Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Схема фотосинтеза у растений. Произведенные углеводы хранятся в растении или используются им.
Общее уравнение для типа фотосинтеза, происходящего у растений
Составное изображение, показывающее глобальное распределение фотосинтеза, включая океанический фитопланктон и наземную растительность . Темно-красный и сине-зеленый указывают на области высокой фотосинтетической активности в океане и на суше соответственно.

Фотосинтез - это процесс, используемый растениями и другими организмами для преобразования световой энергии в химическую энергию, которая через клеточное дыхание может позже высвобождаться для подпитки метаболической активности организма. Эта химическая энергия хранится в молекулах углеводов , таких как сахара , которые синтезируются из углекислого газа и воды - отсюда и название фотосинтез от греческого phōs ( φῶς ), «свет», и sunthesis ( σύνθεσις ), «соединение». [1] [2][3] В большинстве случаев кислород также выделяется как отходы. Большинство растений , водорослей и цианобактерий осуществляют фотосинтез; такие организмы называются фотоавтотрофами . Фотосинтез в значительной степени отвечает за производство и поддержание содержания кислорода в атмосфере Земли и обеспечивает большую часть энергии, необходимой для жизни на Земле. [4]

Хотя фотосинтез осуществляется разными видами по-разному, процесс всегда начинается, когда энергия света поглощается белками, называемыми реакционными центрами, которые содержат зеленые пигменты хлорофилла . У растений эти белки содержатся в органеллах, называемых хлоропластами , которых больше всего в клетках листьев, тогда как у бактерий они встроены в плазматическую мембрану . В этих светозависимых реакциях некоторая энергия используется для удаления электронов.из подходящих веществ, таких как вода, с образованием газообразного кислорода. Водород, высвобождающийся при расщеплении воды, используется для создания двух дополнительных соединений, которые служат в качестве краткосрочных запасов энергии, позволяя передавать его для запуска других реакций: эти соединения представляют собой восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН) и аденозинтрифосфат ( АТФ), «энергетическая валюта» клеток.

У растений, водорослей и цианобактерий долгосрочное хранение энергии в виде сахаров производится в результате последующей последовательности светонезависимых реакций, называемых циклом Кальвина . В цикле Кальвина атмосферный углекислый газ включается в уже существующие органические углеродные соединения, такие как бисфосфат рибулозы (RuBP). [5] Используя АТФ и НАДФН, образующиеся в светозависимых реакциях, полученные соединения затем восстанавливаются и удаляются с образованием дополнительных углеводов, таких как глюкоза . У других бактерий для достижения той же цели используются другие механизмы, такие как обратный цикл Кребса .

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, эволюционировали на раннем этапе эволюционной истории жизни и, скорее всего, использовали восстановители, такие как водород или сероводород , а не воду в качестве источников электронов. [6] Цианобактерии появились позже; избыток кислорода они производят непосредственно способствовали оксигенации Земли , [7] , которые оказали эволюцию сложных форм жизни возможно. Сегодня средняя скорость захвата энергии фотосинтезом во всем мире составляет примерно 130  тераватт , [8] [9] [10]что примерно в восемь раз превышает текущее энергопотребление человеческой цивилизации . [11] Фотосинтезирующие организмы также конвертируют около 100–115 миллиардов тонн (91–104 петаграмм ) углерода в биомассу в год. [12] [13] Явление, когда растения получают некоторую энергию от света - в дополнение к воздуху, почве и воде, - было впервые обнаружено в 1779 году Яном Ингенхаузом .

Обзор

Фотосинтез превращает солнечный свет в химическую энергию, расщепляет воду для высвобождения O 2 и превращает CO 2 в сахар.

Фотосинтезирующие организмы - это фотоавтотрофы , что означает, что они способны синтезировать пищу непосредственно из углекислого газа и воды, используя энергию света. Однако не все организмы используют углекислый газ в качестве источника атомов углерода для фотосинтеза; фотогетеротрофы используют в качестве источника углерода органические соединения, а не диоксид углерода. [4] У растений, водорослей и цианобактерий фотосинтез выделяет кислород. Это называется кислородным фотосинтезом и является наиболее распространенным типом фотосинтеза, используемым живыми организмами. Хотя есть некоторые различия между кислородным фотосинтезом у растений , водорослей и цианобактерий., общий процесс у этих организмов очень похож. Есть также много разновидностей аноксигенного фотосинтеза , которые используются в основном определенными типами бактерий, которые потребляют углекислый газ, но не выделяют кислород.

Углекислый газ превращается в сахар в процессе, называемом фиксацией углерода ; фотосинтез захватывает энергию солнечного света для преобразования углекислого газа в углеводы . Фиксация углерода - это эндотермическая окислительно-восстановительная реакция. В общих чертах, фотосинтез противоположен клеточному дыханию : в то время как фотосинтез - это процесс восстановления углекислого газа до углеводов, клеточное дыхание - это окисление углеводов или других питательных веществ до двуокиси углерода. Питательные вещества, используемые в клеточном дыхании, включают углеводы, аминокислоты и жирные кислоты. Эти питательные вещества окисляются с образованием углекислого газа и воды, а также с высвобождением химической энергии для управления метаболизмом организма.. Фотосинтез и клеточное дыхание - это разные процессы, поскольку они происходят в разных последовательностях химических реакций и в разных клеточных компартментах .

Таким образом, общее уравнение фотосинтеза, впервые предложенное Корнелисом ван Нилом, выглядит следующим образом: [14]

CO 2углекислый
газ + 2H 2 Адонор электронов + фотоныСветовая энергия → [CH 2 O]углевод + 2Аокисленный донор
электронов
 + H 2 Oводы

Поскольку вода используется в качестве донора электронов в кислородном фотосинтезе, уравнение этого процесса выглядит следующим образом:

CO 2углекислый
газ + 2H 2 Oводы + фотоныСветовая энергия → [CH 2 O]углевод + O 2кислород + H 2 Oводы

Это уравнение подчеркивает, что вода является одновременно реагентом в светозависимой реакции и продуктом светонезависимой реакции , но сокращение n молекул воды с каждой стороны дает чистое уравнение:

CO 2углекислый
газ + H 2 O воды + фотоныСветовая энергия → [CH 2 O]углевод + O 2 кислород

В других процессах вода в роли источника электронов заменяется другими соединениями (такими как арсенит ); например, некоторые микробы используют солнечный свет для окисления арсенита до арсената : [15] Уравнение этой реакции:

CO 2углекислый
газ + (AsO3-
3)
арсенит + фотоныСветовая энергия → (AsO3-
4)
арсенат + COокись
углерода(используется для создания других соединений в последующих реакциях) [16]

Фотосинтез происходит в два этапа. На первом этапе светозависимые реакции или световые реакции захватывают энергию света и используют ее для образования молекул-накопителей энергии АТФ и НАДФН . На втором этапе в светонезависимых реакциях эти продукты используются для улавливания и восстановления двуокиси углерода.

Большинство организмов, которые используют кислородный фотосинтез, используют видимый свет для светозависимых реакций, хотя по крайней мере три используют коротковолновое инфракрасное или, более конкретно, дальнее красное излучение. [17]

Некоторые организмы используют еще более радикальные варианты фотосинтеза. Некоторые археи используют более простой метод, в котором используется пигмент, подобный тем, которые используются для зрения у животных. Бактериородопсин меняет свою конфигурацию в ответ на солнечный свет, действуя в качестве протонного насоса. Это создает более прямой градиент протонов, который затем преобразуется в химическую энергию. Этот процесс не связан с фиксацией углекислого газа и не выделяет кислород и, по-видимому, развился отдельно от более распространенных типов фотосинтеза. [18] [19]

Фотосинтетические мембраны и органеллы

Основные статьи: Хлоропласт и тилакоид
Ультраструктура хлоропластов :
  1. внешняя мембрана
  2. межмембранное пространство
  3. внутренняя мембрана (1 + 2 + 3: конверт)
  4. строма (водная жидкость)
  5. просвет тилакоида (внутри тилакоида)
  6. тилакоидная мембрана
  7. granum (стопка тилакоидов)
  8. тилакоид (ламелла)
  9. крахмал
  10. рибосома
  11. пластидная ДНК
  12. пластоглобула (капля липидов)

У фотосинтезирующих бактерий белки, которые собирают свет для фотосинтеза, встроены в клеточные мембраны . В простейшей форме речь идет о мембране, окружающей клетку. [20] Однако, мембрана может быть плотно сложить в цилиндрические листы , называемых тилакоидами , [21] или пучках вверх в круглые везикулы , называемых внутрицитоплазматическими мембранами . [22] Эти структуры могут заполнять большую часть внутренней части клетки, придавая мембране очень большую площадь поверхности и, следовательно, увеличивая количество света, которое могут поглощать бактерии. [21]

У растений и водорослей фотосинтез происходит в органеллах, называемых хлоропластами . Типичная растительная клетка содержит от 10 до 100 хлоропластов. Хлоропласт окружен мембраной. Эта мембрана состоит из внутренней фосфолипидной мембраны, внешней фосфолипидной мембраны и межмембранного пространства. Мембрана окружена водной жидкостью, называемой стромой. В строму встроены стопки тилакоидов (грана), которые являются местом фотосинтеза. Тилакоиды выглядят как уплощенные диски. Сам тилакоид окружен тилакоидной мембраной, и в этом замкнутом объеме находится просвет или тилакоидное пространство. В тилакоидную мембрану встроены интегральный и периферический мембранные белки. комплексы фотосинтетической системы.

Растения поглощают свет в основном с помощью пигмента хлорофилла . Зеленая часть светового спектра не поглощается, а отражается, что является причиной того, что большинство растений имеют зеленый цвет. Помимо хлорофилла, растения также используют такие пигменты, как каротины и ксантофиллы . [23] В водорослях также используется хлорофилл, но присутствуют и другие пигменты, такие как фикоцианин , каротины и ксантофиллы в зеленых водорослях , фикоэритрин в красных водорослях (родофитах) и фукоксантин в коричневых водорослях и диатомовых водорослях. в результате получается большое разнообразие цветов.

Эти пигменты включены в растения и водоросли в виде комплексов, называемых антенными белками. В таких белках пигменты организованы для совместной работы. Такое сочетание белков еще называют светособирающим комплексом . [24]

Хотя все клетки зеленых частей растения имеют хлоропласты, большинство из них находится в специально адаптированных структурах, называемых листьями . У некоторых видов, адаптированных к условиям сильного солнечного света и засушливости , таких как многие виды молочай и кактусов , основные фотосинтетические органы находятся в стеблях. Клетки внутренних тканей листа, называемые мезофиллом , могут содержать от 450 000 до 800 000 хлоропластов на каждый квадратный миллиметр листа. Поверхность листа покрыта водостойкой восковой кутикулой, которая защищает лист от чрезмерного испарения воды и снижает поглощение влаги.ультрафиолетовый или синий свет для уменьшения нагрева . Прозрачный слой эпидермиса позволяет свету проходить к клеткам палисадного мезофилла, где происходит большая часть фотосинтеза.

Светозависимые реакции

Основная статья: Светозависимые реакции
Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

В светозависимых реакциях одна молекула пигмента хлорофилла поглощает один фотон и теряет один электрон . Этот электрон передается модифицированной форме хлорофилла, называемой феофитином , который передает электрон молекуле хинона , начиная поток электронов вниз по цепи переноса электронов, что приводит к окончательному восстановлению НАДФ до НАДФН . Кроме того, это создает градиент протонов ( градиент энергии) через мембрану хлоропласта , который используется АТФ-синтазой в синтезе АТФ.. Молекула хлорофилла в конечном итоге восстанавливает электрон, который она потеряла, когда молекула воды расщепляется в процессе, называемом фотолизом , который высвобождает молекулу дикислорода (O 2 ) в качестве отходов.

Общее уравнение для светозависимых реакций в условиях нециклического потока электронов у зеленых растений следующее: [25]

2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 P i + свет → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2

Не все длины волн света могут поддерживать фотосинтез. Спектр фотосинтетического действия зависит от типа присутствующих дополнительных пигментов . Например, в зеленых растениях, то спектр действия напоминает спектр поглощения для хлорофиллов и каротиноидов с пиками поглощения в фиолетово-синем и красном свете. У красных водорослей спектр действия - сине-зеленый свет, что позволяет этим водорослям использовать синий конец спектра для роста в более глубоких водах, которые отфильтровывают более длинные волны (красный свет), используемые надземными зелеными растениями. Непоглощенная часть светового спектра Это то, что придает цвет фотосинтезирующим организмам (например, зеленые растения, красные водоросли, пурпурные бактерии) и наименее эффективно для фотосинтеза в соответствующих организмах.

Схема Z

«Z-схема»

В растениях, светозависимая реакция происходит в мембранах тилакоидов этих хлоропластов , где они управляют синтезом АТФ и НАДФНЫ. Светозависимые реакции бывают двух форм: циклические и нециклические.

В нециклических реакции, фотоны будут захвачены в светособирающих антенных комплексов из фотосистемы II по хлорофиллом и других вспомогательных пигментов (см схему справа). Поглощение фотона антенным комплексом освобождает электрон в результате процесса, называемого фотоиндуцированным разделением зарядов . Антенная система находится в ядре молекулы хлорофилла реакционного центра фотосистемы II. Этот освобожденный электрон передается основной молекуле-акцептору электронов, феофитину. Поскольку электроны перемещаются по цепи переноса электронов (так называемая Z-схемапоказано на диаграмме), первоначально он функционирует для создания хемиосмотического потенциала путем перекачивания протонных катионов (H + ) через мембрану в тилакоидное пространство. АТФ - синтазы фермента , который использует хемиосмотическая потенциал , чтобы сделать АТФ во фотофосфорилировании , тогда как НАДФН является продуктом терминала окислительно - восстановительной реакции в Z-схеме . Электрон входит в молекулу хлорофилла в фотосистемы I . Там он дополнительно возбуждается светом, поглощаемым этой фотосистемой . Затем электрон проходит по цепочке акцепторов электронов.которому он передает часть своей энергии. Энергия, передаваемая акцепторам электронов, используется для перемещения ионов водорода через тилакоидную мембрану в просвет. Электрон в конечном итоге используется для восстановления кофермента НАДФ с Н + до НАДФН (который выполняет функции в светонезависимой реакции); в этот момент путь этого электрона заканчивается.

Циклическая реакция аналогична нециклической, но отличается тем, что она генерирует только АТФ, а восстановленный НАДФ (НАДФН) не образуется. Циклическая реакция происходит только в фотосистеме I. Как только электрон вытесняется из фотосистемы, электрон проходит по молекулам акцептора электронов и возвращается в фотосистему I, откуда он был испущен, отсюда и название циклической реакции .

Фотолиз воды

Основные статьи: Фотодиссоциация и эволюция кислорода

Линейный перенос электронов через фотосистему оставляет реакционный центр этой фотосистемы окисленным. Поднятие еще одного электрона сначала потребует повторного восстановления реакционного центра. Возбужденные электроны, потерянные из реакционного центра (P700) фотосистемы I , заменяются переносом от пластоцианина , электроны которого поступают в результате переноса электронов через фотосистему II . Фотосистема II, как первый шаг Z-схемы , требует внешнего источника электронов для восстановления окисленного хлорофилла а.реакционный центр, названный P680. Источником электронов для фотосинтеза у зеленых растений и цианобактерий является вода. Две молекулы воды окисляются в четырех последовательных реакциях разделения зарядов в фотосистеме II с образованием молекулы двухатомного кислорода и четырех ионов водорода . Полученные электроны переносятся на окислительно-восстановительный остаток тирозина, который затем восстанавливает окисленный P680. Это сбрасывает способность P680 поглощать другой фотон и высвобождать еще один фотодиссоциированный электрон. Окисление воды катализируется в фотосистеме II окислительно-восстановительной структурой, содержащей четыре иона марганца и ион кальция; этот выделяющий кислород комплекссвязывает две молекулы воды и содержит четыре окислительных эквивалента, которые используются для запуска реакции окисления воды (диаграммы S-состояний Долая). Фотосистема II - единственный известный биологический фермент, который осуществляет окисление воды. Ионы водорода высвобождаются в просвете тилакоидов и, следовательно, вносят вклад в трансмембранный хемиосмотический потенциал, который приводит к синтезу АТФ. Кислород является побочным продуктом светозависимых реакций, но большинство организмов на Земле используют кислород для клеточного дыхания , включая фотосинтезирующие организмы. [26] [27]

Светонезависимые реакции

Цикл Кальвина

Основные статьи: светонезависимые реакции и фиксация углерода

В независимых от света (или «темных») реакциях фермент RuBisCO улавливает CO 2 из атмосферы и в процессе, называемом циклом Кальвина , он использует вновь образованный НАДФН и высвобождает трехуглеродные сахара, которые позже объединяются в образуют сахарозу и крахмал. Общее уравнение светонезависимых реакций у зеленых растений составляет [25] : 128

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C 3 H 6 O 3 -фосфат + 9 ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O
Обзор цикла Кальвина и фиксации углерода

При фиксации углерода образуется промежуточный трехуглеродный сахарный продукт, который затем превращается в конечные углеводные продукты. Простые углеродные сахара, полученные в результате фотосинтеза, затем используются для образования других органических соединений, таких как строительный материал целлюлоза , предшественники биосинтеза липидов и аминокислот или в качестве топлива в клеточном дыхании . Последнее происходит не только у растений, но и у животных, когда энергия растений передается по пищевой цепи .

Фиксация или восстановление диоксида углерода - это процесс, в котором диоксид углерода соединяется с пятиуглеродным сахаром, рибулозой-1,5-бисфосфатом , с образованием двух молекул трехуглеродного соединения, глицерат-3-фосфата , также известного как 3- фосфоглицерат. Глицерат-3-фосфат в присутствии АТФ и НАДФН, образующихся на светозависимых стадиях, восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата . Этот продукт также называют 3-фосфоглицеральдегидом ( PGAL ) или, в более общем смысле, триозой.фосфат. Большая часть (5 из 6 молекул) производимого глицеральдегид-3-фосфата используется для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата, чтобы процесс можно было продолжить. Триозофосфаты, не «рециркулируемые» таким образом, часто конденсируются с образованием гексозофосфатов , которые в конечном итоге дают сахарозу , крахмал и целлюлозу . Сахара, образующиеся в процессе углеродного метаболизма, образуют углеродные скелеты, которые можно использовать для других метаболических реакций, таких как производство аминокислот и липидов .

Механизмы концентрирования углерода

На земле

Основные статьи: фиксация углерода C4 , фотосинтез CAM и фотосинтез тревоги
Обзор фиксации углерода C4

В жарких и сухих условиях растения закрывают устьица, чтобы предотвратить потерю воды. В этих условиях CO
2будет уменьшаться, а газообразный кислород, образующийся в результате световых реакций фотосинтеза, увеличиваться, вызывая увеличение фотодыхания за счет оксигеназной активности рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы и снижение фиксации углерода. Некоторые растения разработали механизмы для увеличения CO
2концентрация в листьях в этих условиях. [28]

Растения, которые используют процесс связывания углерода C 4, химически фиксируют углекислый газ в клетках мезофилла, добавляя его к трехуглеродной молекуле фосфоенолпирувата (PEP), реакции, катализируемой ферментом PEP карбоксилазой , создавая четырехуглеродную органическую кислоту. щавелевоуксусная кислота . Щавелевоуксусная кислота или малат, синтезированные с помощью этого процесса, затем перемещаются в специализированные клетки оболочки пучка, где расположены фермент RuBisCO и другие ферменты цикла Кальвина и где CO
2высвобождаемый декарбоксилированием четырехуглеродных кислот затем фиксируется активностью RuBisCO с трехуглеродными 3-фосфоглицериновыми кислотами . Физическое отделение RuBisCO от световых реакций, генерирующих кислород, снижает фотодыхание и увеличивает CO.
2фиксация и, следовательно, фотосинтетическая способность листа. [29] Растения C 4 могут производить больше сахара, чем растения C 3, в условиях высокой освещенности и температуры. Многие важные культурные растения - это растения C 4 , включая кукурузу, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, которые не используют PEP-карбоксилазу для связывания углерода, называются растениями C 3, потому что реакция первичного карбоксилирования, катализируемая RuBisCO, производит трехуглеродные 3-фосфоглицериновые кислоты непосредственно в цикле Кальвина-Бенсона. Более 90% растений используют фиксацию углерода C 3 по сравнению с 3%, которые используют фиксацию углерода C 4 ; [30]тем не менее, эволюция C 4 более чем в 60 линиях растений делает его ярким примером конвергентной эволюции . [28]

Ксерофиты , такие как кактусы и большинство суккулентов , также используют PEP-карбоксилазу для захвата углекислого газа в процессе, называемом метаболизмом крассулоидной кислоты (CAM). В отличие от метаболизма C 4 , который пространственно разделяет CO
2фиксация PEP из цикла Кальвина, САМ временно разделяет эти два процесса. Растения CAM имеют анатомию листьев, отличную от растений C 3 , и фиксируют CO
2ночью, когда их устьица открыты. Заводы CAM хранят CO
2в основном в форме яблочной кислоты путем карбоксилирования фосфоенолпирувата до оксалоацетата, который затем восстанавливается до малата. Декарбоксилирование малата в течение дня высвобождает CO.
2внутри листьев, что позволяет углероду связывать 3-фосфоглицерат с помощью RuBisCO. Шестнадцать тысяч видов растений используют САМ. [31]

Накапливающие оксалат кальция растения, такие как Amaranthus hybridus и Colobanthus quitensis , продемонстрировали разновидность фотосинтеза, при которой кристаллы оксалата кальция функционируют как динамические углеродные пулы, поставляя углекислый газ ( CO 2 ) фотосинтетическим клеткам, когда устьица частично или полностью закрыты. Этот процесс получил название тревожного фотосинтеза . В условиях стресса (например , дефицита воды) оксалат , освобожденных из кристаллов оксалата кальция превращается в CO 2 с помощью оксалатоксидазного фермента и произведенного CO 2 может поддерживать цикл Кальвинареакции. Реактивная перекись водорода ( H 2 O 2 ), побочный продукт оксалатоксидазной реакции, может быть нейтрализована каталазой . Тревожный фотосинтез представляет собой неизвестную фотосинтетическую вариацию, которая должна быть добавлена ​​к уже известным путям C4 и CAM . Однако тревожный фотосинтез, в отличие от этих путей, работает как биохимический насос, который собирает углерод изнутри органа (или из почвы), а не из атмосферы. [32] [33]

В воде

Цианобактерии обладают карбоксисомами , которые увеличивают концентрацию CO
2вокруг RuBisCO для увеличения скорости фотосинтеза. Фермент, карбоангидраза , расположенный внутри карбоксисомы, высвобождает CO 2 из растворенных гидрокарбонатных ионов (HCO-
3). Прежде чем CO 2 диффундирует, он быстро поглощается RuBisCO, который концентрируется в карбоксисомах. HCO-
3ионы образуются из CO 2 вне клетки другой карбоангидразой и активно закачиваются в клетку мембранным белком. Они не могут пересечь мембрану, поскольку они заряжены, и в цитозоле они очень медленно превращаются обратно в CO 2 без помощи карбоангидразы. Это приводит к тому, что HCO-
3ионы накапливаются внутри клетки, откуда они диффундируют в карбоксисомы. [34] Пиреноиды в водорослях и роголистнике также способствуют концентрации CO.
2вокруг RuBisCO. [35]

Порядок и кинетика

Общий процесс фотосинтеза проходит в четыре этапа: [13]

ЭтапОписаниеШкала времени
1Передача энергии в антенном хлорофилле (тилакоидные мембраны)фемтосекунда в пикосекунда
2Перенос электронов в фотохимических реакциях (тилакоидные мембраны)пикосекунда в наносекунда
3Электронно-транспортная цепь и синтез АТФ (тилакоидные мембраны)микросекунда в миллисекунда
4Фиксация углерода и экспорт стабильной продукциимиллисекунда в секунду

Эффективность

Основная статья: Фотосинтетическая эффективность

Растения обычно преобразуют свет в химическую энергию с фотосинтетической эффективностью 3–6%. [36] Поглощенный непревращенный свет рассеивается в основном в виде тепла, с небольшой долей (1-2%) [37], переизлучаемой в виде флуоресценции хлорофилла на более длинных (более красных) волнах. Этот факт позволяет измерять световую реакцию фотосинтеза с помощью флуорометров хлорофилла. [37]

Фактическая фотосинтетическая эффективность растений зависит от частоты преобразуемого света, интенсивности света, температуры и доли углекислого газа в атмосфере и может варьироваться от 0,1% до 8%. [38] Для сравнения, солнечные панели преобразуют свет в электрическую энергию с эффективностью примерно 6–20% для панелей массового производства и более 40% для лабораторных устройств.

Можно измерить эффективность как световых, так и темных реакций, но взаимосвязь между ними может быть сложной. [39] Например, энергетические молекулы АТФ и НАДФН, созданные световой реакцией, могут использоваться для фиксации углерода или для фотодыхания у растений C 3 . [39] Электроны могут также течь к другим электронным стокам. [40] [41] [42] По этой причине авторы нередко проводят различие между работой, выполняемой в нефотодыхательных условиях и в фотодыхательных условиях. [43] [44] [45]

Флуоресценция хлорофилла фотосистемы II может измерять световую реакцию, а инфракрасные газоанализаторы могут измерять темновую реакцию. [46] Также возможно проводить исследования как одновременно с использованием интегрированного флуориметра хлорофилла и системы газообмена, так и с использованием двух отдельных систем вместе. [47] Инфракрасные газоанализаторы и некоторые датчики влажности достаточно чувствительны для измерения фотосинтетической ассимиляции CO 2 и ΔH 2 O с использованием надежных методов [48] CO 2 обычно измеряется в мкмоль / (м 2 / с), частей на миллиона или объем на миллион, а H 2 O обычно измеряется в ммоль / (м 2 / с) или в мбар.[48] ИзмеряяассимиляциюCO 2 , ΔH 2 O, температуру листа, атмосферное давление, площадь листа и фотосинтетически активную радиацию или PAR, становится возможным оценить «A» или ассимиляцию углерода, «E» или транспирацию, «gs». "или устьичная проводимость, и Ci или внутриклеточный CO 2 . [48] Тем не менее, флуоресценция хлорофилла обычно используется для измерения стресса растений, где это возможно, потому что наиболее часто используемые параметры измерения FV / FM и Y (II) или F / FM 'могут быть получены за несколько секунд, что позволяет измерение более крупных популяций растений. [45]

Системы газообмена, которые предлагают контроль уровней CO 2 , выше и ниже окружающей среды, позволяют обычную практику измерения кривых A / Ci при различных уровнях CO 2 , чтобы охарактеризовать фотосинтетический ответ растения. [48]

Интегрированный флуориметр хлорофилла - системы газообмена позволяют более точно измерить реакцию и механизмы фотосинтеза. [46] [47] В то время как стандартные газообменные системы фотосинтеза могут измерять Ci или субоматальные уровни CO 2 , добавление интегрированных измерений флуоресценции хлорофилла позволяет более точно измерить C C вместо Ci. [47] [49] Оценка CO 2 в месте карбоксилирования в хлоропласте, или C C , становится возможной с измерением проводимости мезофилла или g m с использованием интегрированной системы. [46] [47] [50]

Системы измерения фотосинтеза не предназначены для прямого измерения количества света, поглощаемого листом. Но анализ флуоресценции хлорофилла, абсорбции P700 и P515 и измерения газообмена дает подробную информацию, например, о фотосистемах, квантовой эффективности и скорости ассимиляции CO 2 . С помощью некоторых инструментов можно проанализировать даже зависимость фотосинтетической эффективности от длины волны. [51]

Явление, известное как квантовое блуждание, значительно увеличивает эффективность переноса энергии света. В фотосинтетической клетке водорослей, бактерий или растений есть светочувствительные молекулы, называемые хромофорами, которые расположены в форме антенны, называемой фотокомплексом. Когда фотон поглощается хромофором, он превращается в квазичастицу, называемую экситоном., который перескакивает с хромофора на хромофор в направлении реакционного центра фотокомплекса, набора молекул, которые улавливают его энергию в химической форме, которая делает ее доступной для метаболизма клетки. Волновые свойства экситона позволяют ему охватить более широкую область и опробовать несколько возможных путей одновременно, что позволяет ему мгновенно «выбрать» наиболее эффективный маршрут, по которому он будет иметь наибольшую вероятность прибытия в пункт назначения за минимально возможное время.

Поскольку квантовое блуждание происходит при температурах, намного превышающих обычные квантовые явления, это возможно только на очень коротких расстояниях из-за препятствий в виде деструктивной интерференции, которые вступают в игру. Эти препятствия заставляют частицу на мгновение терять свои волновые свойства, прежде чем она снова их приобретет после того, как она будет освобождена из заблокированного положения с помощью классического «прыжка». Таким образом, движение электрона к фотоцентру покрывается серией обычных прыжков и квантовых блужданий. [52] [53] [54]

Эволюция

Основная статья: Эволюция фотосинтеза
Хронология жизни
Эта коробка:
  • Посмотреть
  • разговаривать
  • редактировать
-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -
Вода
Одноклеточная жизнь
Фотосинтез
Эукариоты
Многоклеточная жизнь
Членистоногие Моллюски
Растения
Динозавры    
Млекопитающие
Цветы
Птицы
Приматы
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
Самая ранняя Земля ( -4540 )
←
Самая ранняя вода
←
Самая ранняя жизнь
←
LHB метеориты
←
Самый ранний кислород
←
Атмосферный кислород
←
Кислородный кризис
←
Древнейшие грибы
←
Половое размножение
←
Самые ранние растения
←
Самые ранние животные
←
Эдиакарская биота
←
Кембрийский взрыв
←
Тетрапода
←
Самые ранние обезьяны
Р ч п е г о г о я гр
П р о т е р о з о и к
Т с ч е с п
H a d e a n
Понгола
Гуронский
Криогенный
Андский
Кару
Четвертичный
Ледниковые периоды
( миллион лет назад )

Считается, что ранние фотосинтетические системы, такие как у зеленых и пурпурных серных и зеленых и пурпурных несерных бактерий , были аноксигенными и использовали в качестве доноров электронов другие молекулы, помимо воды . Считается, что зеленые и пурпурные серные бактерии использовали водород и серу в качестве доноров электронов. Зеленые несерные бактерии в качестве донора электронов использовали различные амино и другие органические кислоты . Пурпурные несерные бактерии использовали множество неспецифических органических молекул. Использование этих молекул согласуется с геологическими доказательствами того, что ранняя атмосфера Земли была сильно развита.сокращение в то время . [55]

Окаменелости того, что считается нитчатыми фотосинтезирующими организмами, датируется 3,4 миллиардами лет. [56] [57] Более поздние исследования, опубликованные в марте 2018 года, также предполагают, что фотосинтез, возможно, начался около 3,4 миллиарда лет назад. [58] [59]

Основной источник кислорода в атмосфере Земли происходит от оксигенного фотосинтеза , и его первое появление иногда называют катастрофы кислорода . Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез, такой как у цианобактерий , стал важным в палеопротерозойскую эру около 2 миллиардов лет назад. Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является кислородным. Кислородный фотосинтез использует воду в качестве донора электронов, которая окисляется до молекулярного кислорода ( O
2) в фотосинтетическом реакционном центре .

Симбиоз и происхождение хлоропластов

Растительные клетки с видимыми хлоропластами (из мха, Plagiomnium affine )

Несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. Чаще всего они встречаются у кораллов , губок и морских анемонов . Предполагается, что это связано с особенно простыми планами тела и большой площадью поверхности этих животных по сравнению с их объемами. [60] Кроме того, некоторые морские моллюски Elysia viridis и Elysia chlorotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе, а затем хранят в своих телах (см. Клептопластика). Это позволяет моллюскам выживать только за счет фотосинтеза в течение нескольких месяцев. [61] [62] Некоторые гены из ядра растительной клетки даже были перенесены в слизняки, так что хлоропласты могут быть снабжены белками, которые им необходимы для выживания. [63]

Еще более близкая форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, включая круговую хромосому , рибосому прокариотического типа и аналогичные белки в центре фотосинтетических реакций. [64] [65] эндосимбиотическая теория предполагает , что фотосинтезирующие бактерии были приобретены (по эндоцитозу ) ранними эукариотическими клетки , чтобы сформировать первые растительные клетки. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, которые приспособились к жизни внутри клеток растений. Как и митохондрии , хлоропласты обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК.их растительных клеток-хозяев и гены в этой ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерий . [66] ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как те, которые обнаруживаются в центрах фотосинтетических реакций. КОРР гипотеза предполагает , что это совместное расположение генов с их генными продуктами требуется для окислительно - восстановительной регуляции экспрессии генов, а также учитывает сохранение ДНК в биоэнергетических органеллах. [67]

Фотосинтетические эукариотические линии

Симбиотические и клептопластические организмы исключены:

  • В глаукофитовых водорослях и красные и зеленые водоросли -clade архепластиды (одноклеточный и многоклеточный)
  • В cryptophytes -clade Cryptista (одноклеточных)
  • В гаптофитовых водорослях -clade Haptista (одноклеточный)
  • В динофлагеллятах и chromerids в superphylum Myzozoa -clade Alveolata (одноклеточный)
  • В ochrophytes -clade страменопилы (одноклеточных и многоклеточных)
  • В chlorarachniophytes и три вида Paulinella в филюмом Cercozoa -clade ризарии (одноклеточных)
  • В euglenids -clade Excavata (одноклеточных)

За исключением эвгленид, все они относятся к Diaphoretickes . Archaeplastida и фотосинтезирующая Paulinella получили свои пластиды в результате первичного эндосимбиоза в двух отдельных случаях, захватив цианобактерию. Пластиды во всех других группах имеют происхождение от красных или зеленых водорослей и называются «красными линиями» и «зелеными линиями». Несмотря на то, что они способны осуществлять фотосинтез, многие из них являются миксотрофами и в той или иной степени практикуют гетеротрофию .

Цианобактерии и эволюция фотосинтеза

Биохимическая способность использовать воду в качестве источника электронов в фотосинтезе однажды появилась у общего предка современных цианобактерий (ранее называемых сине-зелеными водорослями), которые являются единственными прокариотами, осуществляющими оксигенный фотосинтез. Геологические данные указывают на то, что это трансформирующее событие произошло в начале истории Земли, по крайней мере, 2450–2320 миллионов лет назад (млн лет назад), и, как предполагается, намного раньше. [68] [69] Поскольку атмосфера Земли почти не содержала кислорода во время предполагаемого развития фотосинтеза, считается, что первые фотосинтетические цианобактерии не производили кислород. [70] Доступные данные из геобиологических исследований архея (> 2500 млн лет назад).осадочные породы указывают на то, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда возник кислородный фотосинтез, все еще остается без ответа. Четкое палеонтологическое окно в эволюцию цианобактерий открылось около 2000 млн лет назад, открыв уже разнообразную биоту цианобактерий. Цианобактерии оставались основными первичными продуцентами кислорода на протяжении всего протерозойского эона (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным фиксировать азот . [ необходима цитата ] Зеленые водоросли присоединились к цианобактериям в качестве основных основных продуцентов кислорода на континентальных шельфах ближе к концу протерозоя, но только с мезозойским (251–66 млн лет назад) излучением динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичная продукция кислорода в водах морского шельфа приняла современную форму. Цианобактерии остаются критически важными для морских экосистем как основные продуценты кислорода в океанических круговоротах, как агенты биологической фиксации азота и, в модифицированной форме, как пластиды морских водорослей. [71]

Открытие

Хотя некоторые этапы фотосинтеза до сих пор полностью не изучены, общее уравнение фотосинтеза известно с XIX века.

Портрет Яна Баптиста ван Гельмонта работы Мэри Бил , 1674 г.

Ян ван Гельмонт начал исследование этого процесса в середине 17 века, когда он тщательно измерил массу почвы, используемой растением, и массу растения по мере его роста. Заметив, что почвенная масса изменилась очень мало, он предположил, что масса растущего растения должна происходить из воды, единственного вещества, которое он добавил к горшечному растению. Его гипотеза была частично верной - большая часть набранной массы также происходит за счет углекислого газа, а также воды. Однако это стало сигналом к ​​идее о том, что большая часть биомассы растений поступает из фотосинтеза, а не из самой почвы.

Джозеф Пристли , химик и священнослужитель, обнаружил, что, когда он изолировал некоторый объем воздуха под перевернутым сосудом и зажег в нем свечу (которая выделяла CO 2 ), свеча перегорала очень быстро, намного раньше, чем закончилась. воска. Далее он обнаружил, что мышь может точно так же «травмировать» воздух. Затем он показал, что воздух, который был «поврежден» свечой и мышью, можно восстановить с помощью растения. [72]

В 1779 году Ян Ингенхауз повторил эксперименты Пристли. Он обнаружил, что именно влияние солнечного света на растение могло заставить его оживить мышь в считанные часы. [72] [73]

В 1796 году Жан Сенебье , швейцарский пастор, ботаник и натуралист, продемонстрировал, что зеленые растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород под воздействием света. Вскоре после этого Николя-Теодор де Соссюр показал, что увеличение массы растения по мере роста могло быть связано не только с поглощением CO 2, но и с поглощением воды. Таким образом, была изложена основная реакция, с помощью которой фотосинтез используется для производства пищи (например, глюкозы). [74]

Корнелис Ван Нил сделал ключевые открытия, объясняющие химию фотосинтеза. Изучая пурпурные серные бактерии и зеленые бактерии, он первым продемонстрировал, что фотосинтез - это светозависимая окислительно-восстановительная реакция, в которой водород восстанавливает (отдает свой - электрон) диоксид углерода.

Роберт Эмерсоноткрыл две световые реакции, тестируя продуктивность растений с использованием различных длин волн света. При использовании только красного цвета световые реакции подавлялись. Когда синий и красный были объединены, результат был намного более существенным. Таким образом, было две фотосистемы: одна поглощала волны с длиной волны до 600 нм, а другая - до 700 нм. Первый известен как PSII, второй - PSI. PSI содержит только хлорофилл «a», PSII содержит в основном хлорофилл «a» с большей частью доступного хлорофилла «b», среди прочего пигмента. К ним относятся фикобилины, которые представляют собой красный и синий пигменты красных и синих водорослей соответственно, и фукоксантол для бурых водорослей и диатомовых водорослей. Процесс наиболее продуктивен, когда поглощение квантов одинаково как в ФСII, так и в ФСI,обеспечение того, чтобы входная энергия от антенного комплекса разделялась между системами PSI и PSII, которые, в свою очередь, питают фотохимические процессы.[13]

Роберт Хилл считал, что это комплекс реакций, состоящий из промежуточного соединения цитохрома b 6 (ныне пластохинон), другой - от цитохрома f до ступени в механизмах образования углеводов. Они связаны пластохиноном, который требует энергии для восстановления цитохрома f, поскольку он является достаточным восстановителем. Дальнейшие эксперименты, доказывающие, что кислород, образующийся во время фотосинтеза зеленых растений, поступает из воды, были выполнены Хиллом в 1937 и 1939 годах. Он показал, что изолированные хлоропласты выделяют кислород в присутствии неестественных восстановителей, таких как оксалат железа , феррицианид или бензохинон, после воздействие света. Реакция Хилла [75] как следует:

2 H 2 O + 2 A + (свет, хлоропласты) → 2 AH 2 + O 2

где A - акцептор электронов. Следовательно, на свету акцептор электронов восстанавливается и выделяется кислород.

Самуэль Рубен и Мартин Камен использовали радиоактивные изотопы, чтобы определить, что кислород, высвобождаемый при фотосинтезе, поступает из воды.

Мелвин Кэлвин работает в своей лаборатории фотосинтеза.

Мелвин Кальвин и Эндрю Бенсон , наряду с Джеймсом Бэшемом , выяснили путь ассимиляции углерода (цикл фотосинтетического сокращения углерода) в растениях. Цикл сокращения выбросов углерода известен как цикл Кальвина , в котором игнорируется вклад Бассема и Бенсона. Многие ученые называют этот цикл циклом Кальвина-Бенсона, Бенсона-Кальвина, а некоторые даже называют его циклом Кальвина-Бенсона-Бассема (или CBB).

Нобелевская премия выигрывающая ученый Рудольф А. Маркус был в состоянии обнаружить функцию и значение электронно - транспортной цепи.

Отто Генрих Варбург и Дин Берк открыли реакцию фотосинтеза I-кванта, которая расщепляет CO 2 , активируемый дыханием. [76]

В 1950 году первые экспериментальные доказательства существования фотофосфорилирования in vivo были представлены Отто Кандлером с использованием интактных клеток хлореллы и интерпретацией своих результатов как светозависимое образование АТФ . [77] В 1954 году Дэниел И. Арнон и др. открыли фотофосфорилирование in vitro в изолированных хлоропластах с помощью P 32 . [78] [79]

Луи Н.М. Дуйсенс и Ян Амес обнаружили, что хлорофилл а будет поглощать один свет, окислять цитохром f, хлорофилл а (и другие пигменты) поглощать другой свет, но будет восстанавливать тот же окисленный цитохром, заявив, что две световые реакции идут последовательно.

Разработка концепции

В 1893 году Чарльз Рид Барнс предложил два термина, фотосинтаксис и фотосинтез , для биологического процесса синтеза сложных углеродных соединений из угольной кислоты в присутствии хлорофилла под действием света . Со временем термин фотосинтез вошел в обиход как термин выбора. Позднее открытие аноксигенных фотосинтетических бактерий и фотофосфорилирования потребовало переопределения этого термина. [80]

C3: C4 исследование фотосинтеза

После Второй мировой войны в конце 1940 года в Калифорнийском университете в Беркли подробности фотосинтетического метаболизма углерода были выяснены химиками Мелвином Кэлвином , Эндрю Бенсоном, Джеймсом Бэшемом и множеством студентов и исследователей, использовавших методы изотопной углерод-14 и бумажной хроматографии. . [81] Путь фиксации CO 2 водорослями Chlorella за доли секунды на свету привел к образованию молекулы из 3 атомов углерода, называемой фосфоглицериновой кислотой (PGA). За эту оригинальную и новаторскую работу была присуждена Нобелевская премия по химии.была присуждена Мелвину Кальвину в 1961 году. Параллельно физиологи растений изучали газообмен в листьях, используя новый метод газового анализа в инфракрасном диапазоне и камеру для листьев, где чистая скорость фотосинтеза колебалась от 10 до 13 мкмоль CO 2 · м −2 · с −1. , с выводом, что все наземные растения, обладающие одинаковой фотосинтетической способностью, были светонасыщенными при менее чем 50% солнечного света. [82] [83]

Позже в 1958–1963 годах в Корнельском университете сообщалось, что кукуруза, выращиваемая в полевых условиях, имела гораздо более высокую скорость фотосинтеза листьев - 40 мкмоль CO 2 · м −2 · с −1 и не была насыщенной при почти полном солнечном свете. [84] [85] Этот более высокий уровень у кукурузы был почти вдвое выше, чем у других видов, таких как пшеница и соя, что указывает на большие различия в фотосинтезе между высшими растениями. В Университете Аризоны подробные исследования газообмена более чем 15 видов однодольных и двудольных впервые выявили, что различия в анатомии листьев являются решающими факторами в различении фотосинтетических способностей между видами. [86] [87]У тропических трав, включая кукурузу, сорго, сахарный тростник, бермудскую траву и двудольного амаранта, скорость фотосинтеза листьев составляла около 38-40 мкмоль CO 2 · м −2 · с −1 , а листья имеют два типа зеленых клеток, т. Е. внешний слой клеток мезофилла, окружающий плотно упакованные клетки оболочки сосудистого пучка холорофилла. Этот тип анатомии был назван анатомией Кранца в 19 веке ботаником Готлибом Хаберландтом , изучавшим анатомию листьев сахарного тростника. [88] Виды растений с наибольшей скоростью фотосинтеза и анатомией Кранца не показали видимого фотодыхания, очень низкий уровень CO 2.точка компенсации, высокая оптимальная температура, высокое сопротивление устьиц и более низкое сопротивление мезофилла для диффузии газа и скорости, никогда не достигающие насыщения при полном солнечном свете. [89] Исследование в Аризоне было обозначено ISI 1986 года как Citation Classic. [87] Эти виды позже были названы C4-растениями, поскольку первое стабильное соединение, связывающее CO 2 на свету, имеет 4 углерода в виде малата и аспартата. [90] [91] [92] Другие виды, у которых отсутствует анатомия Кранца, были названы типом C3, такие как хлопок и подсолнечник, поскольку первым стабильным углеродным соединением является 3-углеродный PGA. При 1000 ppm CO 2 в измеряемом воздухе растения C3 и C4 имели одинаковые скорости фотосинтеза листьев около 60 мкмоль CO 2 · м−2 · с −1, что указывает на подавление фотодыхания у растений C3. [86] [87]

Факторы

Лист является основным местом фотосинтеза растений.

На фотосинтез влияют три основных фактора [ требуется пояснение ] и несколько побочных факторов. Три основных: [ необходима цитата ]

  • Свет освещенности и длина волны
  • Концентрация углекислого газа
  • Температура .

Общий фотосинтез ограничен рядом факторов окружающей среды. К ним относятся количество доступного света, площадь листа, которую растение должно улавливать (затенение другими растениями является основным ограничением фотосинтеза), скорость, с которой углекислый газ может быть доставлен в хлоропласты для поддержки фотосинтеза, доступность вода и наличие подходящей температуры для проведения фотосинтеза. [93]

Интенсивность света (освещенность), длина волны и температура

См. Также: Кривая PI (фотосинтез-освещенность)
Спектры поглощения свободного хлорофилла a ( синий ) и b ( красный ) в растворителе. Спектры действия молекул хлорофилла несколько изменяются in vivo в зависимости от конкретных пигмент-белковых взаимодействий.

Процесс фотосинтеза обеспечивает основной приток свободной энергии в биосферу и является одним из четырех основных способов, в которых радиация важна для жизни растений. [94]

Радиационный климат внутри растительных сообществ чрезвычайно изменчив как во времени, так и в пространстве.

В начале 20 века Фредерик Блэкман и Габриэль Маттеи исследовали влияние интенсивности света ( освещенности ) и температуры на скорость ассимиляции углерода.

  • При постоянной температуре скорость ассимиляции углерода изменяется в зависимости от освещенности, увеличиваясь с увеличением освещенности, но достигая плато при более высокой освещенности.
  • При низкой освещенности повышение температуры мало влияет на скорость ассимиляции углерода. При постоянной высокой освещенности скорость ассимиляции углерода увеличивается с повышением температуры.

Эти два эксперимента иллюстрируют несколько важных моментов. Во-первых, известно, что в целом фотохимические реакции не зависят от температуры . Однако эти эксперименты ясно показывают, что температура влияет на скорость ассимиляции углерода, поэтому в полном процессе ассимиляции углерода должно быть два набора реакций. Это светозависимая «фотохимическая», не зависящая от температуры стадия и светонезависимая, зависящая от температуры стадия. Во-вторых, эксперименты Блэкмана иллюстрируют концепцию ограничивающих факторов.. Еще одним ограничивающим фактором является длина волны света. Цианобактерии, обитающие на глубине нескольких метров под водой, не могут принимать волны правильной длины, необходимые для фотоиндуцированного разделения зарядов в обычных фотосинтетических пигментах. Чтобы решить эту проблему, реакционный центр окружают серию белков с разными пигментами. Эта единица называется фикобилисомой . [ требуется разъяснение ]

Уровни углекислого газа и фотодыхание

Фотодыхание

По мере увеличения концентрации углекислого газа скорость образования сахаров в результате светонезависимых реакций увеличивается, пока не будет ограничена другими факторами. RuBisCO , фермент, улавливающий диоксид углерода в светонезависимых реакциях, имеет сродство к связыванию как диоксида углерода, так и кислорода. Когда концентрация двуокиси углерода высока, RuBisCO фиксирует двуокись углерода . Однако, если концентрация диоксида углерода низкая, RuBisCO будет связывать кислород вместо диоксида углерода. Этот процесс, называемый фотодыханием , использует энергию, но не производит сахара.

Активность оксигеназы RuBisCO невыгодна для растений по нескольким причинам:

  1. Одним из продуктов оксигеназной активности является фосфогликолят (2 углерода) вместо 3-фосфоглицерата (3 углерода). Фосфогликолят не может метаболизироваться в цикле Кальвина-Бенсона и представляет собой углерод, потерянный из цикла. Следовательно, высокая активность оксигеназы приводит к истощению сахаров, которые необходимы для рециркуляции рибулозо-5-бисфосфата и для продолжения цикла Кальвина-Бенсона .
  2. Фосфогликолят быстро метаболизируется до гликолята, который в высокой концентрации токсичен для растений; подавляет фотосинтез.
  3. Утилизация гликолата - это энергетически дорогостоящий процесс, в котором используется гликолятный путь, и только 75% углерода возвращается в цикл Кальвина-Бенсона в виде 3-фосфоглицерата. В результате реакций также образуется аммиак (NH 3 ), который может диффундировать из растений, что приводит к потере азота.
Очень упрощенное резюме:
2 гликолят + АТФ → 3-фосфоглицерат + диоксид углерода + АДФ + NH 3

Путь восстановления продуктов активности оксигеназы RuBisCO более известен как фотодыхание , поскольку он характеризуется зависимым от света потреблением кислорода и выделением углекислого газа.

Смотрите также

  • Ян Андерсон (ученый)
  • Искусственный фотосинтез
  • Цикл Кальвина-Бенсона
  • Фиксация углерода
  • Клеточное дыхание
  • Хемосинтез
  • Суточный световой интеграл
  • Реакция Хилла
  • Интегрированный флуорометр
  • Светозависимая реакция
  • Органическая реакция
  • Фотобиология
  • Фотоингибирование
  • Фотосинтетический реакционный центр
  • Фотосинтетически активное излучение
  • Фотографиисистема
  • Фотосистема I
  • Фотосистема II
  • Квантовая биология
  • Радиосинтез
  • Красный край
  • Витамин Д

Рекомендации

  1. ^ «фотосинтез» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано 07 марта 2013 года . Проверено 23 мая 2013 .
  2. ^ φῶς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте Perseus
  3. ^ σύνθεσις . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте Perseus
  4. ^ a b Брайант Д.А., Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–496. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  5. Перейти ↑ Reece J, Urry L, Cain M, Wasserman S, Minorsky P, Jackson R (2011). Биология (международное изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Pearson Education . С.  235, 244 . ISBN 978-0-321-73975-9. Это первоначальное включение углерода в органические соединения известно как фиксация углерода.
  6. ↑ Олсон Дж. М. (май 2006 г.). «Фотосинтез в архейскую эпоху». Фотосинтез Исследования . 88 (2): 109–117. DOI : 10.1007 / s11120-006-9040-5 . PMID 16453059 . S2CID 20364747 .  
  7. ↑ Buick R (август 2008 г.). «Когда развился оксигенный фотосинтез?» . Философские труды Королевского общества в Лондоне, серия B . 363 (1504): 2731–2743. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0041 . PMC 2606769 . PMID 18468984 .  
  8. ^ Nealson KH, Conrad PG (декабрь 1999). «Жизнь: прошлое, настоящее и будущее» . Философские труды Королевского общества в Лондоне, серия B . 354 (1392): 1923–1939. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0532 . PMC 1692713 . PMID 10670014 .  
  9. ^ Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «Фотосинтетический процесс» . В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Понятия фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers . С. 11–51. ISBN 978-0-7923-5519-9. 100 × 10 15 граммов углерода в год, фиксируемых фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно4 × 10 18  кДж / год =4 × 10 21  Дж / год свободной энергии, запасенной в виде восстановленного углерода.
  10. ^ Steger U, Achterberg W, Blok K, Bode H, Frenz W, Gather C, Hanekamp G, Imboden D, Jahnke M, Kost M, Kurz R, Nutzinger HG, Ziesemer T (2005). Устойчивое развитие и инновации в энергетическом секторе . Берлин: Springer . п. 32. ISBN 978-3-540-23103-5. Архивировано 2 сентября 2016 года . Проверено 21 февраля 2016 . Средняя глобальная скорость фотосинтеза составляет 130 ТВт.
  11. ^ «Мировое потребление первичной энергии по типам энергии и отдельным группам стран, 1980–2004» . Управление энергетической информации . 31 июля 2006 г. Архивировано 9 ноября 2006 г. из оригинала (XLS) . Проверено 20 января 2007 .
  12. ^ Поле CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Фальковский P (июль 1998). «Первичная продукция биосферы: интеграция наземных и океанических компонентов» . Наука . 281 (5374): 237–240. Bibcode : 1998Sci ... 281..237F . DOI : 10.1126 / science.281.5374.237 . PMID 9657713 . Архивировано 25 сентября 2018 года . Проверено 20 апреля 2018 . 
  13. ^ а б в «Фотосинтез». Энциклопедия науки и технологий Макгроу-Хилла . 13 . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл . 2007. ISBN 978-0-07-144143-8.
  14. ^ Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «Глава 2: Основной фотосинтетический процесс» . В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers. п. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
  15. ^ Анаэробный фотосинтез , Новости химии и техники , 86 , 33, 18 августа 2008 г., стр. 36
  16. ^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Мэдигэн MT, Холлибау JT, Fisher JC, Штольц JF, Culbertson CW, Миллер LG, Oremland RS (август 2008). «Мышьяк (III) питает аноксигенный фотосинтез в биопленках горячих источников из озера Моно, Калифорния» . Наука . 321 (5891): 967–970. Bibcode : 2008Sci ... 321..967K . DOI : 10.1126 / science.1160799 . PMID 18703741 . S2CID 39479754 .  
  17. ^ "Ученые обнаружили уникальный микроб в самом большом озере Калифорнии" . Архивировано 12 июля 2009 года . Проверено 20 июля 2009 .
  18. ^ Растения: разнообразие и эволюция архивация 2016-09-01 в Wayback Machine , стр 14, Мартин Ingrouille, Билл Эдди
  19. ↑ Oakley T (19 декабря 2008 г.). «Эволюционные новинки: Опсины: удивительная эволюционная конвергенция» . Архивировано из оригинала 17 апреля 2019 года . Проверено 17 апреля 2019 года .
  20. ^ Tavano CL, Донохью TJ (декабрь 2006). «Развитие бактериального фотосинтетического аппарата» . Текущее мнение в микробиологии . 9 (6): 625–631. DOI : 10.1016 / j.mib.2006.10.005 . PMC 2765710 . PMID 17055774 .  
  21. ^ a b Mullineaux CW (1999). «Тилакоидные мембраны цианобактерий: структура, динамика и функции». Австралийский журнал физиологии растений . 26 (7): 671–677. DOI : 10.1071 / PP99027 .
  22. ^ Шенер М.К., Olsen JD, Хантер CN, Schulten K (октябрь 2007). «Структурно-функциональная модель на атомном уровне везикулы бактериальной фотосинтетической мембраны» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (40): 15723–15728. Bibcode : 2007PNAS..10415723S . DOI : 10.1073 / pnas.0706861104 . PMC 2000399 . PMID 17895378 .  
  23. Перейти ↑ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Биология изучает жизнь . Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Prentice Hall . ISBN 978-0-13-250882-7. Архивировано из оригинала на 2014-11-02 . Проверено 3 февраля 2009 .
  24. ^ Ziehe D, Dünschede B, Шюнеманна D (декабрь 2018). «Молекулярный механизм SRP-зависимого транспорта белков к тилакоидной мембране у растений» . Фотосинтез Исследования . 138 (3): 303–313. DOI : 10.1007 / s11120-018-0544-6 . PMC 6244792 . PMID 29956039 .  
  25. ^ a b Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company . С.  124–127 . ISBN 978-0-7167-1007-3.
  26. ^ "Ячандра / Группа Яно" . Национальная лаборатория Лоуренса Беркли. Архивировано из оригинала на 2019-07-22 . Проверено 22 июля 2019 .
  27. ^ Пушкарь Y, Яно J, K Sauer, Boussac A, Yachandra В.К. (февраль 2008). «Структурные изменения в кластере Mn4Ca и механизм фотосинтетического расщепления воды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (6): 1879–1884. Bibcode : 2008PNAS..105.1879P . DOI : 10.1073 / pnas.0707092105 . PMC 2542863 . PMID 18250316 .  
  28. ^ a b Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (сентябрь 2013 г.). «Фенотипический вывод ландшафта показывает множественные эволюционные пути к фотосинтезу C4» . eLife . 2 : e00961. DOI : 10.7554 / eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID 24082995 .  
  29. Перейти ↑ Taiz L, Geiger E (2006). Физиология растений (4-е изд.). Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-856-8.
  30. Перейти ↑ Monson RK, Sage RF (1999). "Таксономическое распределение C4Фотосинтез " . Биология растений C₄ . Бостон: Academic Press . Стр. 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6.
  31. ^ Додд А.Н., Борланд А.М., Хаслам Р.П., Гриффитс Х., Максвелл К. (апрель 2002 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–580. DOI : 10.1093 / jexbot / 53.369.569 . PMID 11886877 . 
  32. ^ Тоулаку, Грузия; Яннопулос, Андреас; Николопулос, Димосфенис; Бреста, Панайота; Доцика, Елиссавет; Оркула, Мальвина Г .; Kontoyannis, Christos G .; Фассеас, Костас; Лиакопулос, Георгиос; Клапа, Мария I .; Караборниотис, Джордж (август 2016 г.). "Сигнальный фотосинтез: кристаллы оксалата кальция как внутренний источник CO 2 в растениях" . Физиология растений . 171 (4): 2577–2585. DOI : 10.1104 / pp.16.00111 . ISSN 0032-0889 . PMC 4972262 . PMID 27261065 .   
  33. ^ Гомес-Эспиноза, Ольман; Гонсалес-Рамирес, Даниэль; Бреста, Панайота; Караборниотис, Джордж; Браво, Леон А. (2020-10-02). «Разложение кристаллов оксалата кальция в Colobanthus quitensis в условиях ограничения выбросов CO2» . Растения . 9 (10): 1307. DOI : 10,3390 / plants9101307 . ISSN 2223-7747 . PMC 7600318 . PMID 33023238 .   
  34. ↑ Badger MR, Price GD (февраль 2003 г.). «Механизмы концентрации СО2 в цианобактериях: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция» . Журнал экспериментальной ботаники . 54 (383): 609–622. DOI : 10.1093 / JXB / erg076 . PMID 12554704 . 
  35. ^ Badger MR, Эндрюс JT, Уитни SM, Людвиг M, Yellowlees DC, Leggat Вт, цена GD (1998). «Разнообразие и коэволюция Rubisco, пластид, пиреноидов и механизмов концентрации CO 2 на основе хлоропластов в водорослях». Канадский журнал ботаники . 76 (6): 1052–1071. DOI : 10.1139 / b98-074 .
  36. ^ Миямото К. «Глава 1 - Производство биологической энергии» . Возобновляемые биологические системы для альтернативного устойчивого производства энергии (Бюллетень сельскохозяйственных услуг ФАО - 128) . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Архивировано 7 сентября 2013 года . Проверено 4 января 2009 года .
  37. ^ а б Максвелл К., Джонсон Г. Н. (апрель 2000 г.). «Флуоресценция хлорофилла - практическое руководство» . Журнал экспериментальной ботаники . 51 (345): 659–668. DOI : 10.1093 / jexbot / 51.345.659 . PMID 10938857 . 
  38. ^ Говинджи Р. "Что такое фотосинтез?" . Биология в Иллинойсе. Архивировано из оригинального 27 мая 2014 года . Проверено 17 апреля 2014 года .
  39. ^ a b Розенквист E, ван Кутен O (2006). «Глава 2: Флуоресценция хлорофилла: общее описание и номенклатура» . В DeEll JA, Toivonen PM (ред.). Практическое применение флуоресценции хлорофилла в биологии растений . Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. С. 39–78.
  40. ^ Baker NR, Oxborough K (2004). «Глава 3: Флуоресценция хлорофилла как проба фотосинтетической продуктивности» . В Papaqeorgiou G, Govindjee (eds.). Флуоресценция хлорофиллы - признак фотосинтеза . Дордрехт, Нидерланды: Springer. С. 66–79.
  41. ^ Flexas Дж, Escalnona Ю.М., Медрано Н (январь 1999 г.). «Водный стресс вызывает различные уровни фотосинтеза и регуляции скорости переноса электронов в виноградных лозах» . Растение, клетка и окружающая среда . 22 (1): 39–48. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.1999.00371.x .
  42. ^ Фрайер MJ, Эндрюс JR, Oxborough K, Blowers DA, Baker NR (1998). «Взаимосвязь между ассимиляцией CO 2 , фотосинтетическим транспортом электронов и активным метаболизмом O 2 в листьях кукурузы в полевых условиях в периоды низких температур» . Физиология растений . 116 (2): 571–580. DOI : 10.1104 / pp.116.2.571 . PMC 35114 . PMID 9490760 .  
  43. ^ Граф Н, Саид Ennahli S (2004). «Оценка фотосинтетического транспорта электронов с помощью флуорометрии хлорофилла без светонасыщения Фотосистемы II». Фотосинтез Исследования . 82 (2): 177–186. DOI : 10.1007 / s11120-004-1454-3 . PMID 16151873 . S2CID 291238 .  
  44. ^ Дженти В, Briantais Дж, Бейкер Р. (1989). «Связь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие вопросы . 990 (1): 87–92. DOI : 10.1016 / s0304-4165 (89) 80016-9 .
  45. ^ Б Baker NR (2008). «Флуоресценция хлорофилла: исследование фотосинтеза in vivo » . Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 89–113. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092759 . PMID 18444897 . S2CID 31451852 .  
  46. ^ a b c Бернакки CJ, Portis AR, Nakano H, von Caemmerer S, Long SP (2002). «Температурный отклик проводимости мезофилла. Значение для определения кинетики фермента Rubisco и для ограничений фотосинтеза in vivo» . Физиология растений . 130 (4): 1992–1998. DOI : 10.1104 / pp.008250 . PMC 166710 . PMID 12481082 .  
  47. ^ а б в г Рибас-Карбо М, Флексас Дж., Робинсон С.А., Черкез Г.Г. (2010). « Измерение дыхания растений in vivo ». Интернет-исследования Университета Вуллонгонга .
  48. ^ а б в г Лонг SP, Бернакки CJ (2003). «Измерения газообмена, что они могут рассказать нам об основных ограничениях фотосинтеза? Процедуры и источники ошибок» . Журнал экспериментальной ботаники . 54 (392): 2393–2401. DOI : 10.1093 / JXB / erg262 . PMID 14512377 . 
  49. ^ Bernacchi CJ, Portis A (2002). «Р., Накано Х., фон Каммерер С. и Лонг С.П. (2002) Температурный отклик проводимости несофилла. Влияние на определение кинетики фермента Rubisco и ограничения фотосинтеза in vivo » . Физиология растений . 130 (4): 1992–1998. DOI : 10.1104 / pp.008250 . PMC 166710 . PMID 12481082 .  
  50. Перейти ↑ Yin X, Struik PC (2009). «Теоретические пересмотры при оценке проводимости мезофилла к диффузии CO 2 в листьях растений C3 путем анализа комбинированных измерений газообмена и флуоресценции хлорофилла» . Растение, клетка и окружающая среда . 32 (11): 1513–1524 [1524]. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2009.02016.x . PMID 19558403 . 
  51. ^ Шрайбер U, Klughammer С, Kolbowski J (2012). «Оценка параметров фотосинтетического транспорта электронов, зависящих от длины волны, с помощью нового типа многоцветного флуориметра хлорофилла ПАМ» . Фотосинтез Исследования . 113 (1–3): 127–144. DOI : 10.1007 / s11120-012-9758-1 . PMC 3430841 . PMID 22729479 .  
  52. ↑ Палмер Дж (21 июня 2013 г.). «Видно, что растения занимаются квантовой физикой » » . BBC News . Архивировано 3 октября 2018 года . Проверено 21 июня 2018 .
  53. Перейти ↑ Lloyd S (10 марта 2014 г.). «Квантовая биология: лучше жить с помощью квантовой механики» . Природа реальности. Нова: PBS Online; WGBH Бостон. Архивировано 3 июля 2017 года . Проверено 8 сентября 2017 года .
  54. ^ Hildner R, Brinks D, Нидер JB, Cogdell RJ ван Хюльст NF (июнь 2013). «Квантовая когерентная передача энергии по различным путям в одиночных светособирающих комплексах». Наука . 340 (6139): 1448–1451. Bibcode : 2013Sci ... 340.1448H . DOI : 10.1126 / science.1235820 . PMID 23788794 . S2CID 25760719 .  
  55. Перейти ↑ Gale J (2009). Астробиология Земли: возникновение, эволюция и будущее жизни на планете в смятении . Издательство Оксфордского университета. С. 112–113. ISBN 978-0-19-154835-2.
  56. ↑ Дэвис К. (2 октября 2004 г.). «Фотосинтез получил очень ранний старт» . Новый ученый . Архивировано 1 мая 2015 года . Проверено 8 сентября 2017 года .
  57. ↑ Hooper R (19 августа 2006 г.). «Открытие рассвета фотосинтеза» . Новый ученый . Архивировано 24 мая 2015 года . Проверено 8 сентября 2017 года .
  58. ^ Caredona, Танай (6 марта 2018). «Раннеархейское происхождение гетеродимерной Фотосистемы I» . Гелион . 4 (3): e00548. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716 . PMID 29560463 . Архивировано из оригинала на 1 апреля 2019 года . Проверено 23 марта 2018 года .  
  59. ↑ Howard V (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, - показывает исследование» . Журнал астробиологии . Проверено 23 марта 2018 года .[ постоянная мертвая ссылка ]
  60. ^ Венна А.А., Loram JE, Дуглас AE (2008). «Фотосинтетические симбиозы у животных» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1069–1080. DOI : 10.1093 / JXB / erm328 . PMID 18267943 . 
  61. ^ Rumpho ME, лето EJ, Манхарт JR (май 2000). «Морские слизни на солнечных батареях. Симбиоз хлоропластов моллюсков и водорослей» . Физиология растений . 123 (1): 29–38. DOI : 10,1104 / pp.123.1.29 . PMC 1539252 . PMID 10806222 .  
  62. ^ Маскатин л, Greene RW (1973). Хлоропласты и водоросли как симбионты у моллюсков . Международный обзор цитологии. 36 . С. 137–169. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60217-X . ISBN 978-0-12-364336-0. PMID  4587388 .
  63. ^ Rumpho М, Worful JM, Ли Дж, Каннан К, Тайлер МС, Бхаттачарий D, Moustafa А, Манхарт JR (ноябрь 2008 г.). "Горизонтальный перенос гена ядерного гена водорослей psbO в фотосинтезирующий морской слизень Elysia chlorotica" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (46): 17867–17871. Bibcode : 2008PNAS..10517867R . DOI : 10.1073 / pnas.0804968105 . PMC 2584685 . PMID 19004808 .  
  64. Перейти ↑ Douglas SE (декабрь 1998 г.). «Эволюция пластид: происхождение, разнообразие, тенденции». Текущее мнение в области генетики и развития . 8 (6): 655–661. DOI : 10.1016 / S0959-437X (98) 80033-6 . PMID 9914199 . 
  65. Перейти ↑ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). «Происхождение и создание пластид в водорослях и растениях» . Ежегодный обзор генетики . 41 : 147–168. DOI : 10.1146 / annurev.genet.41.110306.130134 . PMID 17600460 . S2CID 8966320 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  66. ^ Raven JA, Allen JF (2003). «Геномика и эволюция хлоропластов: что цианобактерии сделали для растений?» . Геномная биология . 4 (3): 209. DOI : 10,1186 / GB-2003-4-3-209 . PMC 153454 . PMID 12620099 .  
  67. ^ Аллен Дж. Ф. (декабрь 2017 г.). «Гипотеза CoRR для генов в органеллах» . Журнал теоретической биологии . 434 : 50–57. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.04.008 . PMID 28408315 . 
  68. ^ Tomitani A, Knoll AH, Кавано CM, Ohno T (апрель 2006). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (14): 5442–5447. Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . DOI : 10.1073 / pnas.0600999103 . PMC 1459374 . PMID 16569695 .  
  69. ^ «Цианобактерии: летопись окаменелостей» . Ucmp.berkeley.edu. Архивировано из оригинала на 2010-08-24 . Проверено 26 августа 2010 .
  70. Перейти ↑ Smith A (2010). Биология растений . Нью-Йорк: Наука Гарланд. п. 5. ISBN 978-0-8153-4025-6.
  71. Перейти ↑ Herrero A, Flores E (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8.
  72. ^ а б Мартин, Дэниел; Томпсон, Эндрю; Стюарт, Иэн; Гилберт, Эдвард; Надежда, Катрина; Кавай, Грейс; Гриффитс, Алистер (04.09.2012). «Парадигма хрупкой Земли в колпаке Пристли» . Экстремальная физиология и медицина . 1 (1): 4. DOI : 10,1186 / 2046-7648-1-4 . ISSN 2046-7648 . PMC 3707099 . PMID 23849304 .   
  73. ^ Гест, Ховард (2000). «Двухсотлетие д-ра Яна Инген-Хуса, доктора медицины (1730–1799), пионера исследований фотосинтеза». Фотосинтез Исследования . 63 (2): 183–90. DOI : 10,1023 / A: 1006460024843 . PMID 16228428 . S2CID 22970505 .  
  74. ^ Юджин Рабинович (1945) Фотосинтез и связанные процессы через Библиотеку наследия биоразнообразия
  75. ^ Уокер Д.А. (2002). « ' И чье яркое присутствие' - высокая оценка Роберта Хилла и его реакции» (PDF) . Фотосинтез Исследования . 73 (1–3): 51–54. DOI : 10,1023 / A: 1020479620680 . PMID 16245102 . S2CID 21567780 . Архивировано из оригинального (PDF) 09 марта 2008 года . Проверено 27 августа 2015 .   
  76. ↑ Отто Варбург - Биография, заархивированная 15 декабря 2010 г., в Wayback Machine . Nobelprize.org (1970-08-01). Проверено 11 ноября 2011.
  77. ^ Kandler вывода (1950). "Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels" [О взаимосвязи между метаболизмом фосфата и фотосинтезом темного пиреноза как следствие уровня фосфата в легких хлороидов I. изменения] (PDF) . Zeitschrift für Naturforschung . 5b (8): 423–437. DOI : 10.1515 / ZNB-1950-0806 . S2CID 97588826 . Архивировано (PDF) из оригинала 24.06.2018 . Проверено 26 июня 2018 . 
  78. ^ Арнон Д.И. , Ватли FR, Аллен МБ (1954). «Фотосинтез изолированными хлоропластами. II. Фотофосфорилирование, преобразование света в энергию фосфатной связи». Журнал Американского химического общества . 76 (24): 6324–6329. DOI : 10.1021 / ja01653a025 .
  79. ^ Арнон Д.И. (1956). «Фосфорный обмен и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений . 7 : 325–354. DOI : 10.1146 / annurev.pp.07.060156.001545 .
  80. Перейти ↑ Gest H (2002). «История слова фотосинтез и эволюция его определения». Фотосинтез Исследования . 73 (1–3): 7–10. DOI : 10,1023 / A: 1020419417954 . PMID 16245098 . S2CID 11265932 .  
  81. ↑ Calvin M (июль 1989 г.). «Сорок лет фотосинтеза и связанной с ним деятельности». Фотосинтез Исследования . 21 (1): 3–16. DOI : 10.1007 / BF00047170 (неактивный 2021-01-18). PMID 24424488 . CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  82. ^ Verduin J (1953). «Таблица скорости фотосинтеза в оптимальных, близких к естественным условиям». Являюсь. J. Bot . 40 (9): 675–679. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1953.tb06540.x . JSTOR 2439681 . 
  83. ^ Verduin Дж, Whitwer Е.Е., Коуэлл до н.э. (1959). «Максимальные показатели фотосинтеза в природе». Наука . 130 (3370): 268–269. Bibcode : 1959Sci ... 130..268V . DOI : 10.1126 / science.130.3370.268 . PMID 13668557 . S2CID 34122342 .  
  84. ^ Hesketh JD, Масгрэйв R (1962). «Фотосинтез в полевых условиях. IV. Световые исследования с отдельными листьями кукурузы» . Crop Sci . 2 (4): 311–315. DOI : 10,2135 / cropsci1962.0011183x000200040011x . S2CID 83706567 . 
  85. ^ Hesketh JD, Мосс Д. (1963). «Вариация реакции фотосинтеза на свет». Crop Sci . 3 (2): 107–110. DOI : 10.2135 / cropsci1963.0011183X000300020002x .
  86. ^ а б Эль-Шаркави, Массачусетс, Хескет Дж. Д. (1965). «Фотосинтез между видами в зависимости от характеристик анатомии листа и устойчивости к диффузии CO 2 ». Crop Sci . 5 (6): 517–521. DOI : 10,2135 / cropsci1965.0011183x000500060010x .
  87. ^ a b c Эль-Шаркави М.А., Хескет Дж. Д. (1986). «Citation Classic-Photosynthesis среди видов в зависимости от характеристик анатомии листа и устойчивости к диффузии CO 2 » (PDF) . Curr. Cont./Agr.Biol.Environ . 27 : 14. [ постоянная мертвая ссылка ]
  88. Перейти ↑ Haberlandt G (1904). Physiologische Pflanzanatomie . Лейпциг: Энгельманн.
  89. ^ Эль-Шаркави MA (1965). Факторы, ограничивающие скорость фотосинтеза различных видов растений (кандидатская диссертация). Университет Аризоны, Тусон, США.
  90. ↑ Карпилов Ю.С. (1960). «Распределение радиоактивности углерода-14 среди продуктов фотосинтеза кукурузы». Proc. Казань с / х. Inst . 14 : 15–24.
  91. ^ Корчак HP, Харт CE, Burr GO (1965). «Фиксация углекислого газа в листьях сахарного тростника» . Plant Physiol . 40 (2): 209–213. DOI : 10.1104 / pp.40.2.209 . PMC 550268 . PMID 16656075 .  
  92. Перейти ↑ Hatch MD, Slack CR (1966). «Фотосинтез листьями сахарного тростника. Новая реакция карбоксилирования и путь образования сахара» . Biochem. Дж . 101 (1): 103–111. DOI : 10.1042 / bj1010103 . PMC 1270070 . PMID 5971771 .  
  93. ^ Чапин FS, Мэтсон PA, Муни HA (2002). Принципы экологии наземных экосистем . Нью-Йорк: Спрингер. С. 97–104. ISBN 978-0-387-95443-1.
  94. Перейти ↑ Jones HG (2014). Растения и микроклимат: количественный подход к экологической физиологии растений (Третье изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-27959-8.

дальнейшее чтение

Ресурсы библиотеки о
фотосинтезе
  • Ресурсы в вашей библиотеке

Книги

  • Бидлак Дж. Э., Стерн К. Р., Янски С. (2003). Вводная биология растений . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-290941-8.
  • Бланкеншип RE (2014). Молекулярные механизмы фотосинтеза (2-е изд.). Джон Вили и сыновья . ISBN 978-1-4051-8975-0.
  • Говинджи, Битти Дж. Т., Гест Х, Аллен Дж. Ф. (2006). Открытия в фотосинтезе . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 20 . Берлин: Springer. ISBN 978-1-4020-3323-0.
  • Рис JB и др. (2013). Кэмпбелл Биология . Бенджамин Каммингс . ISBN 978-0-321-77565-8.

Статьи

  • Гупта Р.С., Мухтар Т., Сингх Б. (июнь 1999 г.). «Эволюционные отношения между фотосинтезирующими прокариотами ( Heliobacterium chlorum , Chloroflexus aurantiacus , цианобактерии, Chlorobium tepidum и протеобактерии): последствия, касающиеся происхождения фотосинтеза». Молекулярная микробиология . 32 (5): 893–906. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01417.x . PMID  10361294 . S2CID  33477550 .
  • Резерфорд А.В., Фаллер П. (январь 2003 г.). «Фотосистема II: эволюционные перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 358 (1429): 245–253. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1186 . PMC  1693113 . PMID  12594932 .

внешняя ссылка

  • Коллекция страниц фотосинтеза для всех уровней от известного эксперта (Говинджи)
  • Углубленное, передовое лечение фотосинтеза, также от Говинджи
  • Научное пособие: статья о фотосинтезе, соответствующая школьным наукам
  • Метаболизм, клеточное дыхание и фотосинтез - виртуальная библиотека биохимии и клеточной биологии
  • Общее обследование фотосинтеза на среднем уровне
  • Общая энергетика фотосинтеза
  • Вехи открытия фотосинтеза - эксперименты и предыстория
  • Источник кислорода, производимый фотосинтезом. Интерактивная анимация, учебное пособие.
  • Маршалл Дж. (29 марта 2011 г.). «Дебютировал первый практический искусственный лист» . Новости открытия.
  • Фотосинтез - светозависимые и светонезависимые этапы. Архивировано 10 сентября 2011 г. в Wayback Machine.
  • Khan Academy, видео введение
  • Эренберг Р. (2017-12-15). «Исправление фотосинтеза» . Известный журнал.