Ostrinia scapulalis , мотылек из бобов адзуки или червь из бобов адзуки , является разновидностью моли в семействе Crambidae . Это было описано с помощью Фрэнсиса Уокера в 1859. Это один из 20 моли в роде Ostrinia и Евразийского происхождения. [2] Личинки имеют серую среднюю спинную линию и могут быть светло-розовыми или бежевыми. Взрослый мотыль бобов адзуки имеет желтовато-коричневое переднее крыло с неровными линиями и более темным оттенком, а размах крыльев составляет от 20 до 32 мм. Бабочки этого вида ведут ночной образ жизни и их привлекает свет. [3]
Остриния скапулалис | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | О. scapulalis |
Биномиальное имя | |
Остриния скапулалис ( Уокер , 1859 г.) | |
Синонимы | |
|
Личинки в основном питаются Artemisia vulgaris , но могут также питаться кукурузой . Перед тем, как проколоть стебли растения-хозяина, личинки раннего возраста пасутся на молодых тканях растения, которые в основном находятся на верхушке . [4] Обычно они встречаются на кукурузных полях, в садах и на плантациях товарных культур, и они обычно активны с апреля по октябрь. [3] В основном они встречаются в Японии , хотя их можно найти и в других регионах Азии и Европы. [5]
Распределение
O. scapulalis чаще всего встречается в западных (от Западной Европы до России) и восточных (от Восточного Китая до Японии) районах Палеарктики . Однако распространение этого вида может быть шире и даже непрерывно от Европы до Японии. В Японии значительно большая концентрация моли, и большая часть исследований, проводимых там, проводится на мотыльке из бобов адзуки. Бабочка процветает в среде обитания и природных ресурсах как в западных, так и в восточных регионах Палеарктики. [5]
Враги
Болезни
Бактерия Wolbachia является причиной одного из наиболее распространенных заболеваний - O. scapulalis . Эти бактерии передаются от матери, и их присутствие может вызвать множество репродуктивных аномалий у членистоногих, таких как мотылька из фасоли адзуки. А именно, бактерии могут превращать генетических мужчин в функциональных женщин в процессе, известном как феминизация . Это может исказить соотношение полов в популяции, что, в свою очередь, может снизить репродуктивные показатели. [6]
Хищники
К хищникам O. scapulalis относятся:
- Ящерицы (Lacertilia)
- Кошки ( Felis catus )
- Собаки ( Canis lupus familis )
- Грызуны (Rodentia)
- Насекомоядные: птицы , совы и летучие мыши [7]
- Люди, особенно фермеры ( Homo sapiens ) [4]
Паразиты
В Ostrinia виды жертвой многих природных паразитов:
- Лиделла Томпсони [8]
- Pseudoperichaeta nigrolineata [8].
- Macrocentrus cingulum [8]
- Микроспоридии (гриб) [8]
В то время как Lydella thompsoni и Pseudoperichaeta nigrolineata, как известно, паразитируют на других хозяевах, Macrocentrus cingulum в первую очередь связан с Ostrinia . Некоторые паразиты, такие как Trichogramma brassicae , также используются для биологической борьбы. [8]
Защитные механизмы
Мельница для бобов адзуки способна излучать ультразвуковые импульсы с частотой 40 кГц. Это можно использовать в контексте спаривания, но также можно использовать для отражения хищников, которые используют ультразвук в качестве механизма обнаружения. Мотылек из фасоли адзуки генерирует эти импульсы и беспорядочно летает, чтобы сбить с толку и избежать нападения хищников, особенно летучих мышей. [9]
Родительская забота
Откладка яиц
Жизненный цикл O. scapulalis начинается во время откладки яиц . Было обнаружено, что на поведение при откладке яиц влияют феромоны, сдерживающие откладывание яиц (ODP), также известные как феромоны, маркирующие хозяина (MP), которые исходят из яиц, откладываемых другими самками определенного вида. Самка, готовая к яйцекладу, склонна отвергать хозяев, отмеченных MP, в пользу немаркированных хозяев. [10]
История жизни
Искажения соотношения полов
Многочисленные исследования показали, что у O. scapulalis наблюдается значительное искажение соотношения полов . Предполагается, что у этой бабочки будет два механизма искажения соотношения полов. Один включает бактерии Wolbachia (признак SRw +), а другой нет (признак SRw–). Эти черты могли быть унаследованы от общего предка между O. Furnicalis и O. scapulalis . Физиологическая причина того, почему эти черты вызывают предвзятое отношение полов к самкам, неизвестна. Предполагается, что появление признака связано с феминизацией, убийством самцов на личиночной стадии или мейотическим драйвом . [11]
Генетика
Подвиды
O. scapulalis - один из восьми видов Ostrinia , обитающих в Японии . Существует необычно низкий уровень расхождения между мотыльком из фасоли адзуки и другими семью видами Ostrinia . В частности, O. orientalis и O. nubilalis имеют низкий уровень дивергенции от O. scapulalis . Тем не менее, мотылька из бобов адзуки морфологически отличается от двух других. Недавнее исследование показало, что существуют основные QTL (локусы количественных признаков), которые связаны с изоляцией при спаривании между O. nubilalis и O. scapulalis . В частности, QTL, связанные с характеристиками феромонов, присутствовали в разных группах сцепления. [12] Требуются дополнительные исследования, направленные на другие аспекты генетической архитектуры бабочек, которые могут объяснить их репродуктивную изоляцию.
Другие генетические различия могут служить основой для других различий в поведении бабочек, таких как тот факт, что O. scapulalis , бабочка полыни, выходит из куколки на 10 дней раньше, чем бабочки кукурузной расы. [13]
Спаривание
Поиск партнера
У большинства видов самки считаются более разборчивым полом в отношении атрибутов данного самца из-за того, что самка в большей степени вкладывает средства в единственную гамету (яйцеклетку). Однако данные показывают, что O. scapulalis демонстрирует поведение, которое указывает на обратное. Самки могут преследовать самцов (используя видоспецифичные феромоны), а самцы варьируют свои вложения в самок разного качества из-за значительной стоимости совокупления для самца. В эту стоимость входят такие виды деятельности, как производство спермы, территориальная охрана и родительский уход. Было обнаружено, что самцы меньше инвестируют в самок, которые были старше, меньше по размеру или лишены воды, что указывает на то, что мотыль из фасоли адзуки действительно меняет свои репродуктивные инвестиции из-за качества партнера.
Это изменение репродуктивных вложений также зависит от возраста самцов. Больше модуляции наблюдается у мужчин старшего возраста, демонстрируя, что на поиск партнера влияет состояние женщины и возраст мужчины. [14] Хотя было обнаружено, что у пожилых самцов более высокие показатели успешности спаривания, чем у более молодых самцов, это было просто связано с более высокой частотой ухаживания, а не отражением предпочтений самок. [15]
Взаимодействие между мужчинами и женщинами
Женские феромоны
В последнее время газовая хроматография была использована для того , чтобы идентифицировать женские половые хромосомы из О. scapulalis . Коктейль феромонов был идентифицирован как комбинация следующих соединений: (Z) -11-тетрадеценилацетат (Z11-14: OAc) и (E) -11-тетрадеценилацетат (E11-14: OAc) в соотношении 100 : 3. [16] В однополых феромонных железах самок моли содержится примерно 6,6 нг Z11–14: OAc и 2,4 нг E11–14: OAc в среднем, хотя их количество значительно варьируется. [17] Было показано, что вариации в соотношении одного химического вещества к другому в значительной степени зависят от генетических факторов. Биотесты в аэродинамической трубе показали, что бинарная смесь двух феромонов влияет на мужское поведение так же, как и девственная женщина, таким образом связывая мужское поведение с феромонами, выделяемыми девственными женщинами. [16]
Ухаживание самцов на УЗИ
Известно, что самец бобов адзуки издает ультразвук во время ухаживания. Это помогает при ухаживании, так как ультразвук делает самку неподвижной, что облегчает совокупление . Эти излучаемые импульсы продолжаются в течение длительного периода времени с частотой 40 кГц. Однако амплитуда этой модуляции значительно меняется между разными популяциями, что особенно коррелирует с окружающей географией населения. [9]
Другое поведение при ухаживании
Помимо использования ультразвука, наблюдаются и другие способы ухаживания. Самец мотылька адзуки обычно подходит сзади самки. При этом он развеивает свои крылья, чтобы казаться больше. Затем самец вибрирует поднятыми крыльями и расправляет генитальные замки. Его живот также расширен у целевой женщины. Если показ успешен, самка принимает самца. Если показ не удастся, самка может уйти или улететь. [15]
Брачные подарки
Самец мотылька из бобов адзуки дает женщинам брачные дары в виде белков, углеводов, минералов и сахаров, которые входят в состав сперматофоров . Эти брачные подарки, как известно, значительно улучшают репродуктивную способность самок. Например, считается, что белок помогает в производстве яиц. Ресурсы, которые требуются от самца для этого, обычно получают из личиночных источников. Оказывается, это дорого обходится самцу. Поскольку существует компромисс между инвестициями в текущее воспроизводство и будущее воспроизводство, к концу жизни бабочки следует делать больше инвестиций в воспроизводство. Как предсказывает эта идея, было обнаружено, что пожилые мужчины производят значительно более крупные сперматофоры, чем молодые мужчины, что указывает на большее репродуктивное усилие. [15] Напротив, возраст не влиял ни на плодовитость женщин, ни на продолжительность жизни и долголетие. [15]
Множественная вязка
Полижиния - обычное явление для мотылька из бобов адзуки. Самцы этого вида спариваются и являются полигинными, тогда как самки вида спариваются только один раз и являются монандрическими. Самцы следуют по многочисленным следам женских феромонов и приземляются рядом с самками, прежде чем выполнить ритуал ухаживания и спаривания (передачу сперматофоров самке). Это приводит к тому, что большая часть родительской заботы обеспечивается самками этого вида, поскольку дезертирство самцов является обычным явлением. [15]
Физиология
Слух
Генерация звука
O. scapulalis может издавать ультразвуковые звуки. Мотылек делает это, трусь шероховатой чешуей своих крыльев о другие грубые чешуйки, которые находятся в средней части грудной клетки. Это действие является ключом к воспроизведению звуков различной частоты в зависимости от того, насколько быстро или медленно бабочка выполняет это действие. Средняя частота генерируемого звука составляет 40 кГц. [15]
Органы слуха
У этих бабочек барабанные уши чувствительны к ультразвуку. Барабанные органы состоят из хордотонального органа, обернутого эпителиальной тканью трахеи . Барабанный представляет собой тонкий кусок прозрачной ткани , которая вибрирует в ответ на ультразвуковой звук. [18] Тимпанальный орган настроен на звуки, издаваемые летучими мышами. Кроме того, такой слух менее распространен в районах, свободных от летучих мышей. Это говорит о том, что уши этих бабочек эволюционировали, чтобы защищаться от насекомоядных, в том числе летучих мышей, издающих ультразвуковые звуки. [15]
Обоняние
Обоняние в первую очередь наблюдается как ключевой фактор у мужчин. Это потому, что самцы должны уметь отличать женские феромоны своего вида от феромонов других подобных видов. Мужские пахучие рецепторы состоят из обонятельных сенсилл. [19] Эти сенсиллы представляют собой небольшие органы чувств, которые могут выступать или лежать под кутикулой моли. Мотыльки из фасоли адзуки особенно чувствительны к феромонам. [20]
Диапауза
Диапауза рассматривается как задержка развития животных из-за множества факторов окружающей среды. Известно, что O. scapulalis участвует в этом поведении. Личинки этого вида всю зиму диапаузируют в верхней части стебля растения-хозяина. Основным растением-хозяином моли, в котором она диапаузируется, является полынь, хотя они также встречаются в стеблях кукурузы и хмеля. Причина предпочтения местоположения диапаузы заключается в идентичности паразитоидов, обнаруженных в обоих. Их распространенность различается у кукурузы и полыни, что приводит к разным преимуществам во время диапаузы. [21]
Рекомендации
- ^ Nuss, M .; и другие. (2003–2017 гг.). «Поиск ГлобИЗ» . Глобальная информационная система по пиралоиде . Проверено 18 февраля 2018 года .
- ^ Исикава, Юкио; Таканаши, Такума; Ким, Чунг-гон; Хошизаки, Сугихико; Тацуки, Садахиро; Хуан, Юнпин (1999). Материалы 10-го Международного симпозиума по взаимоотношениям насекомых и растений . Серия Entomologica. Спрингер, Дордрехт. С. 237–244. DOI : 10.1007 / 978-94-017-1890-5_30 . ISBN 9789048152476.
- ^ а б «Род Ostrinia » . BugGuide.Net . Проверено 24 октября 2017 .
- ^ a b Расхождение в поведении европейского кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis и его родственного вида Ostrinia scapulalis : адаптация к сбору урожая человеком?
- ^ a b Пересмотр таксономии нескольких видов Ostrinia в свете репродуктивной изоляции: рассказ для Эрнста Майра
- ^ Fujii, Y .; Kageyama, D .; Hoshizaki, S .; Ishikawa, H .; Сасаки, Т. (22 апреля 2001 г.). "Трансфекция Wolbachia чешуекрылыми: феминизатор мотылька бобов адзуки Ostrinia scapulalis вызывает гибель самцов средиземноморской мучной моли Ephestia kuehniella " . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 268 (1469): 855–859. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1593 . ISSN 0962-8452 . PMC 1088680 . PMID 11345332 .
- ^ Джонс, Дж; Waters, DA (22 августа 2000 г.). «Слух бабочки в ответ на эхолокационные крики летучих мышей управляется независимо во времени и частоте» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 267 (1453): 1627–1632. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1188 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690724 . PMID 11467425 .
- ^ а б в г д Pélissié, B .; Ponsard, S .; Токарев Ю.С. Audiot, P .; Pélissier, C .; Sabatier, R .; Meusnier, S .; Chaufaux, J .; Делос, М. (1 февраля 2010 г.). «Появление кукурузы в Европе обеспечило Ostrinia nubilalis свободное от врагов пространство ? Различия в паразитизме между двумя родственными видами рода Ostrinia » (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 23 (2): 350–361. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01903.x . ISSN 1420-9101 . PMID 20002249 . S2CID 163108 .
- ^ а б Таканаши, Такума; Накано, Ре; Сурликке, Аннемари; Тацута, Харуки; Табата, июн; Исикава, Юкио; Скальс, Нильс (4 октября 2010 г.). " Различия в ультразвуковых исследованиях трех бабочек Ostrinia с разными половыми феромонами" . PLOS ONE . 5 (10): e13144. DOI : 10.1371 / journal.pone.0013144 . ISSN 1932-6203 . PMC 2949388 . PMID 20957230 .
- ^ Ли, Гоцин; Исикава, Юкио (1 июня 2005 г.). «Сдерживающие от яйцекладки яичные массы мотылька из фасоли адзуки, Ostrinia scapulalis и азиатского мотылька кукурузного мотылька, O. Furnacalis ». Entomologia Experimentalis et Applicata . 115 (3): 401–407. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.2005.00282.x . ISSN 1570-7458 . S2CID 85326500 .
- ^ Кагеяма, Дайсуке; Нисимура, Gen; Хошизаки, Сугихико; Исикава, Юкио (01.12.2003). «Два вида нарушителей соотношения полов у моли, Ostrinia scapulalis ». Геном . 46 (6): 974–982. DOI : 10.1139 / g03-083 . ISSN 0831-2796 . PMID 14663516 .
- ^ Штрайф, Режан; Куртуа, Бриджит; Meusnier, Serge; Бурге, Дени (апрель 2014 г.). «Генетическое картирование двух компонентов репродуктивной изоляции между двумя родственными видами бабочек, Ostrinia nubilalis и O. scapulalis » . Наследственность . 112 (4): 370–381. DOI : 10.1038 / hdy.2013.113 . ISSN 0018-067X . PMC 3966120 . PMID 24220089 .
- ^ Томас, Ян; Бетенод, Мария-Тереза; Пелосуэло, Лоран; Фреро, Брижит; Бурге, Дени; Питник, С. (1 февраля 2003 г.). «Генетическая изоляция между двумя симпатрическими расами растений-хозяев европейского кукурузного мотылька, Ostrinia nubilalis Hübner. I. Половой феромон, время появления моли и паразитизм» (PDF) . Эволюция . 57 (2): 261–273. DOI : 10,1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0261: GIBTSH] 2.0.CO; 2 . ISSN 0014-3820 . PMID 12683523 .
- ^ Win, Aye T .; Кодзима, Ватару; Исикава, Юкио (1 мая 2015 г.). «Зависимое от женского состояния распределение брачных даров самцами у моли Ostrinia scapulalis (Lepidoptera: Crambidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 108 (3): 229–234. DOI : 10.1093 / АФАР / sav010 . ISSN 0013-8746 . S2CID 84156371 .
- ^ Б с д е е г Танда Вин, да; Кодзима, Ватару; Исикава, Юкио (1 апреля 2013 г.). «Связанные с возрастом вложения в репродуктивную функцию мужчин в демонстрации ухаживания и брачных подарках у мотылька, Ostrinia scapulalis ». Этология . 119 (4): 325–334. DOI : 10.1111 / eth.12069 . ISSN 1439-0310 .
- ^ а б Хуан Юнпин; Тацуки, Садахиро; Ким, Чунг-Гон; Хошизаки, Сугихико; Ёсиясу, Ютака; Хонда, Хироши; Исикава, Юкио (декабрь 1997 г.). «Идентификация полового феромона бобового мотылька адзуки, Ostrinia scapulalis ». Журнал химической экологии . 23 (12): 2791–2802. DOI : 10,1023 / A: 1022567111508 . S2CID 40841708 .
- ^ Таканаши, Такума; Хуан Юнпин; Такахаси, К. Рё; Хошизаки, Сугихико; Тацуки, Садахиро; Исикава, Юкио (1 января 2005 г.). «Генетический анализ и популяционное обследование вариаций половых феромонов у моли-мотылька бобов адзуки, Ostrinia scapulalis » . Биологический журнал Линнеевского общества . 84 (1): 143–160. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2005.00421.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Чешуекрылые, мотыльки и бабочки. Том 2, Морфология, физиология и развитие . Кристенсен, Нильс П. Берлин. ISBN 978-3110162103. OCLC 861527633 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ Миура, Нами; Накагава, Тацуро; Тацуки, Садахиро; Тухара, Казушигэ; Исикава, Юкио (29 апреля 2009 г.). «Специфический для мужчин рецептор запаха, сохраненный в результате эволюции половых феромонов у видов моли Ostrinia » . Международный журнал биологических наук . 5 (4): 319–330. DOI : 10.7150 / ijbs.5.319 . ISSN 1449-2288 . PMC 2677733 . PMID 19421342 .
- ^ Штайнбрехт, Рудольф Александр (2007). «Структура и функции обонятельной сенсиллы насекомых». Симпозиум 200 Ciba Foundation - Обоняние при взаимодействии комаров с хозяевами . Симпозиумы Фонда Новартис. 200 . С. 158–183. DOI : 10.1002 / 9780470514948.ch13 . ISBN 9780470514948. PMID 8894297 .
- ^ Кальканьо, Винсент; Боном, Винсент; Томас, Ян; Певец Майкл С .; Бурге, Дени (7 сентября 2010 г.). «Расхождение в поведении европейского кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis и его родственного вида Ostrinia scapulalis : адаптация к сбору урожая человеком?» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 277 (1694): 2703–2709. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0433 . ISSN 0962-8452 . PMC 2982046 . PMID 20410041 .