Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Парамеция (также Paramoecium , / ˌ р Aer ə м я ʃ ( я ) ə м / , PARR -ə- КОЗ -sh (ee-) əm , / - ы я ə м / , -⁠see-əm ) [1 ] - род одноклеточных инфузорий , обычно изучаемых как представитель группы инфузорий . Парамеции широко распространены в пресноводных , солоноватоводных и морских водах.среды и часто очень многочисленны в стоячих бассейнах и прудах. Поскольку некоторые виды легко культивируются и легко индуцируются для конъюгирования и деления, он широко используется в классных комнатах и ​​лабораториях для изучения биологических процессов . Его полезность в качестве модельного организма побудила одного исследователя инфузорий охарактеризовать его как « белую крысу » типа Ciliophora . [2]

Историческая справка [ править ]

Парамеция, иллюстрированная Отто Мюллером , 1773 г.
Самая ранняя известная иллюстрация Paramecium
«Тапочка анималкула», иллюстрация Луи Жобло , 1718 г.

Парамеции были одними из первых инфузорий, замеченных микроскопистами в конце 17 века. Они, вероятно , были известны голландской пионерой протозоологии , Антони ван Левенгук , и были четко описаны его современным Христиан Гюйгенса в письме 1678. [3] Самая ранняя известная иллюстрация Paramecium была опубликована анонимно в Философских Трудах Королевского общества , в 1703 г. [4]

В 1718 году французский учитель математики и микроскопист Луи Жобло опубликовал описание и иллюстрацию микроскопического пуассона (рыбы), который он обнаружил в настойке коры дуба в воде. Джобло дал этому существу имя «Chausson» , или «тапочка», а фраза «тапочка-анималкула» использовалась как разговорный эпитет для Paramecium на протяжении 18 и 19 веков. [5]

Название «Парамеций», образованное от греческого παραμήκης ( paramēkēs , «продолговатый»), было придумано в 1752 году английским микроскопистом Джоном Хиллом , который применил это название к «Анималкулам, у которых нет видимых конечностей или хвостов, и которые имеют вид неправильная продолговатая фигура ». [6] В 1773 году О.Ф. Мюллер , первый исследователь, поместивший род в систему таксономии Линнея , принял название Paramecium , но изменил написание на Paramœcium . К.Г. Эренберг , в крупном исследовании инфузорийопубликованное в 1838 году, восстановило первоначальное написание Хилла названия рода, и большинство исследователей последовали его примеру. [7]

Описание [ править ]

Виды Paramecium имеют размер от 50 до 330 микрометров (от 0,0020 до 0,0130 дюйма) в длину. Клетки обычно имеют яйцевидную, удлиненную, форму стопы или сигару.

Тело клетки окружено жесткой, но эластичной структурой, называемой пленкой . Он состоит из внешней клеточной мембраны (плазматической мембраны), слоя сплюснутых мембраносвязанных мешочков, называемых альвеолами , и внутренней мембраны, называемой эпоплазмой . Пленка не гладкая, а текстурированная с шестиугольными или прямоугольными углублениями. Каждый из этих многоугольников перфорирован центральным отверстием, через которое выступает единственная ресничка. Между альвеолярными мешочками пленки у большинства видов Paramecium есть близко расположенные веретеновидные трихоцисты , взрывные органеллы, выделяющие тонкие нетоксичные волокна, часто используемые в защитных целях. [8] [9]

Обычно анальная пора (цитопрокт) располагается на вентральной поверхности, в задней половине клетки. У всех видов имеется глубокая оральная бороздка, идущая от передней части клетки до ее середины. Он покрыт незаметными ресничками, которые непрерывно бьют, втягивая пищу внутрь клетки. [10] Парамеции живут в основном за счет гетеротрофии , питаясь бактериями и другими небольшими организмами. Некоторые виды являются миксотрофами , которые получают некоторые питательные вещества из эндосимбиотических водорослей ( хлореллы ), переносимых в цитоплазме клетки. [11]

Осморегуляция осуществляется с помощью сократительных вакуолей , которые активно вытесняют воду из клетки, чтобы компенсировать поглощение жидкости из окружающей среды в результате осмоса . [12] Количество сократительных вакуолей варьируется от одной до многих, в зависимости от вида. [10]

Движение [ править ]

Парамеция продвигает себя путем хлыстовыми движениями ресничек, которые расположены в плотно расположенных рядах вокруг внешней части тела. Биение каждой реснички имеет две фазы: быстрый «эффективный ход», во время которого ресничка относительно жесткая, за которым следует медленный «ход восстановления», во время которого ресничка свободно изгибается в одну сторону и движется вперед против часовой стрелки. мода. Плотно расположенные реснички движутся скоординированно, волны активности движутся по «цилиарному ковру», создавая эффект, иногда напоминающий ветер, дующий через зерновое поле. [13]

Paramecium спирали через воду , как она прогрессирует. Когда он сталкивается с препятствием, «эффективный ход» его ресничек меняется на противоположный, и организм на короткое время плывет назад, прежде чем возобновить свое продвижение вперед. Это называется реакцией избегания . Если он снова сталкивается с твердым объектом, он повторяет этот процесс до тех пор, пока не сможет пройти мимо объекта. [14]

Было подсчитано, что парамеций тратит более половины своей энергии на продвижение по воде. [15] Эффективность этого цилиарного метода передвижения составляет менее 1%. Тем не менее, этот низкий процент близок к максимальной теоретической эффективности, которая может быть достигнута организмом, оснащенным ресничками такой же длины, как у представителей Paramecium. [16]

Сбор еды [ править ]

Парамеций, питающийся бактериями

Парамеции питаются микроорганизмами, такими как бактерии, водоросли и дрожжи . Чтобы собрать пищу, Paramecium совершает движения с ресничками, чтобы сметать организмы-жертвы вместе с небольшим количеством воды через ротовую канавку (преддверие или преддверие) в клетку. Пища проходит из ротовой бороздки, покрытой ресничками, в более узкую структуру, известную как ротовая полость (глотка). Оттуда частицы пищи проходят через небольшое отверстие, называемое цитостомом , или устьем клетки, и перемещаются внутрь клетки. Когда пища попадает в клетку, она собирается в пищевые вакуоли , которые периодически закрываются и попадают в цитоплазму , где они начинают циркулировать по телу клетки.. Пищевые вакуоли циркулируют за счет потокового движения содержимого клетки, процесса, называемого циклозом или потоком цитоплазмы . По мере продвижения пищевой вакуоли в нее проникают ферменты из цитоплазмы, которые переваривают ее содержимое. По мере ферментативного пищеварения содержимое вакуолей становится более кислым. В течение пяти минут после образования вакуоли pH ее содержимого падает с 7 до 3. [17] По мере прохождения переваренных питательных веществ в цитоплазму вакуоль сжимается. Когда вакуоль с ее полностью переваренным содержимым достигает анальной поры, она разрывается, вытесняя отходы в окружающую среду за пределы клетки. [18] [19] [20]

Симбиоз [ править ]

Некоторые виды Paramecium образуют мутуалистические отношения с другими организмами. Paramecium bursaria и Paramecium chlorelligerum содержат эндосимбиотические зеленые водоросли, из которых они получают питательные вещества и обладают определенной степенью защиты от хищников, таких как Didinium nasutum . [21] [22] Многочисленные бактериальные эндосимбионты были идентифицированы у видов Paramecium. [23] Некоторые внутриклеточные бактерии, известные как частицы каппа , придают парамеции , обладающие ими, способность убивать другие штаммы парамеций , в которых отсутствует каппа. [23]

Геном [ править ]

Геном из видов tetraurelia Paramecium был секвенирование предоставления доказательств для три общеправительственной дупликации генома . [24]

У некоторых инфузорий, таких как Stylonychia и Paramecium , только UGA декодируется как стоп-кодон , тогда как UAG и UAA переназначаются как смысловые кодоны (то есть, когда стандартная аминокислота «кодируется» стоп-кодоном), кодируя аминокислотный кодон. кислота глутаминовая кислота . [25]

Обучение [ править ]

Вопрос о том, проявляют ли парамеции обучаемость, был предметом множества экспериментов, которые дали неоднозначные результаты. Однако исследование, опубликованное в 2006 году, похоже, показывает, что Paramecium caudatum можно обучить с помощью электрического тока 6,5 вольт различать уровни яркости. [26] Этот эксперимент был назван возможным примером клеточной памяти или эпигенетического обучения у организмов без нервной системы . [27] Однако другое исследование, проведенное в 2017 году, показало, что парамецияможет только научиться связывать яркую сторону своей плавательной среды с электрическим током, а не темную сторону. [28] В том же исследовании был предложен молекулярный механизм обучения парамеций . [29] [28]

Размножение и сексуальные явления [ править ]

Как и все инфузории, Paramecium имеет двойной ядерный аппарат , состоящий из полиплоидного макронуклеуса и одного или нескольких диплоидных микроядер . Макронуклеус контролирует нерепродуктивные функции клеток, экспрессируя гены, необходимые для повседневного функционирования. Микроядро - это генеративное или зародышевое ядро, содержащее генетический материал, который передается от одного поколения к другому. [30]

Парамеций размножается бесполым путем , путем двойного деления . Во время размножения макронуклеус расщепляется по типу амитоза , а микроядра подвергаются митозу . Затем клетка делится поперечно, и каждая новая клетка получает копию микроядра и макронуклеуса. [2]

Деление может происходить спонтанно в ходе вегетативного клеточного цикла . При определенных условиях ему может предшествовать самооплодотворение ( автогамия ) [31], или оно может следовать за конъюгацией , сексуальным феноменом, при котором парамеции совместимых типов спаривания временно сливаются и обмениваются генетическим материалом. Во время конъюгации микроядра каждого конъюганта делятся мейозом, и гаплоидные гаметы переходят от одной клетки к другой. Затем гаметы каждого организма сливаются с образованием диплоидных микроядер. Старые макронуклеусы разрушаются, а новые развиваются из новых микроядер. [30]

Автогамия или конъюгация могут быть вызваны нехваткой пищи в определенные моменты жизненного цикла Paramecium . [32]

Старение [ править ]

В фазе роста бесполого деления, во время которой деление клеток происходит путем митоза, а не мейоза, происходит клональное старение, ведущее к постепенной потере жизнеспособности. У некоторых видов, таких как хорошо изученный Paramecium tetraurelia , бесполая линия клонально стареющих Paramecia теряет жизнеспособность и умирает примерно после 200 делений, если клетки не могут подвергнуться автогамии или конъюгации. Основа клонального старения была прояснена в экспериментах по трансплантации Ауфдерхейда в 1986 году. [33] Когда макронуклеары клонально молодых парамеций были введены в парамеции стандартного клонального возраста, продолжительность жизни (деления клонов) реципиента была продлена. Напротив, перенос цитоплазмыот клонально молодых парамеций не увеличивали продолжительность жизни реципиента. Эти эксперименты показали, что за клональное старение отвечает скорее макронуклеус, чем цитоплазма. Другие эксперименты Смита-Зоннеборна [34], Холмса и Холмса [35] и Гилли и Блэкберна [36] продемонстрировали, что во время клонального старения повреждение ДНК резко возрастает. [37] Таким образом, повреждение ДНК в макронуклеусе, по-видимому, является причиной старения P. tetraurelia . У этого одноклеточного протиста старение, по-видимому, происходит так же, как и у многоклеточных эукариот , как описано в теории старения повреждений ДНК..

Мейоз и омоложение [ править ]

Когда клонально состаренные P. tetraurelia стимулируются к мейозу в связи с конъюгацией или автомиксисом, генетические потомки омолаживаются и могут иметь гораздо больше митотических бинарных делений. Во время любого из этих процессов микроядра клетки (-ов) подвергаются мейозу, старое макронуклеус распадается, и новое макронуклеус образуется путем репликации микроядерной ДНК, которая недавно подверглась мейозу. Очевидно, что в новом макронуклеусе повреждения ДНК незначительны, если они вообще есть. Эти данные еще раз подтверждают, что клональное старение в значительной степени связано с прогрессирующим накоплением повреждений ДНК; и это омоложение происходит за счет восстановления этого повреждения микроядра во время мейоза. Мейоз, по-видимому, является адаптацией к восстановлению и омоложению ДНК у P. tetraurelia . [ необходима цитата ]

Видеогалерея [ править ]

  • Воспроизвести медиа

    Paramecium bursaria , вид с симбиотическими водорослями

  • Воспроизвести медиа

    Paramecium putrinum

  • Воспроизвести медиа

    Двойное деление парамеция

  • Воспроизвести медиа

    Парамеций в спряжении

  • Воспроизвести медиа

    Paramecium caudatum

Список видов [ править ]

Видовой комплекс Paramecium aurelia :

  • Paramecium primaurelia
  • Paramecium biaurelia
  • Paramecium triaurelia
  • Paramecium tetraurelia
  • Paramecium pentaurelia
  • Paramecium sexaurelia
  • Paramecium septaurelia
  • Paramecium octaurelia
  • Paramecium novaurelia
  • Paramecium decaurelia
  • Paramecium undecaurelia
  • Парамеций додекаурелия
  • Paramecium tredecaurelia
  • Paramecium quadecaurelia
  • Paramecium sonneborni

Другие виды:

  • Paramecium buetschlii
  • Paramecium bursaria
  • Paramecium calkinsi
  • Paramecium caudatum
  • Paramecium chlorelligerum
  • Paramecium duboscqui
  • Paramecium grohmannae
  • Paramecium jenningsi
  • Paramecium multimicronucleatum
  • Paramecium nephridiatum
  • Paramecium polycaryum
  • Paramecium putrinum
  • Paramecium schewiakoffi
  • Paramecium woodruffi

Ссылки [ править ]

  1. ^ "парамеций" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  2. ^ a b Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе . Springer Science & Business Media. п. 279. ISBN 9781402082399.
  3. ^ Добелл, Клиффорд (1932). Энтони ван Левенгук и его «Маленькие животные» (изд. 1960). Нью-Йорк: Дувр. С. 164–165. ISBN 978-0-486-60594-4.
  4. ^ Долан, Джон Р. (2019-08-01). «Разоблачение« Старшего сына отца протозоологии »: Чарльз Кинг» . Протист . 170 (4): 374–384. DOI : 10.1016 / j.protis.2019.07.002 . ISSN 1434-4610 . PMID 31479910 .  
  5. ^ Джоблот, Луи (1718). Описание и использование микроскопов Plusieurs Nouveaux, tant simple que composez (на французском языке). 2 . Париж: Жак Колломбат. п. 79.
  6. ^ Хилл, Джон (1752). История животных . Париж: Томас Осборн. п. 5 .
  7. ^ Вудрафф, Lorande Loss (сентябрь 1921 г.). «Структура, история жизни и внутриродовые отношения Paramecium calkinsi, sp. Nov» . Биологический бюллетень . 41 (3): 171–180. DOI : 10.2307 / 1536748 . JSTOR 1536748 . 
  8. ^ Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе (3-е изд.). Springer Нидерланды. ISBN 9781402082382.
  9. ^ Wichterman, R. (2012-12-06). Биология Paramecium . Springer Science & Business Media. ISBN 9781475703726.
  10. ^ a b Творог, Colin R .; Гейтс, Майкл; Робертс, Дэвид МакЛ. (1983). Британские и другие пресноводные ресничные простейшие . 2 . Издательство Кембриджского университета. п. 126.
  11. ^ Эстебан, Геновева Ф .; Фенчел, Том; Финли, Блэнд Дж. (2010). «Миксотрофия инфузорий». Протист . 161 (5): 621–641. DOI : 10.1016 / j.protis.2010.08.002 . PMID 20970377 . 
  12. ^ Рис, Джейн Б. (2011). Кэмпбелл Биология . Сан-Франциско: образование Пирсона. п. 134 . ISBN 9780321558237.
  13. ^ Блейк, Джон Р .; Сани, Майкл А. (февраль 1974 г.). «Механика цилиарного движения». Биологические обзоры . 49 (1): 85–125. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1974.tb01299.x . PMID 4206625 . S2CID 41907168 .  
  14. Перейти ↑ Ogura, A., and K. Takahashi. «Искусственная децилиляция вызывает потерю зависимых от кальция ответов у Paramecium» (1976): 170–172.
  15. Кацу-Кимура, Юмико; и другие. (2009). «Значительные затраты энергии на передвижение инфузорий подтверждены одновременным измерением скорости потребления кислорода и скорости плавания» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (12): 1819–1824. DOI : 10,1242 / jeb.028894 . PMID 19482999 . 
  16. ^ Остерман, Натан; Вильфан, Андрей (20 сентября 2011 г.). «Поиск паттерна биения ресничек с оптимальной эффективностью» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15727–15732. arXiv : 1107,4273 . Bibcode : 2011PNAS..10815727O . DOI : 10.1073 / pnas.1107889108 . PMC 3179098 . PMID 21896741 .   
  17. ^ Wichterman, R. (1986). Биология Paramecium . Springer США. С. 200–1. ISBN 9781475703740.
  18. ^ Wichterman, Ральф (1985). Биология Paramecium . Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 88–90. ISBN 978-1-4757-0374-0.
  19. ^ Рис, Джейн Б.; и другие. (2011). Кэмпбелл Биология . Сан-Франциско: образование Пирсона. п. 584 . ISBN 9780321558237.
  20. Перейти ↑ Mast, SO (февраль 1947 г.). «Пищевая вакуоль в Paramecium». Биологический бюллетень . 92 (1): 31–72. DOI : 10.2307 / 1537967 . JSTOR 1537967 . PMID 20284992 .  
  21. ^ Бергер, Жак (1980). «Кормление Didinium nasutum на Paramecium bursaria с нормальными или апохлорными зоохлореллами» . Журнал общей микробиологии . 118 (2): 397–404. DOI : 10.1099 / 00221287-118-2-397 .
  22. ^ Кройц, Мартин; Стоук, Торстен; Фойсснер, Вильгельм (2012). «Морфологическая и молекулярная характеристика Paramecium ( Viridoparamecium nov. Subgen .) Chlorelligerum Kahl (Ciliophora)» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (6): 548–563. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00638.x . PMC 3866650 . PMID 22827482 .  
  23. ^ a b Preer, Джон Р. Младший; Преер, Луиза Б.; Джуранд, Артур (июнь 1974 г.). «Каппа и другие эндосимбионты Paramecium aurelia » . Бактериологические обзоры . 38 (2): 113–163. DOI : 10.1128 / MMBR.38.2.113-163.1974 . PMC 413848 . PMID 4599970 .  
  24. ^ AURY, Жан-Марк; Джайон, Оливер; Винкер, Патрик; и другие. (Ноябрь 2006 г.). «Глобальные тенденции полногеномных дупликаций инфузорий Paramecium tetraurelia » . Природа . 444 (7116): 171–8. Bibcode : 2006Natur.444..171A . DOI : 10,1038 / природа05230 . PMID 17086204 . 
  25. ^ Лекомцев, Сергей; Колосов, Петр; Биду, Лауре; Фролова Людмила; Руссе, Жан-Пьер; Киселев, Лев (26 июня 2007 г.). «Различные способы ограничения стоп-кодонов факторами терминации трансляции Stylonychia и Paramecium eRF1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (26): 10824–9. Bibcode : 2007PNAS..10410824L . DOI : 10.1073 / pnas.0703887104 . PMC 1904165 . PMID 17573528 .  
  26. ^ Armus, Harvard L .; Montgomery, Amber R .; Джеллисон, Дженни Л. (осень 2006 г.). «Обучение дискриминации у парамеций ( P. caudatum . Психологический отчет . 56 (4): 489–498. DOI : 10.1007 / BF03396029 . S2CID 142785414 . 
  27. ^ Гинзбург, Симона; Яблонька, Ева (2009). «Эпигенетическое обучение у ненейронных организмов». Журнал биологических наук . 34 (4): 633–646. DOI : 10.1007 / s12038-009-0081-8 . PMID 19920348 . S2CID 15507569 .  
  28. ^ а б Алипур, Абольфазл; Дорваш, Мохаммадреза; Еганех, Ясаман; Хатам, Голамреза (27 ноября 2017 г.). «Обучение парамециуму: новые идеи и модификации» . DOI : 10.1101 / 225250 . Cite journal requires |journal= (help)
  29. ^ Алипур, Абольфазл; Дорваш, Мохаммадреза; Еганех, Ясаман; Хатам, Голамреза; Серадж, Сейед Хасан (22 мая 2017 г.). «Возможные молекулярные механизмы обучения парамеций» . Журнал перспективных медицинских наук и прикладных технологий . 3 (1): 39. DOI : 10,18869 / nrip.jamsat.3.1.39 . ISSN 2423-5903 . 
  30. ^ a b Прескотт, DM; и другие. (1971). «ДНК мерцательных простейших». Хромосома . 34 (4): 355–366. DOI : 10.1007 / bf00326311 . S2CID 5013543 . 
  31. Бергер, Джеймс Д. (октябрь 1986 г.). «Автогамия в клеточном цикле Paramecium, специфическая для стадии мейоза». Экспериментальные исследования клеток . 166 (2): 475–485. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (86) 90492-1 . PMID 3743667 . 
  32. ^ Бил, Джеффри; Преер, Джон Р. младший (2008). Парамеций: генетика и эпигенетика . CRC. ISBN 9780203491904.
  33. ^ Aufderheide, Карл J. (1986). «Клональное старение в Paramecium tetraurelia . II. Доказательства функциональных изменений макронуклеуса с возрастом». Механизмы старения и развития . 37 (3): 265–279. DOI : 10.1016 / 0047-6374 (86) 90044-8 . PMID 3553762 . S2CID 28320562 .  
  34. ^ Смит-Соннеборн, J. (1979). «Восстановление ДНК и обеспечение долголетия Paramecium tetraurelia». Наука . 203 (4385): 1115–1117. Bibcode : 1979Sci ... 203.1115S . DOI : 10.1126 / science.424739 . PMID 424739 . 
  35. ^ Холмс, Джордж Э .; Холмс, Норрин Р. (июль 1986 г.). «Накопление повреждений ДНК при старении Paramecium tetraurelia ». Молекулярная и общая генетика MGG . 204 (1): 108–114. DOI : 10.1007 / bf00330196 . PMID 3091993 . S2CID 11992591 .  
  36. ^ Гилли, Дэвид; Блэкберн, Элизабет Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium » (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–1958. Bibcode : 1994PNAS ... 91.1955G . DOI : 10.1073 / pnas.91.5.1955 . PMC 43283 . PMID 8127914 .   
  37. ^ Бернштейн, H; Бернштейн, C (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Сан-Диего: Academic Press. С. 153–156. ISBN 978-0120928606.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Paramecium на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Paramecium на Wikispecies