Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Филогеография - это изучение исторических процессов, которые могут быть ответственны за географическое распределение генеалогических линий от прошлого до настоящего. Это достигается путем рассмотрения географического распределения людей в свете генетики , особенно популяционной генетики . [1]

Этот термин был введен для описания географически структурированных генетических сигналов внутри и между видами . Явный акцент на биогеографии / биогеографическом прошлом вида отличает филогеографию от классической популяционной генетики и филогенетики . [2]

К прошлым событиям, которые можно предположить, относятся рост населения, узкие места в популяции , викариантность , расселение и миграция . Недавно разработанные подходы, объединяющие теорию слияния или генеалогическую историю аллелей и информацию о распределении, могут более точно определить относительные роли этих различных исторических сил в формировании текущих паттернов. [3]

Развитие [ править ]

Термин «филогеография» впервые был использован Джоном Ависом в его работе 1987 года « Внутривидовая филогеография: мост митохондриальной ДНК между популяционной генетикой и систематикой» . [4] Историческая биогеография - это синтетическая дисциплина, изучающая то, как исторические, геологические, климатические и экологические условия повлияли на прошлое и нынешнее распространение видов. В рамках исторической биогеографии исследователи оценивали географические и эволюционные отношения организмов задолго до этого. Два события 1960-х и 1970-х годов были особенно важны для создания основы современной филогеографии; первым было распространение кладистской мысли, а вторым - развитиетеория тектоники плит . [5]

Возникшая в результате школа мысли была биогеографией наместничества, которая объясняла происхождение новых родословных через геологические события, такие как дрейф континентов или образование рек. Когда непрерывная популяция (или вид) разделяется новой рекой или новым горным хребтом (т. Е. Случай наместничества), создаются две популяции (или виды). Палеогеография , геология и палеоэкология - все это важные области, которые предоставляют информацию, которая интегрируется в филогеографический анализ.

Филогеография рассматривает популяционную генетику и филогенетический взгляд на биогеографию . В середине 1970-х годов популяционно-генетический анализ обратился к митохондриальным маркерам. [6] Появление полимеразной цепной реакции (ПЦР), процесса, при котором могут быть реплицированы миллионы копий сегмента ДНК , сыграло решающую роль в развитии филогеографии.

Благодаря этому прорыву информация, содержащаяся в последовательностях митохондриальной ДНК, стала намного доступнее. Достижения обоих лабораторных методов (например, технологии капиллярного секвенирования ДНК ), которые позволили упростить секвенирование ДНК, и вычислительных методов, которые позволяют лучше использовать данные (например, использование теории объединения ), помогли улучшить филогеографические выводы. [6] К 2000 году Авис создал плодотворный обзор темы в форме книги, в которой он определил филогеографию как изучение «принципов и процессов, управляющих географическим распределением генеалогических линий ... внутри и среди близкородственных видов». [1]

Ранняя филогеографическая работа недавно подверглась критике за ее повествовательный характер и отсутствие статистической строгости ( т. Е. В ней не проводилась статистическая проверка альтернативных гипотез). Единственным реальным методом был анализ вложенных кладов Алана Темплтона , в котором использовался ключ вывода для определения достоверности данного процесса при объяснении соответствия между географическим расстоянием и генетическим родством. В недавних подходах к филогеографии использовался более строгий статистический подход, чем это было первоначально. [2] [7] [8]

Пример

Изменение климата, такое как циклы оледенения за последние 2,4 миллиона лет, периодически ограничивало некоторые виды разделенными рефугиумами. Эти ограниченные диапазоны могут привести к возникновению узких мест в популяции, что снижает генетическую изменчивость. После того, как изменение климата вспять позволяет быстро мигрировать из убежищ, эти виды быстро распространяются в новые доступные места обитания. Ряд эмпирических исследований обнаруживает генетические признаки как животных, так и видов растений, которые подтверждают этот сценарий рефугиумов и постледниковой экспансии. [3] Это произошло как в тропиках (где основным эффектом оледенения является увеличение засушливости , т. Е. Расширение саванны и сокращение тропических лесов ) [9] [10]а также регионы с умеренным климатом, которые находились под непосредственным влиянием ледников. [11]

Филогеография и сохранение [ править ]

Филогеография может помочь в установлении приоритетов в охраняемых природных территориях. Филогеографические анализы также сыграли важную роль в определении эволюционно значимых единиц (ESU), единицы сохранения ниже уровня вида, которая часто определяется уникальным географическим распределением и митохондриальными генетическими паттернами. [12]

Недавнее исследование находящихся под угрозой пещерных раков в Аппалачах на востоке Северной Америки [13] демонстрирует, как филогенетический анализ наряду с географическим распределением может помочь в признании приоритетов сохранения. Используя филогеографические подходы, авторы обнаружили, что скрытый внутри того, что считалось одним широко распространенным видом, также присутствовал древний и ранее необнаруженный вид. Теперь можно принимать решения о сохранении, чтобы гарантировать защиту обеих линий. Подобные результаты - не редкость в филогеографических исследованиях.

Анализ саламандр рода Eurycea , также обитающих в Аппалачах, показал, что нынешняя таксономия группы сильно недооценивает разнообразие на уровне видов. [14] Авторы этого исследования также обнаружили, что паттерны филогеографического разнообразия больше связаны с историческими (а не современными) дренажными соединениями, что указывает на то, что значительные изменения в дренажных схемах региона сыграли важную роль в формировании разнообразия этих саламандры. Таким образом, глубокое понимание филогеографической структуры позволит сделать осознанный выбор в определении приоритетов охраняемых территорий.

Сравнительная филогеография [ править ]

Эти цифры отображают филогеографическую историю ядовитых лягушек в Южной Америке.

Область сравнительной филогеографии стремится объяснить механизмы, ответственные за филогенетические отношения и распространение различных видов. Например, сравнение нескольких таксонов может прояснить историю биогеографических регионов. [15] Например, филогеографические анализы наземных позвоночных на полуострове Нижняя Калифорния [16] и морских рыб как в Тихом океане, так и в заливе на полуострове [15] демонстрируют генетические признаки, свидетельствующие о том, что событие викариантности затронуло несколько таксонов во время плейстоцена или Плиоцен .

Филогеография также дает важный исторический взгляд на состав сообщества. История имеет двоякое отношение к региональному и местному разнообразию. [9] Во-первых, размер и состав регионального пула видов являются результатом баланса видообразования и исчезновения . Во-вторых, на местном уровне на состав сообщества влияет взаимодействие между локальным исчезновением популяций видов и повторным заселением. [9] Сравнительный филогенетический подход к влажным тропикам Австралии показывает, что региональные модели распределения и разнообразия видов в значительной степени определяются местными исчезновениями и последующими реколонизациями, соответствующими климатическим циклам.

Филогеография объединяет биогеографию и генетику для более детального изучения линейной истории вида в контексте геоклиматической истории планеты. Пример исследования ядовитых лягушек, обитающих в неотропных регионах Южной Америки (показан слева), используется для демонстрации того, как филогеографы сочетают генетику и палеогеографию, чтобы собрать воедино экологическую историю организмов в их среде обитания. Несколько крупных геоклиматических событий сильно повлияли на биогеографическое распространение организмов в этой области, включая изоляцию и воссоединение Южной Америки , поднятие Анд, обширную систему бассейнов Амазонки в миоцене, формирование Ориноко.и дренажные системы Амазонки , а также сухо-влажные климатические циклы на протяжении эпох от плиоцена до плейстоцена . [17]

Используя эту контекстную палеогеографическую информацию (палеогеографические временные ряды показаны на панелях AD), авторы этого исследования [17] предложили нулевую гипотезу, которая не предполагает пространственной структуры, и две альтернативные гипотезы, включающие рассредоточение и другие биогеографические ограничения (гипотезы показаны на панелях EG. , обозначенные как SMO, SM1 и SM2). Филогеографы посетили ареалы каждого вида лягушек, чтобы получить образцы тканей для генетического анализа; исследователи также могут получить образцы тканей из музейных коллекций.

Эволюционная история и отношения между различными видами ядовитых лягушек реконструированы с использованием филогенетических деревьев, полученных на основе молекулярных данных. Молекулярные деревья нанесены на карту с учетом палеогеографической истории региона для полного филогеографического изучения. Дерево, показанное в центре рисунка, имеет длину ветвей, откалиброванную по молекулярным часам , с полосой геологического времени, показанной внизу. То же филогенетическое дерево дублируется еще четыре раза, чтобы показать, где каждая линия распространена и обнаружена (показано на вставленных ниже картах, включая бассейн Амазонки, Анды, Гвиану-Венесуэлу, Центральную Америку-Чоко). [17]

Комбинация методов, использованных в этом исследовании, в более общем плане демонстрирует, как проходят филогеографические исследования и проверяются модели общего влияния. Палеогеографические данные устанавливают геологические записи времени для исторических событий, которые объясняют закономерности ветвления в молекулярных деревьях. Это исследование отклонило нулевую модель и обнаружило, что происхождение всех существующих видов ядовитых лягушек Амазонки в основном происходит от четырнадцати ветвей, которые расселились по своим территориям после отступления миоценового паводка. [17] Региональные филогеографические исследования этого типа повторяются для разных видов в качестве средства независимого тестирования. Филогеографы находят в целом совпадающие и повторяющиеся закономерности среди видов в большинстве регионов планеты, что связано с общим влиянием палеоклиматических факторов.история. [1]

Филогеография человека [ править ]

Основные статьи: Недавняя гипотеза единственного происхождения и мультирегиональная гипотеза

Филогеография также оказалась полезной для понимания происхождения и закономерностей распространения нашего собственного вида, Homo sapiens . Основываясь в первую очередь на наблюдениях за скелетными останками древних человеческих останков и оценках их возраста, антропологи предложили две конкурирующие гипотезы о происхождении человека.

Первая гипотеза упоминается как модель замещения за пределами Африки , которая утверждает, что последняя экспансия из Африки около 100 000 лет назад привела к тому, что современные люди вытеснили все предыдущие виды Homo . население Евразии, которое было результатом более ранней волны эмиграции из Африки. В мультирегиональном сценарии утверждается, что люди из недавней экспансии из Африки генетически смешались с человеческими популяциями более древних африканских эмигрантов. Филогеографическое исследование, в ходе которого была обнаружена митохондриальная Ева, которая жила в Африке 150 000 лет назад, предоставило раннюю поддержку модели «За пределами Африки». [18]

Хотя это исследование имело свои недостатки, оно привлекло внимание как научных кругов, так и более широкой аудитории. Более тщательный филогеографический анализ, в котором использовались десять различных генов вместо одного митохондриального маркера, показывает, что по крайней мере два крупных распространения из Африки после первоначального расширения ареала Homo erectus сыграли важную роль в формировании генофонда современного человека и что повторяющийся генетический обмен всепроникающий. [19] Эти результаты убедительно продемонстрировали центральную роль Африки в эволюции современного человека, но также указали на то, что мультирегиональная модель имела определенную ценность. Эти исследования в значительной степени были вытеснены исследованиями популяционной геномики, в которых используется на порядки больше данных.

В свете этих недавних данных из проекта 1000 геномов, баз данных SNP в масштабе генома, в которых отбираются тысячи людей по всему миру, и образцов, взятых у двух гомининов, не являющихся Homo sapiens (неандертальцев и денисовцев), картина эволюции человека стала более четкой и сложной, включая возможная примесь неандертальцев и денисовцев, примесь с архаичными африканскими гомининами и евразийская экспансия в Австралазийский регион, предшествующий стандарту африканской экспансии.

Филогеография вирусов [ править ]

Вирусы информативны для понимания динамики эволюционных изменений из-за их быстрой скорости мутации и быстрого времени генерации. [20] Филогеография - полезный инструмент для понимания происхождения и распространения различных вирусных штаммов. Филогеографический подход был использован для многих заболеваний, угрожающих здоровью человека, включая лихорадку денге , бешенство , грипп и ВИЧ . [20] Точно так же филогеографический подход, вероятно, будет играть ключевую роль в понимании переносчиков и распространения птичьего гриппа ( HPAI H5N1 ), демонстрируя актуальность филогеографии для широкой публики.

Филогеография языков [ править ]

Филогеографический анализ древних и современных языков использовался для проверки того, возникли ли индоевропейские языки в Анатолии или в степях Центральной Азии. [21] Эволюция языка моделировалась с точки зрения увеличения и уменьшения числа родственных слов на каждом языке с течением времени, чтобы получить кладограмму родственных языков. Объединение этих данных с известными географическими диапазонами каждого языка дало сильную поддержку анатолийскому происхождению примерно 8000–9500 лет назад.

См. Также [ править ]

  • Лэйси Ноулз
  • Пейзажная генетика и геномика
  • Перипатрическое видообразование
  • Популяционная генетика и геномика

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Avise, J. (2000). Филогеография: история и формирование видов . Президент и научные сотрудники Гарвардского колледжа . ISBN 978-0-674-66638-2.
  2. ^ a b Ноулз, LL и WP Мэддисон (2002). «Статистическая филогеография». Молекулярная экология . 11 (12): 2623–2635. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01637.x . PMID 12453245 . 
  3. ^ a b Крузан, М. Б. и А. Р. Темплтон (2000). «Палеоэкология и коалесценция: филогеографический анализ гипотез из летописи окаменелостей». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (12): 491–496. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (00) 01998-4 . PMID 11114435 . 
  4. ^ Avise, JC; Дж. Арнольд; RM Ball; E Bermingham; T Lamb; JE Neigel; CA Reeb; NC Saunders (1987). «Внутривидовая филогеография: мост митохондриальной ДНК между популяционной генетикой и систематикой». Ежегодный обзор экологии и систематики . 18 : 489–522. DOI : 10.1146 / annurev.es.18.110187.002421 .
  5. ^ De Queiroz, A. (2005). «Воскрешение океанического рассеяния в исторической биогеографии». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (2): 68–73. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.11.006 . PMID 16701345 . 
  6. ^ а б Avise, JC (1998). «История и сфера филогеографии: личное размышление» . Молекулярная экология . 7 (4): 371–379. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1998.00391.x . S2CID 16711956 . 
  7. ^ Темплтон, штат Арканзас; Э. Рутман; Калифорния Филлипс (1995). «Отделение структуры популяции от истории популяции: кладистический анализ географического распределения гаплотипов митохондриальной ДНК у тигровой саламандры, Ambystoma Tigrinum» . Генетика . 140 (2): 767–782. PMC 1206651 . PMID 7498753 .  
  8. Перейти ↑ Templeton, AR (1998). «Вложенный кладовый анализ филогеографических данных: проверка гипотез о потоке генов и истории популяции». Молекулярная экология . 7 (4): 381–397. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1998.00308.x . PMID 9627999 . S2CID 19496196 .  
  9. ^ a b c Шнайдер, CJ; М. Каннингем; К. Мориц (1998). «Сравнительная филогеография и история эндемичных позвоночных в тропических лесах влажных тропиков Австралии». Молекулярная экология . 7 (4): 487–498. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1998.00334.x . S2CID 84601584 . 
  10. ^ Да Силва, MNF и JL Patton (1998). «Молекулярная филогеография и эволюция и сохранение амазонских млекопитающих». Молекулярная экология . 7 (4): 475–486. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1998.00276.x . PMID 9628001 . S2CID 28482137 .  
  11. ^ Taberlet, P .; Л. Фумагалли; А.Г. Вуст-Сауси; Дж. Ф. Коссонс (1998). «Сравнительная филогеография и послеледниковые маршруты колонизации Европы». Молекулярная экология . 7 (4): 453–464. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1998.00289.x . PMID 9628000 . S2CID 6365966 .  
  12. Перейти ↑ Moritz, C. (1994). «Определение« эволюционно значимых единиц »для сохранения». Тенденции в экологии и эволюции . 9 (10): 373–375. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (94) 90057-4 . PMID 21236896 . 
  13. ^ Бугай, JE & KA Crandall (2005). «Подземная филогеография пресноводных раков показывает обширный поток генов и удивительно большие размеры популяции». Молекулярная экология . 14 (14): 4259–4273. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02755.x . PMID 16313591 . S2CID 24556824 .  
  14. ^ Козак, KH; А.Б. Рассел; А. Ларсон (2006). «Генные линии и палеодренажные бассейны восточной части Северной Америки: филогеография и видообразование у саламандр комплекса видов Eurycea bislineata ». Молекулярная экология . 15 (1): 191–207. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02757.x . PMID 16367840 . S2CID 22679793 .  
  15. ^ а б Ригинос, К. (2005). «Загадочная викариантность рыб Калифорнийского залива аналогична викариантным образцам, обнаруженным у млекопитающих и рептилий Нижней Калифорнии». Эволюция . 59 (12): 2678–2690. DOI : 10.1554 / 05-257.1 . PMID 16526514 . S2CID 9500433 .  
  16. ^ Загадка, BR; DJ Hafner; LF Александр; JR Jaeger (2000). «Загадочное наместничество в историческом собрании биоты полуострова Нижняя Калифорния» . Труды Национальной академии наук . 97 (26): 14438–14443. Bibcode : 2000PNAS ... 9714438R . DOI : 10.1073 / pnas.250413397 . PMC 18937 . PMID 11095731 .  
  17. ^ a b c d Сантос, JC; Колома, Луизиана; Саммерс, К .; Колдуэлл, JP; Ree, R .; Мориц, Крейг; и другие. (2009). Мориц, Крейг (ред.). «Разнообразие амфибий Амазонки в первую очередь происходит от позднего миоцена Андского происхождения» . PLOS Biol . 7 (3): e1000056. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000056 . PMC 2653552 . PMID 19278298 .  
  18. ^ Канн, RL; Stoneking, M .; AC Wilson (1987). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека». Природа . 325 (6099): 31–36. Bibcode : 1987Natur. 325 ... 31C . DOI : 10.1038 / 325031a0 . PMID 3025745 . S2CID 4285418 .  
  19. Перейти ↑ Templeton, AR (2002). «Из Африки снова и снова» (PDF) . Природа . 416 (6876): 45–51. Bibcode : 2002Natur.416 ... 45T . DOI : 10.1038 / 416045a . PMID 11882887 . S2CID 4397398 .   
  20. ^ а б Холмс, EC (2004). «Филогеография вирусов человека». Молекулярная экология . 13 (4): 745–756. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2003.02051.x . PMID 15012753 . S2CID 39055726 .  
  21. ^ Bouckaert, Remco; Филипп Лемей; Майкл Данн; Саймон Дж. Гринхилл; Алексеенко Александр Васильевич; Алексей Дж. Драммонд; Рассел Д. Грей; Марк А. Сушард; Квентин Д. Аткинсон (24 августа 2012 г.). «Картирование истоков и распространения индоевропейской языковой семьи» . Наука . 337 (6097): 957–960. Bibcode : 2012Sci ... 337..957B . DOI : 10.1126 / science.1219669 . PMC 4112997 . PMID 22923579 .