Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с патогенезом .
Бесполый , полностью женский вид хлыстохвоста Aspidoscelis neomexicanus (в центре), который размножается посредством партеногенеза, показан в окружении двух половых видов, имеющих самцов, A. inornatus (слева) и A. tigris (справа), которые естественным образом гибридизировались с образованием A. neomexicanus .

Партеногенез ( / ˌ р ɑːr & thetas ; ɪ п oʊ dʒ ɛ п ɪ с ɪ с , - & thetas ; ɪ п ə - / ; [1] [2] от греческого Дева , партенос , 'девственной' + γένεσις , Génesis , «создание ' [3] ) является естественной формой бесполого размножения , в которых рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения с помощью спермы. У животных партеногенез означает развитие эмбриона из неоплодотворенной яйцеклетки . У растений партеногенез является составным процессом апомиксиса .

Партеногенез происходит естественным образом у некоторых растений, некоторых видов беспозвоночных животных (включая нематод , некоторых тихоходок , водяных блох , некоторых скорпионов , тлей , некоторых клещей, некоторых пчел , некоторых фазматод и паразитических ос ) и некоторых позвоночных (например, некоторых рыб , [4 ] амфибии , рептилии [5] [6] и очень редко птицы [7] ). Этот тип воспроизводства был искусственно вызван у нескольких видов, включая рыб и амфибий.[8]

Нормальные яйцеклетки образуются после мейоза и являются гаплоидными , с вдвое меньшим количеством хромосом, чем клетки их тела матери. Однако гаплоидные особи обычно нежизнеспособны, а партеногенетическое потомство обычно имеет диплоидное число хромосом. В зависимости от механизма восстановления диплоидного числа хромосом партеногенетическое потомство может иметь от всех до половины материнских аллелей . Потомство, имеющее весь генетический материал матери, называется полными клонами, а потомство, имеющее только половину, - полуклонами. Полные клоны обычно образуются без мейоза. Если происходит мейоз, потомство получит только часть аллелей матери, посколькукроссинговер ДНК происходит во время мейоза, создавая вариации.

Партеногенетическое потомство у видов, использующих систему определения пола XY или X0, имеет две X-хромосомы и является самками. У видов, которые используют систему определения пола ZW , они имеют либо две Z-хромосомы (мужские), либо две W-хромосомы (в основном нежизнеспособные, но редко женские), либо они могут иметь одну Z-хромосому и одну W-хромосому (женскую).

Типы истории жизни [ править ]

Дополнительная информация: Происхождение и функция мейоза.
Ребенок Дракон Комодо , Varanus komodoensis , производится путем партеногенеза. Комодские драконы являются примером вида, который может производить потомство как путем полового размножения, так и путем партеногенеза.

Некоторые виды размножаются исключительно путем партеногенеза (например, бделлоидные коловратки ), в то время как другие могут переключаться между половым размножением и партеногенезом. Это называется факультативным партеногенезом (другие термины - циклический партеногенез, гетерогамия [9] [10] или гетерогония [11] [12] ). Переключение между сексуальностью и партеногенезом у таких видов может быть вызвано сезоном ( тля , некоторые галловые осы ), отсутствием самцов или условиями, способствующими быстрому росту популяции ( коловратки и кладоцеры, такие как дафнии).). У этих видов бесполое размножение происходит либо летом (тля), либо при благоприятных условиях. Это связано с тем, что при бесполом размножении успешный генотип может быстро распространяться, не подвергаясь изменению полом и не тратя ресурсы на потомство мужского пола, которое не рожает. Во время стресса потомство, полученное в результате полового размножения, может быть более здоровым, поскольку оно имеет новые, возможно, полезные комбинации генов. Кроме того, половое размножение дает преимущество мейотической рекомбинации между несестринскими хромосомами, процесса, связанного с репарацией двухцепочечных разрывов ДНК и другими повреждениями ДНК, которые могут быть вызваны стрессовыми условиями. [13]

Многие таксоны с гетерогонией имеют в себе виды, утратившие половую фазу и теперь полностью бесполые. Многие другие случаи облигатного партеногенеза (или гиногенеза) обнаруживаются среди полиплоидов и гибридов, когда хромосомы не могут спариваться для мейоза.

Производство женского потомства партеногенезом называется телитоки (например, тли), а производство мужского пола партеногенезом называется арренотоки (например, пчелы). Когда из неоплодотворенных яиц развиваются и самцы, и самки, это явление называется дейтеротокией. [14]

Типы и механизмы [ править ]

Партеногенез может происходить без мейоза через митотический оогенез. Это называется апомиктическим партеногенезом . Зрелые яйцеклетки продуцируются митотическими делениями, и эти клетки непосредственно развиваются в эмбрионы. У цветковых растений этому процессу могут подвергаться клетки гаметофита . Потомство, полученное в результате апомиктического партеногенеза, является полными клонами своей матери. Примеры включают тли.

Партеногенез с участием мейоза более сложен. В некоторых случаях потомство гаплоидное (например, муравьи- самцы ). В других случаях, собирательно называемых автомиктическим партеногенезом , плоидность восстанавливается до диплоидии различными способами. Это потому, что гаплоидные особи нежизнеспособны у большинства видов. В автомиктическом партеногенезе потомство отличается друг от друга и от матери. Их называют полуклонами своей матери.

Automictic [ редактировать ]

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

Автомиксис [15] - это термин, который охватывает несколько репродуктивных механизмов, некоторые из которых являются партеногенетическими. [16]

Диплоидия может быть восстановлена ​​удвоением хромосом без деления клеток до начала мейоза или после его завершения. Это называется эндомитотическим циклом. Это также может произойти при слиянии первых двух бластомеров . Другие виды восстанавливают свою плоидность за счет слияния продуктов мейоза. Хромосомы могут не разделяться в одной из двух анафаз (так называемый реституционный мейоз ), или образовавшиеся ядра могут сливаться, или одно из полярных тел может сливаться с яйцеклеткой на некоторой стадии во время ее созревания.

Некоторые авторы считают все формы автомиксиса половыми, поскольку они включают рекомбинацию. Многие другие классифицируют эндомитотические варианты как бесполые и считают полученные эмбрионы партеногенетическими. У этих авторов порог для классификации автомиксиса как полового процесса зависит от того, когда соединяются продукты анафазы I или анафазы II. Критерий «сексуальности» варьируется от всех случаев реституционного мейоза [17] до тех, где ядра сливаются, или только тех, где гаметы созревают во время слияния. [16] Те случаи автомиксиса, которые классифицируются как половое размножение, сравнивают с самооплодотворением по их механизму и последствиям.

Генетический состав потомства зависит от того, какой тип апомиксиса имеет место. Когда эндомитоз возникает до мейоза [18] [19] или когда происходит центральное слияние (реституционный мейоз анафазы I или слияние его продуктов), потомство получает все [18] [20] более чем половины генетического материала матери и гетерозиготность в основном сохраняется [21] (если у матери есть два аллеля для локуса, вероятно, что потомство получит оба). Это потому, что в анафазе I гомологичные хромосомы разделены. Гетерозиготность не сохраняется полностью, когда кроссинговер происходит при центральном слиянии. [22]В случае пре-мейотического удвоения рекомбинация - если она происходит - происходит между идентичными сестринскими хроматидами. [18]

Если происходит терминальное слияние (реституционный мейоз анафазы II или слияние ее продуктов), чуть более половины генетического материала матери присутствует в потомстве, и потомство в основном гомозиготно. [23] Это происходит потому, что в анафазе II сестринские хроматиды разделены, и любая гетерозиготность является следствием кроссинговера. В случае эндомитоза после мейоза потомство полностью гомозиготно и имеет только половину генетического материала матери.

Это может привести к тому, что партеногенетическое потомство будет отличаться друг от друга и от матери.

Пол потомства [ править ]

В апомиктическом партеногенезе потомство является клонами матери и, следовательно (за исключением тлей), обычно самки. В случае тлей партеногенетически произведенные самцы и самки являются клонами своей матери, за исключением того, что у самцов отсутствует одна из Х-хромосом (ХО). [24]

Когда вовлечен мейоз, пол потомства будет зависеть от типа системы определения пола и типа апомиксиса. У видов, которые используют систему определения пола XY , партеногенетическое потомство будет иметь две X-хромосомы и будет женским. У видов, которые используют систему определения пола ZW, генотип потомства может быть одним из ZW (самка), [20] [21] ZZ (самец) или WW (нежизнеспособный у большинства видов [23], но фертильный, [ сомнительный - обсудить ] жизнеспособные самки в нескольких (например, удавы)). [23] Потомство ZW производится путем эндорепликации перед мейозом или путем центрального слияния.[20] [21] Потомство ZZ и WW происходит либо в результате терминального слияния [23], либо в результате эндомитоза в яйцеклетке.

У полиплоидных облигатных партеногенов, таких как хлыстохвостая ящерица, все потомство - самки. [19]

У многих перепончатокрылых насекомых, таких как пчелы, женские яйца производятся половым путем с использованием спермы от отца-трутня, в то время как производство других трутней (самцов) зависит от матки (а иногда и рабочих), производящих неоплодотворенные яйца. Это означает, что самки (рабочие и королевы) всегда диплоидны, а самцы (трутни) всегда гаплоидны и производятся партеногенетически.

Факультативный [ править ]

Факультативный партеногенез - это термин, обозначающий, когда самка может производить потомство либо половым путем, либо путем бесполого размножения. [25] Факультативный партеногенез чрезвычайно редок в природе, лишь несколько примеров таксонов животных способны к факультативному партеногенезу. [25] Одним из наиболее известных примеров таксонов, демонстрирующих факультативный партеногенез, являются поденки ; предположительно, это режим размножения по умолчанию для всех видов в этом отряде насекомых. [26] Факультативный партеногенез считается ответом на отсутствие жизнеспособного самца. Самка может пройти факультативный партеногенез, если самец отсутствует в среде обитания или если он не может дать жизнеспособное потомство.

Факультативный партеногенез часто используется для описания случаев спонтанного партеногенеза у нормально половых животных. [27] Например, многие случаи спонтанного партеногенеза у акул , некоторых змей , драконов Комодо и ряда домашних птиц широко приписывались факультативному партеногенезу. [28] Эти случаи являются примерами спонтанного партеногенеза. [25] [27] Возникновение таких яиц, произведенных бесполым путем, у половых животных можно объяснить мейотической ошибкой, приводящей к образованию яиц с помощью автомиксиса . [27] [29]

Обязать [ править ]

Облигатный партеногенез - это процесс, при котором организмы размножаются исключительно бесполым путем. [30] Было показано, что многие виды переходят к облигатному партеногенезу в течение эволюционного периода. Хорошо задокументированные переходы к облигатному партеногенезу были обнаружены во многих таксонах многоклеточных животных, хотя и с помощью весьма разнообразных механизмов. Эти переходы часто происходят в результате инбридинга или мутации в больших популяциях. [31]Существует ряд задокументированных видов, особенно саламандр и гекконов, которые полагаются на облигатный партеногенез как на основной метод размножения. Таким образом, в природе существует более 80 видов однополых рептилий (в основном ящерицы, но включая один вид змей), амфибий и рыб, для которых самцы больше не являются частью репродуктивного процесса. [32] Самка производит яйцеклетку с полным набором (два набора генов), предоставленным исключительно матерью. Таким образом, самец не нужен для обеспечения спермой для оплодотворения яйцеклетки. Эта форма бесполого размножения считается в некоторых случаях серьезной угрозой для биоразнообразия из-за последующего отсутствия вариабельности генов и потенциально снижения приспособленности потомства. [30]

Было обнаружено, что некоторые виды беспозвоночных, которые имеют (частичное) половое размножение в их естественном ареале, воспроизводятся исключительно путем партеногенеза в районах, в которые они были введены . [33] [34] Опора исключительно на партеногенетическое воспроизводство имеет ряд преимуществ для инвазивных видов: это устраняет необходимость для особей из очень редкой начальной популяции искать партнеров, а исключительно женское половое распределение позволяет популяции размножаться и вторгаться в большее количество быстро, потенциально в два раза быстрее. Примеры включают несколько видов тлей [33] и ивового пилильщика Nematus oligospilus., который является половым в своей естественной голарктической среде обитания, но партеногенетическим там, где он был завезен в Южное полушарие. [34]

Естественное явление [ править ]

В природе партеногенез наблюдается у тлей , дафний , коловраток , нематод и некоторых других беспозвоночных, а также у многих растений. Среди позвоночных строгий партеногенез известен только у ящериц, змей, [35] птиц [36] и акул [37], а также у рыб, земноводных и рептилий, демонстрирующих различные формы гиногенеза и гибридогенеза (неполная форма партеногенеза). [38] Первое полностью женское (однополое) размножение у позвоночных было описано у рыбы Poecilia formosa в 1932 году. [39]С тех пор было описано не менее 50 видов однополых позвоночных, в том числе не менее 20 рыб, 25 ящериц, один вид змей, лягушек и саламандр. [38] Другие, как правило, половые виды могут иногда воспроизводиться партеногенетически; дракон Комодо и молот и чернопёрая акулой являются недавними дополнениями к известному списку спонтанных партеногенетических позвоночных. Как и в случае со всеми типами бесполого размножения , партеногенез связан как с затратами (низкое генетическое разнообразие и, следовательно, предрасположенностью к неблагоприятным мутациям), так и с преимуществами (размножение без потребности в самце).

Партеногенез отличается от искусственного клонирования животных - процесса, при котором новый организм обязательно генетически идентичен донору клеток. В клонирования ядро из диплоидной клетки из организма - донора, встраивают в энуклеированной яйцеклетку и клетка затем стимулировала пройти продолжение митоза , в результате чего в организме , который генетически идентичен донору. Партеногенез отличается тем, что он происходит из генетического материала, содержащегося в яйцеклетке, и новый организм не обязательно генетически идентичен родительскому.

Партеногенез может быть достигнут с помощью искусственного процесса, как описано ниже при обсуждении млекопитающих.

Оомицеты [ править ]

Апомиксис может по- видимому , происходит в фитофторах , [40] в оомицетах . Ооспоры от экспериментального скрещивания прорастали, и некоторые из потомков были генетически идентичны тому или иному родителю, что означает, что мейоз не возник, а ооспоры развились в результате партеногенеза.

Бархатные черви [ править ]

Нет самцы Epiperipatus imthurni не были найдены, и образцы из Тринидада были показаны воспроизвести партеногенетический. Этот вид - единственный известный бархатный червь, размножающийся посредством партеногенеза. [41]

Коловратки [ править ]

У бделлоидных коловраток самки размножаются исключительно путем партеногенеза (облигатный партеногенез) [42], тогда как у моногононных коловраток самки могут чередовать половое и бесполое размножение (циклический партеногенез). По крайней мере, у одного нормально циклического партеногенетического вида может быть унаследован облигатный партеногенез: рецессивный аллель приводит к потере полового размножения у гомозиготного потомства. [43]

Плоские черви [ править ]

По крайней мере , два вида в роде Dugesia , плоские черви в Turbellaria подотдел из филы Плоских червей , включают полиплоидные особь , которые воспроизводят с помощью партеногенеза. [44] Этот тип партеногенеза требует спаривания, но сперматозоиды не вносят вклад в генетику потомства (партеногенез является псевдогамным , также называемым гиногенетическим). Сложный цикл спариваний между диплоидными половыми и полиплоидными партеногенетическими особями дает новые партеногенетические линии.

Улитки [ править ]

Были изучены несколько видов партеногенетических брюхоногих моллюсков , особенно в отношении их статуса инвазивных видов . К таким видам относятся новозеландская грязевая улитка ( Potamopyrgus antipodarum ) [45], мелания с красной каймой ( Melanoides tuberculata ) [46] и стеганая мелания ( Tarebia granifera ). [47]

Насекомые [ править ]

Партеногенез у насекомых может охватывать широкий спектр механизмов. [48] Потомство, полученное в результате партеногенеза, может быть обоих полов, только самками ( телитоки , например, тли и некоторые перепончатокрылые [49] ) или только самцами ( арренотоки , например, большинство перепончатокрылых ). Известны как истинный партеногенез, так и псевдогамия ( гиногенез или сперматозависимый партеногенез ). [25] Яйцеклетки, в зависимости от вида, могут продуцироваться без мейоза (апомиктически) или с помощью одного из нескольких автомиктических механизмов.

Связанное с этим явление, полиэмбриония - это процесс, в результате которого из одной яйцеклетки образуется множество клональных потомков. Это известно у некоторых паразитоидов перепончатокрылых и Strepsiptera . [48]

У автомиктических видов потомство может быть гаплоидным или диплоидным. Диплоиды образуются путем удвоения или слияния гамет после мейоза. Слияние наблюдается у Phasmatodea , Hemiptera ( Aleurodids и Coccidae ), Diptera и некоторых Hymenoptera . [48]

В дополнение к этим формам есть гермафродитизм, при котором и яйцеклетки, и сперма производятся одним и тем же человеком, но это не тип партеногенеза. Это наблюдается у трех видов щитовок Icerya . [48]

Было отмечено, что паразитические бактерии, такие как Wolbachia , вызывают автомиктические телитоки у многих видов насекомых с гаплодиплоидными системами. Они также вызывают дублирование гамет в неоплодотворенных яйцах, в результате чего они развиваются в потомство женского пола. [48]

Медоносная пчела на цветке сливы

Среди видов с гапло-диплоидной системой определения пола , таких как перепончатокрылые (муравьи, пчелы и осы) и тизаноптеки (трипсы), гаплоидные самцы производятся из неоплодотворенных яиц. Обычно яйца откладываются только маткой, но несвязанные рабочие могут также откладывать гаплоидные мужские яйца либо регулярно (например, пчелы без жала), либо при особых обстоятельствах. Пример нежизнеспособного партеногенеза распространен среди домашних медоносных пчел . Пчелиная матка - единственная фертильная самка в улье; если она умирает, не имея возможности получить жизнеспособную замену матке, рабочие пчелы нередко откладывают яйца. Это результат недостатка феромонов у королевы и феромонов, выделяемых незащищеннымивыводок , которые обычно подавляют развитие яичников у рабочих. Рабочие пчелы не могут спариваться, а неоплодотворенные яйца производят только трутней (самцов), которые могут спариваться только с маткой. Таким образом, за относительно короткий период все рабочие пчелы погибают, и новые дроны следуют за ними, если они не смогли спариваться до развала колонии. Считается, что такое поведение эволюционировало, чтобы позволить обреченной колонии производить дронов, которые могут спариваться с девственной маткой и, таким образом, сохранять генетическое потомство колонии.

Некоторые муравьи и пчелы способны партеногенетически давать диплоидное потомство самок. К ним относятся подвид медоносной пчелы из Южной Африки, Apis mellifera capensis , рабочие которой способны производить диплоидные яйца партеногенетически и заменять матку в случае ее смерти; другие примеры включают некоторые виды небольших пчел-плотников (род Ceratina ). Известно, что многие паразитические осы являются партеногенетическими, иногда из-за заражения Wolbachia .

Известно, что рабочие пяти [22] видов муравьев и королевы некоторых муравьев размножаются путем партеногенеза. У европейского муравья-муравья Cataglyphis Curve матки и рабочие могут производить новых маток путем партеногенеза. Рабочие производятся половым путем. [22]

У электрических муравьев из Центральной и Южной Америки , Wasmannia auropunctata , королевы производят больше маток за счет автомиктического партеногенеза с центральным слиянием. Стерильные рабочие обычно производятся из яиц, оплодотворенных самцами. Однако в некоторых яйцах, оплодотворенных самцами, оплодотворение может привести к удалению женского генетического материала из зиготы. Таким образом, самцы передают только свои гены, чтобы стать плодородным потомством мужского пола. Это первый признанный пример вида животных, в котором как самки, так и самцы могут клонально воспроизводиться, что приводит к полному разделению генофонда самцов и самок. [50] Как следствие, у самцов будут только отцы, а у маток - только матери, а у бесплодных рабочих - единственные, у кого оба родителя - оба пола.

Эти муравьи получают преимущества как от бесполого, так и от полового размножения [22] [50] - дочери, которые могут воспроизводить потомство (королевы), имеют все материнские гены, в то время как бесплодные рабочие, чья физическая сила и сопротивляемость болезням важны, производятся половым путем. .

Другие примеры партеногенеза насекомых можно найти у галлообразующих тлей (например, Pemphigus betae ), где самки воспроизводятся партеногенетически во время галлообразующей фазы их жизненного цикла, а также у трипсов злаков . В роде трипсов злаковых Aptinothrips , несмотря на очень ограниченное количество видов в этом роде, произошло несколько переходов к бесполому существованию. [51]

Ракообразные [ править ]

Размножение ракообразных варьируется как у разных видов, так и внутри них. Водяная блоха обыкновенная дафния чередуется между сексуальным и партеногенетическим воспроизводством. [52] Среди наиболее известных крупных десятиногих ракообразных некоторые раки размножаются путем партеногенеза. " Marmorkrebs " - это партеногенетические раки, которые были обнаружены в торговле домашними животными в 1990-х годах. [53] Потомство генетически идентично родителю, что указывает на то, что оно воспроизводится посредством апомиксиса, то есть партеногенеза, при котором яйца не подвергались мейозу. [54] Колючие речные раки ( Orconectes limosus) могут воспроизводиться как половым путем, так и путем партеногенеза. [55] Луизианский красный болотный рак ( Procambarus clarkii ), который обычно размножается половым путем, также был предложен для размножения путем партеногенеза, [56] хотя ни один из особей этого вида не выращивался таким образом в лаборатории. Artemia parthenogenetica - это вид или серия популяций партеногенетических креветок . [57]

Пауки [ править ]

По крайней мере, два вида пауков семейства Oonopidae (пауки-гоблины), Heteroonops spinimanus и Triaeris stenaspis , считаются партеногенетическими, поскольку самцы никогда не собирались. Партеногенетическое размножение было продемонстрировано в лаборатории T. stenaspis . [58]

Акулы [ править ]

Партеногенез у акула был подтвержден , по крайней мере три видов, в малоголовый молот-рыба , [37] чернопёрая акулу , [59] и зебра акула , [60] и сообщил в других.

Было обнаружено , что у шляпной акулы , одной из разновидностей маленькой акулы-молота , родился щенок, родившийся живым 14 декабря 2001 года в зоопарке Генри Дурли в Небраске, в аквариуме, содержащем три самки-молота, но не самцов. Считалось, что щенок был зачат партеногенезом. Щенок акулы, очевидно, был убит скатом в течение нескольких дней после рождения. [61]Исследование рождения было проведено группой исследователей из Королевского университета Белфаста, Юго-Восточного университета во Флориде и самого зоопарка Генри Дурли, и после тестирования ДНК было установлено, что воспроизводство было партеногенетическим. Тестирование показало, что ДНК самки щенка соответствует ДНК только одной самки, которая жила в резервуаре, и что ДНК самца у щенка отсутствует. Щенок не был близнецом или клоном своей матери, а скорее содержал только половину материнской ДНК (« автомиктический партеногенез »). Этот тип воспроизводства ранее наблюдался у костистых рыб, но никогда не наблюдался у хрящевых рыб, таких как акулы, до этой документации.

В том же году самка атлантической черноперой акулы в Вирджинии размножилась посредством партеногенеза. [62] 10 октября 2008 года ученые подтвердили второй случай «непорочного рождения» акулы. Журнал биологии рыб сообщил об исследовании, в котором, по словам ученых, тестирование ДНК доказало, что щенок, которого несла самка атлантической черноперой акулы в Центре аквариумных и морских наук Вирджинии, не содержал генетического материала самца. [59]

В 2002 году в аквариуме Belle Isle родились две белопятнистые бамбуковые акулы.в Детройте. Они вылупились через 15 недель после закладки. Рождение ребенка озадачило экспертов, так как мать делила аквариум только с одной акулой - самкой. Самки бамбуковой акулы откладывали яйца в прошлом. Это неудивительно, так как многие животные откладывают яйца, даже если нет самца, который их оплодотворяет. Обычно предполагается, что яйца непригодны, и их выбрасывают. Куратор не потревожил эту партию яиц, поскольку он слышал о предыдущем рождении в 2001 году в Небраске и хотел посмотреть, вылупятся ли они. Были рассмотрены другие возможности для рождения бамбуковых акул Детройта, включая мысли о том, что акулы были оплодотворены самцом и хранили сперму в течение определенного периода времени, а также возможность того, что бамбуковая акула Белл-Айл является гермафродитом, укрывающим как мужские, так и женские половые органы,и способны оплодотворять собственные яйца, но это не подтверждено.[63]

В 2008 году в венгерском аквариуме произошел еще один случай партеногенеза после того, как одинокая акула-самка произвела на свет щенка, даже не контактировав с акулой-самцом.

Последствия партеногенеза у акул, который не может увеличить генетическое разнообразие потомства, является предметом озабоченности экспертов по акулам, принимая во внимание стратегии управления сохранением этого вида, особенно в районах, где может быть нехватка самцов из-за рыболовство или экологическая нагрузка. Хотя партеногенез может помочь самкам, которые не могут найти себе пару, он снижает генетическое разнообразие.

В 2011 году повторяющийся партеногенез акул в течение нескольких лет был продемонстрирован на взятой в неволе акуле-зебре , разновидности ковровой акулы. [60] [64] ДНК-генотипирование продемонстрировало, что отдельные акулы-зебры могут переключаться с полового на партеногенетическое размножение. [65]

Амфибии [ править ]

Основная статья: Партеногенез у амфибий

Сквамата [ править ]

Основная статья: Партеногенез чешуйчатых
Комодский дракон , Varanus komodoensis , редко воспроизводит потомство путем партеногенеза.

Большинство рептилий отряда чешуекрылых ( ящерицы и змеи ) размножаются половым путем , но партеногенез наблюдался естественным образом у некоторых видов хлыстохвостов , некоторых гекконов , каменных ящериц , [5] [66] [67] драконов Комодо [68] и змей. . [69] Некоторые из них, такие как траурный геккон Lepidodactylus lugubris , индо-тихоокеанский домашний геккон Hemidactylus garnotii , гибрид хлыстохвоста Cnemidophorus , кавказские каменные ящерицы Даревски иbrahminy blindsnake , Indotyphlops braminus однополые и обязательно партеногенетические. Другие рептилии, такие как дракон Комодо, другие варановые ящерицы, [70] и некоторые виды удавов , [8] [23] [71] питонов , [21] [72] змей , [73] [74] подвязок [75] ] и гремучие змеи [76] [77] ранее рассматривались как случаи факультативного партеногенеза, но на самом деле являются случаями случайного партеногенеза. [27]

В 2012 г. американские исследователи впервые сообщили о факультативном партеногенезе у диких позвоночных среди отловленных беременных самок медноголовой и хлопковой гадюк. [78] Дракон Комодо, который обычно размножается половым путем, также был способен размножаться бесполым путем партеногенеза. [79] Был задокументирован случай размножения дракона Комодо половым путем после известного партеногенетического события, [80] подчеркивая, что эти случаи партеногенеза являются репродуктивными нарушениями, а не адаптивным, факультативным партеногенезом. [27]

Некоторые виды рептилий используют хромосомную систему ZW, которая производит либо самцов (ZZ), либо самок (ZW). До 2010 года считалось, что хромосомная система ZW, используемая рептилиями, не способна производить жизнеспособное потомство WW, но было обнаружено, что самка удава (ZW) произвела жизнеспособное потомство самки с хромосомами WW. [81]

Партеногенез широко изучался у хлыстовой косы Нью-Мексико в роде Aspidoscelis, 15 видов которого размножаются исключительно путем партеногенеза. Эти ящерицы живут в сухом и иногда суровом климате юго-запада США и северной Мексики. Все эти бесполые виды, по-видимому, возникли в результате гибридизации двух или трех половых видов в роде, что привело к полиплоидным особям. Механизм, с помощью которого смешение хромосом двух или трех видов может привести к партеногенетическому воспроизводству, неизвестен. Недавно в лаборатории была выведена гибридная партеногенетическая ящерица-хлыстохвост от помеси бесполой и половой хлыстохвостой. [82]Поскольку могут происходить множественные события гибридизации, отдельные партеногенетические виды хлыстых хвостов могут состоять из множества независимых бесполых ветвей. Внутри линий генетического разнообразия очень мало, но разные линии могут иметь совершенно разные генотипы.

Интересным аспектом размножения у этих бесполых ящериц является то, что брачное поведение все еще наблюдается, хотя все популяции - самки. Одна самка играет роль самца у близкородственных видов и садится на самку, которая собирается отложить яйца. Такое поведение обусловлено гормональными циклами самок, которые заставляют их вести себя как самцы вскоре после откладки яиц, когда уровень прогестерона высок, и брать на себя роль самок в спаривании до откладки яиц, когда преобладает эстроген. Ящерицы, которые разыгрывают ритуал ухаживания, обладают большей плодовитостью, чем те, что содержатся в изоляции, из-за увеличения гормонов, которое сопровождает рост. Таким образом, хотя в популяциях отсутствуют самцы, им по-прежнему необходимы стимулы сексуального поведения для максимального репродуктивного успеха.[83]

Некоторые партеногены ящериц демонстрируют образец географического партеногенеза, занимая высокогорные районы, где их предковые формы обладают более низкой конкурентоспособностью. [84] У кавказских скальных ящериц рода Darevskia , которые имеют шесть партеногенетических форм гибридного происхождения [66] [67] [85] гибридная партеногенетическая форма D. «dahli» занимает более широкую нишу, чем любой из его двуполых предков, и его распространение повсюду Центральный Малый Кавказ вызвал сокращение ареалов как материнских, так и отцовских видов. [86]

Птицы [ править ]

Партеногенез у птиц известен в основном из исследований домашних индеек и кур , хотя он также был отмечен у домашних голубей . [36] В большинстве случаев яйцо не развивается нормально или полностью до вылупления. [36] [87] Первое описание партеногенетического развития воробьинообразных было продемонстрировано у содержащихся в неволе зебровых вьюрков , хотя делящиеся клетки имели неправильные ядра и яйца не вылуплялись. [36]

Партеногенез у индеек, по-видимому, является результатом превращения гаплоидных клеток в диплоидные ; [87] большинство эмбрионов, полученных таким образом, погибают на ранней стадии развития. Редко, жизнеспособные птицы , в результате этого процесса, и скорость , с которой это происходит у индеек может быть увеличена путем селекции , [88] , однако самцы индеек , полученные из партеногенеза демонстрирует меньшие семенников и снижение фертильности. [89]

Млекопитающие [ править ]

Случаев естественного партеногенеза млекопитающих в дикой природе не известно. Партеногенетическое потомство млекопитающих будет иметь две Х-хромосомы и, следовательно, будет женским.

В 1936 году Грегори Гудвин Пинкус сообщил об успешном индуцировании партеногенеза у кролика . [90]

В апреле 2004 года ученые из Токийского сельскохозяйственного университета успешно использовали партеногенез для создания мыши без отца . Используя нацеливание генов, они смогли манипулировать двумя импринтированными локусами H19 / IGF2 и DLK1 / MEG3 для получения мышей с двумя матерями с высокой частотой [91] и впоследствии показали, что мыши без отца имеют увеличенную продолжительность жизни . [92]

Индуцированный партеногенез у мышей и обезьян часто приводит к аномальному развитию. Это связано с тем, что у млекопитающих есть импринтированные генетические области, где либо материнская, либо отцовская хромосома инактивируется в потомстве для нормального развития. Млекопитающее, созданное партеногенезом, будет иметь двойные дозы материнских импринтированных генов и не иметь отцовских импринтированных генов, что приведет к аномалиям развития. Было высказано предположение [93] , что дефекты в плацентарном сворачивании или переплетении являются одной из причин свиного parthenote неудавшегося развития. Как следствие, исследования партеногенеза человека сосредоточены на производстве эмбриональных стволовых клеток. для использования в лечении, а не в качестве репродуктивной стратегии.

Использование электрического или химического раздражителя может вызвать начало процесса партеногенеза при бесполом развитии жизнеспособного потомства. [94]

Индукция партеногенеза у свиней. Партеногенетическое развитие ооцитов свиней. [93]Высокая активность фактора, способствующего метафазе (MPF), вызывает задержку ооцитов млекопитающих на стадии метафазы II до оплодотворения спермой. Событие оплодотворения вызывает внутриклеточные колебания кальция и целенаправленную деградацию циклина B, регуляторной субъединицы MPF, тем самым позволяя ооциту с задержанным MII проходить мейоз. Чтобы инициировать партеногенез ооцитов свиней, существуют различные методы, вызывающие искусственную активацию, имитирующую проникновение сперматозоидов, такие как обработка ионофором кальция, микроинъекция ионов кальция или электрическая стимуляция. Лечение циклогексимидом, неспецифическим ингибитором синтеза белка, усиливает развитие партенотов у свиней, предположительно, путем постоянного ингибирования MPF / циклина B. [95]По мере развития мейоза экструзия второго полюса блокируется воздействием цитохалазина B. В результате такой обработки получается диплоидный (2 материнских генома) партенот. Партеноты могут быть перенесены хирургическим путем в яйцевод-реципиент для дальнейшего развития, но погибнут из-за нарушения развития через ≈30 дней беременности. Плаценты партенотов свиней часто выглядят гипососудистыми и примерно на 50% меньше, чем плаценты двупародительского потомства: см. Свободное изображение (Рисунок 1) в связанной ссылке. [93]

Во время развития ооцитов высокая активность фактора, способствующего метафазе (MPF), заставляет ооциты млекопитающих останавливаться на стадии метафазы II до оплодотворения спермой. Событие оплодотворения вызывает внутриклеточные колебания кальция и целенаправленную деградацию циклина B, регуляторной субъединицы MPF, тем самым позволяя ооциту с задержанным MII проходить мейоз.

Чтобы инициировать партеногенез ооцитов свиней, существуют различные методы, вызывающие искусственную активацию, имитирующую проникновение сперматозоидов, такие как обработка ионофором кальция, микроинъекция ионов кальция или электрическая стимуляция. Обработка циклогексимидом, неспецифическим ингибитором синтеза протеина, усиливает развитие партенотов у свиней, предположительно, за счет постоянного ингибирования MPF / циклина B. [95] По мере развития мейоза экструзия второго полюса блокируется воздействием цитохалазина B. Результатом этого лечения является в диплоидном (2 материнских генома) партеноте [93]Партеноты могут быть перенесены хирургическим путем в яйцевод-реципиент для дальнейшего развития, но они погибнут из-за нарушения развития через 30 дней беременности. Плаценты партенотов свиней часто выглядят гипососудистыми: см. Бесплатное изображение (Рисунок 1) в ссылке. [93]

Люди [ править ]

26 июня 2007 года Международная корпорация стволовых клеток (ISCC), калифорнийская компания по исследованию стволовых клеток, объявила, что их ведущий ученый, доктор Елена Ревазова, и ее исследовательская группа первыми намеренно создали человеческие стволовые клетки из неоплодотворенных человеческих клеток. яйца с помощью партеногенеза. Этот процесс может предложить способ создания стволовых клеток, которые генетически соответствуют конкретной женщине, для лечения дегенеративных заболеваний, которые могут повлиять на нее. В декабре 2007 г. д - р Revazova и ККСИ опубликовали статью [96] , иллюстрирующий прорыв в использовании партеногенеза для получения стволовых клеток человека , которые являются гомозиготными в HLA области ДНК. Эти стволовые клетки называются HLA-гомозиготными партеногенетическими стволовыми клетками человека (hpSC-Hhom) и обладают уникальными характеристиками, которые позволяют имплантировать производные этих клеток миллионам людей без иммунного отторжения. [97] При правильном выборе доноров ооцитов в соответствии с гаплотипом HLA можно создать банк клеточных линий, производные ткани которых в совокупности могут быть сопоставлены по MHC со значительным количеством людей в человеческой популяции.

2 августа 2007 года, после независимого расследования, проведенного ученым Гарвардского университета Исигару Матчаки, было обнаружено, что дискредитированный южнокорейский ученый Хван Ву-Сок по незнанию произвел первые человеческие эмбрионы в результате партеногенеза. Первоначально Хван утверждал, что он и его команда извлекли стволовые клетки из клонированных человеческих эмбрионов, но позже выяснилось, что этот результат был сфабрикован. Дальнейшее изучение хромосом этих клеток показывает индикаторы партеногенеза в этих извлеченных стволовых клетках, подобные тем, которые были обнаружены у мышей, созданных токийскими учеными в 2004 году. Хотя Хван обманул мир, назвав его первым, кто создал искусственно клонированные человеческие эмбрионы, он это сделал внести большой вклад в исследования стволовых клеток, создав человеческие эмбрионы с помощью партеногенеза.[98] Истина была открыта в 2007 году, спустя много времени после того, как эмбрионы были созданы им и его командой в феврале 2004 года. Это сделало Хвана первым, бессознательно, успешно осуществившим процесс партеногенеза, чтобы создать человеческий эмбрион и, в конечном итоге, линия партеногенетических стволовых клеток человека. Матчаки воссоздал эксперимент Ву-Сока в 2019 году с семью успешными линиями партеногенетических стволовых клеток человека, тем самым доказав, что однополое бесполое размножение является жизнеспособным вариантом у людей. [97]

Хелен Спурвей , генетик, специализирующийся на репродуктивной биологии гуппи, Lebistes reticulatus , в 1955 году заявила, что партеногенез, который происходит у гуппи в природе, может также происходить (хотя и очень редко) у человека, что приводит к такому развитию. называется «девственное зачатие». Это произвело фурор как среди ее коллег, так и среди широкой публики. [99] Иногда эмбрион может начать делиться без оплодотворения, но он не может полностью развиваться самостоятельно, поэтому, хотя он может создавать одни кожные и нервные клетки, он не может создавать другие (например, скелетные мышцы) и становится разновидностью доброкачественной опухоли, называемой тератома яичника . [100]Спонтанная активация яичников не редкость и известна с 19 века. Некоторые тератомы могут даже стать примитивными зародышами (фетиформная тератома) с несовершенными головами, конечностями и другими структурами, но они нежизнеспособны. Однако в 1995 г. был зарегистрирован случай частичного партеногенеза; у мальчика было обнаружено, что некоторые из его клеток (например, белые кровяные тельца) лишены какого-либо генетического содержимого его отца. Ученые полагают, что в случае мальчика неоплодотворенная яйцеклетка начала само делиться, но затем некоторые (но не все) ее клетки были оплодотворены сперматозоидами; это должно было произойти на ранней стадии развития, поскольку самоактивированные яйца быстро теряют способность к оплодотворению. Неоплодотворенные клетки в конечном итоге продублировали свою ДНК, увеличив количество хромосом до 46. Когда неоплодотворенные клетки сталкиваются с блоком развития,оплодотворенные клетки взяли на себя и развили эту ткань. У мальчика были асимметричные черты лица и трудности с обучением, но в остальном он был здоров. Это сделало бы его партеногенетической химерой (ребенком с двумя клеточными линиями в теле).[101] Хотя с тех пор было зарегистрировано более десятка подобных случаев (обычно обнаруживаемых после того, как пациент продемонстрировал клинические отклонения), не было научно подтвержденных сообщений о нехимерном, клинически здоровом человеческом партеноте (т.е. полученном из одного партеногенетического -активированный ооцит). [100]

Подобные явления [ править ]

Гиногенез [ править ]

Смотрите также: гиногенез и партеногенез у амфибий § гиногенез

Одной из форм бесполого размножения, связанной с партеногенезом, является гиногенез. Здесь потомство производится по тому же механизму, что и в партеногенеза, но с требованием о том , что яйцо просто стимулироваться наличием в сперме для того , чтобы развиваться. Однако сперматозоиды не вносят генетический материал в потомство. Поскольку все гиногенетические виды - самки, активация их яиц требует спаривания с самцами близкородственных видов для получения необходимого стимула. Некоторые саламандры из рода Ambystoma гиногенетичны и, кажется, были таковыми уже более миллиона лет. Считается [ кем? ]что успех этих саламандр может быть связан с редким оплодотворением яиц самцами, внесением нового материала в генофонд, что может быть результатом, возможно, только одного спаривания из миллиона. Кроме того, известно, что молли амазонки размножаются путем гиногенеза. [102]

Гибридогенез [ править ]

Смотрите также: Гибридогенез в водных лягушках

Гибридогенез - это способ воспроизводства гибридов . Гибридогенетические гибриды (например, геном AB ), обычно самки, во время гаметогенеза исключают один из родительских геномов (A) и производят гаметы с нерекомбинированным [103] геномом второго родительского вида (B) вместо содержащих смешанные рекомбинированные родительские геномы. Первый геном (A) восстанавливается оплодотворением этих гамет гаметами первого вида (AA, половой хозяин, [103] обычно самец). [103] [104] [105]

Таким образом, гибридогенез не является полностью бесполым, а скорее гемиклональным: половина генома передается следующему поколению клонально , нерекомбинированным, интактным (B), а другая половина - половым путем , рекомбинированным (A). [103] [106]

Этот процесс продолжается, так что каждое поколение наполовину (или полуклонально) со стороны матери и имеет наполовину новый генетический материал со стороны отца.

Эта форма воспроизводства наблюдается у некоторых живородящих рыб из рода Poeciliopsis [104] [107], а также у некоторых видов Pelophylax spp. («зеленые лягушки» или «водяные лягушки»):

  • П. кл. esculentus (съедобная лягушка): P. lessonae × P. ridibundus , [103] [108] [109]
  • П. кл. grafi (гибридная лягушка Графа): P. perezi × P. ridibundus [103]
  • П. кл. hispanicus (итальянская съедобная лягушка) - неизвестное происхождение: P. bergeri × P. ridibundus или P. kl. esculentus [103]

и, возможно, у P. demarchii .

Пример скрещивания между лягушкой ( Pelophylax lessonae ), болотной лягушкой ( P. ridibundus ) и их гибридом - съедобной лягушкой ( P. kl. Esculentus ). Первый - это гибрид, вызывающий первичную гибридизацию, второй - наиболее распространенный тип гибридогенеза. [103] [110]

Другие примеры, когда гибридогенез является по крайней мере одним из способов воспроизводства, включают:

  • Иберийский гольян Tropidophoxinellus alburnoides ( Squalius pyrenaicus × гипотетический предок, родственный Anaecypris hispanica ) [111]
  • колючие вьюны Cobitis hankugensis × C. longicorpus [112]
  • Палочковые палочки Bacillus B. rossius × Bacillus grandii benazzii [113]

См. Также [ править ]

  • Шарль Бонне - провел эксперименты, которые установили то, что сейчас называется партеногенезом у тлей.
  • Ян Дзержон - польский пчеловод и пионер партеногенеза среди пчел
  • Жак Лоэб - заставил яйца морских ежей начать эмбриональное развитие без спермы
  • Чудесные рождения
  • Партенокарпия  - Производство плодов без оплодотворения, что делает плоды без косточек - растения без косточек.

Ссылки [ править ]

  1. ^ «партеногенез» . Словарь Мерриама-Вебстера .
  2. ^ «партеногенез - определение партеногенеза на английском языке из Оксфордского словаря» . OxfordDictionaries.com . Проверено 20 января 2016 .
  3. ^ Лидделл, Скотт, Джонс. γένεσις A.II, Греко-английский лексикон , Oxford: Clarendon Press, 1940. qv .
  4. ^ «Самки акул могут размножаться в одиночку, как выяснили исследователи» , Washington Post, среда, 23 мая 2007 г .; Стр. A02
  5. ^ a b Холлидей, Тим Р. (1986). Крейг Адлер (ред.). Рептилии и амфибии . Книги Торстар. п. 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
  6. ^ Уокер, Брайан (11-11-2010). «Ученые открывают неизвестные виды ящериц на обеденном буфете» . CNN . Проверено 11 ноября 2010 .
  7. Перейти ↑ Savage, Thomas F. (12 сентября 2005 г.). «Руководство по распознаванию партеногенеза в инкубированных яйцах индейки» . Государственный университет Орегона . Проверено 11 октября 2006 .
  8. ^ a b Бут, W .; Джонсон, DH; Мур, С .; Schal, C .; Варго, EL (2010). «Доказательства жизнеспособных, неклональных, но не имеющих отца удавов» . Письма биологии . 7 (2): 253–256. DOI : 10.1098 / rsbl.2010.0793 . PMC 3061174 . PMID 21047849 .  
  9. ^ Скотт, Томас (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-010661-9.
  10. ^ Пойнар, Джордж О, младший; Тревор Джексон; Найджел Л. Белл; Мохд Б-асри Вахид (июль 2002 г.). "Elaeolenchus parthenonema ng, n. Sp. (Nematoda: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. Fam.) Паразитирует на пальмовом долгоносике Elaeidobius kamerunicus Faust, с филогенетическим синопсисом Sphaerularioidea Lubbock 18". Систематическая паразитология . 52 (3): 219–225. DOI : 10,1023 / A: 1015741820235 . ISSN 0165-5752 . PMID 12075153 . S2CID 6405965 .   
  11. ^ Белый, Майкл JD (1984). «Хромосомные механизмы в репродукции животных». Bolletino di Zoologia . 51 (1–2): 1–23. DOI : 10.1080 / 11250008409439455 . ISSN 0373-4137 . 
  12. ^ Пухаде-Вильяр, Хули; Д. Беллидо; Г. Сегу; Джордж Мелика (2001). «Современное состояние знаний о гетерогонии у Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea)». Sessio Conjunta DEntomologia ICHNSCL . 11 (1999): 87–107.
  13. ^ Бернштейн, H; Хопф, ФА; Michod, RE (1987). Молекулярные основы эволюции пола . Adv Genet . Успехи в генетике. 24 . С. 323–370. DOI : 10.1016 / s0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702 .
  14. ^ Гаврилов, ИА; Кузнецова, В.Г. (2007). «О некоторых терминах, используемых в цитогенетике и репродуктивной биологии щитовок (Homoptera: Coccinea)» (PDF) . Сравнительная цитогенетика . 1 (2): 169–174. ISSN 1993-078X .  
  15. ^ Engelstädter, Ян (2017). «Бесполое, но не клональное: эволюционные процессы в вегетативных популяциях | Генетика» . Генетика . 206 (2): 993–1009. DOI : 10.1534 / genetics.116.196873 . PMC 5499200 . PMID 28381586 .  
  16. ^ a b Моги, Майкл (1986). «Автомиксис: распространение и статус». Биологический журнал Линнеевского общества . 28 (3): 321–9. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1986.tb01761.x .
  17. ↑ Захаров, И.А. (апрель 2005 г.). «Спаривание Intratetrad и его генетические и эволюционные последствия». Российский журнал генетики . 41 (4): 402–411. DOI : 10.1007 / s11177-005-0103-Z . ISSN 1022-7954 . PMID 15909911 . S2CID 21542999 .   
  18. ^ a b c Косин, Дарио Х. Диас, Марта Ново и Роза Фернандес. «Размножение дождевых червей: половой отбор и партеногенез». В «Биологии дождевых червей» под редакцией Айтен Караджа, 24: 69–86. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, 2011. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-14636-7_5 .
  19. ^ a b Куэльяр, Орландо (1971-02-01). «Размножение и механизм мейотической реституции у партеногенетической ящерицы Cnemidophorus uniparens». Журнал морфологии . 133 (2): 139–165. DOI : 10.1002 / jmor.1051330203 . ISSN 1097-4687 . PMID 5542237 . S2CID 19729047 .   
  20. ^ a b c Локки, Юхани; Эско Суомалайнен; Ансси Саура; Пекка Ланкинен (1975-03-01). «Генетический полиморфизм и эволюция у партеногенетических животных. I. Диплоидные и полиплоидные соленобии Triquetrella (чешуекрылые: Psychidae)» . Генетика . 79 (3): 513–525. PMC 1213290 . PMID 1126629 . Проверено 20 декабря 2011 .  
  21. ^ а б в г Groot, TVM; E Bruins; Джей Джей Бриувер (28 февраля 2003 г.). «Молекулярно-генетические доказательства партеногенеза у бирманского питона, коренные зубы питона bivittatus ». Наследственность . 90 (2): 130–135. CiteSeerX 10.1.1.578.4368 . DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800210 . ISSN 0018-067X . PMID 12634818 . S2CID 2972822 .    
  22. ^ a b c d Пирси, М .; Aron, S; Doums, C; Келлер, L (2004). «Условное использование секса и партеногенеза для производства рабочих и цариц у муравьев» . Наука . 306 (5702): 1780–3. Bibcode : 2004Sci ... 306.1780P . DOI : 10.1126 / science.1105453 . PMID 15576621 . S2CID 37558595 .  
  23. ^ a b c d e Бут, Уоррен; Ларри Миллион; Р. Грэм Рейнольдс; Гордон М. Бургхардт; Эдвард Л. Варго; Коби Шал; Афанасия Цика; Гордон В. Шуэтт (декабрь 2011 г.). «Последовательные девственные рождения в Новом Свете Боид Змея, Колумбийский Радужный Удав, Epicrates maurus » . Журнал наследственности . 102 (6): 759–763. DOI : 10.1093 / jhered / esr080 . PMID 21868391 . Проверено 17 декабря 2011 . 
  24. ^ Хейлз, Дина Ф .; Алекс Си Си Уилсон; Мэтью А. Слоан; Жан-Кристоф Симон; Жан-Франсуа Легаллик; Пол Саннакс (2002). «Отсутствие детектируемой генетической рекомбинации на Х-хромосоме во время партеногенетической продукции самок и самцов тлей» . Генетические исследования . 79 (3): 203–209. DOI : 10.1017 / S0016672302005657 . PMID 12220127 . 
  25. ^ а б в г Белл, Г. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности, Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 1-635 (см. Стр. 295). ISBN 0-520-04583-1 ISBN 978-0-520-04583-5   
  26. ^ Функ, Дэвид Х .; Суини, Бернард В .; Джексон, Джон К. (2010). «Почему ручьи поденки могут воспроизводиться без самцов, но остаются бисексуальными: случай утраченной генетической изменчивости». Журнал Североамериканского бентологического общества . 29 (4): 1258–1266. DOI : 10.1899 / 10-015.1 . S2CID 86088826 . 
  27. ^ а б в г е ван дер Куи, CJ; Швандер, Т. (2015). «Партеногенез: рождение новой линии или репродуктивный случай?» (PDF) . Текущая биология . 25 (15): R659 – R661. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.055 . PMID 26241141 .  
  28. Перейти ↑ Lampert, KP (2008). «Факультативный партеногенез у позвоночных: репродуктивная ошибка или шанс?». Половое развитие . 2 (6): 290–301. DOI : 10.1159 / 000195678 . PMID 19276631 . S2CID 9137566 .  
  29. ^ Suomalainen E. et al. (1987). Цитология и эволюция партеногенеза, Бока-Ратон, CRC Press
  30. ^ a b Stelzer CP, Schmidt J, Wiedlroither A, Riss S (2010) Потеря полового размножения и карликовость у малого многоклеточного животного. PLoS.
  31. ^ Scheuerl, Thomas. И др. «Фенотип аллеля, вызывающего облигатный партеногенез». (2011). Journal of Heredity 2011: 102 (4): 409–415. Интернет. 23 октября 2012 г.
  32. ^ Бут, Вт .; Смит, CF; Эскридж, PH; Хосс, СК; Мендельсон-младший; Шуэтт, GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных» . Письма биологии . 8 (6): 983–985. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0666 . PMC 3497136 . PMID 22977071 .  
  33. ^ a b Форбургер, Кристоф (2003). «Экологические модели репродуктивных режимов тли Myzus persicae и преобладание двух« суперклонов »в Виктории, Австралия». Молекулярная экология . 12 (12): 3493–3504. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2003.01998.x . PMID 14629364 . S2CID 32192796 .  
  34. ^ a b Caron, V .; Norgate, M .; Ede, FJ; Найман, Т. (2013). «Новые маркеры микросателлитной ДНК указывают на строгий партеногенез и несколько генотипов у инвазивного ивового пилильщика Nematus oligospilus » (PDF) . Бюллетень энтомологических исследований . 103 (1): 74–88. DOI : 10.1017 / S0007485312000429 . PMID 22929915 .  
  35. ↑ Прайс, AH (1992). Сравнительное поведение ящериц из рода Cnemidophorus (Teiidae) с комментариями об эволюции партеногенеза у рептилий. Копея , 323-331.
  36. ^ a b c d Schut, E .; Hemmings, N .; Биркхед, TR (2008). "Партеногенез у воробьиных птиц, зябликов Taeniopygia guttata ". Ибис . 150 (1): 197–199. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.2007.00755.x .
  37. ^ а б Чепмен, Демиан Д .; Shivji, Mahmood S .; Луи, Эд; Соммер, Джули; Флетчер, Хью; Продёль, Пауло А. (2007). «Девственное рождение у акулы-молота» . Письма биологии . 3 (4): 425–427. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0189 . PMC 2390672 . PMID 17519185 .  
  38. ^ a b Вриженхук, Р. К., Р. М. Доули, Си Джей Коул и Дж. П. Богарт. 1989. Список известных однополых позвоночных, стр. 19-23 в : Эволюция и экология однополых позвоночных . RM Dawley and JP Bogart (eds.) Bulletin 466, New York State Museum, Albany, New York
  39. ^ Хаббс, CL; Хаббс, LC (1932). «Видимый партеногенез в природе у рыб гибридного происхождения». Наука . 76 (1983): 628–630. Bibcode : 1932Sci .... 76..628H . DOI : 10.1126 / science.76.1983.628 . PMID 17730035 . 
  40. ^ Уртадо-Гонсалес, OP; Ламур, К. Х. (2009). «Доказательства инбридинга и апомиксиса при близких скрещиваниях Phhytophthora capsici» . Патология растений . 58 (4): 715–22. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.2009.02059.x .
  41. Перейти ↑ Read, VM St.J. (июль 1988 г.). «Онихофора Тринидада, Тобаго и Малых Антильских островов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 93 (3): 225–57. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1988.tb01362.x .
  42. ^ «Bdelloids: Нет секса более 40 миллионов лет.». Бесплатная библиотека. ScienceNews. Проверено 30 апреля 2011 года.
  43. ^ Stelzer, C.-P .; Schmidt, J .; Wiedlroither, A .; Рис, С. (2010). «Утрата полового размножения и карликовость у малых многоклеточных животных» . PLOS ONE . 5 (9): e12854. Bibcode : 2010PLoSO ... 512854S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012854 . PMC 2942836 . PMID 20862222 .  
  44. ^ Лентати, Дж. Бенацци (1966). «Амфимиксис и псевдогамия в пресноводных трикладах: экспериментальное воссоздание полиплоидных псевдогамных биотипов». Хромосома . 20 : 1–14. DOI : 10.1007 / BF00331894 . S2CID 21654518 . 
  45. Перейти ↑ Wallace, C. (1992). «артеногенез, пол и хромосомы у Potamopyrgus ». Журнал изучения моллюсков . 58 (2): 93–107. DOI : 10.1093 / mollus / 58.2.93 .
  46. ^ Бен-Ами, Ф .; Хеллер, Дж. (2005). «Пространственные и временные закономерности партеногенеза и паразитизма у пресноводной улитки Melanoides tuberculata». Журнал эволюционной биологии . 18 (1): 138–146. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00791.x . PMID 15669970 . S2CID 10422561 .  
  47. ^ Миранда, Нельсон AF; Периссинотто, Ренцо; Appleton, Christopher C .; Лалуэса-Фокс, Карлес (2011). «Структура популяции инвазивных партеногенетических брюхоногих моллюсков в прибрежных озерах и эстуариях Северного Квазулу-Натала, Южная Африка» . PLOS ONE . 6 (8): e24337. Bibcode : 2011PLoSO ... 624337M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024337 . PMC 3164166 . PMID 21904629 .  
  48. ^ a b c d e Киркендалл, Л. Р. и Нормарк, Б. (2003) Партеногенез в энциклопедии насекомых (Винсент Х. Реш и Р. Т. Кард, ред.) Academic Press. стр. 851–856
  49. ^ Copeland, Claudia S .; Хой, Марджори А .; Джеяпракаш, Айямперумал; Алуйя, Мартин; Рамирес-Ромеро, Рикардо; Сивински, Джон М. (1 сентября 2010 г.). «Генетические характеристики бисексуальных и только женских популяций Odontosema anastrephae (Hymenoptera: Figitidae)» . Энтомолог из Флориды . 93 (3): 437–443. DOI : 10.1653 / 024.093.0318 .
  50. ^ a b Фурнье, Дени; Эступ, Арно; Оривель, Жером; Фуко, Жюльен; Журдан, Эрве; Ле Бретон, Жюльен Ле; Келлер, Лоран (2005). «Клональное размножение самцами и самками у маленького огненного муравья» (PDF) . Природа . 435 (7046): 1230–4. Bibcode : 2005Natur.435.1230F . DOI : 10,1038 / природа03705 . PMID 15988525 . S2CID 1188960 .   
  51. ^ CJ van der Kooi & T Schwander (2014) Эволюция асексуальности с помощью различных механизмов у трипсов (Thysanoptera: Aptinothrips) Evolution 86: 1883-1893
  52. ^ Идс, Брайан Д; Колборн, Джон К.; Богуски, Элизабет; Эндрюс, Джастен (2007). «Профилирование экспрессии генов, обусловленных полом во время партеногенетического размножения у Daphnia pulex» . BMC Genomics . 8 : 464. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-464 . PMC 2245944 . PMID 18088424 .  
  53. ^ Шольц, Герхард; Брабанд, Анке; Толли, Лаура; Рейманн, Андре; Миттманн, Беате; Лухауп, Крис; Steuerwald, Франк; Фогт, Гюнтер (2003). «Экология: партеногенез у раков-аутсайдеров». Природа . 421 (6925): 806. Bibcode : 2003Natur.421..806S . DOI : 10.1038 / 421806a . PMID 12594502 . S2CID 84740187 .  
  54. ^ Мартин, Пер; Кольманн, Клаус; Шольц, Герхард (2007). «Партеногенетический Marmorkrebs (мраморный рак) дает генетически однородное потомство». Naturwissenschaften . 94 (10): 843–6. Bibcode : 2007NW ..... 94..843M . DOI : 10.1007 / s00114-007-0260-0 . PMID 17541537 . S2CID 21568188 .  
  55. ^ Буржич, Милош; Хулак, Мартин; Коуба, Антонин; Петрусек, Адам; Козак, Павел; Этжес, Уильям Дж. (31 мая 2011 г.). Etges, Уильям Дж. (Ред.). «Успешный рак-захватчик способен к факультативному партеногенезу: новый способ размножения у десятиногих ракообразных» . PLOS ONE . 6 (5): e20281. Bibcode : 2011PLoSO ... 620281B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0020281 . PMC 3105005 . PMID 21655282 .  
  56. ^ Yue GH, Ван GL, Чжу BQ, Ван CM, Zhu ZY, Lo LC (2008). «Открытие четырех природных клонов у раков Procambarus clarkii » . Международный журнал биологических наук . 4 (5): 279–82. DOI : 10.7150 / ijbs.4.279 . PMC 2532795 . PMID 18781225 .  
  57. ^ Муньос, Хоакин; Гомес, Африка; Грин, Энди Дж .; Фигуэрола, Хорди; Амат, Франсиско; Рико, Чиро; Моро, Корри С. (4 августа 2010 г.). "Эволюционное происхождение и филогеография диплоидного облигатного партеногена Artemia parthenogenetica (Branchiopoda: Anostraca)" . PLOS ONE . 5 (8): e11932. Bibcode : 2010PLoSO ... 511932M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011932 . PMC 2915914 . PMID 20694140 .  
  58. ^ Коренко, Станислав; Шмерда, Якуб и Пекар, Стано (2009). «История жизни партеногенетического паука- оонопида , Triaeris stenaspis (Araneae: Oonopidae)» . Европейский журнал энтомологии . 106 (2): 217–223. DOI : 10,14411 / eje.2009.028 . Проверено 30 апреля 2016 .
  59. ^ а б Чепмен, Д. Д.; Firchau, B .; Шивджи, MS (2008). «Партеногенез у крупнотелой акулы-реквиема, черноголовки». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1473–1477. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2008.02018.x .
  60. ^ а б Робинсон, Д.П .; Baverstock, W .; Аль-Джару, А .; Hyland, K .; Хазанехдари, К.А. (2011). «Ежегодно повторяющийся партеногенез у акулы-зебры Stegostoma fasciatum ». Журнал биологии рыб . 79 (5): 1376–1382. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2011.03110.x . PMID 22026614 . 
  61. ^ «Пленница акула была„непорочное зачатие “ » . BBC News . 2007-05-23 . Проверено 23 декабря 2008 .
  62. ^ « „ Богородица рождения“для аквариума акулы» . Metro.co.uk . 2008-10-10 . Проверено 10 октября 2008 .
  63. ^ National Geographic, (2002). « Акула рожает девственницу в Детройте ». Получено 17 апреля 2010 г. с веб-сайта Nationalgeographic.com:
  64. ^ «Первое девственное рождение акулы-зебры в Дубае» . Sharkyear.com.
  65. ^ Даджен, Кристин Л .; Коултон, Лаура; Кость, Рен; Овенден, Дженнифер Р .; Томас, Северина (16 января 2017 г.). «Переход от полового к партеногенетическому воспроизводству у акулы-зебры» . Научные отчеты . 7 : 40537. Bibcode : 2017NatSR ... 740537D . DOI : 10.1038 / srep40537 . ISSN 2045-2322 . PMC 5238396 . PMID 28091617 .   
  66. ^ а б Даревский И.С. 1967. Каменные ящерицы Кавказа: систематика, экология и филогенез полиморфных групп кавказских каменных ящериц подрода Archaeolacerta . Наука: Ленинград [на русском языке: английский перевод, изданный Индийским национальным центром научной документации, Нью-Дели, 1978].
  67. ^ a b Тархнишвили Д.Н. (2012) История эволюции, среды обитания, диверсификация и видообразование кавказских каменных ящериц. В: Достижения в зоологических исследованиях, том 2 (ред. Дженкинс О.П.), Nova Science Publishers, Hauppauge (Нью-Йорк), стр.79-120.
  68. ^ Ватт, ПК; Булей, КР; Sanderson, S .; Boardman, W .; Ciofi, C .; Гибсон, Р. (2006). «Партеногенез у драконов Комодо». Природа . 444 (7122): 1021–1022. DOI : 10.1038 / 4441021a . PMID 17183308 . S2CID 4311088 .  
  69. ^ Самооплодотворенная змея в Миссури пережила еще одно «непорочное рождение» , UPI, 21 сентября 2015 года. Проверено 3 октября 2015 года.
  70. ^ Wiechmann, R. (2012). «Наблюдения за партеногенезом у варанов» (PDF) . Биавак . 6 (1): 11–21.
  71. ^ Кинни, Мэн; Вак, РФ; Grahn, RA; Лайонс, Л. (2013). «Партеногенез у бразильского радужного удава ( Epicrates cenchria cenchria )». Зоопарк Биология . 32 (2): 172–176. DOI : 10.1002 / zoo.21050 . PMID 23086743 . 
  72. Рианна Шеперд, Кайл (18 декабря 2014 г.). «Рождение Девы Змеи» .
  73. ^ Магнуссон, WE (1979). «Производство эмбриона Acrochordus javanicus, изолированного в течение семи лет». Копея . 1979 (4): 744–745. DOI : 10.2307 / 1443886 . JSTOR 1443886 . 
  74. ^ Dubach, J .; Sajewicz, A .; Поли, Р. (1997). «Партеногенез у змеи арафурской ( Acrochordus arafurae )». Герпетологическое естествознание . 5 (1): 11–18.
  75. ^ Рейнольдс, RG; Бут, Вт .; Schuett, GW; Фитцпатрик, БМ; Бургхардт, GM (2012). «Последовательные девственные рождения жизнеспособных потомков мужского пола в клетчатой ​​подвязке Thamnophis marcianus » . Биологический журнал Линнеевского общества . 107 (3): 566–572. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2012.01954.x .
  76. ^ Schuett, GW; Фернандес, П.Дж.; Гергитс, WF; Касна, штат Нью-Джерси; Chiszar, D .; Смит, HM; Mitton, JB; Макесси, ИП; Одум, РА; Демлонг, MJ (1997). «Производство потомства в отсутствие самцов: доказательства факультативного партеногенеза у бисексуальных змей». Герпетологическое естествознание . 5 (1): 1–10.
  77. ^ Schuett, GW; Фернандес, П.Дж.; Chiszar, D .; Смит, HM (1998). «Сыновья без отца: новый тип партеногенеза у змей». Фауна . 1 (3): 20–25.
  78. ^ "Девственные рождения обнаружены у диких змей" . 12 сентября 2012 . Проверено 12 сентября 2012 .
  79. ^ "Никакого секса, пожалуйста, мы ящерицы" , Роджер Хайфилд, Daily Telegraph, 21 декабря 2006 г.
  80. ↑ Девственное рождение драконов , The Hindu, 25 января 2007 года. Проверено 3 февраля 2007 года.
  81. ^ Уокер, Мэтт (2010-11-03). «Змея имеет уникальное« девственное рождение » » . BBC News .
  82. ^ Лютни, Арасели А .; Диана П. Бауманн; Уильям Б. Невз; Питер Бауманн (14.06.2011). «Лабораторный синтез самостоятельно размножающихся видов позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 108 (24): 9910–9915. Bibcode : 2011PNAS..108.9910L . DOI : 10.1073 / pnas.1102811108 . PMC 3116429 . PMID 21543715 .  
  83. ^ Экипажи, D .; Грассман, М .; Линдзи, Дж. (1986). «Поведенческое содействие размножению у половых и однополых хлыстохвостых ящериц» . Труды Национальной академии наук . 83 (24): 9547–50. Bibcode : 1986PNAS ... 83.9547C . DOI : 10.1073 / pnas.83.24.9547 . PMC 387177 . PMID 3467325 .  
  84. ^ Vrijenhoek RC, Parker ED. 2009. Географический партеногенез: генотипы общего назначения и вариации замороженных ниш. В: Schön I, Martens K, Van Dijk P, eds. Потерянный секс. Берлин: Springer Publications, 99–131.
  85. ^ Мерфи, RW; Даревский И.С.; MacCulloch, RD; Фу, Дж; Куприянова, Л.А.; Аптон, Делавэр; Даниелян, Ф. (1997). «Старость, множественные образования или генетическая пластичность? Клональное разнообразие партеногенетической кавказской каменной ящерицы, Lacerta dahli». Genetica . 101 (2): 125–130. DOI : 10,1023 / A: 1018392603062 . PMID 16220367 . S2CID 11145792 .  
  86. ^ Тархнишвили, Д; Гавашелишвили А; Авалиани, А; Мурцхваладзе, М; Мумладзе, Л (2010). «Однополая каменная ящерица может превзойти своих бисексуальных предков на Кавказе» . Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (2): 447–460. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2010.01498.x .
  87. ^ a b Mittwoch, U (1978). «Партеногенез» (PDF) . Журнал медицинской генетики . 15 (3): 165–181. DOI : 10.1136 / jmg.15.3.165 . PMC 1013674 . PMID 353283 .   
  88. ^ Нестор, Карл (2009). «Партеногенез у индеек» . Великолепная Турция . Государственный университет Огайо. Архивировано из оригинала на 2010-07-14.
  89. ^ Sarvella, P (1974). «Строение семенников у нормальных и партеногенетических индеек». Журнал наследственности . 65 (5): 287–90. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a108530 . PMID 4373503 . 
  90. ↑ Пинкус, Грегори (6 февраля 2018 г.). Яйца млекопитающих . Нью-Йорк, компания Macmillan - через Интернет-архив.
  91. ^ Кавахара, Манабу; У, Цюн; Такахаши, Нозоми; Морита, Шинноске; Ямада, Каори; Ито, Мицутеру; Фергюсон-Смит, Энн К.; Коно, Томохиро (2007). «Высокочастотное поколение жизнеспособных мышей из искусственно созданных би-материнских эмбрионов». Природа Биотехнологии . 25 (9): 1045–50. DOI : 10.1038 / nbt1331 . PMID 17704765 . S2CID 7242745 .  
  92. ^ Кавахара, М .; Коно, Т. (2009). «Долголетие у мышей без отца» . Репродукция человека . 25 (2): 457–61. DOI : 10.1093 / humrep / dep400 . PMID 19952375 . 
  93. ^ а б в г д Бишофф, SR; Цай, С .; Hardison, N .; Моцингер-Райф, AA; Фрекинг, BA; Nonneman, D .; Rohrer, G .; Пьедрахита, Дж. А. (2009). «Характеристика консервативных и неконсервативных импринтированных генов у свиней» . Биология размножения . 81 (5): 906–920. DOI : 10.1095 / biolreprod.109.078139 . PMC 2770020 . PMID 19571260 .  
  94. ^ Versieren, K; Heindryckx, B; Lierman, S; Геррис, Дж; Де Саттер, П. (2010). «Компетентность развития партеногенетических эмбрионов мыши и человека после химической или электрической активации» . Репродукция Биомед . 21 (6): 769–775. DOI : 10.1016 / j.rbmo.2010.07.001 . PMID 21051286 . 
  95. ^ a b Мори, Хиронори; Мизобе, Ямато; Иноуэ, Шин; Уэнохара, Акари; Такеда, Мицуру; Ёсида, Мицутоши; Миёси, Казучика (2008). «Влияние циклогексимида на партеногенетическое развитие ооцитов свиней, активированных ультразвуковой обработкой» . Журнал воспроизводства и развития . 54 (5): 364–9. DOI : 10,1262 / jrd.20064 . PMID 18635923 . 
  96. ^ Ревазова, Е.С.; Туровец Н.А.; Кочеткова О.Д .; Киндарова, ЛБ; Кузьмичев, Л.Н.; Janus, JD; Прыжкова М.В. (2007). «Индивидуальные для пациента линии стволовых клеток, полученные из партеногенетических бластоцист человека». Клонирование и стволовые клетки . 9 (3): 432–49. DOI : 10,1089 / clo.2007.0033 . PMID 17594198 . 
  97. ^ а б Ревазова Е.С. Туровец Н.А.; Кочеткова О.Д .; Агапова, Л.С.; Себастьян, JL; Прыжкова М.В.; Смольникова, В.Ю .; Кузьмичев, Л.Н.; Янус, JD (2008). «Линии HLA гомозиготных стволовых клеток, полученные из партеногенетических бластоцист человека». Клонирование и стволовые клетки . 10 (1): 11–24. DOI : 10,1089 / clo.2007.0063 . PMID 18092905 . 
  98. ^ Уильямс, Крис. «Мошенник со стволовыми клетками совершил прорыв в области« непорочного зачатия »: серебряная подкладка для корейского научного скандала» , The Register , 3 августа 2007 г.
  99. ^ TIME журнал, 28 ноября 1955; Передовая в The Lancet, 2: 967 (1955)
  100. ^ а б де Карли, Габриэль Хосе и Тьягу Кампос Перейра. «О партеногенезе человека». Медицинские гипотезы 106 (2017): 57-60.
  101. ↑ Филип Коэн, «Мальчик, у которого нет отца в крови» , New Scientist , 7.10.1995.
  102. ^ «Никакого секса для девчачьих рыб» . BBC.CO.UK. 23 апреля 2008 . Дата обращения 11 июня 2017 .
  103. ^ a b c d e f g h Holsbeek, G .; Джорис, Р. (2010). «Возможное влияние исключения генома чужеродными видами на гибридогенных водных лягушек ( комплекс Pelophylax esculentus )». Биологические вторжения . 12 : 1–13. DOI : 10.1007 / s10530-009-9427-2 . ISSN 1387-3547 . S2CID 23535815 .  
  104. ^ a b Шульц, Р. Джек (ноябрь – декабрь 1969 г.). «Гибридизация, однополость и полиплоидия костистых Poeciliopsis (Poeciliidae) и других позвоночных». Американский натуралист . 103 (934): 605–619. DOI : 10.1086 / 282629 . JSTOR 2459036 . S2CID 84812427 .  
  105. ^ Vrijenhoek, Роберт К. (1998). «Партеногенез и природные клоны» (PDF) . В Кнобиле, Эрнст; Нил, Джимми Д. (ред.). Энциклопедия репродукции . 3 . Академическая пресса. С.  695–702 . ISBN  978-0-12-227020-8.
  106. ^ Саймон, J.-C .; Delmotte, F .; Rispe, C .; Crease, T. (2003). «Филогенетические отношения между партеногенами и их половыми родственниками: возможные пути к партеногенезу у животных» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 : 151–163. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00175.x . Проверено 21 июня 2015 .
  107. ^ Vrijenhoek, JM; JC Avise; RC Vrijenhoek (1992-01-01). «Древняя клональная линия в рыбе рода Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae)» . Труды Национальной академии наук США . 89 (1): 348–352. Bibcode : 1992PNAS ... 89..348Q . DOI : 10.1073 / pnas.89.1.348 . ISSN 0027-8424 . PMC 48234 . PMID 11607248 .   
  108. ^ «Гибридогенез в водных лягушках» . tolweb.org.
  109. ^ Beukeboom, L.W; Р. К. Вриенгук (1998). «Эволюционная генетика и экология сперматозависимого партеногенеза» . Журнал эволюционной биологии . 11 (6): 755–782. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1998.11060755.x . ISSN 1420-9101 . S2CID 85833296 .  
  110. ^ Ворбургер, Кристоф; Рейер, Хайнц-Ульрих (2003). "Генетический механизм смены видов у европейских лягушек?" (PDF) . Сохранение генетики . 4 (2): 141–155. DOI : 10,1023 / A: 1023346824722 . ISSN 1566-0621 . S2CID 20453910 . Проверено 21 июня 2015 .   
  111. ^ Inácio, A; Пинхо, Дж; Перейра, PM; Comai, L; Коэльо, ММ (2012). «Глобальный анализ транскриптома малых РНК в различных плоидиях и геномных комбинациях комплекса позвоночных - Squalius alburnoides » . PLOS ONE . 7 (7: e41158): 359–368. Bibcode : 2012PLoSO ... 741158I . DOI : 10.1371 / journal.pone.0041158 . PMC 3399795 . PMID 22815952 .  
  112. ^ Сайто, K; Ким, IS; Ли, EH (2004). «Интрогрессия митохондриальных генов между колючими вьюнами посредством гибридогенеза». Зоологическая наука . 21 (7): 795–798. DOI : 10.2108 / zsj.21.795 . PMID 15277723 . S2CID 40846660 .  
  113. ^ Мантовани, Барбара; Скали, Валерио (1992). «Гибридогенез и андрогенез у палочника Bacillus rossius - Grandii benazzii (Insecta, Phasmatodea)». Эволюция . 46 (3): 783–796. DOI : 10.2307 / 2409646 . JSTOR 2409646 . PMID 28568678 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Доули, Роберт М. и Богарт, Джеймс П. (1989). Эволюция и экология однополых позвоночных . Олбани, Нью-Йорк: Государственный музей Нью-Йорка. ISBN 1-55557-179-4 . 
  • Фангерау, Х (2005). «Может ли искусственный партеногенез обойти этические ошибки в терапевтическом клонировании человека? Историческая перспектива» . Журнал медицинской этики . 31 (12): 733–5. DOI : 10.1136 / jme.2004.010199 . PMC  1734065 . PMID  16319240 .
  • Футуйма, Дуглас Дж. И Слаткин, Монтгомери. (1983). Коэволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-228-3 . 
  • Хор, Т; Rapkins, R; Грейвс, Дж (2007). «Построение и эволюция импринтированных локусов у млекопитающих». Тенденции в генетике . 23 (9): 440–8. DOI : 10.1016 / j.tig.2007.07.003 . PMID  17683825 .
  • Коно, Т .; Obata, Y .; Wu, Q .; Niwa, K .; Ono, Y .; Yamamoto, Y .; Парк, ЕС; Seo, J.-S .; Огава, Х. (2004). «Рождение партеногенетических мышей, которые могут развиваться до взрослого возраста». Природа . 428 (6985): 860–864. Bibcode : 2004Natur.428..860K . DOI : 10,1038 / природа02402 . PMID  15103378 . S2CID  4353479 .
  • Мэйнард Смит, Джон. (1978). Эволюция секса . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-29302-2 . 
  • Мичод, Ричард Э. и Левин, Брюс Р. (1988). Эволюция секса . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-459-6 . 
  • Шлупп, Инго (2005). «Эволюционная экология гиногенеза». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 : 399–417. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102003.152629 .
  • Саймон, Дж; Риспе, Клод; Sunnucks, Пол (2002). «Экология и эволюция пола у тлей». Тенденции в экологии и эволюции . 17 : 34–9. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02331-X .
  • Стернс, Стефан С. (1988). Эволюция секса и его последствия (Experientia Supplementum, Vol. 55). Бостон: Биркхаузер. ISBN 0-8176-1807-4 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Репродуктивное поведение хлыстых хвостов в лаборатории Crews
  • Виды бесполого размножения
  • Партеногенез в инкубированных яйцах индейки от Университета штата Орегон.
  • НОВОСТИ National Geographic: на Рождество ожидается рождение девственницы - Автор Komodo Dragon
  • BBC NEWS: "Девственное рождение" гигантских ящериц (дракона Комодо)
  • РЕЙТЕР: Дракон Комодо гордится мама (и папа) пятерых детей
  • Самки акулы, способные к девственному рождению
  • Ученые подтверждают «девственное рождение» акулы. Статья Стива Шкотака AP обновлена ​​в 1:49 по восточному времени, пятница, 10 октября 2008 г.