Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Orthologs )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Филогения генов в виде красных и синих ветвей внутри филогении серых видов. Вверху: дупликация предкового гена дает два паралога ( гистон H1.1 и 1.2 ). Событие видообразования приводит к появлению ортологов у двух дочерних видов (человека и шимпанзе). Внизу: у отдельного вида ( E. coli ) ген выполняет аналогичную функцию ( гистоноподобный белок, структурирующий нуклеоид ), но имеет отдельное эволюционное происхождение и является аналогом .

Гомология последовательностей - это биологическая гомология между последовательностями ДНК , РНК или белков , определяемая в терминах общего происхождения в эволюционной истории жизни . Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за трех явлений: либо событие видообразования (ортологи), либо событие дублирования (паралоги), либо горизонтальное (или латеральное) событие переноса гена (ксенологи). [1]

Гомология среди ДНК, РНК или белков обычно определяется по сходству их нуклеотидных или аминокислотных последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны эволюционными изменениями от общей предковой последовательности. Выравнивания нескольких последовательностей используются для указания, какие участки каждой последовательности гомологичны.

Идентичность, сходство и сохранение [ править ]

Выравнивание последовательности из млекопитающих гистонов белков. Последовательности представляют собой средние 120-180 аминокислотных остатков белков. Остатки, которые сохраняются во всех последовательностях, выделены серым цветом. Ключ ниже обозначает консервативную последовательность (*), консервативные мутации (:), полуконсервативные мутации (.) И неконсервативные мутации (). [2]

Термин «процент гомологии» часто используется для обозначения «сходства последовательностей», то есть процент идентичных остатков ( процент идентичности ) или процент остатков, сохраненных со сходными физико-химическими свойствами ( процент сходства ), например лейцина и изолейцина , обычно составляет используется для «количественной оценки гомологии». На основании определения гомологии, указанного выше, эта терминология неверна, поскольку сходство последовательностей - это наблюдение, гомология - вывод. [3] Последовательности либо гомологичны, либо нет. [3] Это подразумевает, что термин «процент гомологии» - неправильное название. [4]

Как и в случае с морфологическими и анатомическими структурами, сходство последовательностей может происходить из-за конвергентной эволюции или, как с более короткими последовательностями, случайно, что означает, что они не гомологичны. Области гомологичной последовательности также называют консервативными . Это не следует путать с сохранением в аминокислотных последовательностях, когда аминокислота в конкретном положении заменена другой, которая имеет функционально эквивалентные физико-химические свойства.

Частичная гомология может иметь место, когда сегмент сравниваемых последовательностей имеет общее происхождение, а остальные нет. Такая частичная гомология может быть результатом события слияния генов .

Ортология [ править ]

Вверху: наследственный ген дублируется, чтобы произвести два паралога (гены A и B). Событие видообразования приводит к появлению ортологов у двух дочерних видов. Внизу: у отдельного вида неродственный ген выполняет аналогичную функцию (Ген C), но имеет отдельное эволюционное происхождение и является аналогом .

Гомологические последовательности являются ортологичными, если предполагается, что они произошли от одной и той же предковой последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид разделяется на два отдельных вида, копии одного гена в двух результирующих видах считаются ортологичными. Ортологи или ортологичные гены - это гены у разных видов, которые произошли в результате вертикального спуска от одного гена последнего общего предка . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитчем . [5]

Например, регуляторный белок гриппа растений присутствует как в Arabidopsis (многоклеточное высшее растение), так и в Chlamydomonas (одноклеточные зеленые водоросли). Вариант Chlamydomonas более сложен: он дважды пересекает мембрану, а не один раз, содержит дополнительные домены и подвергается альтернативному сплайсингу. Однако он может полностью заменить гораздо более простой белок Arabidopsis , если перенести его из водорослей в геном растения с помощью генной инженерии . Значительное сходство последовательностей и общие функциональные домены указывают на то, что эти два гена являются ортологичными генами [6], унаследованными от общего предка .

Ортология строго определяется с точки зрения происхождения. Учитывая, что точное происхождение генов у разных организмов трудно установить из-за дупликации генов и событий перестройки генома, наиболее убедительные доказательства того, что два похожих гена являются ортологами, обычно обнаруживаются путем проведения филогенетического анализа происхождения генов. Ортологи часто, но не всегда, выполняют одну и ту же функцию. [7]

Ортологические последовательности предоставляют полезную информацию для таксономической классификации и филогенетических исследований организмов. Паттерн генетической дивергенции можно использовать для отслеживания родства организмов. Два очень близких организма, вероятно, будут демонстрировать очень похожие последовательности ДНК между двумя ортологами. Напротив, организм, который далее эволюционно отделен от другого организма, вероятно, будет демонстрировать большее расхождение в последовательности изучаемых ортологов. [ необходима цитата ]

Базы данных ортологичных генов [ править ]

Учитывая их огромное значение для биологии и биоинформатики , ортологичные гены были организованы в несколько специализированных баз данных, которые предоставляют инструменты для идентификации и анализа последовательностей ортологичных генов. Эти ресурсы используют подходы, которые в целом можно разделить на те, которые используют эвристический анализ всех парных сравнений последовательностей, и те, которые используют филогенетические методы. Впервые методы сравнения последовательностей были впервые представлены в базе данных COG в 1997 году. [8] Эти методы были расширены и автоматизированы в следующих базах данных:

  • eggNOG [9] [10]
  • GreenPhylDB [11] [12] для растений
  • InParanoid [13] [14] фокусируется на парных ортологических отношениях.
  • OHNOLOGS [15] [16] - это хранилище генов, сохраненных от полных дупликаций генома в геномах позвоночных, включая человека и мышь.
  • OMA [17]
  • OrthoDB [18] понимает, что концепция ортологии относится к различным точкам видообразования, обеспечивая иерархию ортологов вдоль дерева видов.
  • OrthoInspector [19] - это хранилище ортологичных генов для 4753 организмов, охватывающих три области жизни.
  • OrthologID [20] [21]
  • OrthoMaM [22] [23] [24] для млекопитающих
  • OrthoMCL [25] [26]
  • Сводка новостей [27]

Филогенетические подходы на основе деревьев направлены на то, чтобы отличить видообразование от событий дублирования генов путем сравнения деревьев генов с деревьями видов, как это реализовано в базах данных и программных инструментах, таких как:

  • ЛОФТ [28]
  • TreeFam [29] [30]
  • OrthoFinder [31]

Третья категория гибридных подходов использует как эвристические, так и филогенетические методы для построения кластеров и определения деревьев, например:

  • EnsemblCompara GeneTrees [32] [33]
  • HomoloGene [34]
  • Ортолуг [35]

Паралогия [ править ]

Паралогичные гены - это гены, которые связаны посредством событий дупликации в последнем общем предке (LCA) сравниваемых видов. Они возникают в результате мутации дублированных генов во время отдельных событий видообразования. Когда потомки LCA имеют общие мутировавшие гомологи исходных дублированных генов, эти гены считаются паралогами. [1]

Например, в LCA один ген (ген A) может быть продублирован, чтобы образовать отдельный похожий ген (ген B), эти два гена будут по-прежнему передаваться последующим поколениям. Во время видообразования одна среда будет благоприятствовать мутации в гене A (ген A1), создавая новый вид с генами A1 и B. Затем в отдельном событии видообразования одна среда будет способствовать мутации в гене B (ген B1), приводящей к возникновению новый вид с генами A и B1. Гены потомков A1 и B1 паралоги друг другу, потому что они являются гомологами, которые связаны через событие дупликации у последнего общего предка двух видов. [1]

Дополнительные классификации паралогов включают аллопаралоги (внешние паралоги) и симпаралоги (внутренние паралоги). Аллопаралоги - это паралоги, которые произошли от дупликаций генов, предшествовавших данному событию видообразования. Другими словами, аллопаралоги - это паралоги, которые возникли в результате событий дублирования, которые произошли в LCA сравниваемых организмов. Приведенный выше пример является примером аллопаралогии. Симпаралоги - это паралоги, которые возникли в результате дупликации генов-паралогов в последующих событиях видообразования. Из приведенного выше примера, если потомок с генами A1 и B претерпел другое событие видообразования, в котором дуплицировался ген A1, у нового вида были бы гены B, A1a и A1b. В этом примере гены A1a и A1b являются симпаралогами. [1]

Гены Hox позвоночных организованы в наборы паралогов. Каждый Hox-кластер (HoxA, HoxB и т. Д.) Находится на отдельной хромосоме. Например, кластер HoxA человека находится на хромосоме 7 . Показанный здесь кластер мыши HoxA имеет 11 паралоговых генов (2 отсутствуют). [36]

Паралогичные гены могут формировать структуру целых геномов и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают гены Homeobox ( Hox ) у животных. Эти гены претерпели не только дупликации генов в хромосомах, но и дупликации всего генома . В результате гены Hox у большинства позвоночных сгруппированы по множеству хромосом, причем кластеры HoxA-D изучены лучше всего. [36]

Другой пример - гены глобина, которые кодируют миоглобин и гемоглобин и считаются древними паралогами. Точно так же четыре известных класса гемоглобинов ( гемоглобин A , гемоглобин A2 , гемоглобин B и гемоглобин F ) являются паралогами друг друга. Хотя каждый из этих белков выполняет одну и ту же основную функцию переноса кислорода, они уже немного разошлись по функциям: гемоглобин плода (гемоглобин F) имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека. Однако функция не всегда сохраняется. Ангиогенин человека отделился от рибонуклеазы, например, и хотя два паралога остаются похожими в третичной структуре, их функции внутри клетки теперь совершенно разные. [ необходима цитата ]

Часто утверждают, что ортологи более функционально похожи, чем паралоги схожего расхождения, но несколько статей оспаривают это понятие. [37] [38] [39]

Регламент [ править ]

Паралоги часто регулируются по-разному, например, за счет различных тканеспецифичных паттернов экспрессии (см. Hox-гены). Однако они также могут регулироваться по-разному на уровне белка. Например, Bacillus subtilis кодирует два паралога глутаматдегидрогеназы : GudB конститутивно транскрибируется, тогда как RocG жестко регулируется. В своем активном олигомерном состоянии оба фермента показывают одинаковую ферментативную скорость. Однако смена ферментов и промоторов вызывает серьезные потери приспособленности, что указывает на коэволюцию промотор-фермент. Характеристика белков показывает, что по сравнению с RocG ферментативная активность GudB сильно зависит от глутамата и pH. [40]

Паралогичные хромосомные области [ править ]

Иногда большие участки хромосом имеют общее содержание генов, аналогичное другим хромосомным участкам того же генома. [41] Они хорошо охарактеризованы в геноме человека, где они использовались в качестве доказательства в поддержку гипотезы 2R . Наборы дублированных, трех- и четырехповторных генов со связанными генами на разных хромосомах считаются остатками генома или хромосомных дупликаций. Набор областей паралогии вместе называется паралогоном. [42] Хорошо изученные наборы областей паралогии включают области хромосом 2, 7, 12 и 17 человека, содержащие кластеры Hox-генов , гены коллагена, гены кератина и другие дублированные гены, [43]области хромосом человека 4, 5, 8 и 10, содержащие гены нейропептидных рецепторов, гены гомеобокса класса NK и многие другие семейства генов , [44] [45] [46] и части хромосом человека 13, 4, 5 и X, содержащие ParaHox гены и их соседи. [47] Главный комплекс гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6 человека имеет области паралогии на хромосомах 1, 9 и 19. [48] Большая часть генома человека, похоже, может быть отнесена к областям паралогии. [49]

Ohnology [ править ]

Событие видообразования производит ортологи гена у двух дочерних видов. Горизонтальный перенос генов событие от одного вида к другому добавляет xenolog гена в его геном.
Событие видообразования производит ортологи гена у двух дочерних видов. Последующая гибридизация этих видов генерирует гибридный геном с гомеологической копией каждого гена обоих видов.

Онологичные гены - это паралогичные гены , которые возникли в процессе 2R -дупликации всего генома . Название было впервые дано в честь Сусуму Оно Кеном Вулфом. [50] Онологи полезны для эволюционного анализа, потому что все онологи в геноме расходятся в течение одного и того же периода времени (с момента их общего происхождения в дупликации всего генома). Известно, что онологи в большей степени связаны с раком, доминантными генетическими нарушениями и вариациями количества патогенных копий. [51] [52] [53] [54] [55]

Ксенология [ править ]

Гомологи, возникающие в результате горизонтального переноса генов между двумя организмами, называются ксенологами. Ксенологи могут иметь разные функции, если новая среда сильно отличается для горизонтально движущегося гена. В целом, однако, ксенологи обычно выполняют сходные функции у обоих организмов. Этот термин был придуман Уолтером Фитчем. [5]

Гомеология [ править ]

Гомеологичные (также называемые гомеологичными) хромосомы или части хромосом - это те, которые собраны вместе в результате межвидовой гибридизации и аллополиплоидизации, чтобы сформировать гибридный геном , и чьи отношения были полностью гомологичными у предковых видов. У аллополиплоидов гомологичные хромосомы в каждом родительском субгеноме должны точно спариваться во время мейоза , приводя к дисомному наследованию; однако у некоторых аллополиплоидов гомеологические хромосомы родительских геномов могут быть почти так же похожи друг на друга, как и гомологичные хромосомы, что приводит к тетрасомному наследованию (четыре хромосомы спариваются при мейозе), межгеномной рекомбинации, и снижение фертильности. [ необходима цитата ]

Гаметология [ править ]

Гаметология обозначает взаимосвязь между гомологичными генами на нерекомбинирующихся хромосомах противоположного пола . Термин был придуман Гарсиа-Морено и Минделлом. [56] 2000. Гаметологи являются результатом происхождения генетического определения пола и препятствий на пути рекомбинации между половыми хромосомами. Примеры гаметологов включают CHDW и CHDZ у птиц. [56]

См. Также [ править ]

  • Глубокая гомология
  • EggNOG (база данных)
  • OrthoDB
  • Ортологичная матрица (OMA)
  • Семейство белков
  • Белковое суперсемейство
  • TreeFam
  • Syntelog

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Кунин Э.В. (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика» . Ежегодный обзор генетики . 39 : 309–38. DOI : 10.1146 / annurev.genet.39.073003.114725 . PMID  16285863 .
  2. ^ "Часто задаваемые вопросы Clustal # Символы" . Clustal . Проверено 8 декабря 2014 .
  3. ^ a b Рик, Джеральд Р .; Хаэн, Кристоф де; Теллер, Дэвид С .; Дулитл, Рассел Ф .; Fitch, Walter M .; Дикерсон, Ричард Э .; Шамбон, Пьер; Маклахлан, Эндрю Д .; Марголиаш, Эмануэль; Джукс, Томас Х .; Цукеркандль, Эмиль (1987-08-28). « « Гомология »белков и нуклеиновых кислот: путаница в терминологии и выход из нее» . Cell . 50 (5): 667. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (87) 90322-9 . ISSN 0092-8674 . PMID 3621342 . S2CID 42949514 .   
  4. Перейти ↑ Holman, Christopher (2004-01-01). «Оценка сходства белков: упрощенная версия оценки Blast как превосходная альтернатива процентной идентичности для определения родов связанных последовательностей белков» . Юридический журнал о высоких технологиях Санта-Клары . 21 (1): 55. ISSN 0882-3383 . 
  5. ^ a b Fitch WM (июнь 1970 г.). «Отличие гомологичных белков от аналогичных». Систематическая зоология . 19 (2): 99–113. DOI : 10.2307 / 2412448 . JSTOR 2412448 . PMID 5449325 .  
  6. ^ Falciatore А, Merendino л, Barneche Ж, Ceol М, Meskauskiene R, Апель К, Роше JD (январь 2005 г.). «Белки FLP действуют как регуляторы синтеза хлорофилла в ответ на световые и пластидные сигналы у хламидомонады» . Гены и развитие . 19 (1): 176–87. DOI : 10,1101 / gad.321305 . PMC 540235 . PMID 15630026 .  
  7. ^ Fang G, Bhardwaj N, Robilotto R, Герштейн MB (март 2010). «Начало работы в генной ортологии и функциональном анализе» . PLOS Вычислительная биология . 6 (3): e1000703. Bibcode : 2010PLSCB ... 6E0703F . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000703 . PMC 2845645 . PMID 20361041 .  
  8. ^ COGs: кластеры ортологических групп белков Татусов Р.Л., Кунин Е.В., Липман Д.Д. (октябрь 1997 г.). «Геномный взгляд на семейства белков» . Наука . 278 (5338): 631–7. Bibcode : 1997Sci ... 278..631T . DOI : 10.1126 / science.278.5338.631 . PMID 9381173 .
     
  9. ^ eggNOG: эволюционная генеалогия генов: неконтролируемые ортологические группы Muller J, Szklarczyk D, Julien P, Letunic I, Roth A, Kuhn M, et al. (Январь 2010 г.). «eggNOG v2.0: расширение эволюционной генеалогии генов с расширенными неконтролируемыми ортологическими группами, видами и функциональными аннотациями» . Исследования нуклеиновых кислот . 38 (выпуск базы данных): D190-5. DOI : 10.1093 / NAR / gkp951 . PMC 2808932 . PMID 19900971 .
      
  10. ^ Powell S, Forslund K, Szklarczyk D, Trachana K, Roth A, Huerta-Cepas J, et al. (Январь 2014). «eggNOG v4.0: вывод вложенной ортологии для 3686 организмов» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (Проблема с базой данных): D231-9. DOI : 10.1093 / NAR / gkt1253 . PMC 3964997 . PMID 24297252 .  
  11. ^ GreenPhylDB Conte MG, Гайяр S, Lanau N, M Rouard, Перин C (январь 2008). «GreenPhylDB: база данных для сравнительной геномики растений» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (выпуск базы данных): D991-8. DOI : 10.1093 / NAR / gkm934 . PMC 2238940 . PMID 17986457 .
      
  12. ^ Rouard M, Guignon V, Aluome C, Laporte MA, Droc G, Walde C и др. (Январь 2011 г.). «GreenPhylDB v2.0: сравнительная и функциональная геномика растений» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (выпуск базы данных): D1095-102. DOI : 10.1093 / NAR / gkq811 . PMC 3013755 . PMID 20864446 .  
  13. ^ Инпараноид: группы ортологов эукариот Остлунд Г., Шмитт Т., Форслунд К., Кёстлер Т., Мессина Д.Н., Рупра С. и др. (Январь 2010 г.). «InParanoid 7: новые алгоритмы и инструменты для анализа ортологии эукариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 38 (выпуск базы данных): D196-203. DOI : 10.1093 / NAR / gkp931 . PMC 2808972 . PMID 19892828 .
      
  14. ^ Sonnhammer EL, Östlund G (январь 2015). «InParanoid 8: анализ ортологии между 273 протеомами, в основном эукариотическими» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (проблема с базой данных): D234-9. DOI : 10.1093 / NAR / gku1203 . PMC 4383983 . PMID 25429972 .  
  15. ^ Singh PP, Arora J, Isambert H (июль 2015). «Идентификация онологов генов, происходящих от дупликации всего генома у ранних позвоночных, на основе сравнения синтении в нескольких геномах» . PLOS Вычислительная биология . 11 (7): e1004394. Bibcode : 2015PLSCB..11E4394S . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1004394 . PMC 4504502 . PMID 26181593 .  
  16. ^ "Позвоночные Ohnologs" . ohnologs.curie.fr . Проверено 12 октября 2018 .
  17. ^ Альтенхофф AM, Гловер Н.М., Поезд CM, Калеб К., Уорвик Вестроци А., Дилус Д. и др. (Январь 2018). «База данных ортологии OMA в 2018 году: поиск эволюционных взаимосвязей между всеми сферами жизни с помощью более богатых веб-интерфейсов и программных интерфейсов» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (D1): D477 – D485. DOI : 10.1093 / NAR / gkx1019 . PMC 5753216 . PMID 29106550 .  
  18. ^ Здобавов Е.М., Тегенфельдт Ф., Кузнецов Д., Уотерхаус Р.М., Симау Ф.А., Иоаннидис П. и др. (Январь 2017 г.). «OrthoDB v9.1: каталогизация эволюционных и функциональных аннотаций для ортологов животных, грибов, растений, архей, бактерий и вирусов» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (D1): D744 – D749. DOI : 10.1093 / NAR / gkw1119 . PMC 5210582 . PMID 27899580 .  
  19. ^ Неверс Y, Кресс А, Defosset А, Рипп R, Линард В, Томпсон JD, и др. (Январь 2019). «ОртоИнспектор 3.0: открытый портал сравнительной геномики» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (D1): D411 – D418. DOI : 10.1093 / NAR / gky1068 . PMC 6323921 . PMID 30380106 .  
  20. ^ OrthologID Чиу JC, Ли К., Egan М.Г., Саркар И.Н., Coruzzi Г.М., Desalle R (март 2006). «OrthologID: автоматизация идентификации ортологов в масштабе генома в рамках экономичности» . Биоинформатика . 22 (6): 699–707. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btk040 . PMID 16410324 .
     
  21. ↑ Иган, Мэри; Ли, Эрнест К .; Чиу, Джоанна С .; Коруцци, Глория; ДеСалл, Роб (2009), Посада, Дэвид (редактор), «Оценка ортологии генов с помощью OrthologID», Биоинформатика для анализа последовательности ДНК , Методы молекулярной биологии, Humana Press, 537 , стр. 23–38, DOI : 10.1007 / 978 -1-59745-251-9_2 , ISBN 978-1-59745-251-9, PMID  19378138
  22. ^ OrthoMaM Ranwez V, Delsuc F, Ranwez S, Belkhir K, Тилак MK, Douzery EJ (ноябрь 2007). «OrthoMaM: база данных ортологичных геномных маркеров для филогенетики плацентарных млекопитающих» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 241. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-241 . PMC 2249597 . PMID 18053139 .
      
  23. ^ Douzery Е.Ю., Scornavacca С, Romiguier Дж, Belkhir К, Galtier Н, Р Delsuc, Ranwez V (июль 2014). «OrthoMaM v8: база данных ортологичных экзонов и кодирующих последовательностей для сравнительной геномики у млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1923–8. DOI : 10.1093 / molbev / msu132 . PMID 24723423 . 
  24. ^ Scornavacca С, Belkhir К, Лопес Дж, Dernat Р, Р Delsuc, Douzery Е.Ю., Ranwez В (апрель 2019). "OrthoMaM v10: увеличение размера последовательности ортологичного кодирования и выравнивания экзонов с более чем сотней геномов млекопитающих" . Молекулярная биология и эволюция . 36 (4): 861–862. DOI : 10.1093 / molbev / msz015 . PMC 6445298 . PMID 30698751 .  
  25. ^ OrthoMCL: Идентификация групп ортологов для геномов эукариот Чен Ф, Макки AJ, Stoeckert CJ, Roos DS (январь 2006). "OrthoMCL-DB: запрос обширной многовидовой коллекции ортологичных групп" . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (Проблема с базой данных): D363-8. DOI : 10.1093 / NAR / gkj123 . PMC 1347485 . PMID 16381887 .
      
  26. ^ Fischer S, Brunk BP, Chen F, Gao X, Harb OS, Iodice JB и др. (Сентябрь 2011 г.). «Использование OrthoMCL для отнесения белков к группам OrthoMCL-DB или для кластеризации протеомов в новые группы ортологов» . Текущие протоколы в биоинформатике . Глава 6 (1): Раздел 6.12.1–19. DOI : 10.1002 / 0471250953.bi0612s35 . ISBN 978-0471250951. PMC  3196566 . PMID  21901743 .
  27. ^ Roundup Делука TF, Wu IH, Pu J, Монаган T, L Пешкин, Singh S, Wall DP (август 2006). «Roundup: мультигеномное хранилище ортологов и эволюционных расстояний» . Биоинформатика . 22 (16): 2044–6. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btl286 . PMID 16777906 .
     
  28. ^ TreeFam: База данных семейств деревьев van der Heijden RT, Snel B, van Noort V, Huynen MA (март 2007 г.). «Прогнозирование ортологии с масштабируемым разрешением с помощью анализа филогенетического дерева» . BMC Bioinformatics . 8 : 83. DOI : 10,1186 / 1471-2105-8-83 . PMC 1838432 . PMID 17346331 .
      
  29. ^ TreeFam: база данных семейств деревьев Ruan J, Li H, Chen Z, Coghlan A, Coin LJ, Guo Y и др. (Январь 2008 г.). «TreeFam: обновление 2008 г.» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (выпуск базы данных): D735-40. DOI : 10.1093 / NAR / gkm1005 . PMC 2238856 . PMID 18056084 .
      
  30. ^ Schreiber F, Патрисио M, Muffato M, Пигнателли M, Bateman A (январь 2014). «TreeFam v9: новый веб-сайт, больше видов и ортологии на лету» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (Проблема с базой данных): D922-5. DOI : 10.1093 / NAR / gkt1055 . PMC 3965059 . PMID 24194607 .  
  31. ^ OrthoFinder: Ортологи из деревьев генов Эммс DM, Келли S (ноябрь 2019). "OrthoFinder: вывод филогенетической ортологии для сравнительной геномики" . Геномная биология . 20 (1): 238. DOI : 10.1186 / s13059-019-1832-y . PMC 6857279 . PMID 31727128 .
      
  32. ^ Vilella AJ, Северин Дж, Урета-Видал А, Хэн л, Дарбина R, Birney Е (февраль 2009 г.). «EnsemblCompara GeneTrees: полные филогенетические деревья позвоночных с учетом дублирования» . Геномные исследования . 19 (2): 327–35. DOI : 10.1101 / gr.073585.107 . PMC 2652215 . PMID 19029536 .  
  33. ^ Thanki А.С., Соранцо Н, Haerty Вт, Дэви RP (март 2018). «GeneSeqToFamily: рабочий процесс Galaxy для поиска семейств генов на основе конвейера Ensembl Compara GeneTrees» . GigaScience . 7 (3): 1–10. DOI : 10,1093 / gigascience / giy005 . PMC 5863215 . PMID 29425291 .  
  34. ^ Sayers EW, Barrett T, Benson DA, Bolton E, Bryant SH, Canese K и др. (Январь 2011 г.). «Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (выпуск базы данных): D38-51. DOI : 10.1093 / NAR / gkq1172 . PMC 3013733 . PMID 21097890 .  
  35. ↑ Fulton DL, Li YY, Laird MR, Horsman BG, Roche FM, Brinkman FS (май 2006 г.). «Повышение специфичности высокопроизводительного предсказания ортологов» . BMC Bioinformatics . 7 : 270. DOI : 10,1186 / 1471-2105-7-270 . PMC 1524997 . PMID 16729895 .  
  36. ^ a b Zakany J, Duboule D (август 2007 г.). «Роль Hox-генов в развитии конечностей позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (4): 359–66. DOI : 10.1016 / j.gde.2007.05.011 . PMID 17644373 . 
  37. Перейти ↑ Studer RA, Robinson-Rechavi M (май 2009 г.). «Насколько мы можем быть уверены в том, что ортологи похожи, но паралоги различаются?» . Тенденции в генетике . 25 (5): 210–6. DOI : 10.1016 / j.tig.2009.03.004 . PMID 19368988 . 
  38. ^ Nehrt NL, Кларк WT, Radivojac P, Hahn МВт (июнь 2011). «Проверка гипотезы ортолога со сравнительными функциональными геномными данными млекопитающих» . PLOS Вычислительная биология . 7 (6): e1002073. Bibcode : 2011PLSCB ... 7E2073N . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1002073 . PMC 3111532 . PMID 21695233 .  
  39. ^ Эйзен, Джонатан. "Специальный гостевой пост и приглашение к дискуссии от Мэтью Хана на бумаге с гипотезами ортологов" .
  40. ↑ Нода-Гарсия Л., Ромеро Ромеро М.Л., Лонго Л.М., Колодкин-Гал I, Тауфик Д.С. (июль 2017 г.). «Глутаматдегидрогеназы Bacilli разошлись за счет совместной эволюции транскрипции и регуляции ферментов» . EMBO Reports . 18 (7): 1139–1149. DOI : 10.15252 / embr.201743990 . PMC 5494520 . PMID 28468957 .  
  41. ↑ Lundin LG (апрель 1993 г.). «Эволюция генома позвоночных, отраженная в паралогичных хромосомных областях у человека и домашней мыши». Геномика . 16 (1): 1–19. DOI : 10.1006 / geno.1993.1133 . PMID 8486346 . 
  42. ^ Coulier F, C Поповича, Villet R, Бирнбаум D (декабрь 2000). «Кластеры генов MetaHox». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (4): 345–51. DOI : 10.1002 / 1097-010X (20001215) 288: 4 <345 :: АИД-JEZ7> 3.0.CO; 2-Y . PMID 11144283 . 
  43. ^ Раддл FH, Bentley KL, Мурта МТ, Риш N (1994). «Потеря и усиление генов в эволюции позвоночных». Развитие : 155–61. PMID 7579516 . 
  44. ^ Pébusque MJ, Coulier F, Бирнбаум D, Pontarotti P (сентябрь 1998). «Древние крупномасштабные дупликации генома: филогенетический анализ и анализ сцепления проливают свет на эволюцию хордового генома» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (9): 1145–59. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026022 . PMID 9729879 . 
  45. ^ Ларссон Т.А., Олссон F, G Sundstrom, Лундин LG, Brenner S, Venkatesh B, Larhammar D (июнь 2008). «Ранние дупликации хромосом позвоночных и эволюция областей гена рецептора нейропептида Y» . BMC Evolutionary Biology . 8 : 184. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-184 . PMC 2453138 . PMID 18578868 .  
  46. ↑ Pollard SL, Holland PW (сентябрь 2000 г.). «Доказательства для 14 кластеров генов гомеобокса в геноме человека». Текущая биология . 10 (17): 1059–62. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (00) 00676-X . PMID 10996074 . S2CID 32135432 .  
  47. ^ Mulley JF, Чиу CH, Голландия PW (июль 2006). «Распад кластера гомеобоксов после дупликации генома у костистых насекомых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (27): 10369–10372. Bibcode : 2006PNAS..10310369M . DOI : 10.1073 / pnas.0600341103 . PMC 1502464 . PMID 16801555 .  
  48. ^ Flajnik MF, Kasahara M (сентябрь 2001). «Сравнительная геномика MHC: взгляд на эволюцию адаптивной иммунной системы». Иммунитет . 15 (3): 351–62. DOI : 10.1016 / S1074-7613 (01) 00198-4 . PMID 11567626 . 
  49. ^ McLysaght A, Hokamp K, Wolfe KH (июнь 2002). «Обширная геномная дупликация во время ранней эволюции хордовых». Генетика природы . 31 (2): 200–4. DOI : 10.1038 / ng884 . PMID 12032567 . S2CID 8263376 .  
  50. Перейти ↑ Wolfe K (май 2000). «Надежность - это не то, о чем вы думаете». Генетика природы . 25 (1): 3–4. DOI : 10.1038 / 75560 . PMID 10802639 . S2CID 85257685 .  
  51. ^ Синг ПП, Affeldt S, Касконе I, Selimoglu R, Camonis Дж, Isambert Н (ноябрь 2012 года). «О расширении репертуаров« опасных »генов за счет полногеномных дупликаций у ранних позвоночных» . Отчеты по ячейкам . 2 (5): 1387–98. DOI : 10.1016 / j.celrep.2012.09.034 . PMID 23168259 . 
  52. ^ Malaguti G, Singh PP, Isambert H (май 2014). «О сохранении дубликатов генов, склонных к доминантным вредным мутациям» . Теоретическая популяционная биология . 93 : 38–51. DOI : 10.1016 / j.tpb.2014.01.004 . PMID 24530892 . 
  53. ^ Singh PP, Affeldt S, Malaguti G, H Isambert (июль 2014). «Гены доминирующего заболевания человека обогащены паралогами, происходящими от дупликации всего генома» . PLOS Вычислительная биология . 10 (7): e1003754. Bibcode : 2014PLSCB..10E3754S . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1003754 . PMC 4117431 . PMID 25080083 .  
  54. ^ McLysaght А, Т Макино, Грейтон НМ, Tropeano М, Митчелл КДж, Vassos Е, Коллир Д.А. (январь 2014). «Технологии чрезмерно представлены в патогенных мутациях числа копий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (1): 361–6. Bibcode : 2014PNAS..111..361M . DOI : 10.1073 / pnas.1309324111 . PMC 3890797 . PMID 24368850 .  
  55. ^ Макино T, McLysaght A (май 2010). «Технологии в геноме человека сбалансированы по дозировке и часто связаны с заболеванием» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (20): 9270–4. Bibcode : 2010PNAS..107.9270M . DOI : 10.1073 / pnas.0914697107 . PMC 2889102 . PMID 20439718 .  
  56. ^ a b Гарсия-Морено Дж, Минделл Д.П. (декабрь 2000 г.). «Укоренение филогении с гомологичными генами на хромосомах противоположного пола (гаметологах): тематическое исследование с использованием птичьей ВПС» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (12): 1826–32. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026283 . PMID 11110898 .