Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Пингвин (значения) .

Пингвины
Временной диапазон: поздний датский - недавний ,62–0  млн лет
Южные Шетландские острова-2016-Остров Десепшн - Антарктический пингвин (Pygoscelis antarctica) 04.jpg
Антарктический пингвин
( Pygoscelis antarctica )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Клэйд :Austrodyptornithes
Заказ:Sphenisciformes
Sharpe , 1891 г.
Семья:Spheniscidae
Bonaparte , 1831 г.
Современные роды

Aptenodytes
Eudyptes
Eudyptula
Megadyptes
Pygoscelis
Spheniscus
Для доисторических родов см. Систематику

Penguin range.png
Ареал пингвинов, все виды (аква)

Пингвины ( порядка Sphenisciformes / ы х ɪ п ɪ с ɪ е ɔːr м я г / , семейство Spheniscidae / ы х ɪ п ɪ с ɪ д я / ) представляет собой группа водных бескрылых птиц . Они обитают почти исключительно в Южном полушарии , и только один вид, галапагосские пингвины , обитает к северу от экватора.. Пингвины, хорошо приспособленные к жизни в воде, имеют затененное темное и белое оперение и ласты для плавания. Большинство пингвинов питаются крилем , рыбой , кальмарами и другими морскими обитателями, которых они ловят во время плавания под водой. Примерно половину своей жизни они проводят на суше, а другую половину - в море.

Хотя почти все виды пингвинов обитают в Южном полушарии, они встречаются не только в холодном климате, таком как Антарктида. Фактически, лишь несколько видов пингвинов живут так далеко на юге. Несколько видов обитают в зоне умеренного климата, но один вид, галапагосский пингвин , обитает недалеко от экватора.

Самый крупный из ныне живущих видов - императорский пингвин ( Aptenodytes forsteri ): [1] в среднем взрослые особи имеют рост около 1,1 м (3 фута 7 дюймов) и вес 35 кг (77 фунтов). Самый маленький вид пингвинов - это маленький синий пингвин ( Eudyptula minor ), также известный как сказочный пингвин, который составляет около 33 см (13 дюймов) в высоту и весит 1 кг (2,2 фунта). [2] Среди современных пингвинов более крупные пингвины обитают в более холодных регионах, а более мелкие пингвины обычно встречаются в умеренном или даже тропическом климате. Некоторые доисторические виды достигали огромных размеров, становясь такими же высокими или тяжелыми, как взрослый человек. Они не ограничивались антарктическими регионами; напротив, субантарктическийрегионы отличались большим разнообразием, и по крайней мере один гигантский пингвин обитал в районе примерно в 2 000 км к югу от экватора, 35  млн лет назад , в климате значительно более теплом, чем сегодня. [ какой? ]

Этимология

Группа императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в Антарктиде

Слово пингвин впервые появилось в 16 веке как синоним большого гагарки . [3] Когда европейские исследователи обнаружили в Южном полушарии так называемых пингвинов, они заметили, что они похожи на гагарок из Северного полушария , и назвали их в честь этой птицы, хотя между ними нет близкого родства. [4]

Этимология слова пингвин до сих пор обсуждается. Английское слово , видимо , не по - французски , [3] Бретон [5] или испанский [6] Происхождение (последние два приписываются французского слова Pingouin « AUK »), но впервые появляется на английском или голландском языках. [3]

Некоторые словари предполагают происхождение от валлийского pen , «голова» и gwyn , «белый», [7] включая Oxford English Dictionary , American Heritage Dictionary , [8] the Century Dictionary [8] и Merriam-Webster , [9] на основании того, что это название первоначально применялось к гагарям , либо потому, что оно было найдено на острове Уайт-Хед ( валлийский : Pen Gwyn ) в Ньюфаундленде, либо потому, что у него были белые круги вокруг глаз (хотя голова была черной).

Альтернативная этимология связывает это слово с латинским pinguis , что означает «жир» или «масло». [10] Подтверждение этой этимологии можно найти в альтернативном германском слове, обозначающем пингвин, феттган или «толстый гусь», и в родственном голландском слове vetgans .

Взрослых пингвинов-самцов называют петухами , самок - курицей ; группа пингвинов на суше - вразвалку , а аналогичная группа в воде - плот .

Пингвинус

Основная статья: Великий гагар

С 1871 года латинское слово Pinguinus использовалось в научной классификации для названия рода гагарок ( Pinguinus impennis , что означает «пингвин без маховых перьев ») [11], который вымер в середине 19 века. Как было подтверждено генетическим исследованием 2004 года, род Pinguinus принадлежит к семейству птиц (Alcidae) в отряде Charadriiformes . [12] [13]

Птицы, известные в настоящее время как пингвины, были обнаружены позже и получили свое название от моряков из-за их внешнего сходства с гагарями. Однако, несмотря на это сходство, они не гагарки и не имеют близкого родства с гагарями. [4] [11] Они не принадлежат к роду Pinguinus и не относятся к тому же семейству и отряду, что и гагарки. В 1831 году они были классифицированы Бонапартом на несколько отдельных родов в пределах семейства Spheniscidae и отряда Sphenisciformes .

Систематика и эволюция

Живые виды и недавние вымирания

Пингвин Адели ( Pygoscelis adeliae ) кормит молодняк. Как и его сородичи, аккуратный двухцветный вид с маркировкой на голове.
Магеллановы пингвины ( Spheniscus magellanicus ). Закрытый воротник на шее обозначает этот вид.
Южный пингвин рокхоппер ( Eudyptes chrysocome ) со своим характерным гребнем
Два королевских пингвина и один папуасский пингвин на пляже в Южной Георгии , заморская территория Великобритании

Количество существующих видов пингвинов является предметом споров. В зависимости от того, какой авторитет соблюдается, биоразнообразие пингвинов варьируется от 17 до 20 ныне живущих видов, и все они относятся к подсемейству Spheniscinae. Некоторые источники считают пингвина с белыми шипами отдельным видом Eudyptula , в то время как другие рассматривают его как подвид маленького синего пингвина ; [14] [15] реальная ситуация кажется более сложной. [16] Точно так же до сих пор неясно, является ли королевский пингвин отдельным видом или просто цветовой морфой макаронного пингвина . СтатусПингвины рокхоппера также неясны.

Обновлено после Marples (1962), [17] Acosta Hospitaleche (2004), [18] и Ksepka et al. (2006). [19]

Подсемейство Spheniscinae - современные пингвины

ИзображениеРодЖивые виды
Aptenodytes Miller, JF, 1778- большие пингвины
  • Королевский пингвин , Aptenodytes patagonicus
  • Императорский пингвин , Aptenodytes forsteri
Pygoscelis Wagler, 1832- кистохвостые пингвины
  • Пингвин Адели , Pygoscelis adeliae
  • Антарктические пингвины , Pygoscelis Антарктида
  • Пингвин Gentoo , Pygoscelis papua
Eudyptula Bonaparte, 1856- маленькие пингвины
  • Маленький пингвин , Eudyptula minor
  • Австралийский маленький пингвин , Eudyptula novaehollandiae
  • Пингвин с белыми шипами , Eudyptula albosignata (предварительный)
Spheniscus Brisson 1760- полосатые пингвины
  • Магелланов пингвин , Spheniscus magellanicus
  • Пингвин Гумбольдта , Spheniscus humboldti
  • Галапагосский пингвин , Spheniscus mendiculus
  • Африканский пингвин , Spheniscus demersus
Megadyptes Милн-Эдвардс, 1880 г.
  • Желтоглазый пингвин , антиподы Megadyptes
  • † Пингвин Вайтаха , Megadyptes waitaha (вымерший)
Eudyptes Vieillot, 1816 - хохлатые пингвины
  • Пингвин фьордленд , Eudyptes pachyrhynchus
  • Силки пингвина , Eudyptes robustus
  • Пингвин с прямым гребнем , Eudyptes sclateri
  • Южный пингвин рокхоппер , Eudyptes chrysocome
  • Восточный пингвин рокхоппер , Eudyptes filholi
  • Северный пингвин рокхоппер , Eudyptes moseleyi
  • Королевский пингвин , Eudyptes schlegeli (оспаривается)
  • Пингвин макаронный , Eudyptes chrysolophus
  • † Пингвин Чатема , Eudyptes chathamensis (вымерший)

Ископаемые роды

Филогения Spheniscidae [20]
 
 

† Вайману

 
 
 

† Кумиману

 
 
 

† Дельфинорнис

 
 
 
 

† Марамбиорнис

 
 

† Mesetaornis

 
 
 
 

† Перудипты

 
 
 

† Антропорнис

 
 
 

† Palaeeudyptes

 
 
 
 

† Икадипты

 
 

† пахидипты

 
 
 
 

† Инкаяку

 
 
 

† Кайруку

 
 
 

† Параптенодиты

 
 

Spheniscinae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Отряд Sphenisciformes [21]

  • Базальные и неразрешенные таксоны (все ископаемые )
    • Антроподипты (средний миоцен)
    • Arthrodytes (Сан-Хулиан, поздний эоцен / ранний олигоцен - Патагония, ранний миоцен Патагонии, Аргентина)
    • Апросдокитос Оспиталече, Регуэро и Сантильяна 2017
    • Кроссваллия (Кросс-Вэлли, поздний палеоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Ихтиоптерикс Виман 1905
    • Купупоу (поздний ранний-средний палеоцен Такатика Грит, Новая Зеландия)
    • Кайка Фордайс и Томас 2011 (пингвин Максвелла)
    • Корора (поздний олигоцен Южного Кентербери, Новая Зеландия)
    • Ингуза (поздний плиоцен)
    • Муривайману (поздний палеоцен Кентербери, Новая Зеландия)
    • Nucleornis (ранний плиоцен Дуинфонтена, Южная Африка)
    • Ортоптерикс Виман 1905 г.
    • Палеоаптеродиты (поздний олигоцен / ранний миоцен Аргентины)
    • Псевдаптенодиты (поздний миоцен / ранний плиоцен)
    • Секувайману (поздний палеоцен)
    • Tasidyptes Van Tets & O'Connor 1983 nomen dubium (пингвины с острова Хантер)
    • Tereingaornis (средний плиоцен Новой Зеландии)
    • Тонниорнис (поздний эоцен -? Ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Виманорнис (поздний эоцен -? Ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
  • Spheniscidae
    Реконструкция древнего пингвина Икадипта.
    • Вайману Джонс, Андо и Фордайс 2006 (средний-поздний палеоцен)
    • Кумиману Майр, 2017 г.
    • Delphinornis Wiman 1905 (средний / поздний эоцен? - ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Marambiornis Myrcha et al. 2002 (поздний эоцен - ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Mesetaornis Myrcha et al. 2002 (поздний эоцен - ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Perudyptes Clarke et al. 2007 (средний эоцен пустыни Атакама, Перу)
    • Anthropornis Wiman 1905 (средний эоцен? - ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Palaeeudyptes Huxley 1859 (средний / поздний эоцен - поздний олигоцен)
    • Icadyptes Clarke et al. 2007 (поздний эоцен пустыни Атакама, Перу)
    • Пахидипты Оливер 1930 (поздний эоцен)
    • Inkayacu Clarke et al. 2010 (Поздний эоцен Южной Америки)
    • Кайруку Ксепка и др. 2012 (Поздний олигоцен острова Восточный Южный, Новая Зеландия)
    • Paraptenodytes Ameghino 1891 (ранний - поздний миоцен / ранний плиоцен)
    • Archaeospheniscus Marples 1952 (средний / поздний эоцен - поздний олигоцен)
    • Duntroonornis Marples 1953 (поздний олигоцен Отаго, Новая Зеландия)
    • Platydyptes Marples 1952 (поздний олигоцен Новой Зеландии) [22]
    • Dege Simpson 1979 (ранний плиоцен Южной Африки) - возможно Spheniscinae
    • Marplesornis Simpson 1972 (ранний плиоцен)
    • Подсемейство Palaeospheniscinae ( тонконогие пингвины) ( ископаемое )
      • Eretiscus Olson 1986 (Патагония, ранний миоцен Патагонии, Аргентина)
      • Palaeospheniscus Moreno & Mercerat 1891 (ранний? - поздний миоцен / ранний плиоцен) - включает Chubutodyptes
    • Подсемейство Spheniscinae
      • Spheniscidae gen. et sp. индекс CADIC P 21 (Летисия среднего эоцена, Пунта Торцида, Аргентина) [23]
      • Spheniscidae gen. et sp. индекс (Поздний олигоцен / ранний миоцен Хакатарамеа, Новая Зеландия) [24]
      • Мадринорнис (Пуэрто-Мадрин, поздний миоцен Аргентины)

Ранний олигоцен род Cruschedula ранее считалось, принадлежат Spheniscidae; однако повторное исследование голотипа в 1943 г. привело к тому, что род был помещен в категорию Accipitridae . [25] Дальнейшее обследование в 1980 г. привело к отнесению к Aves incertae sedis . [26]

Таксономия

Некоторые недавние источники [19] [23] применяют филогенетический таксон Spheniscidae к тому, что здесь упоминается как Spheniscinae. Кроме того, они ограничивают филогенетический таксон Sphenisciformes нелетающими таксонами и устанавливают филогенетический таксон Pansphenisciformes как эквивалент линнеевского таксона Sphenisciformes [23], т.е. включая любых летающих базальных «протопингвинов», которые будут обнаружены в конечном итоге. Учитывая, что ни отношения подсемейств пингвинов друг к другу, ни место пингвинов в птичьей филогении в настоящее время не решены, это сбивает с толку, поэтому здесь используется установленная система Линнея.

Эволюция

Следы пингвинов на песке на острове Бруни , Тасмания

История эволюции пингвинов хорошо изучена и представляет собой образец эволюционной биогеографии . Хотя кости пингвинов любого вида сильно различаются по размеру и известно мало хороших образцов, альфа-таксономия многих доисторических форм по-прежнему оставляет желать лучшего. Некоторые основополагающие статьи о предыстории пингвинов были опубликованы с 2005 г .; [19] [24] [27] [28] эволюция живых родов к настоящему времени может считаться решенной.

В базальных пингвины жили вокруг времени на вымирание мелового палеогена где - то в общей области (южной) Новой Зеландии и Бэрд , Антарктида. [19] Из-за тектоники плит эти области находились в то время на расстоянии менее 1500 километров (930 миль) друг от друга, а не 4000 километров (2500 миль) сегодня. Последний общий предок пингвинов и их сестра кладов может быть примерно датирован кампан - маастрихт границы, около 70-68 млн лет назад. [24] [28] [29]Что можно сказать с максимальной уверенностью при отсутствии прямых (т. Е. Ископаемых) свидетельств, так это то, что к концу мелового периода род пингвинов должен был быть эволюционно хорошо различимым, хотя и гораздо менее морфологически ; вполне вероятно, что в то время они еще не были полностью нелетающими, поскольку нелетающие птицы обычно имеют низкую сопротивляемость разрушению трофических сетей, которое следует за начальной фазой массового вымирания, из-за их способности к рассредоточению ниже среднего ( см. также нелетающий баклан ) . [ необходима цитата ]

Базальные окаменелости

Самый старый из известных ископаемых видов пингвинов - это Waimanu Maningi , который жил в эпоху раннего палеоцена в Новой Зеландии, или около 62 миллионов лет назад . [28] Хотя они не были так хорошо приспособлены к водной жизни, как современные пингвины, вайману в основном были похожими на гагары птицами, но уже нелетающими, с короткими крыльями, приспособленными для глубокого ныряния. [28] Они плавали на поверхности, используя в основном ноги, но крылья - в отличие от большинства других ныряющих птиц (как живых, так и вымерших) - уже адаптировались к подводному перемещению. [30]

Перидипты из северного Перу датируются 42 млн лет назад. Безымянная окаменелость из Аргентины доказывает, что к бартонскому периоду (средний эоцен ), около 39–38 млн лет назад [31] примитивные пингвины распространились в Южную Америку и находились в процессе распространения в атлантических водах. [23]

Палеудиптины

В течение позднего эоцена и раннего олигоцена (40–30 млн лет назад) существовали несколько линий гигантских пингвинов. Гигантский пингвин Норденшельда был самым высоким, его рост составлял почти 1,80 метра (5,9 футов). Гигантский пингвин Новой Зеландии был , вероятно, самым тяжелым, весом 80 кг и более. Оба были найдены в Новой Зеландии, первый также в Антарктике, дальше на восток.

Традиционно большинство вымерших видов пингвинов, гигантских или маленьких, были помещены в парафилетических подсемействах под названием Palaeeudyptinae . Совсем недавно, когда были обнаружены новые таксоны и, если возможно, помещены в филогенез , становится общепризнанным, что существовало по крайней мере две основные вымершие линии. Один или два близкородственных вида произошли в Патагонии , и, по крайней мере, еще один - который является или включает палеевдиптины, признанные сегодня, - имел место на большинстве антарктических и субантарктических побережий.

Но размерная пластичность, похоже, была большой на этой начальной стадии радиации пингвинов : например, на острове Сеймур в Антарктиде около 10 известных видов пингвинов размером от среднего до огромного, по-видимому, сосуществовали около 35 млн лет назад в течение Приабона (поздний эоцен). . [32] Неизвестно даже, составляют ли гигантские палеудиптины монофилетическую линию, или же гигантизм развился независимо в сильно ограниченных Palaeeudyptinae и Anthropornithinae - считались ли они действительными, или был ли широкий диапазон размеров в Palaeeudyptinae с такими же ограничениями, как это обычно делается в наши дни (например, включая Anthropornis nordenskjoeldi ).[19] Самый старый хорошо описанный гигантский пингвин, 5-футовый (1,5 м) рост Icadyptes salasi , на самом делеобитална севере Перу около 36 миллионов лет назад.

В любом случае гигантские пингвины исчезли к концу палеогена , примерно через 25 миллионов лет назад. Их упадок и исчезновение совпало с распространением Squalodontoidea и других примитивных зубатых китов , питающихся рыбой , которые, безусловно, конкурировали с ними за пищу и в конечном итоге добились большего успеха. [24] К тому времени в самой южной части Южной Америки уже возникла новая ветвь , Paraptenodytes , которая включает меньшие, но явно толстоногие формы. В раннем неогене в том же районе появился еще один морфотип, такие же по размеру, но более изящные Palaeospheniscinae , а также радиация, которая привела к биоразнообразию пингвинов. нашего времени.

Происхождение и систематика современных пингвинов

Современные пингвины составляют две бесспорные клады и еще два базальных рода с более неоднозначными отношениями. [27] Чтобы помочь разрешить эволюцию этого порядка , были секвенированы 19 геномов с высоким охватом, которые вместе с двумя ранее опубликованными геномами охватывают все существующие виды пингвинов. [33] Происхождение Spheniscinae, вероятно, относится к последнему палеогену, и географически оно должно было быть во многом таким же, как и общая территория, в которой развился порядок: океаны между регионом Австралии-Новой Зеландии и Антарктикой. [24] Предположительно отличается от других пингвинов около 40 млн лет назад, [24]Похоже, что Spheniscinae в течение некоторого времени были ограничены территорией их предков, поскольку хорошо изученные отложения Антарктического полуострова и Патагонии не дали палеогеновых окаменелостей этого подсемейства. Кроме того, самые ранние линии сфенисцинов имеют самое южное распространение.

Род Aptenodytes , по-видимому, является основным отличием среди ныне живущих пингвинов [19] [34]: у них ярко-желто-оранжевые пятна на шее, груди и клюве; инкубируйте, кладя яйца на ноги, и когда они вылупляются, птенцы почти голые. Этот род имеет распространение в основном на побережьях Антарктики и сегодня почти не распространяется на некоторые субантарктические острова.

Pygoscelis содержит виды с довольно простым черно-белым рисунком головы; их распространение промежуточное, сосредоточено на побережьях Антарктики, но простирается оттуда несколько севернее. Во внешней морфологии , онивидимому все еще напоминают общий предок Spheniscinae как Aptenodytes « аутапоморфии , в большинстве случаев, довольно выраженные приспособления , связанные с этого рода» экстремальных местообитаний условиях. Как и предыдущий род, Pygoscelis, по- видимому, разошлись во время бартонского периода [35], но расширение ареала и радиация, которые привели к современному разнообразию, вероятно, произошли не раньше, чем позже; вокруг бурдигалэтап раннего миоцена , примерно 20–15 млн лет назад. [24]

Родов Spheniscus и Eudyptula содержат виды с преимущественно субантарктическим распределением с центром в Южной Америке ; некоторые, однако, простираются довольно далеко на север. Все они лишены каротиноидной окраски, а у представителей первого рода характерен заметный полосатый рисунок головы; они уникальны среди живых пингвинов тем, что гнездятся в норах. Эта группа, вероятно, излучалась на восток с Антарктическим циркумполярным течением за пределы ареала предков современных пингвинов на протяжении всего хатта (поздний олигоцен), начиная примерно с 28 млн лет назад. [24] Хотя в это время два рода разделились, современное разнообразие является результатом плиоцена.радиация, имеющая место около 4–2 млн лет назад. [24]

В Megadyptes - Eudyptes ответвления происходит в аналогичных широтах (хотя и не так далеко на севере , как пингвин Галапагосского ), имеют наибольшее разнообразие в Новой Зеландии области, и представляет собой запад рассеивания. Для них характерны пушистые желтые декоративные перья на голове; их купюры хотя бы частично красные. Эти два рода, по-видимому, разошлись в среднем миоцене ( лангский период , примерно 15–14 млн лет назад), но, опять же, живые виды Eudyptes являются продуктом более позднего излучения, простирающегося примерно от позднего тортона (поздний миоцен, 8 млн лет назад) до конец плиоцена. [24]

География

Географическая и временная картина эволюции сфенисцинов близко соответствует двум эпизодам глобального похолодания, задокументированным в палеоклиматической летописи . [24] Возникновение субантарктической линии в конце бартонского периода соответствует началу медленного периода похолодания, который в конечном итоге привел к ледниковым периодам примерно 35 миллионов лет спустя. Поскольку среда обитания на антарктических побережьях сокращается, к Приабонскому региону более благоприятные условия для большинства пингвинов существовали в субантарктических регионах, а не в самой Антарктиде. [36]Примечательно, что холодное антарктическое циркумполярное течение также началось как непрерывный циркумполярный поток всего около 30 млн лет назад, с одной стороны, вызвав похолодание в Антарктике, а с другой стороны, способствовало распространению Spheniscus на восток в Южную Америку и, в конечном итоге, за ее пределы. [24] Несмотря на это, нет никаких свидетельств окаменелостей, подтверждающих идею коронной радиации антарктического континента в палеогене, хотя исследования ДНК подтверждают такую ​​радиацию. [36]

Позже перемежающийся период небольшого потепления закончился переходом климата в средний миоцен , резким падением средней глобальной температуры с 14–12 млн лет назад и аналогичными резкими похолоданиями, которые последовали за 8 и 4 млн лет назад; к концу тортонского периода антарктический ледяной щит уже был очень похож на сегодняшний по объему и размеру. Появление большинства современных субантарктических видов пингвинов почти наверняка было вызвано этой последовательностью неогеновых климатических сдвигов.

Отношение к другим отрядам птиц

Родословная пингвинов за пределами Вайману остается неизвестной и не решена молекулярным или морфологическим анализом. Последнее, как правило, смешивается с сильными адаптивными аутапоморфиями Sphenisciformes; Иногда воспринимаемая довольно близкая связь между пингвинами и поганками почти наверняка является ошибкой, основанной на сильной ныряющей адаптации обеих групп, которая является гомоплазией . С другой стороны, разные наборы данных последовательностей ДНК также не согласуются в деталях друг с другом.

Пингвины Гумбольдта в аквариуме. Пингвин - опытный пловец, у него ласты вместо крыльев.

Что кажется очевидным, так это то, что пингвины принадлежат к кладе Neoaves (живые птицы, за исключением палеогнатов и домашней птицы ), которая включает в себя то, что иногда называют « высшими водоплавающими птицами », чтобы отличить их от более древних водоплавающих птиц . В эту группу входят такие птицы, как аисты , рельсы и морские птицы , за возможным исключением Charadriiformes . [37]

Внутри этой группы отношения пингвинов гораздо менее ясны. В зависимости от анализа и набора данных предполагалась тесная связь с Ciconiiformes [28] или Procellariiformes [24] . Некоторые думают, что пингвиноподобные плотоптериды (обычно считающиеся родственниками бакланов и ангингасов ) на самом деле могут быть сестринской группой пингвинов, и эти пингвины могли в конечном итоге иметь общего предка с Pelecaniformes и, следовательно, должны были быть включены в этот порядок, или что plotopterids не были так близки к другим pelecaniformes, как обычно предполагалось, что потребовало бы разделения традиционных Pelecaniformes на три. [38]

Анализ полных геномов 48 репрезентативных видов птиц в 2014 году показал, что пингвины являются сестринской группой Procellariiformes [39], от которой они отделились около 60 миллионов лет назад (95% ДИ, 56,8–62,7). [40]

Далекие тупики , обитающие в северной части Тихого океана и Северной Атлантики, развили аналогичные характеристики, чтобы выжить в арктических и субарктических условиях. Как и у пингвинов, у тупиков белая грудь, черная спина и короткие короткие крылья, обеспечивающие отличную способность плавать в ледяной воде. Но, в отличие от пингвинов, тупики могут летать, поскольку нелетающие птицы не выживут вместе с наземными хищниками, такими как белые медведи и лисы; таких хищников в Антарктике нет. Их сходство указывает на то, что сходная среда, хотя и находится на большом расстоянии, может привести к аналогичному эволюционному развитию, то есть конвергентной эволюции . [41]

Анатомия и психология

Крылья пингвинов имеют ту же общую структуру костей, что и летающие птицы, но кости короче и толще, что позволяет им служить плавниками. 1). Плечевая кость 2). Сесамовидная кость 3). Радиус 4). Локтевая кость 5). Лучевая кость запястья 6). Carpometacarpus 7). Фаланги
Таксидермизированная кожа пингвина

Пингвины прекрасно приспособлены к водной жизни. Их крылья превратились в ласты, бесполезные для полета в воздухе. Однако в воде пингвины удивительно проворны. Плавание пингвинов очень похоже на полет птиц в воздухе. [42] [ неудавшаяся проверка ] Внутри гладкого оперения сохраняется слой воздуха, обеспечивающий плавучесть. Воздушная прослойка также помогает изолировать птиц в холодной воде. На суше пингвины используют свои хвосты и крылья, чтобы поддерживать равновесие в вертикальном положении.

Все пингвины закрашены для маскировки - то есть у них черная спина и крылья с белой передней частью. [43] Хищнику, смотрящему снизу вверх (например, косатке или морскому леопарду ), трудно отличить брюхо белого пингвина от отражающей поверхности воды. Темное оперение на спине маскирует их сверху.

Пингвины Gentoo - самые быстрые подводные птицы в мире. Они способны развивать скорость до 36 км (около 22 миль) в час при поиске пищи или спасении от хищников. Они также могут погружаться на глубину 170–200 метров (около 560–660 футов). [44] Маленькие пингвины обычно не ныряют глубоко; они ловят свою добычу у поверхности во время погружений, которые обычно длятся всего одну или две минуты. Более крупные пингвины могут нырять глубоко в случае необходимости. Императорские пингвины - самые глубокие ныряющие птицы в мире. Они могут нырять на глубину примерно 550 метров (1800 футов) в поисках пищи. [45]

Пингвины либо качаются на ногах, либо скользят на животе по снегу, используя ноги, чтобы двигаться и управлять собой. Это движение называется «катание на санях», которое экономит энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересекать крутой или каменистый ландшафт.

У пингвинов средний для птиц слух ; [46] это используется родителями и цыплятами, чтобы найти друг друга в густонаселенных колониях . [47] Их глаза приспособлены к подводному зрению и являются их основным средством обнаружения добычи и избегания хищников; в воздухе высказывались предположения, что они близоруки , хотя исследования не подтвердили эту гипотезу. [48]

Пингвин Gentoo плавает под водой в аквариуме пингвинов Нагасаки

Пингвины имеют толстый слой изолирующих перьев, который сохраняет тепло в воде (потеря тепла в воде намного больше, чем в воздухе). У императорского пингвина максимальная плотность перьев составляет около девяти перьев на квадратный сантиметр, что на самом деле намного ниже, чем у других птиц, обитающих в антарктической среде. Тем не менее, они были идентифицированы как имеющие по крайней мере четыре разных типа перьев: в дополнение к традиционным перьям у императора есть хвостовые перья , перья и филоплюмы.. Задние перья - это пушистые перья, которые прикрепляются непосредственно к основным перьям и когда-то считалось, что они объясняют способность птицы сохранять тепло под водой; перья - это маленькие пуховые перья, прикрепляющиеся непосредственно к коже, и у пингвинов они намного плотнее, чем у других птиц; наконец, филоплюмы представляют собой небольшие (менее 1 см) голые стержни, которые заканчиваются растяжкой волокон. Считалось, что филоплюмы дают летающим птицам представление о том, где находится их оперение и нуждается ли оно в чистке, поэтому их присутствие у пингвинов может кажутся непоследовательными, но пингвины тоже прихорашиваются. [49]

Императорский пингвин имеет самую большую массу тела из всех пингвинов, что еще больше уменьшает относительную площадь поверхности и потери тепла. Они также могут контролировать приток крови к конечностям, уменьшая количество остывающей крови, но при этом предохраняя конечности от замерзания. В условиях сильного холода антарктической зимы самки в море ловят рыбу в поисках пищи, оставляя самцов самим преодолевать непогоду. Они часто сбиваются в кучу, чтобы согреться, и меняют положение, чтобы каждый пингвин находился в центре теплового пакета.

Расчеты теплопотерь и удерживающей способности морских эндотерм [50] показывают, что большинство существующих пингвинов слишком малы, чтобы выжить в таких холодных условиях. [51] В 2007 году Томас и Фордайс написали о «гетеротермической лазейке», которую пингвины используют для выживания в Антарктиде. [52] Все современные пингвины, даже те, которые живут в более теплом климате, имеют противоточный теплообменник, называемый плечевым сплетением. Плавники пингвинов имеют по крайней мере три ветви подмышечной артерии, что позволяет холодной крови нагреваться уже нагретой кровью и ограничивает потерю тепла от ласт. Эта система позволяет пингвинам эффективно использовать тепло своего тела и объясняет, почему такие маленькие животные могут выжить в условиях сильного холода. [53]

Они могут пить соленую воду, потому что их надглазничная железа фильтрует избыток соли из кровотока. [54] [55] [56] Соль выделяется в виде концентрированной жидкости из носовых ходов.

Большой AUK Северного полушария, в настоящее время исчезли, был внешне похож на пингвина, и слово пингвин первоначально использовался для этой птицы столетия назад. Они лишь отдаленно связаны с пингвинами, но являются примером конвергентной эволюции . [57]

Пингвины Изабеллины

Isabelline пингвин Адели на острове GOURDIN

Возможно, один из 50 000 пингвинов (большинства видов) рождается с коричневым, а не черным оперением. Этих пингвинов называют изабеллиновыми . Изабеллинизм отличается от альбинизма. Пингвины-изабеллины, как правило, живут короче, чем обычные пингвины, поскольку они плохо замаскированы от глубины и часто остаются незамеченными в качестве товарищей.

Распространение и среда обитания

Смотрите также: Список Sphenisciformes по населению

Хотя почти все виды пингвинов обитают в Южном полушарии, они встречаются не только в холодном климате, таком как Антарктида . Фактически, только несколько видов пингвинов живут так далеко на юге. Несколько видов обитают в умеренной зоне; [58] [ неудавшаяся проверка ] один, галапагосский пингвин , обитает на севере до Галапагосских островов , но это стало возможным только благодаря холодным, богатым водам антарктического течения Гумбольдта, которое протекает вокруг этих островов. [59] Кроме того, хотя климат Арктики и Антарктики похож, пингвинов в Арктике не встречается. [60]

Некоторые авторы предположили, что пингвины являются хорошим примером правила Бергманна [61] [62], согласно которому популяции с более крупным телом живут на более высоких широтах, чем популяции с меньшим телом. Есть некоторые разногласия по этому поводу, и несколько других авторов отметили, что существуют ископаемые виды пингвинов, которые противоречат этой гипотезе, и что океанские течения и апвеллинги, вероятно, оказали большее влияние на разнообразие видов, чем одна только широта. [63] [64]

Основные популяции пингвинов обитают в Анголе , Антарктиде , Аргентине , Австралии , Чили , Намибии , Новой Зеландии и Южной Африке . [65] [66] Спутниковые изображения и фотографии , опубликованные в 2018 году , показывают , что население в 2 миллиона Франции «s удаленного Ile Aux Cochons разрушилась, с едва 200 000 остальных, согласно исследованию , опубликованному в антарктической науке. [67]

Поведение

Воспроизвести медиа
Антарктические пингвины в Антарктиде

Разведение

Пингвины по большей части размножаются большими колониями, за исключением желтоглазых и фьордландских видов; Размер этих колоний может варьироваться от 100 пар у папуасских пингвинов до нескольких сотен тысяч пар у королевских пингвинов, макаронных и антарктических пингвинов. [68] Жизнь в колониях приводит к высокому уровню социального взаимодействия между птицами, что привело к большому репертуару визуальных, а также вокальных проявлений у всех видов пингвинов. [69] Агонистические проявления предназначены для того, чтобы противостоять или отгонять, или, альтернативно, умиротворять и избегать конфликта с другими людьми. [69]

Пингвины образуют моногамные пары на период размножения, хотя скорость воссоединения одной и той же пары сильно различается. Большинство пингвинов откладывают два яйца в кладке, хотя два самых крупных вида, императорские и королевские пингвины , откладывают только одно. [70] За исключением императорского пингвина, где все выполняет самец, все пингвины разделяют обязанности по инкубации . [71] Эти инкубационные смены могут длиться дни и даже недели, поскольку один из членов пары кормит в море.

Пингвины обычно откладывают только один выводок; Исключение составляет маленький пингвин, который может вырастить два-три выводка за сезон. [72]

Яйца пингвинов меньше, чем у любых других видов птиц, если сравнивать их пропорционально весу родительских птиц; При весе 52 г (2 унции) яйцо маленького пингвина составляет 4,7% от веса его матери, а яйцо императорского пингвина весом 450 г (1 фунт) составляет 2,3%. [70] Относительно толстая скорлупа составляет от 10 до 16% веса яйца пингвина, предположительно, чтобы уменьшить эффекты обезвоживания и минимизировать риск разрушения в неблагоприятных условиях гнездования. [73] Желток тоже большой и составляет 22–31% яйца. Некоторое количество желтка часто остается при рождении цыпленка, и считается, что он помогает поддержать цыпленка, если родители откладывают возвращение с едой. [74]

Когда матери императорских пингвинов теряют птенца, они иногда пытаются «украсть» птенца другой матери, обычно безуспешно, так как другие находящиеся поблизости самки помогают защищающейся матери сохранить птенца. [75] У некоторых видов, таких как императорские и королевские пингвины, птенцы собираются в большие группы, называемые яслями .

Статус сохранения

У большинства ныне живущих видов пингвинов сокращается популяция. Согласно Красному списку МСОП, их природоохранные статусы варьируются от наименее опасного до исчезающего.

РазновидностьСтатус Красного списка МСОПТрендЗрелые людиПоследняя оценка
Императорский пингвин , Aptenodytes forsteriПод угрозойНеизвестный2018 [76]
Королевский пингвин , Aptenodytes patagonicusНаименьшие опасенияУвеличение2018 [77]
Маленький пингвин , Eudyptula minorНаименьшие опасенияСтабильный469 7602018 [78]
Южный пингвин рокхоппер , Eudyptes chrysocomeУязвимыйУменьшение2 500 0002018 [79]
Пингвин макаронный , Eudyptes chrysolophusУязвимыйУменьшение2018 [80]
Северный пингвин рокхоппер , Eudyptes moseleyiНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение480 6002018 [81]
Пингвин фьордленд , Eudyptes pachyrynchusУязвимыйУменьшение2,500–9,9992018 [82]
Силки пингвина , Eudyptes robustusУязвимыйСтабильный63 0002018 [83]
Королевский пингвин , Eudyptes schlegeli (оспаривается)Под угрозойСтабильный1,700,0002018 [84]
Пингвин с прямым гребнем , Eudyptes sclateriНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение150 0002016 [85]
Желтоглазый пингвин , антиподы MegadyptesНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение2,528–34802018 [86]
Пингвин Адели , Pygoscelis adeliaeНаименьшие опасенияУвеличение7 580 0002018 [87]
Антарктические пингвины , Pygoscelis АнтарктидаНаименьшие опасенияУменьшение8 000 0002018 [88]
Пингвин Gentoo , Pygoscelis papuaНаименьшие опасенияСтабильный774 0002018 [89]
Африканский пингвин , Spheniscus demersusНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение50 0002018 [90]
Пингвин Гумбольдта , Spheniscus humboldtiУязвимыйУменьшение32 0002018 [91]
Магелланов пингвин , Spheniscus magellanicusПод угрозойУменьшение2018 [92]
Галапагосский пингвин , Spheniscus mendiculusНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение1,2002018 [93]

Пингвины и люди

Повар на Endurance готовит императорские пингвины для потребления
Пингвин Адели встречей человека во время антарктического лета

Пингвины не боятся людей и часто подходят к группам людей. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов нет наземных хищников в Антарктиде или на близлежащих прибрежных островах. Собаки охотились на пингвинов, когда им было разрешено находиться в Антарктиде в эпоху первых исследований человечества в качестве ездовых собак , но собакам уже давно запретили въезд в Антарктиду. [94] Вместо этого взрослые пингвины в море подвергаются риску нападения хищников, таких как акулы , косатки и морские леопарды . Обычно пингвины подходят не ближе, чем на 9 футов (3 метра), и в этот момент они начинают нервничать. [ необходима цитата ]

В июне 2011 года императорский пингвин сошел на берег новозеландского пляжа Пека-Пека, в 3200 км от курса во время своего путешествия в Антарктиду. [95] По прозвищу «Счастливые ноги» в честь одноименного фильма он страдал от теплового истощения, и ему пришлось перенести ряд операций, чтобы удалить из живота такие предметы, как коряги и песок. [96] « Хэппи Ноги» были сенсацией СМИ, их широко освещали на телевидении и в Интернете, включая прямую трансляцию, у которой были тысячи просмотров [97], и визит английского актера Стивена Фрая . [98] После того, как он выздоровел, Хэппи Ног был выпущен обратно в воду к югу от Новой Зеландии. [99]

В популярной культуре

Основная статья: Культурные изображения пингвинов
Тукс , талисман ядра Linux

Пингвины широко известны своей необычайно прямолинейной походкой, способностью плавать и (по сравнению с другими птицами) отсутствием страха перед людьми. Их черно-белое оперение часто сравнивают с белым галстуком . У некоторых писателей и художников есть пингвины, живущие на Северном полюсе , но диких пингвинов в Арктике нет . Мультфильмы « Чилли Вилли» помогли увековечить этот миф, поскольку титульный пингвин будет взаимодействовать с арктическими или субарктическими видами, такими как белые медведи и моржи .

Пингвины были предметом многих книг и фильмов, таких как « Счастливые ноги» , « Surf's Up» и «Пингвины Мадагаскара» , все фильмы CGI ; Марш пингвинов , документальный фильм на основе миграции процесса императорских пингвинов ; и Фарс пингвинов , пародия на документальный фильм. Пингвины мистера Поппера - детская книга, написанная Ричардом и Флоренс Этуотер; он был назван Книгой почета Ньюбери в 1939 году. Пингвины также появлялись в нескольких мультфильмах и телевизионных драмах, включая Pingu, созданный Сильвио Маццолой в 1986 году и охватывающий более 100 коротких серий. В конце 2009 года Entertainment Weekly включил его в свой список лучших за последние десять лет, заявив: «Гуляли ли они ( Марш пингвинов ), танцевали ( Счастливые ноги ) или висели десять ( Surf's Up ), эти странно очаровательные птицы летали в кассах все десятилетие ". [100]

Видеоигра под названием Pengo была выпущена Sega в 1982 году. Действие игры происходит в Антарктиде. Игрок управляет персонажем-пингвином, который должен перемещаться по лабиринтам из кубиков льда. Игрок награждается роликами с анимированными маршами пингвинов, танцами, приветствием и игрой в пикабу . За этим последовало несколько римейков и расширенных изданий, последний из которых - в 2012 году. Пингвины также иногда изображаются в музыке. [101]

В 1941 году DC Comics представили птичьего персонажа Пингвина как суперзлодея, противника супергероя Бэтмена ( Detective Comics # 58). Он стал одним из самых стойких врагов в галерее жуликов Бэтмена . В телесериале 60-х о Бэтмене , которого сыграл Берджесс Мередит , он был одним из самых популярных персонажей, а в переосмыслении Тимом Бертоном персонажа в фильме 1992 года « Возвращение Бэтмена» он использовал настоящую армию пингвинов (в основном африканских пингвинов). и королевские пингвины ).

Несколько профессиональных, второстепенных, студенческих и школьных спортивных команд в Соединенных Штатах назвали себя в честь этого вида, в том числе команда « Питтсбург Пингвинз » в Национальной хоккейной лиге и « Янгстаун Стейт Пингвинз» по легкой атлетике колледжей .

Пингвины регулярно фигурируют в карикатурах на британского карикатуриста Стива Белла в его полосе в газете The Guardian , особенно во время и после Фолклендской войны . Пингвин Опус из мультфильмов Berkeley Breathed также описывается как родом с Фолклендов. Опус был комичным, «экзистенциалистским» персонажем-пингвином в мультфильмах « Округ Блум» , « Запределье» и « Опус» . Он также был звездой мультипликационного рождественского телешоу A Wish for Wings That Work .

В середине 2000-х пингвины стали одним из самых известных видов животных, которые образуют прочные гомосексуальные пары . Детская книга , и танго делает три , было написано около одной такого пингвина семьи в Нью - Йорке зоопарке .

Рекомендации

  1. ↑ DK (6 сентября 2016 г.). Животное! . Пингвин. ISBN 9781465459008.
  2. ^ Grabski, Valerie (2009). «Маленький пингвин - проект пингвинов» . Penguin Sentinels / Вашингтонский университет. Архивировано из оригинального 16 декабря 2011 года . Проверено 25 ноября 2011 года .
  3. ^ a b c "PINGOUIN: Etymologie de PINGOUIN" . Национальный центр ресурсов Textuelles et Lexicales. Архивировано 26 октября 2008 года . Проверено 25 января 2010 года .
  4. ^ a b Кроффорд, Эмили (1989). Унесенные навсегда: Великий Аук . Нью-Йорк: Crestwood House. п. 10 . ISBN 978-0-89686-459-7.
  5. ^ Харпер, Дуглас. "пингвин" . Интернет-словарь этимологии .
  6. ^ pingüino Архивировано 11 апреля 2016 года в Wayback Machine . Diccionario de la lengua española. rae.es
  7. ^ "пингвин" . Архивировано 4 июня 2016 года . Проверено 29 апреля 2016 года .
  8. ^ а б "пингвин" . Wordnik.com . Архивировано из оригинального 16 октября 2014 года . Проверено 7 октября 2014 года .
  9. ^ «Пингвин - Определение» . Мерриам-Вебстер . 31 августа 2012 года. Архивировано 29 октября 2013 года . Проверено 8 сентября 2013 года .
  10. ^ Туи Де Рой; Марк Джонс; Джули Корнтуэйт (2013). Пингвины: полное руководство . Издательство Принстонского университета. п. 151.
  11. ^ a b Гаскелл, Джереми (2000). Кто убил гагарку? . Oxford University Press (США). п. 152. ISBN. 0-19-856478-3.
  12. ^ Томас, GH; Завещания, Массачусетс; Секели, Т.С. (2004). «Супердеревянный подход к филогенезу куликов» . BMC Evolutionary Biology . 4 : 28. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-28 . PMC 515296 . PMID 15329156 .  
  13. ^ Johnsgard, Пол А. (1987). Дайвинг с птицами Северной Америки . Линкольн: Университет Небраски Press. С.  265–266 . ISBN 0-8032-2566-0. Проверено 11 мая 2010 года .
  14. ^ Уильямс
  15. ^ Дэвис; Ллойд С. и Реннер; М. (1995). Пингвины . Лондон: T&AD Poyser. ISBN 0-7136-6550-5 
  16. ^ Бэнкс, Джонатан С .; Митчелл, Энтони Д .; Ваас, Джозеф Р. и Патерсон, Адриан М. (2002). «Неожиданный образец молекулярной дивергенции в комплексе синего пингвина ( Eudyptula minor )» (PDF) . Notornis . 49 (# 1): 29–38. Архивировано из оригинального (PDF) 24 июля 2007 года.
  17. ^ Марплз, BJ (1962): Наблюдения по истории пингвинов. В: Липер, GW (ред.), Эволюция живых организмов . Мельбурн, издательство Мельбурнского университета . С. 408–416.
  18. ^ (на испанском языке) Acosta Hospitaleche, Carolina (2004) Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Sistemática, biogeografía y evolución. Архивировано 15 сентября 2014 г. на Wayback Machine . Докторская диссертация, Отдел естественных наук и музей, Национальный университет Ла-Плата. Ла-Плата, Аргентина.
  19. ^ Б с д е е Ksepka, DTB, Sara; Джаннини, Норберто П. (2006). «Филогения живых и ископаемых Sphenisciformes (пингвинов)». Кладистика . 22 (# 5): 412–441. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2006.00116.x . S2CID 85673628 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ^ Майр, Джеральд; Скофилд, Р. Пол; Ванеса Л., Де Пьетри; Теннисон, Алан Дж. Д. (2017). « Палеоценовый пингвин из Новой Зеландии доказывает множественное происхождение гигантизма у ископаемых Sphenisciformes » . Nature Communications . 8 (1927): 1927. Bibcode : 2017NatCo ... 8.1927M . DOI : 10.1038 / s41467-017-01959-6 . PMC 5727159 . PMID 29233963 .  
  21. ^ Хаарамо, Микко. « Sphenisciformes - пингвины » . Архив Филогении Микко . Архивировано 3 декабря 2018 года . Проверено 30 декабря 2017 года .
  22. ^ "Platydyptes novaezealandiae; голотип" . Коллекции онлайн . Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева. Архивировано 24 августа 2011 года . Проверено 16 июля 2010 года .
  23. ^ a b c d Кларк, Джулия А .; Оливеро, Эдуардо Б. и Пуэрта, Пабло (2003). «Описание самого раннего ископаемого пингвина из Южной Америки и первого местонахождения палеогеновых позвоночных на Огненной Земле, Аргентина» (PDF) . Американский музей Новитатес . 3423 : 1–18. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2003) 423 <0001: dotefp> 2.0.co; 2 . hdl : 2246/2788 . Архивировано 24 июля 2007 года (PDF) . Проверено 4 января 2007 года .
  24. ^ Б с д е е г ч я J к л м Бейкер, А. Дж; Перейра, С.Л .; Хаддрат, О. П.; Эдж, К.-А. (2006). «Множественные генные свидетельства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (# 1582): 11–7. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3260 . PMC 1560011 . PMID 16519228 .  
  25. Перейти ↑ Simpson, GG (1946). «Ископаемые пингвины» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 81 . Архивировано 11 августа 2007 года (PDF) . Проверено 25 сентября 2010 года .
  26. Перейти ↑ Olson, SL (1985). «Фаунистический круговорот в южноамериканских ископаемых авифаунах: недостаточность летописи окаменелостей» (PDF) . Эволюция . 39 (5): 1174–1177. DOI : 10.2307 / 2408747 . JSTOR 2408747 . PMID 28561505 . Архивировано 17 июля 2009 года (PDF) . Проверено 25 сентября 2010 года .   
  27. ^ a b Bertelli, S .; Джаннини, Н. П. (2005). «Филогения современных пингвинов (Aves: Sphenisciformes), сочетающая морфологию и митохондриальные последовательности». Кладистика . 21 (3): 209–239. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2005.00065.x . S2CID 85071808 . 
  28. ^ a b c d e Slack, Kerryn E .; Джонс, Крейг М .; Андо, Тацуро; Харрисон, ГЛ «Эбби»; Фордайс, Р. Юэн; Арнасон, Ульфур; Пенни, Дэвид (2006). «Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы, калибровка эволюции птиц» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (# 6): 1144–1155. CiteSeerX 10.1.1.113.4549 . DOI : 10.1093 / molbev / msj124 . PMID 16533822 . Архивировано 11 марта 2007 года . Проверено 4 февраля 2007 года .   Дополнительные материалы, архивированные 16 декабря 2009 г., на Wayback Machine.
  29. ^ Точные даты расхождения согласно Baker et al. (2006), упомянутые в этом разделе, не так точно решены, как кажется, из-за неопределенностей используемых молекулярных часов .
  30. ^ Эллиотт, KH; Риклефс, RE; Гастон, AJ; Хэтч, SA; Спикмен, младший; Даворен, ГК (2013). «Высокие затраты на перелет, но низкие затраты на погружение у птиц подтверждают биомеханическую гипотезу нелетающих пингвинов» . Труды Национальной академии наук . 110 (# 23): 9380–9384. Bibcode : 2013PNAS..110.9380E . DOI : 10.1073 / pnas.1304838110 . PMC 3677478 . PMID 23690614 .  
  31. ^ Contra Baker et al. (2006).
  32. ^ Jadwiszczak, Петр (2006). «Эоценовые пингвины острова Сеймур, Антарктида: систематика» (PDF) . Польские полярные исследования . 27 (# 1): 3–62. Архивировано из оригинального (PDF) 24 июля 2007 года . Проверено 2 февраля 2007 года .
  33. ^ Пан, Хайлин; Коул, Тереза ​​Л .; Би, Сюпэн; Фанг, Мяоцюань; Чжоу, Ченгрань; Ян, Чжэнтао; Ксепка, Даниил Т .; Харт, Том; Bouzat, Juan L .; Argilla, Lisa S .; Бертельсен, Мадс Ф. (1 сентября 2019 г.). «Геномы с большим охватом для выяснения эволюции пингвинов» . GigaScience . 8 (9). DOI : 10,1093 / gigascience / giz117 . PMC 6904868 . PMID 31531675 .  
  34. ^ Christidis L, Boles WE (2008). Систематика и систематика австралийских птиц . Канберра: Издательство CSIRO. п. 97. ISBN 978-0-643-06511-6.
  35. ^ Вероятно, что во время бартонского периода произошел почти синхронный, но аллопатрический раскол между предками Aptenodytes , Pygoscelis и общим предком всех остальных родов ( Baker ).
  36. ^ a b Бейкер, А., Перейра, С.Л., Хаддрат, О.П., Эдж, К.А. (2006). «Множественные генные свидетельства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (# 1582): 11–7. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3260 . PMC 1560011 . PMID 16519228 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ Файн, MG; Houde, P. (2004). «Параллельные излучения в первичных кладах птиц» (PDF) . Эволюция . 58 (11): 2558–73. DOI : 10.1554 / 04-235 . PMID 15612298 . S2CID 1296408 . Архивировано из оригинального (PDF) 7 апреля 2013 года.   
  38. ^ Майр, Г. (2005). «Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза о филогенетических отношениях пингвинов (Spheniscidae)» (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 61–71. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2004.00291.x . Архивировано 13 октября 2006 года (PDF) . Проверено 8 июля 2006 года .
  39. ^ Джарвис, ED ; Mirarab, S .; Aberer, AJ; Li, B .; Houde, P .; Li, C .; Хо, SYW; Faircloth, BC; Nabholz, B .; Ховард, JT; Suh, A .; Weber, CC; Да Фонсека, Р.Р .; Li, J .; Zhang, F .; Li, H .; Чжоу, L .; Narula, N .; Liu, L .; Ganapathy, G .; Boussau, B .; Байзид, MS; Завидович, В .; Subramanian, S .; Гэблдон, Т .; Capella-Gutierrez, S .; Huerta-Cepas, J .; Rekepalli, B .; Munch, K .; и другие. (2014). «Полногеномный анализ позволяет выявить ранние ответвления на древе жизни современных птиц» (PDF) . Наука . 346 (# 6215): 1320–1331. Bibcode : 2014Sci ... 346.1320J . DOI : 10.1126 / science.1253451 . PMC 4405904  . PMID  25504713 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 февраля 2015 года . Проверено 28 августа 2015 года .
  40. ^ Li, C .; Zhang, Y .; Li, J .; Kong, L .; Хм.; Pan, H .; Xu, L .; Deng, Y .; Li, Q .; Jin, L .; Yu, H .; Chen, Y .; Лю, Б .; Ян, Л .; Liu, S .; Zhang, Y .; Lang, Y .; Xia, J .; Он, W .; Shi, Q .; Subramanian, S .; Миллар, CD; Meader, S .; Rands, CM; Fujita, MK; Гринволд, MJ; Castoe, TA; Pollock, DD; Gu, W .; и другие. (12 декабря 2014 г.). «Геномы двух антарктических пингвинов позволяют лучше понять их эволюционную историю и молекулярные изменения, связанные с окружающей средой Антарктики» . GigaScience . 3 (# 1): 27. DOI : 10,1186 / 2047-217X-3-27 . PMC 4322438 . PMID 25671092 .  
  41. ^ Karleskint, Джордж (2012). Введение в морскую биологию . Cengage Publishing. п. 30. ISBN 978-1285402222.
  42. ^ "Пингвин плавает под водой, Галапагосские острова" . Youtube.com. 14 апреля 2008 года. Архивировано 8 июня 2014 года . Проверено 8 сентября 2013 года .
  43. ^ Баски, Тереза. «Антарктический полярный регион». В Алан Кристоферсон, MS (ред.). Полярные регионы . LIFEPAC. 804 N. 2nd Ave. E., Rock Rapids, IA: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN 978-1-58095-156-2.CS1 maint: location (link)
  44. ^ Рафферти, Джон. "Gentoo Penguin" . Британская энциклопедия . Энциклопедия Britannica Inc . Проверено 20 января 2021 года .
  45. ^ Рафферти, Джон. «Императорский пингвин» . Британская энциклопедия . Британская Энциклопедия Inc . Проверено 20 января 2021 года .
  46. ^ Wever, EG; Герман, ПН; Simmons, JA; Герцлер, Д.Р. (1969). «Слух у черноногого пингвина Spheniscus demersus , представленный улитковыми потенциалами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 63 (# 3): 676–80. Bibcode : 1969PNAS ... 63..676W . DOI : 10.1073 / pnas.63.3.676 . JSTOR 59401 . PMC 223504 . PMID 5259756 .   
  47. ^ Jouventin, P; Обен, Т; Ленгань, Т. (1999). «Поиск родителя в колонии королевских пингвинов: акустическая система индивидуального распознавания» . Поведение животных . 57 (# 6): 1175–1183. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1086 . PMID 10373249 . S2CID 45578269 .  
  48. ^ Сивак, J; Хауленд, ХК; Макгилл-Харелстад, П. (1987). «Видение пингвина Гумбольдта ( Spheniscus humboldti ) в воздухе и воде». Труды Королевского общества Лондона B . 229 (# 1257): 467–72. Bibcode : 1987RSPSB.229..467S . DOI : 10,1098 / rspb.1987.0005 . JSTOR 36191 . PMID 2881308 . S2CID 32860474 .   
  49. ↑ Эд Янг (20 октября 2015 г.). «Разрушая мифы о пингвиньих перьях» . National Geographic . Архивировано 7 октября 2018 года . Проверено 7 октября 2018 года .
  50. ^ Даунхауэр, JF; Блумер, LS (1988). «Расчет того, насколько маленьким может быть кит». Природа . 335 (# 6192): 675. Bibcode : 1988Natur.335..675D . DOI : 10.1038 / 335675b0 . PMID 3173490 . S2CID 47562824 .  
  51. Перейти ↑ Williams, TD (1995). Пингвины: Spheniscidae . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  52. ^ Томас, DB; Фордайс, RE (2007). «Гетеротермическая лазейка, используемая пингвинами». Австралийский зоологический журнал . 55 (# 5): 317–321. DOI : 10.1071 / zo07053 .
  53. ^ Томас, DB; Фордайс, RE (2012). «Биологическая пластичность в теплозащитных структурах пингвинов» . Анатомическая запись . 295 (# 2): 249–256. DOI : 10.1002 / ar.21538 . PMID 22213564 . S2CID 23175291 .  
  54. ^ "Таблицы данных о животных" . Архивировано из оригинального 20 -го июля 2006 года . Проверено 21 июля 2006 года .
  55. ^ "Пингвин Гумбольдта: Зоопарк Сент-Луиса" . Архивировано из оригинального 28 сентября 2006 года . Проверено 21 июля 2006 года .
  56. ^ ван дер Мерве, HJ "Африканские пингвины и пингвины мира" . iafrica.com . Архивировано из оригинального 12 октября 2006 года . Проверено 21 июля 2006 года .
  57. ↑ Конвергенция и расхождение в эволюции водных птиц. Архивировано 29 мая 2008 года на Wayback Machine Марселем Ван Туйненом, Дэйвом Брайаном Бутвиллом, Джоном А.В. Киршем и С. Блэром Хеджесом.
  58. ↑ Аскью, Ник (24 июня 2009 г.). «Список видов пингвинов» . BirdLife International. Архивировано 22 августа 2016 года . Проверено 8 августа 2016 года .
  59. ↑ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  60. ^ Гробман, Арнольд Брамс (1964). Книга: Биология BSCS, Арнольд Брамс Гробман . ISBN 9780787290085.
  61. ^ Эштон, К. (2002). «Паттерны внутривидовых изменений размеров тела птиц: веское доказательство правила Бергманна». Глобальная экология и биогеография . 11 (# 6): 505–523. DOI : 10.1046 / j.1466-822X.2002.00313.x .
  62. ^ Мейри, S; Даян, Т. (2003). «О справедливости правила Бергмана» (PDF) . Журнал биогеографии . 30 (# 3): 331–351. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2003.00837.x . Архивировано 24 сентября 2015 года (PDF) . Проверено 13 ноября 2014 года .
  63. ^ Кларк, JA; Ксепка; Штукатурка; Урбина; Джаннини; Бертелли; Нарваэс; Бойд (2007). «Экваториальные пингвины палеогена ставят под сомнение предполагаемую взаимосвязь между биогеографией, разнообразием и кайнозойским изменением климата» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (# 28): 11545–11550. Bibcode : 2007PNAS..10411545C . DOI : 10.1073 / pnas.0611099104 . PMC 1913862 . PMID 17601778 .  
  64. ^ Gohlich, UB (2007). «Самая древняя летопись окаменелостей существующего рода пингвинов Spheniscus - нового вида из миоцена Перу» . Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 285–298. Архивировано 13 ноября 2014 года . Проверено 13 ноября 2014 года .
  65. ^ «Пингвины Австралии и Новой Зеландии» . Южно-индийский образовательный центр. Архивировано из оригинального 17 февраля 2012 года . Проверено 8 сентября 2013 года .
  66. ^ Jadwiszczak, P. (2009). «Пингвин прошлое: современное состояние знаний» . Польские полярные исследования . 30 : 3–28.
  67. ^ "Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов" . Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов (на турецком языке). Архивировано 1 августа 2018 года . Проверено 1 августа 2018 года .
  68. ^ Уильямс , стр. 17
  69. ^ a b Уильямс , стр. 57
  70. ^ a b Уильямс , стр. 23
  71. ^ Numata, M .; Дэвис, LS; Реннер, М. (2000). «Продолжительные походы за пищей и отказ от яиц у маленьких пингвинов ( Eudyptula minor )» . Новозеландский зоологический журнал . 27 (# 4): 277–289. DOI : 10.1080 / 03014223.2000.9518236 .
  72. ^ Рейли PN, Balmford P (1975). «Исследование размножения маленького пингвина Eudyptula minor в Австралии». В Стоунхаусе, Бернард (ред.). Биология пингвинов . Лондон: Макмиллан. С. 161–87. ISBN 978-0-333-16791-5.
  73. ^ Meyer-Рохов В.Б. (2015). «Примеры четырех не полностью изученных аспектов биологии пингвинов, связанных с пищеварительной и репродуктивной физиологией, зрением и передвижением». В Дженкинс Оуэн П. (ред.). Успехи зоотехники и зоологии . Hauppauge, NY: Nova Sci Publ Inc., стр. 65–80. ISBN 978-1-63483-328-8.
  74. ^ Уильямс , стр. 24
  75. ^ Gorvett, Zaria (23 декабря 2015). «Если вы думаете, что пингвины милые и симпатичные, вы ошибаетесь» . BBC Earth . Проверено 9 марта 2020 года .
  76. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 мая 2004 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: императорский пингвин» . Красный список находящихся под угрозой видов МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  77. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: королевский пингвин» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  78. ↑ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой: маленький пингвин» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  79. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список МСОП находящихся под угрозой видов: южный пингвин рокхоппер» . Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  80. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Macaroni Penguin» . Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  81. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой: северный пингвин рокхоппер» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  82. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: толстоклювый пингвин" . Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов Retrieved. Июнь +2, +2020 .
  83. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Ловушки Пингвин" . Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов Retrieved. Июню 2, +2020 .
  84. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: королевский пингвин» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  85. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 октября 2016). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: большой хохлатый пингвин" . Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов Retrieved. Июне +2, 2 020 .
  86. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: желтоглазые пингвины» . Красный список МСОП находящихся под угрозой видов . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  87. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: пингвин Адели» . Красный список находящихся под угрозой видов МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  88. ↑ International), BirdLife International (BirdLife (16 августа 2018 г.). «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой: антарктический пингвин» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  89. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: пингвин папуа» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  90. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: африканские пингвины» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  91. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: пингвин Гумбольдта» . Красный список находящихся под угрозой видов МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  92. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой: Магеллановы пингвины» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  93. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой: галапагосские пингвины» . Красный список видов МСОП, находящихся под угрозой исчезновения . Дата обращения 2 июня 2020 г.) .
  94. ↑ Удаление ездовых собак из Антарктиды. Архивировано 13 ноября 2014 года на Wayback Machine . Британская антарктическая служба
  95. ^ "Императорский пингвин еще не вышел из леса" . 3 Новости NZ . 25 июня 2011 года. Архивировано 10 декабря 2013 года . Проверено 21 ноября 2012 года .
  96. ^ "Happy Feet выдерживает третью операцию" . 3 Новости NZ . 27 июня 2011 года. Архивировано 14 декабря 2011 года . Проверено 21 ноября 2012 года .
  97. ^ "Правда о доме Happy Feet" . 3 Новости NZ . 8 августа 2011 года. Архивировано 10 декабря 2013 года . Проверено 21 ноября 2012 года .
  98. ^ «Стивен Фрай посещает Happy Feet» . 3 Новости NZ . 11 августа 2011 года. Архивировано 1 февраля 2012 года . Проверено 21 ноября 2012 года .
  99. ^ "ВИДЕО: Happy Feet начинает долгое путешествие домой" . 3 Новости NZ . 29 августа 2011 года. Архивировано 2 февраля 2012 года . Проверено 21 ноября 2012 года .
  100. ^ Гейер, Том; Дженсен, Джефф; Джордан, Тина; Лайонс, Маргарет; Марковиц, Адам; Нашавати, Крис; Пасторек, Уитни; Райс, Линетт; Роттенберг, Джош; Шварц, Мисси; Слезак, Майкл; Снирсон, Дэн; Стек, Тим; Строуп, Кейт; Такер, Кен; Vary, Adam B .; Возик-Левинсон, Саймон; Уорд, Кейт, «The 100 Greatest фильмов, телепередачи, альбомы, книги, персонажи, сцены, эпизоды, песни, платье, Музыкальное видео, и тенденция , которые развлекали нас в течение последних 10 лет» архивации 15 апреля 2014 года, в Вайбаке Машинка . Entertainment Weekly . 11 декабря 2009 г. (1079/1080): 74-84
  101. ^ Shuker, R. (2012). Понимание популярной музыкальной культуры . Рутледж.

Библиография

  • Уильямс; Тони Д. (1995). Пингвины - Spheniscidae . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-854667-2.

внешняя ссылка

Библиотечные ресурсы о
Penguin
  • Ресурсы в вашей библиотеке
  • Ресурсы в других библиотеках
  • Два новых ископаемых вида пингвинов найдены в Перу . news.nationalgeographic.com
  • Информация о пингвинах на pinguins.info
  • Интегрированная система таксономической информации
  • Информация о пингвинах на 70South
  • Исследовательские проекты пингвинов в сети
  • Видео и фото пингвинов в Интернете Bird Collection
  • Мир пингвинов
  • Пингвины в Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии Энциклопедия Новой Зеландии
  • Информация о пингвинах Seaworld
  • «Уроки в стране ветра и льда» от National Wildlife Magazine 15.01.2010
  • Живая круглосуточная камера в среде обитания пингвинов