Филогенетическое дерево

Часть серии по
Эволюционная биология
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Свидетельство
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генетический поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекционное скрещивание Эксперименты по видообразованию Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы
v т е

Филогенетическое дерево, основанное на генах рРНК , ^{[ цитата необходима ],} показывающая три жизненных домена : бактерии , археи и эукариоты . Черная ветвь внизу филогенетического древа соединяет три ветви живых организмов с последним универсальным общим предком . В отсутствие внешней группы корень является спекулятивным.

Филогенетическое дерево (также Филогения или эволюционное дерево ^[3] ) является разветвленности диаграмма , или дерево , показывающий эволюционные взаимосвязи между различными биологическими видами или других объектов на основе сходства и различий в их физических или генетических характеристик. Вся жизнь на Земле является частью единого филогенетического древа, что указывает на общее происхождение .

В корневом филогенетическом дереве каждый узел с потомками представляет предполагаемого самого недавнего общего предка этих потомков, ^{[ цитата необходима ],} а длины ребер в некоторых деревьях могут интерпретироваться как оценки времени. Каждый узел называется таксономической единицей. Внутренние узлы обычно называют гипотетическими таксономическими единицами, поскольку их нельзя наблюдать напрямую. Деревья полезны в таких областях биологии, как биоинформатика , систематика и филогенетика . Некорневые деревья иллюстрируют только родство листовых узлов и не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался.

История [ править ]

Идея « древа жизни » возникла из древних представлений о лестничном переходе от низших форм жизни к высшим (например, в Великой Цепи Бытия ). Ранние изображения «ветвящихся» филогенетических деревьев включают «палеонтологическую карту», ​​показывающую геологические взаимоотношения между растениями и животными в книге Эдварда Хичкока « Элементарная геология » (первое издание: 1840 г.).

Чарльз Дарвин (1859) также создал одну из первых иллюстраций и чрезвычайно популяризировал понятие эволюционного «дерева» в своей основополагающей книге «Происхождение видов» . Более века спустя, эволюционные биологи до сих пор используют диаграммы дерева для описания эволюции , поскольку такие схемы эффективно передать концепцию , что видообразование происходит через адаптивный и полу случайного расщепления линий. Со временем классификация видов стала менее статичной и более динамичной.

Термин филогенетический , или филогения , происходит от двух древнегреческих слов φῦλον ( phûlon ), означающих «раса, происхождение», и γένεσις ( génesis ), что означает «происхождение, источник». ^{[4] [5]}

Свойства [ править ]

Укоренившееся дерево [ править ]

Филогенетическое дерево с корнями (см. Два рисунка вверху) - это ориентированное дерево с уникальным узлом - корнем - соответствующим (обычно условно исчисляемому ) самому последнему общему предку всех сущностей на листьях дерева. Корневой узел не имеет родительского узла, но служит родительским для всех остальных узлов в дереве. Таким образом, корень является узлом степени 2, в то время как другие внутренние узлы имеют минимальную степень 3 (где «степень» здесь относится к общему количеству входящих и исходящих ребер).

Наиболее распространенный метод укоренения деревьев - использование непротиворечивой внешней группы - достаточно тесной, чтобы можно было сделать вывод на основе данных о признаках или молекулярного секвенирования, но достаточно далеко, чтобы быть чистой внешней группой.

Некорневое дерево [ править ]

Некорневые деревья иллюстрируют родство листовых узлов без каких-либо предположений о происхождении. Они не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался. ^[7] Некорневые деревья всегда можно сгенерировать из корневых, просто опуская корень. Напротив, определение корня дерева без корней требует некоторых средств определения происхождения. Обычно это делается путем включения внешней группы во входные данные, чтобы корень обязательно находился между внешней группой и остальными таксонами в дереве, или путем введения дополнительных предположений об относительной скорости эволюции в каждой ветви, например, приложения от молекулярных часов гипотезы . ^[8]

Раздвоение против множественного [ править ]

И корневые, и неукорененные деревья могут быть как раздвоенными, так и многораздельными. У корневого бифуркационного дерева есть ровно два потомка, возникающих из каждого внутреннего узла (то есть, оно образует бинарное дерево ), а бифуркационное дерево без корня принимает форму бифуркационного дерева без корня , свободного дерева с ровно тремя соседями в каждом внутреннем узле. Напротив, у корневого мультифуркационного дерева может быть более двух дочерних узлов на некоторых узлах, а у некорневого мультифуркационного дерева может быть более трех соседей на некоторых узлах.

С ярлыком и без ярлыка [ править ]

И деревья с корнями, и деревья без корней могут быть помечены или немаркированы. Помеченное дерево имеет определенные значения, присвоенные его листьям, тогда как немаркированное дерево, иногда называемое формой дерева, определяет только топологию. Некоторые основанные на последовательностях деревья, построенные из небольшого геномного локуса, такие как Phylotree, ^[9], имеют внутренние узлы, помеченные предполагаемыми предковыми гаплотипами.

Перечисление деревьев [ править ]

Число возможных деревьев для заданного количества листовых узлов зависит от конкретного типа дерева, но всегда имеется больше помеченных деревьев, чем немаркированных, более многогранных, чем разветвляющихся, и более корневых, чем некорневых деревьев. Последнее различие является наиболее важным с биологической точки зрения; он возникает потому, что на неукорененном дереве есть много мест, где можно положить корень. Для разветвления помеченных деревьев общее количество корневых деревьев составляет:

${\ displaystyle (2n-3) !! = {\ frac {(2n-3)!} {2 ^ {n-2} (n-2)!}}}$для , представляет собой количество листовых узлов. ^[10]${\ Displaystyle п \ geq 2}$${\ displaystyle n}$

Для разветвления помеченных деревьев общее количество неукорененных деревьев составляет: ^[10]

${\ displaystyle (2n-5) !! = {\ frac {(2n-5)!} {2 ^ {n-3} (n-3)!}}}$для .${\ Displaystyle п \ geq 3}$

Среди помеченных бифуркационных деревьев количество неукорененных деревьев с листьями равно количеству корневых деревьев с листьями. ^[3]${\ displaystyle n}$${\ displaystyle n-1}$

Количество укоренившихся деревьев быстро растет в зависимости от количества кончиков. За 10 советов имеется более чем возможных разветвляющихся деревьев, и количество разветвляющихся деревьев растет быстрее, примерно с. Последних в 7 раз больше, чем первых.${\ displaystyle 34 \ times 10 ^ {6}}$

Особые типы деревьев [ править ]

Дендрограмма [ править ]

Дендрограммы это общее название для дерева, будь то филогенетического или нет, а следовательно , и на схематическом представлении филогенетического дерева. ^[11]

Кладограмма [ править ]

Кладограмма представляет собой лишь ветвление; т.е. длины его ветвей не представляют время или относительную величину изменения символа, а его внутренние узлы не представляют предков. ^[12]

Филограмма [ править ]

Филограмма - это филогенетическое дерево, длина ветвей которого пропорциональна изменению характера. ^[13]

Хронограмма [ править ]

Хронограмма - это филогенетическое дерево, которое явно представляет время по длине ветвей. ^[15]

Дальгренограмма [ править ]

Dahlgrenogram является схемой , представляющей поперечное сечение филогенетического дерева

Филогенетическая сеть [ править ]

Филогенетическое сеть строго говоря , не дерево, а более общий график , или ориентированный ациклический граф в случае укорененных сетей. Они используются для преодоления некоторых ограничений, присущих деревьям.

Схема шпинделя [ править ]

Диаграмму веретена или пузырьковую диаграмму часто называют ромерограммой после ее популяризации американским палеонтологом Альфредом Ромером . ^[16] Он представляет таксономическое разнообразие (горизонтальная ширина) в зависимости от геологического времени (вертикальная ось), чтобы отразить изменение численности различных таксонов во времени. Однако диаграмма веретена не является эволюционным деревом: ^[17] таксономические веретена скрывают действительные отношения родительского таксона с дочерним таксоном ^[16] и имеют недостаток, заключающийся в вовлечении парафилии родительской группы. ^[18] Этот тип диаграммы больше не используется в первоначально предложенной форме. ^[18]

Коралл жизни [ править ]

Дарвин ^[19] также упомянул, что коралл может быть более подходящей метафорой, чем дерево . Действительно, филогенетические кораллы полезны для изображения прошлой и настоящей жизни, и у них есть некоторые преимущества перед деревьями (разрешены анастомозы и т. Д.). ^[18]

Строительство [ править ]

Филогенетические деревья, состоящие из нетривиального числа входных последовательностей, строятся с использованием методов вычислительной филогенетики . Методы Расстояние-матрицы , такие как сосед-присоединения или UPGMA , которые вычисляют генетическое расстояние от множественного выравнивания последовательностей , наиболее просты в реализации, но не вызывают эволюционной модели. Многие методы выравнивания последовательностей, такие как ClustalW, также создают деревья с помощью более простых алгоритмов (то есть основанных на расстоянии) построения дерева. Максимальная экономия - еще один простой метод оценки филогенетических деревьев, но подразумевает неявную модель эволюции (то есть экономию). Более продвинутые методы используюткритерий оптимальности по максимальной вероятности , часто в рамках байесовского и применить явную модель эволюции оценки филогенетического дерева. ^[3] Определение оптимального дерева , используя многие из этих методов является NP-трудным , ^[3] , так эвристический поиск и оптимизация методы используются в сочетании с деревом баллом функциями , чтобы определить достаточно хорошее дерево , которое соответствует данным.

Методы построения деревьев можно оценить по нескольким критериям: ^[20]

• эффективность (сколько времени нужно, чтобы вычислить ответ, сколько памяти ему нужно?)
• мощность (хорошо ли используются данные или информация тратится зря?)
• согласованность (будет ли он постоянно сходиться к одному и тому же ответу, если каждый раз давать разные данные для одной и той же модельной задачи?)
• устойчивость (хорошо ли справляется с нарушениями предположений базовой модели?)
• фальсифицируемость (предупреждает ли она нас о том, что использование нецелесообразно, т.е. когда предположения нарушаются?)

Методы построения деревьев также привлекли внимание математиков. Деревья также могут быть построены с использованием Т-теории . ^[21]

Форматы файлов [ править ]

Деревья могут быть закодированы в различных форматах, каждый из которых должен представлять вложенную структуру дерева. Они могут кодировать или не кодировать длины ветвей и другие особенности. Стандартизированные форматы критически важны для распространения и совместного использования деревьев, не полагаясь на вывод графики, который трудно импортировать в существующее программное обеспечение. Обычно используемые форматы:

• Формат файла Nexus
• Формат Ньюика

Ограничения филогенетического анализа [ править ]

Хотя филогенетические деревья, созданные на основе секвенированных генов или геномных данных у разных видов, могут дать представление об эволюции, этот анализ имеет важные ограничения. Что наиболее важно, деревья, которые они производят, не обязательно правильные - они не обязательно точно отражают эволюционную историю включенных таксонов. Как и любой научный результат, они могут быть фальсифицированы путем дальнейшего изучения (например, сбора дополнительных данных, анализа существующих данных улучшенными методами). Данные, на которых они основаны, могут быть зашумленными ; ^[22] анализ может быть затруднен генетической рекомбинацией , ^[23] горизонтальным переносом генов., ^[24] гибридизация между видами, которые не были ближайшими соседями на дереве до того, как произойдет гибридизация, конвергентная эволюция и консервативные последовательности .

Кроме того, существуют проблемы с основанием анализа на одном типе признака, таком как один ген или белок, или только на морфологическом анализе, потому что такие деревья, построенные из другого несвязанного источника данных, часто отличаются от первого, и поэтому требуется большая осторожность. в установлении филогенетических отношений между видами. Это наиболее верно в отношении генетического материала, который подвержен латеральному переносу генов и рекомбинации , где разные блоки гаплотипов могут иметь разную историю. В этих типах анализа выходное дерево филогенетического анализа отдельного гена является оценкой филогении гена (т. Е. Генного дерева), а не филогенеза таксонов.(т.е. дерево видов), из которого были взяты эти символы, хотя в идеале оба должны быть очень близки. По этой причине серьезные филогенетические исследования обычно используют комбинацию генов, происходящих из разных геномных источников (например, из митохондриальных или пластидных или ядерных геномов) ^[25], или генов, которые, как ожидается, будут развиваться при различных режимах отбора, так что гомоплазия (ложная гомология ) вряд ли возникнет в результате естественного отбора.

Когда вымершие виды включаются в анализ в качестве конечных узлов (а не, например, для ограничения внутренних узлов), считается, что они не представляют прямых предков каких-либо существующих видов. Вымершие виды обычно не содержат ДНК высокого качества .

Диапазон полезных материалов ДНК расширился с развитием технологий экстракции и секвенирования. Разработка технологий, способных выводить последовательности из более мелких фрагментов или из пространственных структур продуктов деградации ДНК, еще больше расширит диапазон ДНК, считающихся полезными.

Филогенетические деревья также могут быть выведены из ряда других типов данных, включая морфологию, наличие или отсутствие определенных типов генов, события вставки и удаления - и любые другие наблюдения, которые, как считается, содержат эволюционный сигнал.

Филогенетические сети используются, когда разветвляющиеся деревья не подходят из-за этих сложностей, которые предполагают более сетчатую эволюционную историю отобранных организмов.

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Schuh, RT и AVZ Brower. 2009. Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.) ISBN 978-0-8014-4799-0 
• Мануэль Лима , Книга деревьев: визуализация отраслей знания , 2014, Princeton Architectural Press, Нью-Йорк.
• MEGA , бесплатная программа для рисования филогенетических деревьев.
• Гонтье, Н. 2011. «Изображение Древа Жизни: философские и исторические корни эволюционных древовидных диаграмм». Эволюция, образование, просветительская деятельность 4: 515–538.

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы, связанные с филогенетическими деревьями .

Изображения [ редактировать ]

• Y-хромосома человека 2002 Филогенетическое дерево
• iTOL: Интерактивное Древо Жизни
• Филогенетическое древо искусственных организмов, эволюционировавших на компьютерах
• Филограмма эвтерианских млекопитающих Миямото и Гудмана

Общие [ править ]

• Обзор различных методов визуализации дерева доступен на странице Page, RDM (2011). «Пространство, время, форма: просмотр Древа Жизни». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (2): 113–120. DOI : 10.1016 / j.tree.2011.12.002 . PMID 22209094 . 
• OneZoom: Tree of Life - все живые виды в виде интуитивно понятного и масштабируемого исследователя фракталов (адаптивный дизайн)
• Откройте для себя жизнь Интерактивное дерево на основе проекта Национального научного фонда США «Сборка дерева жизни».
• Филокод
• Множественное совмещение 139 последовательностей миозина и филогенетического дерева
• Веб-проект "Древо жизни"
• Филогенетический вывод на сервере T-REX
• База данных таксономии NCBI [1]
• ETE: среда Python для исследования деревьев. Это программная библиотека для анализа, управления и визуализации филогенетических деревьев. Ref.
• Ежедневно обновляемое дерево (упорядоченной) жизни Fang, H .; Оутс, Мэн; Петика, РБ; Гринвуд, JM; Сардар, AJ; Rackham, OJL; Донохью, PCJ; Stamatakis, A .; Де Лима Мораис, DA; Гоф, Дж. (2013). «Ежедневно обновляемое дерево (секвенированной) жизни как справочник для исследования генома» . Научные отчеты . 3 : 2015. Bibcode : 2013NatSR ... 3E2015F . DOI : 10.1038 / srep02015 . PMC 6504836 . PMID 23778980 .