eds.). Коронавирусы . Методы молекулярной биологии. 1282 . Springer. С. 1–23. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC  4369385 . PMID  25720466 . См. Раздел «Жизненный цикл коронавируса - сборка и выпуск».
  65. ^ Мастера PS (01.01.2006). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в вирусных исследованиях . Академическая пресса. 66 : 193–292. DOI : 10.1016 / S0065-3527 (06) 66005-3 . ISBN 978-0120398690. PMC  7112330 . PMID  16877062 . Тем не менее, взаимодействие между S-  белком и рецептором остается главным, если не единственным, определяющим фактором диапазона видов-хозяев коронавируса и тропизма тканей.
  66. ^ Цуй Дж, Ли Ф, Ши З.Л. (март 2019). «Происхождение и эволюция патогенных коронавирусов» . Обзоры природы. Микробиология . 17 (3): 181–92. DOI : 10.1038 / s41579-018-0118-9 . PMC 7097006 . PMID 30531947 . Различные штаммы SARS-CoV, выделенные от нескольких хозяев, различаются по аффинности связывания с человеческим ACE2 и, следовательно, по их инфекционности для человеческих клеток 76, 78 (рис. 6b).  
  67. ^ а б в Декаро Н (2011). Tidona C, Darai G (ред.). Альфакоронавирус . Индекс вирусов Спрингера . Springer. С. 371–383. DOI : 10.1007 / 978-0-387-95919-1_56 . ISBN 978-0-387-95919-1. PMC  7176201 .
  68. ^ а б Декаро N (2011). Tidona C, Darai G (ред.). Бетакоронавирус . Индекс вирусов Спрингера . Springer. С. 385–401. DOI : 10.1007 / 978-0-387-95919-1_57 . ISBN 978-0-387-95919-1. PMC  7176184 .
  69. ^ а б Ли Ф, Ли В., Фарзан М., Харрисон СК (сентябрь 2005 г.). «Структура рецептор-связывающего домена шипа коронавируса SARS в комплексе с рецептором» . Наука . 309 (5742): 1864–68. Bibcode : 2005Sci ... 309.1864L . DOI : 10.1126 / science.1116480 . PMID 16166518 . S2CID 12438123 .  
  70. ^ Международный комитет по таксономии вирусов (24 августа 2010 г.). «Список основных видов ICTV 2009 - версия 10» (xls) .
  71. ↑ Wertheim JO, Chu DK, Peiris JS, Kosakovsky Pond SL, Poon LL (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов» . Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. DOI : 10,1128 / JVI.03273-12 . PMC 3676139 . PMID 23596293 . Альфа-коронавирусы и бета-коронавирусы обнаруживаются исключительно у млекопитающих, тогда как гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы в первую очередь инфицируют птиц.  
  72. ^ Nexttrain, филогенетическое дерево бета-CoV
  73. ↑ Wertheim JO, Chu DK, Peiris JS, Kosakovsky Pond SL, Poon LL (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов» . Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. DOI : 10,1128 / JVI.03273-12 . PMC 3676139 . PMID 23596293 .  
  74. ^ Woo PC, Lau SK, Lam CS, Lau CC, Tsang AK, Lau JH, et al. (Апрель 2012 г.). «Открытие семи новых коронавирусов млекопитающих и птиц в роду deltacoronavirus поддерживает коронавирусы летучих мышей в качестве генного источника альфа-коронавируса и бета-коронавируса и птичьи коронавирусы в качестве генного источника гаммакоронавируса и дельтакоронавируса» . Журнал вирусологии . 86 (7): 3995–4008. DOI : 10,1128 / JVI.06540-11 . PMC 3302495 . PMID 22278237 .  
  75. ^ a b c Forni D, Cagliani R, Clerici M, Sironi M (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека» . Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. DOI : 10.1016 / j.tim.2016.09.001 . PMC 7111218 . PMID 27743750 . В частности, считается, что все HCoV происходят от летучих мышей, за исключением бета-CoV линии A, резервуары которых могут быть у грызунов [2].  
  76. ^ Huynh J, Li S, Yount B, Smith A, Sturges L, Olsen JC и др. (Декабрь 2012 г.). «Доказательства зоонозного происхождения штамма человеческого коронавируса NL63» . Журнал вирусологии . 86 (23): 12816–25. DOI : 10,1128 / JVI.00906-12 . PMC 3497669 . PMID 22993147 . Если эти прогнозы верны, это наблюдение предполагает, что HCoV-NL63, возможно, произошел от летучих мышей между 1190 и 1449 годами нашей эры.  
  77. ^ Pfefferle S, Oppong S, Drexler JF, Gloza-Rausch F, Ipsen A, Seebens A, et al. (Сентябрь 2009 г.). «Дальние родственники коронавируса тяжелого острого респираторного синдрома и близкие родственники коронавируса человека 229E у летучих мышей, Гана» . Возникающие инфекционные заболевания . 15 (9): 1377–84. DOI : 10.3201 / eid1509.090224 . PMC 2819850 . PMID 19788804 . Самый недавний общий предок hCoV-229E и GhanaBt-CoVGrp1 существовал примерно в 1686–1800 годах нашей эры.  
  78. Перейти ↑ Crossley BM, Mock RE, Callison SA, Hietala SK (декабрь 2012 г.). «Идентификация и характеристика нового респираторного коронавируса альпаки, наиболее близкого к человеческому коронавирусу 229E» . Вирусы . 4 (12): 3689–700. DOI : 10,3390 / v4123689 . PMC 3528286 . PMID 23235471 .  
  79. ^ Форни D, Cagliani R, Clerici , М, М Сирони (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека» . Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. DOI : 10.1016 / j.tim.2016.09.001 . PMC 7111218 . PMID 27743750 .  
  80. ^ Лау СК, Ли К.С., Цанг А.К., Лам К.С., Ахмед С., Чен Х и др. (Август 2013). «Генетический характеристика Betacoronavirus вирусов линия C в летучих мышей выявляет маркированной последовательности расходимость в шип белка Pipistrellus летучей мыши коронавируса HKU5 в японском нетопыря: последствия для возникновения нового ближневосточного респираторного синдрома коронавирус» . Журнал вирусологии . 87 (15): 8638–50. DOI : 10,1128 / JVI.01055-13 . PMC 3719811 . PMID 23720729 .  
  81. ^ Vijaykrishna D, Smith GJ, Чжан JX, Пейрис JS, Chen H, Гуань Y (апрель 2007). «Эволюционное понимание экологии коронавирусов» . Журнал вирусологии . 81 (8): 4012–20. DOI : 10.1128 / jvi.02605-06 . PMC 1866124 . PMID 17267506 .  
  82. ^ Gouilh MA, Puechmaille SJ, Гонсалес JP, Teeling E, Kittayapong P, Manuguerra JC (октябрь 2011). «Следы предков SARS-Coronavirus в колониях летучих мышей Юго-Восточной Азии и теория убежища» . Инфекция, генетика и эволюция . 11 (7): 1690–702. DOI : 10.1016 / j.meegid.2011.06.021 . PMC 7106191 . PMID 21763784 .  
  83. ^ Цуй Дж, Хан Н, Штрейкер Д., Ли Г, Тан X, Ши Зи и др. (Октябрь 2007 г.). «Эволюционные отношения между коронавирусами летучих мышей и их хозяевами» . Возникающие инфекционные заболевания . 13 (10): 1526–32. DOI : 10.3201 / eid1310.070448 . PMC 2851503 . PMID 18258002 .  
  84. ^ Лау СК, Ву ПК, Ли К.С., Цанг А.К., Фан Р.Й., Лук Х.К. и др. (Март 2015 г.). «Обнаружение нового коронавируса China Rattus coronavirus HKU24 у норвежских крыс подтверждает мышиное происхождение Betacoronavirus 1 и имеет значение для предка Betacoronavirus линии A» . Журнал вирусологии . 89 (6): 3076–92. DOI : 10,1128 / JVI.02420-14 . PMC 4337523 . PMID 25552712 .  
  85. ^ a b Bidokhti MR, Tråvén M, Krishna NK, Munir M, Belák S, Alenius S, Cortey M (сентябрь 2013 г.). «Эволюционная динамика коронавирусов крупного рогатого скота: модель естественного отбора гена шипа предполагает адаптивную эволюцию штаммов» . Журнал общей вирусологии . 94 (Pt 9): 2036–2049. DOI : 10.1099 / vir.0.054940-0 . PMID 23804565 . См. Таблицу 1 
  86. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, et al. (Февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса» . Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. DOI : 10.1128 / jvi.79.3.1595-1604.2005 . PMC 544107 . PMID 15650185 .  
  87. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, et al. (Февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса» . Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. DOI : 10,1128 / JVI.79.3.1595-1604.2005 . PMC 544107 . PMID 15650185 . Тем не менее, есть соблазн предположить альтернативную гипотезу, что пандемия 1889-1890 годов могла быть результатом межвидовой передачи короновирусов крупного рогатого скота людям, что привело к последующему появлению HCoV-OC43.  
  88. ^ Корман В.М., Мут Д., Нимейер Д., Дростен С. (2018). «Хозяева и источники эндемичных коронавирусов человека» . Достижения в вирусных исследованиях . 100 : 163–188. DOI : 10.1016 / bs.aivir.2018.01.001 . ISBN 9780128152010. PMC  7112090 . PMID  29551135 .
  89. ^ Лау СК, Ли П, Цанг АК, Ип СС, Це Х, Ли РА и др. (Ноябрь 2011 г.). «Молекулярная эпидемиология коронавируса человека OC43 показывает эволюцию различных генотипов с течением времени и недавнее появление нового генотипа из-за естественной рекомбинации» . Журнал вирусологии . 85 (21): 11325–37. DOI : 10,1128 / JVI.05512-11 . PMC 3194943 . PMID 21849456 .  
  90. ↑ Schaumburg CS, Held KS, Lane TE (май 2008 г.). «Инфекция вируса гепатита мышей ЦНС: модель защиты, болезни и восстановления» . Границы биологических наук . 13 (13): 4393–406. DOI : 10.2741 / 3012 . PMC 5025298 . PMID 18508518 .  
  91. ^ Лю П, Ши Л., Чжан В., Хэ Дж, Лю Ц., Чжао Ц. и др. (Ноябрь 2017 г.). «Анализ распространенности и генетического разнообразия коронавирусов человека среди трансграничных детей» . Журнал вирусологии . 14 (1): 230. DOI : 10,1186 / s12985-017-0896-0 . PMC 5700739 . PMID 29166910 .  
  92. ^ a b Forgie S, Marrie TJ (февраль 2009 г.). «Медицинская атипичная пневмония». Семинары по респираторной медицине и реанимации . 30 (1): 67–85. DOI : 10,1055 / с-0028-1119811 . PMID 19199189 . 
  93. ^ Король, Энтони (2020-05-02). «Необычная простуда» . Новый ученый (1971) . 246 (3280): 32–35. Bibcode : 2020NewSc.246 ... 32K . DOI : 10.1016 / S0262-4079 (20) 30862-9 . ISSN 0262-4079 . PMC 7252012 . PMID 32501321 .   
  94. ^ Корман В.М., Мут Д., Нимейер Д., Дростен С. (2018). «Хозяева и источники эндемичных коронавирусов человека» . Достижения в вирусных исследованиях . 100 : 163–188. DOI : 10.1016 / bs.aivir.2018.01.001 . ISBN 978-0-12-815201-0. PMC  7112090 . PMID  29551135 .
  95. ^ Pelczar (2010). Микробиология: прикладной подход . п. 656. ISBN. 978-0-07-015147-5. Архивировано 16 мая 2016 года.
  96. ^ Cecil RL, Goldman L, Schafer AI (2012). Goldman's Cecil Medicine, Expert Consult Premium Edition (24-е изд.). Elsevier Health Sciences. С. 2103–. ISBN 978-1-4377-1604-7. Архивировано 4 мая 2016 года.
  97. ^ Чарльтон CL, Бабади E, Джиноккио CC, Хэтчетт TF, Джеррис RC, Ли Y и др. (Январь 2019). «Практическое руководство для лабораторий клинической микробиологии: вирусы, вызывающие острые инфекции дыхательных путей» . Обзоры клинической микробиологии . 32 (1). DOI : 10.1128 / CMR.00042-18 . PMC 6302358 . PMID 30541871 . См. Рисунок 1.  
  98. ^ Monto А.С., DeJonge Р, Callear А.П., Bazzi Л.А., Capriola S, Malosh RE, и др. (Апрель 2020 г.). «Возникновение и передача коронавируса в течение 8 лет в когорте домохозяйств с ВИЧ в Мичигане» . Журнал инфекционных болезней . 222 : 9–16. DOI : 10.1093 / infdis / jiaa161 . PMC 7184402 . PMID 32246136 .  
  99. ^ Абдул-Расул S, Филдинг BC (май 2010). «Понимание человеческого коронавируса HCoV-NL63» . Открытый журнал вирусологии . 4 : 76–84. DOI : 10.2174 / 1874357901004010076 . PMC 2918871 . PMID 20700397 .  
  100. ↑ Wang C, Horby PW, Hayden FG, Gao GF (февраль 2020 г.). «Новая вспышка коронавируса, вызывающая озабоченность в области здравоохранения во всем мире» . Ланцет . 395 (10223): 470–473. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (20) 30185-9 . PMID 31986257 . 
  101. ^ Lau EH, Hsiung CA, Cowling BJ, Chen CH, Ho LM, Tsang T и др. (Март 2010 г.). «Сравнительный эпидемиологический анализ SARS в Гонконге, Пекине и Тайване» . BMC Инфекционные болезни . 10 : 50. DOI : 10,1186 / 1471-2334-10-50 . PMC 2846944 . PMID 20205928 .  
  102. ^ a b «Старость, сепсис, связанный с плохими исходами COVID-19, смерть» . CIDRAP , Университет Миннесоты . Проверено 29 марта 2020 .
  103. ↑ Karlberg J, Chong DS, Lai WY (февраль 2004 г.). «У мужчин более высокий уровень смертности от тяжелого острого респираторного синдрома, чем у женщин?». Американский журнал эпидемиологии . 159 (3): 229–31. DOI : 10,1093 / AJE / kwh056 . PMID 14742282 . 
  104. ^ a b «Сводка вероятных случаев SARS с началом болезни с 1 ноября 2002 г. по 31 июля 2003 г.» . Всемирная организация здоровья. Апрель 2004 г.
  105. ^ a b c d e "Панель мониторинга COVID-19 Центра системных наук и инженерии (CSSE) в Университете Джона Хопкинса (JHU)" . ArcGIS . Университет Джона Хопкинса . Проверено 28 февраля 2021 .
  106. ^ a b c d e "Отчет Совместной миссии ВОЗ и Китая по коронавирусной болезни 2019 (COVID-19)" (PDF) . Всемирная организация здоровья. Февраль 2020.
  107. ^ О, доктор медицины, Пак В.Б., Парк С.В., Чхве П.Г., Банг Дж. Х., Сонг К. Х. (Март 2018 г.). «Ближневосточный респираторный синдром: что мы узнали из вспышки 2015 года в Республике Корея» . Корейский журнал внутренней медицины . 33 (2): 233–246. DOI : 10.3904 / kjim.2018.031 . PMC 5840604 . PMID 29506344 .  
  108. ^ Amendys-Silva SA (март 2020 г.). «Респираторная поддержка пациентов с инфекцией COVID-19» . Ланцет. Респираторная медицина . DOI : 10.1016 / S2213-2600 (20) 30110-7 . PMID 32145829 . 
  109. ^ Пэсли, Джеймс. «Как атипичная пневмония напугала мир в 2003 году, заразив более 8000 человек и убив 774 человека» . Business Insider . Проверено 8 ноября 2020 .
  110. ^ Doucleef M (2012-09-26). "Ученые углубляются в генах вируса атипичной пневмонии" . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано 27 сентября 2012 года . Проверено 27 сентября 2012 .
  111. ↑ Falco M (24 сентября 2012 г.). «Новый вирус атипичной пневмонии представляет собой медицинскую загадку» . CNN Health . Архивировано 01 ноября 2013 года . Проверено 16 марта 2013 .
  112. ^ «Новый вирус атипичной пневмонии, обнаруженный на Ближнем Востоке» . Аль-Джазира . 2012-09-24. Архивировано 9 марта 2013 года . Проверено 16 марта 2013 .
  113. ^ Kelland K (2012-09-28). «Новый вирус нелегко распространяется между людьми: ВОЗ» . Рейтер . Архивировано 24 ноября 2012 года . Проверено 16 марта 2013 .
  114. ^ Новый коронавирус - Точка зрения: Un nouveau cas d'infection confirmé. Архивировано 8 июня 2013 г. на Wayback Machine (Новый коронавирус - Отчет о состоянии: новый случай подтвержденного заражения) 12 мая 2013 г., social-sante.gouv.fr
  115. ^ "Передача MERS" . Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . 2019-08-02. Архивировано 07 декабря 2019 года . Проверено 10 декабря 2019 .
  116. ^ «Новая коронавирусная инфекция» . Всемирная ассоциация здравоохранения. 2013-05-22. Архивировано 7 июня 2013 года . Проверено 23 мая 2013 .
  117. ^ Центр по контролю за заболеваниями «MERS в США» . 2019-08-02. Архивировано 15 декабря 2019 года . Проверено 10 декабря 2019 .
  118. ^ Sang-Hun C (2015-06-08). «Путь вируса MERS: один человек, множество южнокорейских больниц» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 15 июля 2017 года . Проверено 1 марта 2017 .
  119. ^ «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (БВРС-КоВ)» . ВОЗ . Архивировано 18 октября 2019 года . Проверено 10 декабря 2019 .
  120. ^ Редакционная коллегия (2020-01-29). «Готов ли мир к коронавирусу? Недоверие к науке и институтам может стать серьезной проблемой, если вспышка усилится» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 30 января 2020 .
  121. ^ «Заявление ВОЗ относительно кластера случаев пневмонии в Ухане, Китай» . www.who.int . 2020-01-09. Архивировано 14 января 2020 года . Проверено 10 января 2020 .
  122. ^ «Лабораторные исследования подозреваемых случаев заражения людей новым коронавирусом (nCoV). Временное руководство, 10 января 2020 г.» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 20.01.2020 . Проверено 14 января 2020 .
  123. ^ «Новый коронавирус 2019, Ухань, Китай» . www.cdc.gov (CDC) . 2020-01-23. Архивировано 20 января 2020 года . Проверено 23 января 2020 .
  124. ^ «Новая коронавирусная инфекция 2019 г. (Ухань, Китай): обновление о вспышке» . Canada.ca . 2020-01-21.
  125. ^ Hui DS, I Azhar E, Madani TA, Ntoumi F, Kock R, Dar O и др. (Февраль 2020 г.). «Сохраняющаяся угроза эпидемии нового коронавируса 2019-nCoV для глобального здравоохранения - последняя вспышка нового коронавируса 2019 года в Ухане, Китай» . Международный журнал инфекционных болезней . 91 : 264–66. DOI : 10.1016 / j.ijid.2020.01.009 . PMC 7128332 . PMID 31953166 .  
  126. ^ Коэн Дж (2020-01-26). «Рынок морепродуктов в Ухане не может быть источником глобального распространения нового вируса» . ScienceMag - Американская ассоциация развития науки. (AAAS) . Архивировано 27 января 2020 года . Проверено 29 января 2020 .
  127. ^ Eschner K (2020-01-28). «Мы все еще не уверены, откуда на самом деле появился COVID-19» . Популярная наука . Архивировано 30 января 2020 года . Проверено 30 января 2020 .
  128. ^ a b c d e f g h i j k "Глава 24 - Coronaviridae" . Ветеринарная вирусология Феннера (Пятое изд.). Академическая пресса. 2017. С. 435–461. DOI : 10.1016 / B978-0-12-800946-8.00024-6 . ISBN 978-0-12-800946-8. S2CID  219575461 .
  129. ^ Мерфи FA, Гиббс EP, Horzinek MC, Studdart MJ (1999). Ветеринарная вирусология . Бостон: Academic Press. С. 495–508. ISBN 978-0-12-511340-3.
  130. ^ a b Тиротта Э, Карбахал К.С., Шаумбург CS, Уитман Л., Лейн TE (июль 2010 г.). «Терапия замещения клеток для стимулирования ремиелинизации в вирусной модели демиелинизации» . Журнал нейроиммунологии . 224 (1–2): 101–07. DOI : 10.1016 / j.jneuroim.2010.05.013 . PMC 2919340 . PMID 20627412 .  
  131. ^ a b «Ветеринарное руководство Мерк» . Ветеринарное руководство Мерк . Проверено 8 июня 2020 .
  132. ^ а б Банде Ф, Аршад СС, Беджо М.Х., Моейни Х., Омар А.Р. (2015). «Прогресс и проблемы в разработке вакцин против птичьего инфекционного бронхита» . Журнал иммунологических исследований . 2015 : 424860. дои : 10,1155 / 2015/424860 . PMC 4411447 . PMID 25954763 .  
  133. ^ Кавана, D (2007). «Коронавирус птичьего инфекционного бронхита» . Ветеринарные исследования . 38 (2): 281–97. DOI : 10.1051 / vetres: 2006055 . PMID 17296157 . 
  134. ^ "Браузер таксономии (птичий коронавирус)" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 3 июня 2020 .
  135. ^ Чжоу П., Фан Х, Лан Т, Ян XL, Ши В.Ф., Чжан В. и др. (Апрель 2018). «Синдром фатальной острой диареи свиней, вызванный HKU2-связанным коронавирусом летучей мыши» . Природа . 556 (7700): 255–58. Bibcode : 2018Natur.556..255Z . DOI : 10.1038 / s41586-018-0010-9 . PMC 7094983 . PMID 29618817 .  
  136. ↑ Wei X, She G, Wu T, Xue C, Cao Y (февраль 2020 г.). «PEDV проникает в клетки посредством эндоцитоза, опосредованного клатрином, кавеолами и липидными рафтами, и перемещается через эндо- / лизосомный путь» . Ветеринарные исследования . 51 (1): 10. DOI : 10,1186 / s13567-020-0739-7 . PMC 7011528 . PMID 32041637 .  
  137. ^ a b c «Браузер таксономии (Alphacoronavirus 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 .
  138. ^ Круз ДЛ, Sola Я, Becares М, Alberca В, J Plana, Enjuanes л, Zuñiga S (июнь 2011 г.). «Ген коронавируса 7 противодействует защите хозяина и модулирует вирулентность вируса» . PLOS Патогены . 7 (6): e1002090. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002090 . PMC 3111541 . PMID 21695242 .  
  139. ^ Cruz JL, Becares M, Sola I, Oliveros JC, Enjuanes L, S Суньига (сентябрь 2013). «Белок альфакоронавируса 7 модулирует врожденный иммунный ответ хозяина» . Журнал вирусологии . 87 (17): 9754–67. DOI : 10,1128 / JVI.01032-13 . PMC 3754097 . PMID 23824792 .  
  140. ^ a b «Браузер таксономии (Бетакоронавирус 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 .
  141. ^ "Браузер таксономии (Alphacoronavirus)" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 .
  142. ^ Мюррей Дж (2014-04-16). "Что нового у хорьков FIP-подобной болезни?" (XLS) . Архивировано 24 апреля 2014 года . Проверено 24 апреля 2014 .
  143. ^ «Инфекционные болезни хорьков - экзотических и лабораторных животных» . Ветеринарное руководство Мерк . Проверено 8 июня 2020 .
  144. ^ a b «Браузер таксономии (Embecovirus)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 .
  145. ↑ Weiss SR, Navas-Martin S (декабрь 2005 г.). «Патогенез коронавируса и возникающий возбудитель тяжелого острого респираторного синдрома коронавирус» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (4): 635–64. DOI : 10.1128 / MMBR.69.4.635-664.2005 . PMC 1306801 . PMID 16339739 .  
  146. ^ «Кишечный коронавирус» . Болезни подопытных животных . Архивировано 01 июля 2019 года . Проверено 24 января 2020 .
  147. ^ «Отслеживание вакцины и лечения COVID-19 (выберите вкладку вакцины или лечения, примените фильтры для просмотра выбранных данных)» . Институт Милкена. 2020-11-03 . Проверено 3 ноября 2020 . Выложите резюме .
  148. ^ a b «Трекер вакцины и терапии COVID-19» . BioRender. 2020-10-30 . Проверено 3 ноября 2020 .
  149. Перейти ↑ Dong L, Hu S, Gao J (2020). «Открытие лекарств для лечения коронавирусной болезни 2019 (COVID-19)» . Открытия лекарств и терапия . 14 (1): 58–60. DOI : 10,5582 / ddt.2020.01012 . PMID 32147628 . 

дальнейшее чтение

  • Ачесон, Нью-Хэмпшир (2011). «Глава 14: Коронавирусы». Основы молекулярной вирусологии . Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья. С. 159–171. ISBN 9780470900598.
  • Алван А, Маджур Дж, Мемиш З.А. (2013). «Новая коронавирусная инфекция: время опережать тенденции» . Журнал здоровья Восточного Средиземноморья . 19 Дополнение 1: S3–4. DOI : 10.26719 / 2013.19.supp1.S3 . PMID  23888787 .
  • Лауд Х, Расшерт Д., Дельмас Б., Годе М., Гельфи Дж., Чарли Б. (июнь 1990 г.). «Молекулярная биология вируса трансмиссивного гастроэнтерита» . Ветеринарная микробиология . 23 (1–4): 147–54. DOI : 10.1016 / 0378-1135 (90) 90144-K . PMC  7117338 . PMID  2169670 .
  • Сола I, Алонсо С., Суньига С., Балаш М., Плана-Дуран Дж., Энжуанес Л. (апрель 2003 г.). «Разработка генома вируса трансмиссивного гастроэнтерита в качестве вектора экспрессии, вызывающего лактогенный иммунитет» . Журнал вирусологии . 77 (7): 4357–69. DOI : 10,1128 / JVI.77.7.4357-4369.2003 . PMC  150661 . PMID  12634392 .
  • Таджима М (1970). «Морфология вируса трансмиссивного гастроэнтерита свиней. Возможный представитель коронавирусов. Краткое сообщение» . Archiv für die Gesamte Virusforschung . 29 (1): 105–08. DOI : 10.1007 / BF01253886 . PMC  7086923 . PMID  4195092 . S2CID  42104521 .
Классификация
D
  • МКБ - 10 : B97.2
  • MeSH : D017934