Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о яйцеклетках животных, см. Яйцо .
"Micropyle (ботаника)" и "Ovular" перенаправляют сюда. Для структуры у животных см Micropyle (зоология) . Чтобы узнать о форме, см. Овал .
Расположение семяпочек внутри цветка Helleborus foetidus

В семенных растениях , то яйцеклетка является структурой , которая порождает и содержит женские половые клетки. Он состоит из трех частей: покровов , образующих его внешний слой, нуцеллуса (или остатка мегаспорангия ) и женского гаметофита (образованного из гаплоидной мегаспоры ) в его центре. Женский гаметофит, конкретно называемый мегагаметофитом, у покрытосеменных также называется зародышевым мешком . Мегагаметофит производит яйцеклетку для оплодотворения .

Расположение на заводе [ править ]

У цветковых растений семяпочка расположена внутри части цветка, называемой гинецием . Яичник из гинецея производит один или несколько яйцеклеток и в конечном счете превращается в плоде стене. Семяпочки прикреплены к плаценте в яичнике через стеблевидную структуру, известную как семяпровод (множественное число, funiculi). У разных видов растений можно найти разные модели прикрепления семяпочек или плацентации , к ним относятся: [1]

  • Апикальная плацентация: Плацента находится на вершине (вершине) яичника. Простой или сложный яичник.
  • Осевая плацентация: яичник разделен на радиальные сегменты, плаценты находятся в отдельных местах . Вентральные швы плодолистиков сходятся в центре яичника. Плаценты расположены по срастающимся краям плодолистиков. Два или более плодолистиков. (например, гибискус , цитрус , паслен )
  • Базальная плацентация: Плацента находится у основания (дна) яичника на выступе таламуса ( приемника ). Простой или сложный плодолистик, завязь одноглазная. (например, Sonchus , Helianthus , Compositae )
  • Свободно-центральная плацентация: происходит от оси, когда перегородки рассасываются, оставляя семяпочки на центральной оси. Сложный однокамерный яичник. (например, Stellaria , Dianthus )
  • Краевая плацентация: простейший тип. На одной стороне яичника находится только одна удлиненная плацента, так как семяпочки прикрепляются по линии слияния краев плодолистика. Это заметно у бобовых. Плодолистик простой, завязь одноглазная. (например, Pisum )
  • Теменная плацентация: плаценты на внутренней стенке яичника в пределах неразделенного яичника, соответствующие сросшимся краям плодолистика. Два и более плодолистиков, завязь одноглазная. (например, Brassica )
  • Поверхностные: похожи на подмышечные впадины, но плаценты находятся на внутренней поверхности многоячечного яичника (например, нимфеи ).

У голосеменных, таких как хвойные, семяпочки расположены на поверхности яйцеклетки (несущей семяпочки), обычно внутри конуса овуляции (также называемого мегастробилусом ). У ранних вымерших семенных папоротников семяпочки располагались на поверхности листьев. У самых последних из этих таксонов купула (модифицированная ветвь или группа ветвей) окружала семяпочек (например, Caytonia или Glossopteris ).

Части и развитие яйцеклетки [ править ]

Строение семяпочки (анатропное) 1: ядро ​​2: халаза 3: семяпровод 4: раф

Ориентация семяпочки может быть анатропной , так что при перевернутом положении микропиле обращено к плаценте (это наиболее распространенная ориентация семяпочки у цветковых растений), амфитропной , кампилотропной или ортотропной ( анатропная форма обычно, а микропиле находится в нижнем положении, а халазальный конец - на поверхности. верхнее положение , следовательно, в amphitropous анатропного расположение наклонено на 90 градусов , а в orthotropus она полностью перевернута). Семяпочка выглядит как мегаспорангий с окружающими его кожными покровами. Семяпочки изначально состоят из диплоидныхматеринская ткань, которая включает мегаспороцит (клетка, которая подвергается мейозу с образованием мегаспор). Мегаспоры остаются внутри семяпочки и делятся митозом с образованием гаплоидного женского гаметофита или мегагаметофита, который также остается внутри семяпочки. Остатки ткани мегаспорангия (нуцеллус) окружают мегагаметофит. Мегагаметофиты производят архегонии (теряются в некоторых группах, таких как цветковые растения), которые производят яйцеклетки. После оплодотворения семяпочка содержит диплоидную зиготу, а затем, после начала деления клеток, зародыш следующего поколения спорофитов . У цветковых растений второе ядро ​​сперматозоида сливается с другими ядрами мегагаметофита, образуя типичный полиплоид (часто триплоид).ткань эндосперма , которая служит питанием молодого спорофита.

Кожные покровы, микропиле и халаза [ править ]

Семяпочки растения: семяпочка голосеменного растения слева, семяпочка покрытосемянного (внутри завязи) справа
Модели различных семяпочек, Ботанический музей Грайфсвальда

Покровы представляет собой защитный слой клеток , окружающих яйцеклетку. Голосеменные обычно имеют один покров (унитегмический), в то время как покрытосеменные обычно имеют два покровных слоя (битегмический). Было высказано предположение, что эволюционное происхождение внутреннего покровного слоя (который является неотъемлемой частью образования семяпочек из мегаспорангиев) заключается в ограждении мегаспорангия стерильными ветвями (теломами). [2] Elkinsia , таксон преовулята , имеет лопастную структуру, сросшуюся с нижней третью мегаспорангия, причем лопасти простираются вверх кольцом вокруг мегаспорангия. Это могло бы в результате слияния лопастей и между структурой и мегаспорангием образовать покровы. [3]

Происхождение второго или внешнего покрова в течение некоторого времени было предметом активных споров. Купулы некоторых вымерших таксонов были предложены как источник внешнего покрова. Некоторые покрытосеменные образуют сосудистую ткань во внешнем покрове, ориентация которой предполагает, что внешняя поверхность морфологически абаксиальна. Это предполагает, что купулы, производимые Caytoniales или Glossopteridales, могли развиться во внешний покров покрытосеменных. [4]

Покровы перерастают в семенную оболочку, когда семяпочка созревает после оплодотворения.

Покровы не покрывают нуцеллус полностью, но сохраняют отверстие на вершине, называемое микропиле . Отверстие микропиле позволяет пыльце (мужскому гаметофиту ) проникать в семяпочку для оплодотворения. У голосеменных растений (например, хвойных) пыльца втягивается в семяпочку каплей жидкости, которая выходит из микропиле, так называемый механизм капли опыления. [3] Впоследствии микропиле закрывается. У покрытосеменных в микропиле входит только пыльцевая трубка. Во время прорастания , то саженец «s корешок выходит через микропиле.

Напротив микропиле находится халаза, в которой нуцеллус соединяется с покровами. Питательные вещества от растения проходят через флоэму сосудистой системы к семяпочкам и наружным покровам, а оттуда апопластически и симпластно через халазу к нуцеллусу внутри семяпочки. У халазогамных растений пыльцевые трубки входят в семяпочку через халазу, а не через отверстие микропиле.

Nucellus, megaspore и perisperm [ править ]

Нуцеллуса (множественное число: nucelli) является частью внутренней структуры яйцеклетки, образуя слой диплоидных ( спорофитных ) клеток непосредственно внутри покровов. Он структурно и функционально эквивалентен мегаспорангии . В незрелых яйцеклетках нуцеллус содержит мегаспороцит (материнская клетка мегаспоры), который подвергается спорогенезу посредством мейоза . В megasporocyte из Резуховидка Таль , мейоз зависит от экспрессии генов , которые способствуют репарации ДНК и гомологичной рекомбинации . [5]

У голосеменных три из четырех гаплоидных спор, образующихся в мейозе, обычно дегенерируют, оставляя одну выжившую мегаспору внутри нуцеллуса. Однако среди покрытосеменных существует множество вариаций в том, что происходит дальше. Число (и положение) выживших мегаспор, общее количество клеточных делений, происходит ли слияние ядер, а также конечное число, положение и плоидность клеток или ядер - все это варьируется. Обычный паттерн развития зародышевого мешка ( паттерн созревания типа Polygonum ) включает одну функциональную мегаспору, за которой следуют три раунда митоза. Однако в некоторых случаях выживают две мегаспоры (например, у Allium и Endymion ). В некоторых случаях выживают все четыре мегаспоры, например, вТип развития Fritillaria (проиллюстрированный Lilium на рисунке): после мейоза не происходит разделения мегаспор, затем ядра сливаются с образованием триплоидного ядра и гаплоидного ядра. Последующее расположение клеток похоже на узор Polygonum , но плоидность ядер другая. [6]

После оплодотворения нуцеллус может развиться в перисперм, который питает эмбрион. У некоторых растений диплоидная ткань нуцеллуса может дать начало зародышу внутри семени посредством механизма бесполого размножения, называемого нуцеллярным зародышем .

Мегагаметофит [ править ]

Мегагаметофитная формация родов Polygonum и Lilium . Триплоидные ядра показаны эллипсами с тремя белыми точками. Первые три столбца показывают мейоз мегаспоры, за ним следуют 1-2 митоза.
Семяпочка с мегагаметофитом: яйцеклетка (желтый), синергид (оранжевый), центральная клетка с двумя полярными ядрами (ярко-зеленый) и антиподали (темно-зеленый)

Гаплоидная мегаспора внутри нуцеллуса дает начало женскому гаметофиту , называемому мегагаметофитом .

У голосеменных мегагаметофит состоит примерно из 2000 ядер и образует архегонии , которые производят яйцеклетки для оплодотворения.

У цветковых растений мегагаметофит (также называемый зародышевым мешком ) намного меньше и обычно состоит всего из семи клеток и восьми ядер. Этот тип мегагаметофита развивается из мегаспоры через три цикла митотических делений. Клетка, ближайшая к микропильному отверстию покровов, дифференцируется в яйцеклетку с двумя синергидными клетками по бокам, которые участвуют в выработке сигналов, направляющих пыльцевую трубку. На противоположном (халазальном) конце семяпочки образуются три антиподальные клетки, которые позже дегенерируют. Большая центральная клетка зародышевого мешка содержит два полярных ядра .

Зигота, эмбрион и эндосперм [ править ]

Пыльцевая трубка выпускает два ядра сперматозоидов в яйцеклетку. У голосеменных оплодотворение происходит в архегониях, продуцируемых женским гаметофитом. Хотя возможно, что несколько яйцеклеток присутствуют и оплодотворяются, обычно только одна зигота разовьется в зрелый эмбрион, поскольку ресурсы внутри семени ограничены. [ необходима цитата ]

У цветущих растений одно ядро ​​сперматозоида сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, другое сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки, давая начало полиплоидному (обычно триплоидному) эндосперму . Это двойное оплодотворение уникально для цветковых растений, хотя в некоторых других группах вторая сперматозоид действительно сливается с другой клеткой мегагаметофита, давая второй эмбрион. Растение хранит в эндосперме питательные вещества, такие как крахмал , белки и масла, в качестве источника пищи для развивающихся зародышей и проростков, выполняя те же функции, что и желток яиц животных. Эндосперм также называют белком семени. [ необходима цитата]

Эмбрионы могут быть описаны с помощью ряда терминов, включая линейные (у эмбрионов есть аксильная плацентация и они длиннее, чем в ширину) или рудиментарные (эмбрионы базальные, в которых эмбрион крошечный по отношению к эндосперму). [7]

Типы гаметофитов [ править ]

Мегагаметофиты цветущих растений могут быть описаны в соответствии с количеством мегаспор развивающихся, либо как monosporic , bisporic или tetrasporic . [ необходима цитата ] (РФ)

См. Также [ править ]

  • Гинецей
  • Яйцеклетка
  • Смена поколений
  • Мейоз
  • Оогенез
  • Размещение

Ссылки [ править ]

  1. ^ Kotpal, Тяги, Bendre, и Панда. Концепции биологии XI . Публикации Растоги, 2-е изд. Нью-Дели 2007. ISBN  8171338968 . Рис. 38 Типы плацентации, стр. 2-127
  2. ^ Herr, JM Jr., 1995. Происхождение семяпочки. Являюсь. J. Bot. 82 (4): 547-64
  3. ^ a b Стюарт, WN; Ротвелл, GW (1993). Палеоботаника и эволюция растений . Издательство Кембриджского университета. ISBN 0521382947.
  4. ^ Frohlich и Чейз, 2007. После десятков лет прогресса, происхождение покрытосеменных еще большая тайна. Nature 450: 1184-1189 (20 декабря 2007 г.) | DOI : 10,1038 / nature06393 ;
  5. ^ Зелигер К, Dukowic-Шульц S, Вурц-Wildersinn R, Пачер М, Puchta Н (2012). «BRCA2 является медиатором гомологичной рекомбинации, облегчаемой RAD51 и DMC1, у Arabidopsis thaliana» . Новый Фитол . 193 (2): 364–75. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2011.03947.x . PMID 22077663 . 
  6. ^ Гиффорд, EM; Фостер, А.С. (1989), Морфология и эволюция сосудистых растений , Нью-Йорк: WH Freeman and Company
  7. ^ Место биологии семян: структурные типы семян на основе сравнительной внутренней морфологии

Библиография [ править ]

  • PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN 0-7167-1007-2 
  • Эндресс Питер К. Семяпочки ангиоспермов: разнообразие, развитие, эволюция. Энн Бот (2011) 107 (9): 1465-1489. DOI: 10.1093 / aob / mcr120

Внешние ссылки [ править ]

  • Morfología de Plantas Vasculares (на испанском языке)