Филогенетический брекетинг - это метод вывода, используемый в биологических науках . Это делается для того, чтобы сделать вывод о вероятности появления неизвестных признаков у организмов на основе их положения на филогенетическом дереве. Одно из основных применений филогенетического брекетинга - вымершие организмы, известные только по окаменелостям, начиная с последнего универсального общего предка (LUCA). Этот метод часто используется для понимания черт, которые плохо сохраняются в окаменелостях, таких как анатомия мягких тканей, физиология и поведение . Рассматривая ближайший и второй по величине известный (обычно дошедший до нас)) организмов, признаки могут быть утверждены с достаточной степенью уверенности, хотя этот метод чрезвычайно чувствителен к проблемам конвергентной эволюции .
Метод
Существующий филогенетический брекетинг требует, чтобы виды, образующие брекетинг, существовали. Более общие формы филогенетического брекетинга не требуют этого и могут использовать смесь существующих и вымерших таксонов для формирования брекетинга. Эти более общие формы филогенетического брекетинга имеют то преимущество, что их можно применять к более широкому кругу филогенетических случаев. Однако, поскольку эти формы брекетинга также являются более обобщенными и могут полагаться на вывод признаков у вымерших животных, они также предлагают более низкую объяснительную силу по сравнению с EPB.
Существующий филогенетический брекетинг (EPB)
Это популярная форма филогенетического заключения в скобки, впервые введенная Витмером в 1995 году. [1] Она работает путем сравнения вымершего таксона с его ближайшими живыми родственниками. [1] [2] [3] Например, тираннозавр , динозавр- теропод , заключен в скобки с птицами и крокодилами . У тираннозавра , вероятно, будет свойство, обнаруженное как у птиц, так и у крокодилов , например способность откладывать околоплодные яйца , тогда как черта, которой не обладают как птицы, так и крокодилы, например волосы , вероятно, не будет присутствовать у тираннозавра . Иногда этот подход используется и для реконструкции экологических признаков. [4]
Уровни вывода
Существующий подход филогенетических скобок позволяет исследователям делать выводы о чертах вымерших животных с разной степенью уверенности. Это называется уровнями вывода. [1] Существует три уровня вывода, каждый из которых указывает на меньшую достоверность вывода. [1]
Выводы на основе остеологических коррелятов
Уровень 1 - Вывод персонажа, который оставляет костяную подпись на скелете у обоих членов существующих сестринских групп. Пример: утверждение, что у тираннозавра было глазное яблоко, является выводом уровня 1, потому что у обоих существующих членов групп, включающих тираннозавра рекса, есть глазные яблоки и глазные впадины (орбитальные выемки) в черепе, гомология которого хорошо установлена, и окаменелости Черепа тираннозавра имеют схожую морфологию. [1]
Уровень 2 - Вывод персонажа, который оставляет подпись на скелете только одной из существующих сестринских групп. [1] Например, утверждение, что тираннозавр рекс имел воздушные мешочки, проходящие через его скелет, является выводом уровня 2, поскольку птицы являются единственной дошедшей до нас сестринской группой тираннозавра рекса, демонстрирующей такие воздушные мешочки. Однако лежащие в основе пневматические ямки, воздушные мешочки, в костях современных птиц удивительно похожи на полости, наблюдаемые в ископаемых позвонках Tyrannosaurus rex . Высокая степень сходства между пневматическими ямками Tyrannosaurus rex и современных птиц делает этот вывод довольно сильным, но не таким сильным, как вывод уровня 1.
Уровень 3 - вывод о персонаже, который оставляет костяную подпись на скелете, но не присутствует ни в одной из существующих сестринских групп рассматриваемого таксона. [1] Например, утверждение, что цератопсические динозавры, такие как Triceratops horridus, имели рога при жизни, будет выводом уровня 3. Сегодня ни крокодилы, ни птицы не имеют рогов, но остеологические доказательства наличия рогов у цератопсов не вызывают сомнений. Таким образом, вывод уровня 3 не получает поддержки со стороны существующей филогенетической группы, но все же может использоваться с уверенностью, основываясь на достоинствах самих данных по окаменелостям.
Выводы без остеологических коррелятов
Существующая филогенетическая скобка может использоваться для вывода о наличии мягких тканей, даже если эти ткани не взаимодействуют со скелетом. Как и прежде, существует три разных уровня вывода. Эти уровни обозначены как основные . По мере продвижения по уровню они спускаются с уверенностью. [1]
Уровень 1 ′ - вывод о персонаже, который разделяют обе существующие сестринские группы, но не оставляет после себя костяной подписи. [1] Например, утверждение, что тираннозавр рекс имел четырехкамерное сердце, было бы выводом уровня 1 ′, поскольку обе существующие сестринские группы (Crocodylia и Aves) имеют четырехкамерные сердца, но эта черта не оставляет после себя никаких костных свидетельств.
Уровень 2 ' - вывод о характере, который находится только в одной сестринской группе рассматриваемого таксона, и который не оставляет после себя каких-либо костных свидетельств. [1] Например, утверждение, что Tyrannosaurus rex был теплокровным, было бы выводом уровня 2 ', поскольку существующие птицы являются теплокровными, а существующие крокодилы - нет. Кроме того, поскольку теплокровность является физиологической чертой, а не анатомической, она не оставляет никаких костных следов, указывающих на свое присутствие.
Уровень 3 ' - вывод символа, который не встречается ни в одной из сестринских групп рассматриваемого таксона, и который не оставляет никаких костных подписей. [1] Например, утверждение, что большой динозавр- завропод Apatosaurus ajax произвел на свет живых детенышей, подобных млекопитающим и многим ящерицам [5], будет выводом уровня 3 ′, поскольку ни крокодилы, ни птицы не рождают живых детенышей, и эти черты не имеют оставить отпечатки на каркасе.
В целом простые числа всегда менее достоверны, чем их базовые уровни; однако степень уверенности между уровнями менее очевидна. Например, неясно, будет ли уровень 1 ′ менее уверенным, чем уровень 2. То же самое будет происходить с уровнем 2 ′ по сравнению с уровнем 3. [1]
Пример брекетинга с одной вымершей и одной существующей группой
Криптобаатар позднего мелового периода и дошедшие до наших дней монотремы (семейство Tachyglossidae и Ornithorhynchidae) имеют на задних лапах внетарзальные шпоры. Сильно упрощенная филогения выглядит следующим образом, причем таксоны, которые, как известно, имеют внетарзальные шпоры, выделены жирным шрифтом: [6]
Млекопитающие |
| |||||||||||||||||||||||||||
Предполагая, что Kryptobaatar и monotreme отроги гомологичны, они были особенностью последнего общего предка их млекопитающих, поэтому мы можем сделать предварительный вывод, что они присутствовали и среди раннемеловых Eobaataridae - их потомков.
Пример брекетинга только с вымершими группами
Фрагментарное ископаемое с известной филогенезом можно сравнить с более полным ископаемым образцом, чтобы дать представление об общем телосложении и привычках. Тело лабиринтодонтов обычно может быть широким и приземистым, с боковым сжатым хвостом, хотя для многих таксонов известен только череп , основанный на форме более известных находок лабиринтодонтов.
Пример неудачи с использованием филогенетического брекетинга
Филогенетический брекетинг основан на понятии анатомического консерватизма. Общая форма тела животного может быть довольно постоянной в больших группах, но не всегда.
До 2014 года большой динозавр- теропод Spinosaurus был известен только по фрагментарным останкам, в основном по черепу и позвонкам. Предполагалось, что оставшийся скелет будет более или менее похож на скелет родственных животных, таких как барионикс и зухомим , которые обладают традиционной анатомией теропод, состоящей из длинных сильных задних ног и относительно небольших передних ног. Однако находка 2014 года включала в себя задние лапы. [7] Новая реконструкция указывает на то, что более ранние реконструкции спинозавра были неправильными, и животное было в основном водным и имело относительно слабые задние ноги. Возможно, на суше он ходил на всех четырех, единственный теропод, который так поступал. [8]
Смотрите также
- Кладистика
- Палеонтология
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i j k l Витмер, Л. М. 1995. Существующие филогенетические скобки и важность реконструкции мягких тканей в окаменелостях. в Thomason, JJ (ed). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных. Нью-Йорк. Издательство Кембриджского университета. С. 19–33.
- ^ Брайант, HN; Рассел, AP (1992). «Роль филогенетического анализа в установлении несохраненных атрибутов вымерших таксонов». Философские труды Королевского общества Лондона B . 337 (1282): 405–418. Bibcode : 1992RSPTB.337..405B . DOI : 10.1098 / rstb.1992.0117 .
- ^ Уитмер, LM (1998). «Применение существующего филогенетического брекет-подхода (EPB) к проблеме анатомической новизны в летописи окаменелостей». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3 доп.): 87A. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011116 .
- ^ Джойс, WG; Готье, Дж. А. (2004). «Палеоэкология триасовых стволовых черепах проливает новый свет на происхождение черепах» . Proc. R. Soc. Лондон. B . 271 (1534): 1–5. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2523 . PMC 1691562 . PMID 15002764 .
- ^ Баккер, RT 1986. Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновение. Нью-Йорк. Kensington Publishing Corp.
- ^ Келен-Яворовская, Зофия; Хурум, Йорн (2001). «Филогения и систематика многотуберкулезных млекопитающих». Палеонтология . 44, часть 3 (3): 389–429. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00185 .
- ^ Ибрагим, Н .; Серено, ПК; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabbri, M .; Мартил, DM; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Юрино Д.А. (11 сентября 2014 г.). «Полуводные приспособления у гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–1616. Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I . DOI : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .
- ^ Свитек, Брайан (11 сентября 2014 г.). «Новый спинозавр » . Lealaps . National Geographic . Проверено 21 ноября 2014 года .