Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о клеточных фоторецепторах. Для других типов фоторецепторов см Фоторецепторы (значения) .
Фоторецепторная клетка
1414 Жезлы и Конусы.jpg
Функциональные части палочек и колбочек , которые являются двумя из трех типов светочувствительных клеток сетчатки.
Идентификаторы
MeSHD010786
НейроЛекс IDsao226523927
Анатомические термины нейроанатомии

Фоторецепторов клетка представляет собой специализированный тип нейроэпителиальной клетки найдены в сетчатке , которая способна визуальной фототрансдукции . Большое биологическое значение фоторецепторов заключается в том, что они преобразуют свет (видимое электромагнитное излучение ) в сигналы, которые могут стимулировать биологические процессы. Чтобы быть более конкретным, фоторецепторные белки в клетке поглощают фотоны , вызывая изменение мембранного потенциала клетки .

В настоящее время известно три типа фоторецепторных клеток в глазах млекопитающих: палочки , колбочки и внутренние светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки . Две классические фоторецепторные клетки представляют собой палочки и колбочки, каждая из которых вносит свой вклад в информацию, используемую зрительной системой для формирования представления визуального мира, зрения . Палочки в первую очередь способствуют ночному зрению (скотопические условия), тогда как колбочки в первую очередь способствуют дневному зрению (фотопические условия), но химический процесс в каждом из них, поддерживающий фототрансдукцию, аналогичен. [1] Третий класс фоторецепторных клеток млекопитающих был открыт в 1990-х годах: [2] по своей природе светочувствительныеганглиозные клетки сетчатки . Считается, что эти клетки не влияют напрямую на зрение, но играют роль в захвате циркадного ритма и зрачкового рефлекса .

Между стержнями и конусами есть существенные функциональные различия. Жезлы чрезвычайно чувствительны и могут активироваться одним фотоном. [3] [4] При очень слабом освещении визуальное восприятие основано исключительно на сигнале стержня.

Колбочки требуют значительно более яркого света (то есть большего количества фотонов) для создания сигнала. У человека существует три различных типа колбочек, различающихся по характеру реакции на свет с разной длиной волны. Цветовой опыт рассчитывается на основе этих трех различных сигналов, возможно, через процесс оппонента . [5] Это объясняет, почему цвета не видны при слабом освещении, когда активны только палочка, а не колбочки фоторецепторных клеток. Три типа колбочек реагируют (примерно) на свет коротких, средних и длинных волн, поэтому их соответственно можно назвать S-конусами, M-конусами и L-конусами.

В соответствии с принципом одновариантности срабатывание ячейки зависит только от количества поглощенных фотонов. Различные ответы трех типов колбочек определяются вероятностью того, что их соответствующие фоторецепторные белки будут поглощать фотоны с разной длиной волны. Так, например, клетка L-конуса содержит белок фоторецептора, который легче поглощает свет с длинными волнами (то есть более «красный»). Свет с более короткой длиной волны также может вызывать такой же отклик от L-колбочки, но для этого он должен быть намного ярче.

Сетчатка человека содержит около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Количество и соотношение палочек к шишкам варьируется у разных видов, в зависимости от того, ведет ли животное в основном дневной или ночной образ жизни . Некоторые совы, такие как ночная неясыть , [6] имеют огромное количество стержней в их сетчатке. В зрительной системе человека, помимо светочувствительных палочек и колбочек, имеется от 2,4 до 3 миллионов ганглиозных клеток , из которых 1–2% являются светочувствительными. Аксоны ганглиозных клеток образуют два зрительных нерва .

Фоторецепторные клетки обычно расположены в неправильной, но приблизительно гексагональной сетке, известной как мозаика сетчатки .

Шишковидная железа и парапинеальные железы светочувствительны у позвоночных, не являющихся млекопитающими, но не у млекопитающих. Птицы имеют фотоактивные нейроны, контактирующие с цереброспинальной жидкостью (CSF) в паравентрикулярном органе, которые реагируют на свет в отсутствие сигнала со стороны глаз или нейротрансмиттеров. [7] Фоторецепторы беспозвоночных у таких организмов, как насекомые и моллюски , различаются как по своей морфологической организации, так и по лежащим в их основе биохимическим путям. В этой статье описаны фоторецепторы человека .

Гистология [ править ]

Анатомия палочек и колбочек немного различается.

Фоторецепторы палочки и колбочки находятся на внешнем слое сетчатки ; они оба имеют одинаковую базовую структуру. Ближе всего к полю зрения (и дальше всего от мозга) находится терминал аксона , который высвобождает нейромедиатор, называемый глутамат, в биполярные клетки . Еще дальше находится тело клетки , которое содержит органеллы клетки . Еще дальше находится внутренний сегмент, специализированная часть клетки, полная митохондрий . Основная функция внутреннего сегмента - обеспечивать АТФ (энергию) для натриево-калиевого насоса.. Наконец, ближе всего к мозгу (и дальше всего от поля зрения) находится внешний сегмент, часть фоторецептора, которая поглощает свет . Наружные сегменты на самом деле представляют собой модифицированные реснички [9] [10], которые содержат диски, заполненные опсином , молекулой, которая поглощает фотоны, а также потенциалзависимые натриевые каналы .

Мембранный фоторецепторный белок опсин содержит молекулу пигмента , называемую сетчаткой . В стержневых клетках они вместе называются родопсином . В колбочковых клетках существуют различные типы опсинов, которые соединяются с сетчаткой и образуют пигменты, называемые фотопсинами . Три разных класса фотопсинов в колбочках реагируют на разные диапазоны световой частоты, дифференциация, которая позволяет зрительной системе вычислять цвет . Функция фоторецепторной клетки заключается в преобразовании световой информации фотона в форму информации, передаваемой нервной системе и легко используемой организмом: это преобразование называется трансдукцией сигнала .

Опсин, обнаруженный во внутренних светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки, называется меланопсином . Эти клетки участвуют в различных рефлексивных реакциях мозга и тела на присутствие (дневного) света, таких как регуляция циркадных ритмов , зрачкового рефлекса и других невизуальных реакций на свет. Меланопсин функционально напоминает опсины беспозвоночных.

Когда свет активирует сигнальную систему меланопсина, меланопсин-содержащие ганглиозные клетки посылают нервные импульсы, которые проходят через их аксоны к определенным целям мозга. Эти мишени включают оливарное претектальное ядро (центр, отвечающий за управление зрачком глаза), LGN и, через ретиногипоталамический тракт (RHT), супрахиазматическое ядро гипоталамуса (главный водитель ритма циркадных ритмов). Считается, что меланопсинсодержащие ганглиозные клетки влияют на эти мишени, высвобождая из своих окончаний аксонов глутамат нейротрансмиттеров и полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза. (PACAP).

Люди [ править ]

Нормализованные значения оптической плотности фоторецепторов человека для различных длин волн света [11]
Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева) и сетчаткой с дальтонизмом (протанопией). Обратите внимание, что в центре фовеа очень мало колбочек, чувствительных к синему.
Распределение палочек и колбочек по линии, проходящей через ямку и слепое пятно человеческого глаза [12]

Сетчатка человека насчитывает примерно 6 миллионов колбочек и 120 миллионов палочек. [13] Сигналы от палочек и колбочек сходятся на ганглиях и биполярных клетках для предварительной обработки, прежде чем они будут отправлены в латеральное коленчатое ядро . В «центре» сетчатки (точка непосредственно за линзой) находится ямка (или центральная ямка), которая содержит только клетки колбочек; и является областью, способной обеспечить наивысшую остроту зрения или самое высокое разрешение . В остальной части сетчатки палочки и колбочки перемешаны. Никаких фоторецепторов не обнаруживается в слепом пятне - области, где волокна ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв и выходят из глаза.[14]

Белки фоторецепторов в трех типах колбочек различаются по своей чувствительности к фотонам с разной длиной волны (см. График). Поскольку колбочки реагируют как на длину волны, так и на интенсивность света, чувствительность колбочки к длине волны измеряется с точки зрения относительной скорости реакции, если интенсивность стимула остается фиксированной, а длина волны варьируется. Из этого, в свою очередь, делают вывод о поглощении . [15]График нормализует степень поглощения по стобалльной шкале. Например, относительный отклик S-конуса достигает максимума около 420 нм (нанометры, мера длины волны). Это говорит нам о том, что S-конус с большей вероятностью поглотит фотон на длине волны 420 нм, чем на любой другой длине волны. Однако, если свет с другой длиной волны, к которой он менее чувствителен, например 480 нм, увеличить яркость, он будет давать точно такой же отклик в S-конусе. Итак, цвета кривых вводят в заблуждение. Колбочки не могут определять цвет сами по себе; скорее, цветовое зрение требует сравнения сигнала разных типов колбочек.

Фототрансдукция [ править ]

Процесс фототрансдукции происходит в сетчатке. Сетчатка состоит из множества слоев различных типов клеток. Наиболее многочисленные фоторецепторные клетки ( палочки и колбочки ) образуют самый внешний слой. Это фоторецепторы, отвечающие за опосредование чувственного зрения. Средний слой сетчатки содержит биполярные клетки, собирающие сигналы от фоторецепторов и передающие их ганглиозным клеткам сетчатки самого внутреннего слоя сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки вместе образуют зрительный нерв , через который они проецируются в мозг. [13]

В отличие от большинства сенсорных рецепторных клеток, фоторецепторы фактически становятся гиперполяризованными при стимуляции; и, наоборот, деполяризованы в отсутствие стимуляции. Это означает, что глутамат непрерывно высвобождается, когда клетка не стимулируется, и стимул останавливает высвобождение. В темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин 3'-5 'монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы, управляемые цГМФ . Эти каналы неспецифичны, что позволяет перемещать ионы натрия и кальция в открытом состоянии. Движение этих положительно заряженных ионов в клетку (управляемое их соответствующим электрохимическим градиентом ) деполяризует мембрану и приводит к высвобождению глутамата нейромедиатора..

Когда свет попадает на светочувствительный пигмент в фоторецепторной клетке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый йодопсином или родопсином, состоит из больших белков, называемых опсином (расположенный в плазматической мембране), прикрепленных к ковалентно связанной простетической группе: органической молекуле, называемой сетчаткой (производное витамина А). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура изменяется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение заставляет опсин ( рецептор, связанный с G-белком ) активировать его трансдуцин G-белка , что приводит к активации фосфодиэстеразы цГМФ., который расщепляет цГМФ на 5'-GMP. Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризацию клетки и прекращение высвобождения нейротрансмиттеров. [16] Весь процесс, с помощью которого свет вызывает сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией .

Темный ток [ править ]

Нестимулированные (в темноте), управляемые циклическими нуклеотидами каналы во внешнем сегменте открыты, потому что с ними связан циклический GMP (cGMP). Следовательно, положительно заряженные ионы (а именно ионы натрия ) попадают в фоторецептор, деполяризуя его примерно до -40 мВ ( потенциал покоя в других нервных клетках обычно составляет -65 мВ). Этот ток деполяризации часто называют темновым током.

Путь передачи сигнала [ править ]

Поглощение света приводит к изомерному изменению молекулы сетчатки.

Путь передачи сигнала - это механизм, с помощью которого энергия фотона сигнализирует о механизме в клетке, который приводит к ее электрической поляризации. Эта поляризация в конечном итоге приводит либо к пропусканию, либо к подавлению нейронного сигнала, который будет передаваться в мозг через зрительный нерв . Затем ступени или путь передачи сигнала в фоторецепторах палочки и колбочки глаза позвоночного:

  1. Родопсина или йодопсин в дисковой мембране наружного сегмента поглощает фотон, изменяя конфигурацию сетчатки Шифф базовой кофактора внутри белка из цис-формы в транс-форме, в результате чего сетчатки к форме изменения.
  2. Это приводит к появлению ряда нестабильных промежуточных продуктов, последний из которых сильнее связывается с G-белком в мембране , называемым трансдуцином , и активирует его. Это первая стадия амплификации - каждый фотоактивированный родопсин запускает активацию около 100 трансдуцинов.
  3. Затем каждый трансдуцин активирует фермент цГМФ-специфическую фосфодиэстеразу (ФДЭ).
  4. Затем ФДЭ катализирует гидролиз цГМФ до 5 'GMP. Это вторая стадия амплификации, на которой один PDE гидролизует около 1000 молекул цГМФ.
  5. Чистая концентрация внутриклеточного цГМФ снижается (из-за его превращения в 5 'GMP через PDE), что приводит к закрытию циклических нуклеотид-управляемых ионных каналов Na +, расположенных в мембране внешнего сегмента фоторецептора.
  6. В результате ионы натрия больше не могут проникать в клетку, и мембрана внешнего сегмента фоторецептора становится гиперполяризованной из-за того, что заряд внутри мембраны становится более отрицательным.
  7. Это изменение мембранного потенциала клетки приводит к закрытию потенциалозависимых кальциевых каналов. Это приводит к снижению притока ионов кальция в клетку и, таким образом, внутриклеточная концентрация ионов кальция падает.
  8. Уменьшение внутриклеточной концентрации кальция означает, что меньше глутамата высвобождается через индуцированный кальцием экзоцитоз в биполярную клетку (см. Ниже). (Пониженный уровень кальция замедляет высвобождение глутамата нейромедиатора , который возбуждает постсинаптические биполярные клетки и горизонтальные клетки.)
  9. Уменьшение высвобождения глутамата означает, что одна популяция биполярных клеток будет деполяризована, а отдельная популяция биполярных клеток будет гиперполяризована, в зависимости от природы рецепторов ( ионотропных или метаботропных ) в постсинаптическом окончании (см. Рецептивное поле ).

Таким образом, фоторецептор палочки или колбочки фактически выделяет меньше нейромедиатора при стимуляции светом. Меньшее количество нейротрансмиттеров в синаптической щели между фоторецептором и биполярной клеткой будет служить либо для возбуждения (деполяризации) включенных биполярных клеток, либо для ингибирования (гиперполяризации) выключенных биполярных клеток. Таким образом, именно в синапсе фоторецепторно-биполярной клетки зрительные сигналы разделяются на пути включения и выключения. [17]

АТФ, обеспечиваемый внутренним сегментом, приводит в действие натриево-калиевый насос. Этот насос необходим для сброса исходного состояния внешнего сегмента, принимая ионы натрия, которые входят в ячейку, и откачивая их обратно.

Хотя фоторецепторы являются нейронами, они не проводят потенциалы действия, за исключением светочувствительных ганглиозных клеток, которые в основном участвуют в регуляции циркадных ритмов , мелатонина и расширения зрачков.

Преимущества [ править ]

Фототрансдукция в палочках и колбочках несколько необычна тем, что стимул (в данном случае свет) снижает реакцию клетки или скорость возбуждения, в отличие от большинства других сенсорных систем, в которых стимул увеличивает реакцию клетки или скорость возбуждения. Это различие имеет важные функциональные последствия:

Во-первых, классический фоторецептор (палочка или колбочка) деполяризуется в темноте, что означает, что в клетку поступает много ионов натрия. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевых каналов не повлияет на мембранный потенциал клетки; только закрытие большого количества каналов из-за поглощения фотона повлияет на него и сигнализирует, что свет находится в поле зрения. Эта система может иметь меньше шума по сравнению со схемой сенсорной трансдукции, которая увеличивает скорость нервного возбуждения в ответ на стимул, такой как прикосновение и обоняние .

Во-вторых, существует большая амплификация на двух стадиях классической фототрансдукции: один пигмент активирует множество молекул трансдуцина , а один ФДЭ расщепляет множество цГМФ. Это усиление означает, что даже поглощение одного фотона повлияет на мембранный потенциал и подаст сигнал в мозг о том, что свет находится в поле зрения. Это основная особенность, которая отличает фоторецепторы палочек от фоторецепторов колбочек. В отличие от колбочек, стержни чрезвычайно чувствительны и способны регистрировать одиночный фотон света. С другой стороны, известно, что колбочки имеют очень быструю кинетику с точки зрения скорости усиления фототрансдукции, в отличие от стержней.

Разница между стержнями и конусами [ править ]

Сравнение палочек и колбочек человека, от Eric Kandel et al. в Принципах неврологии . [16]

СтержниШишки
Используется для скотопического зрения (зрение в условиях низкой освещенности)Используется для фотопического зрения (видение в условиях высокой освещенности)
Очень светочувствителен ; чувствителен к рассеянному светуНе очень светочувствителен; чувствителен только к прямому свету
Потеря вызывает куриную слепотуУбыток вызывает юридическую слепоту
Низкая острота зренияВысокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в ямкеСосредоточен в ямке
Медленная реакция на свет, со временем добавляются раздражителиБыстрая реакция на свет, может воспринимать более быстрые изменения раздражителей
Имеют больше пигмента, чем колбочки, поэтому могут определять более низкий уровень освещенностиИмеют меньше пигмента, чем стержни, требуется больше света для обнаружения изображений
Стеки мембранных дисков не прикреплены непосредственно к клеточной мембране.Диски прикреплены к внешней мембране
Около 120 миллионов стержней распределено по сетчатке [13]В каждой сетчатке распределено около 6 миллионов колбочек [13]
Один тип светочувствительного пигментаТри типа светочувствительного пигмента у человека
Дайте ахроматическое зрениеПредложить цветовое видение

Функция [ править ]

Фоторецепторы сигнализируют о цвете ; они только сигнализируют о наличии света в поле зрения.

Данный фоторецептор реагирует как на длину волны, так и на интенсивность источника света. Например, красный свет определенной интенсивности может вызывать такую ​​же точную реакцию фоторецептора, что и зеленый свет другой интенсивности. Следовательно, когда дело доходит до цвета, реакция одного фоторецептора неоднозначна.

Развитие [ править ]

Ключевые события, опосредующие дифференцировку палочек против S-колбочек и M-колбочек, индуцируются несколькими факторами транскрипции, включая RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 и TRbeta2. Судьба S-конуса представляет собой программу фоторецепторов по умолчанию; однако дифференциальная транскрипционная активность может вызвать образование палочек или М колбочек. L-шишки присутствуют у приматов, однако мало что известно об их программе развития из-за использования грызунов в исследованиях. Есть пять шагов к разработке фоторецепторов: пролиферация мультипотентных клеток-предшественников сетчатки (RPC); ограничение компетенции ПКР; спецификация клеточной судьбы; экспрессия гена фоторецептора; и, наконец, рост аксонов, образование синапсов и рост внешнего сегмента.

Ранний Notchпередача сигналов поддерживает цикл предшественников. Предшественники фоторецепторов возникают в результате ингибирования передачи сигналов Notch и повышенной активности различных факторов, включая гомолог 1 achaete-scute. Активность OTX2 связывает клетки с судьбой фоторецепторов. CRX дополнительно определяет специфичную для фоторецепторов панель экспрессируемых генов. Выражение NRL приводит к судьбе стержня. NR2E3 далее ограничивает судьбу клеток палочковидной судьбой путем репрессии генов колбочек. RORbeta необходим как для развития стержней, так и для конусов. TRbeta2 опосредует судьбу М-конуса. Если функция любого из ранее упомянутых факторов отменяется, фоторецептор по умолчанию представляет собой S-конус. Эти события происходят в разные периоды времени для разных видов и включают в себя сложный паттерн действий, который вызывает спектр фенотипов. Если эти регулирующие сети нарушены,Это может привести к пигментному ретиниту , дегенерации желтого пятна или другим нарушениям зрения. [18]

Сигнализация [ править ]

Трехмерная медицинская иллюстрация стержневой и конической структуры фоторецепторов.

Фоторецепторы палочки и колбочки сигнализируют о поглощении фотонов через уменьшение высвобождения глутамата нейротрансмиттера в биполярные клетки на его конце аксона. Поскольку фоторецептор деполяризован в темноте, в темноте к биполярным клеткам выделяется большое количество глутамата. Поглощение фотона будет гиперполяризовать фоторецептор и, следовательно, приведет к высвобождению меньшего количества глутамата на пресинаптическом конце биполярной клетки.

Каждый фоторецептор палочки или колбочки выделяет один и тот же нейротрансмиттер, глутамат. Однако действие глутамата на биполярные клетки различается в зависимости от типа рецептора, встроенного в мембрану этой клетки . Когда глутамат связывается с ионотропным рецептором , биполярная клетка деполяризуется (и, следовательно, гиперполяризуется светом, поскольку высвобождается меньше глутамата). С другой стороны, связывание глутамата с метаботропным рецептором приводит к гиперполяризации, поэтому эта биполярная клетка будет деполяризоваться на свет, поскольку высвобождается меньше глутамата.

По сути, это свойство позволяет одной популяции биполярных клеток, возбуждаемой светом, и другой популяции, которая им подавляется, даже если все фоторецепторы демонстрируют одинаковую реакцию на свет. Эта сложность становится важной и необходимой для определения цвета, контраста , краев и т. Д.

Дальнейшая сложность возникает из-за различных взаимосвязей между биполярными клетками , горизонтальными клетками и амакриновыми клетками сетчатки. Конечным результатом являются различные популяции ганглиозных клеток сетчатки, субпопуляции которых также являются по своей природе светочувствительными, с использованием фотопигмента меланопсина.

Фоторецепторы ганглиозных клеток (не стержневые, не колбочки) [ править ]

Фоторецептор, не являющийся стержнем, не являющийся колбочкой, в глазах мышей, который, как было показано, опосредует циркадные ритмы , был открыт в 1991 г. Foster et al. [2] Эти нейронные клетки, называемые внутренне светочувствительными ганглиозными клетками сетчатки (ipRGC), представляют собой небольшую часть (≈1–3%) ганглиозных клеток сетчатки, расположенных во внутренней сетчатке , то есть перед [19] стержнями. и колбочки, расположенные во внешней сетчатке. Эти легкие чувствительные нейроны содержат фотопигментом, меланопсин , [20] [21] [22] [23] [24] , который имеет пик поглощения света на другой длине волны (≈480 нм [25]), чем стержни и конусы. Помимо циркадных / поведенческих функций, ipRGC играют роль в инициировании светового рефлекса зрачка . [26]

Деннис Дейси и его коллеги показали на одном из видов обезьян Старого Света, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, проецируются в латеральное коленчатое ядро ​​(LGN). [27] Ранее были показаны только проекции на средний мозг (претектальное ядро) и гипоталамус (супрахиазматическое ядро). Однако визуальная роль рецептора все еще оставалась неизвестной и недоказанной.

В 2007 году Фархан Х. Заиди и его коллеги опубликовали новаторскую работу с использованием бесштоковых людей без конусов. Компания Current Biology впоследствии объявила в своей редакционной статье, комментариях и отправлениях ученым и офтальмологам в 2008 году, что бесстержневой неконусный фоторецептор был окончательно обнаружен у людей в ходе знаковых экспериментов на бесстержневых бесконусных людях, проведенных Заиди и его коллегами [24] [28] [ 29] [30] Как было обнаружено у других млекопитающих, отличительным признаком фоторецептора, не являющегося стержнем, не являющегося колбочкой, является ганглиозная клетка внутренней сетчатки. Рабочие выследили пациентов с редкими заболеваниями, у которых нарушалась функция классических палочек и колбочек, но сохранялась функция ганглиозных клеток. [28] [29] [30]Несмотря на отсутствие палочек или колбочек, пациенты продолжали демонстрировать циркадный световой поток, циркадные поведенческие паттерны, подавление меланопсина и реакции зрачка, с пиковой спектральной чувствительностью к окружающей среде и экспериментальному свету, соответствующей таковой для фотопигмента меланопсина. Их мозг также мог связывать зрение со светом этой частоты.

У людей фоторецептор ганглиозных клеток сетчатки способствует сознательному зрению, а также выполняет функции, не формирующие изображения, такие как циркадные ритмы, поведение и реакции зрачка. [31] Поскольку эти клетки в основном реагируют на синий свет, было высказано предположение, что они играют роль в мезопическом зрении . [ необходима цитата ]Таким образом, работа Заиди и его коллег с бесстержневыми людьми без конусов также открыла двери для формирования изображений (визуальных) ролей фоторецептора ганглиозных клеток. Было обнаружено, что существуют параллельные пути для зрения - один классический путь на основе стержня и колбочки, исходящий из внешней сетчатки, а другой - рудиментарный путь детектора визуальной яркости, исходящий из внутренней сетчатки, который, кажется, активируется светом раньше другого. . [31]Классические фоторецепторы также питаются новой системой фоторецепторов, и постоянство цвета может играть важную роль, как предполагает Фостер. Рецептор может сыграть важную роль в понимании многих заболеваний, в том числе основных причин слепоты во всем мире, таких как глаукома, заболевание, поражающее ганглиозные клетки, и изучение рецептора открыло потенциал в качестве нового пути для изучения в попытках найти способы лечения слепоты. Именно в этих открытиях нового фоторецептора у людей и в роли рецептора в зрении, а не в его функциях, не связанных с формированием изображения, рецептор может иметь наибольшее влияние на общество в целом, несмотря на влияние нарушенных циркадных ритмов. - еще одна область, имеющая отношение к клинической медицине.

Большинство работ предполагает, что пиковая спектральная чувствительность рецептора находится между 460 и 482 нм. Стивен Локли и др. в 2003 году показали, что свет с длиной волны 460 нм подавляет мелатонин вдвое сильнее, чем свет с длиной волны 555 нм. Однако в более поздней работе Farhan Zaidi et al. С использованием бесстержневых людей без конусов было обнаружено, что то, что сознательно привело к восприятию света, было очень интенсивным стимулом 481 нм; это означает, что рецептор, с визуальной точки зрения, обеспечивает некоторое рудиментарное зрение максимально для синего света. [31]

См. Также [ править ]

  • Визуальная фототрансдукция
  • Рецептор, связанный с G-белком
  • Сенсорная система
  • Светочувствительный
  • Фоточувствительные ганглиозные клетки
  • Горизонтальная ячейка
  • Биполярная клетка
  • Амакриновая клетка

Ссылки [ править ]

  1. ^ "глаз, человек". Encyclopdia Britannica. Encyclopdia Britannica Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.
  2. ^ а б Фостер, Р.Г. Provencio, I .; Hudson, D .; Fiske, S .; Захват, Вт .; Менакер, М. (1991). «Циркадная фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd / rd)». Журнал сравнительной физиологии А . 169 (1): 39–50. DOI : 10.1007 / BF00198171 . PMID  1941717 . S2CID  1124159 .
  3. ^ Hecht, S .; Шлар, С .; Пиренн, MH (1942). «Энергия, кванта и видение» . Журнал общей физиологии . 25 (6): 819–840. DOI : 10,1085 / jgp.25.6.819 . PMC 2142545 . PMID 19873316 .  
  4. ^ Бейлор, DA; Баранина, Т.Д .; Яу, К.В. (1979). «Ответы палочек сетчатки на одиночные фотоны» . Журнал физиологии . 288 : 613–634. doi : 10.1113 / jphysiol.1979.sp012716 (неактивный 2021-01-10). PMC 1281447 . PMID 112243 .  CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  5. ^ Hurvich, Лео (1981). Цветовое зрение . Синауэр.
  6. ^ "Информация о Сове Глаз" . owls.org . World Owl Trust . Дата обращения 1 мая 2017 .
  7. ^ «Ученые задокументировать светочувствительную птицу глаза в течение птичьего мозга» . birdsnews.com . Новости птиц. Архивировано из оригинального 2 -го июля 2017 года . Проверено 20 июля 2017 года .
  8. ^ Человеческая физиология и механизмы заболевания Артур К. Гайтон (1992) ISBN 0-7216-3299-8 стр. 373 
  9. ^ Ричардсон, TM (1969). «Цитоплазматические и цилиарные связи между внутренним и внешним сегментами зрительных рецепторов млекопитающих». Исследование зрения . 9 (7): 727–731. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (69) 90010-8 . PMID 4979023 . 
  10. ^ Louvi, A .; Роща, EA (2011). «Реснички в ЦНС: тихая органелла занимает центральное место» . Нейрон . 69 (6): 1046–1060. DOI : 10.1016 / j.neuron.2011.03.002 . PMC 3070490 . PMID 21435552 .  
  11. ^ Bowmaker JK & Dartnall HJA (1980). «Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека» . J. Physiol . 298 : 501–511. DOI : 10.1113 / jphysiol.1980.sp013097 . PMC 1279132 . PMID 7359434 .  
  12. ^ Основы видения , Брайан А. Ванделл
  13. ^ a b c d Schacter, Дэниел Л. (2011). Психология второе издание . 41 Мэдисон-авеню, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10010: Издательство Worth. С.  136–137 . ISBN 978-1-4292-3719-2.CS1 maint: location (link)
  14. Перейти ↑ Goldstein, E. Bruce (2007). Ощущение и восприятие (7-е изд.). Томсон и Уодсвот.
  15. ^ Уонделл, Brian A. (1995). Основы видения . Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.
  16. ^ а б Кандел, ER; Schwartz, JH; Джесселл, TM (2000). Принципы неврологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  507–513 . ISBN 0-8385-7701-6.
  17. ^ Шиллер, PH; Sandell, JH; Маунселл, Дж. Х. (28 августа - 3 сентября 1986 г.). «Функции каналов включения и выключения зрительной системы». Природа . 322 (6082): 824–825. Bibcode : 1986Natur.322..824S . DOI : 10.1038 / 322824a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 3748169 . S2CID 4234808 .   
  18. ^ Сваруп, Ананд; Дуглас Ким; Дуглас Форрест (август 2010). «Транскрипционная регуляция развития фоторецепторов и гомеостаза в сетчатке млекопитающих» . Обзоры природы Неврология . 11 (8): 563–576. DOI : 10.1038 / nrn2880 . PMID 20648062 . S2CID 6034699 .  
  19. ^ См. Сетчатку для получения информации о структуре слоя сетчатки.
  20. ^ Provencio, I .; и другие. (2000-01-15). «Человеческий опсин во внутренней сетчатке» . Журнал неврологии . 20 (2): 600–605. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-02-00600.2000 . PMC 6772411 . PMID 10632589 .  
  21. ^ Hattar, S .; Ляо, HW; Такао, М; Берсон, DM; Яу, К.В. (2002). "Меланопсин-содержащие ганглиозные клетки сетчатки: архитектура, проекции и внутренняя светочувствительность" . Наука . 295 (5557): 1065–70. Bibcode : 2002Sci ... 295.1065H . DOI : 10.1126 / science.1069609 . PMC 2885915 . PMID 11834834 .  
  22. ^ Мелян, З .; Tarttelin, EE; Bellingham, J .; Лукас, RJ; Хэнкинс, MW (2005). «Добавление человеческого меланопсина делает клетки млекопитающих светочувствительными». Природа . 433 (7027): 741–5. Bibcode : 2005Natur.433..741M . DOI : 10,1038 / природа03344 . PMID 15674244 . S2CID 4426682 .  
  23. ^ Цю, Сюйдун; Кумбаласири, Тида; Карлсон, Стефани М .; Wong, Kwoon Y .; Кришна, Ванитха; Провансио, Игнасио; Берсон, Дэвид М. (2005). «Индукция фоточувствительности гетерологичной экспрессией меланопсина». Природа . 433 (7027): 745–9. Bibcode : 2005Natur.433..745Q . DOI : 10,1038 / природа03345 . PMID 15674243 . S2CID 24999816 .  
  24. ^ а б Vangelder, R (2008). «Невизуальная фоторецепция: восприятие света без видимости». Текущая биология . 18 (1): R38 – R39. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.027 . PMID 18177714 . 
  25. ^ Берсон, Дэвид М. (2007). «Фототрансдукция в фоторецепторах ганглиозных клеток» . Pflügers Archiv: Европейский журнал физиологии . 454 (5): 849–55. DOI : 10.1007 / s00424-007-0242-2 . PMID 17351786 . 
  26. ^ Лукас, Роберт Дж .; Дуглас, Рональд Х .; Фостер, Рассел Г. (2001). «Характеристика глазного фотопигмента, способного вызывать сужение зрачка у мышей». Природа Неврологии . 4 (6): 621–6. DOI : 10.1038 / 88443 . PMID 11369943 . S2CID 19906514 .  
  27. ^ Дейси, Деннис М .; Ляо, Си-Вэнь; Петерсон, Бет Б.; Робинсон, Фаррел Р .; Смит, Вивиан С .; Покорный, Джоэл; Яу, Кинг-Вай; Гамлин, Пол Д. (2005). «Экспрессирующие меланопсин ганглиозные клетки в сетчатке приматов сигнализируют о цвете и освещении и проецируются в LGN». Природа . 433 (7027): 749–54. Bibcode : 2005Natur.433..749D . DOI : 10,1038 / природа03387 . PMID 15716953 . S2CID 4401722 .  
  28. ^ a b Генуя, Кэтлин, Слепые люди, лишенные палочек и колбочек, сохраняют нормальную реакцию на невизуальные эффекты света . Cell Press, 13 декабря 2007 г.
  29. ^ a b Коглан А. Слепые люди «видят» восход и закат . New Scientist, 26 декабря 2007 г., выпуск 2635.
  30. ^ a b Медицинские новости сегодня. Нормальная реакция на невизуальные эффекты света, удерживаемого слепыми людьми, у которых отсутствуют палочки и колбочки . 14 декабря 2007 г.
  31. ^ а б в Заиди Ф. Х. и др. (2007). «Коротковолновая светочувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, у которых отсутствует внешняя сетчатка» . Текущая биология . 17 (24): 2122–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.034 . PMC 2151130 . PMID 18082405 .  

Библиография [ править ]

  • Кэмпбелл, Нил А. и Рис, Джейн Б. (2002). Биология . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. С.  1064–1067 . ISBN 0-8053-6624-5.
  • Фриман, Скотт (2002). Биологические науки (2-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. С.  835–837 . ISBN 0-13-140941-7.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с фоторецепторными клетками, на Викискладе?
  • Поиск NIF - фоторецепторная клетка через информационную структуру нейробиологии