Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ластоногие
Pinniped collage.jpg
По часовой стрелке сверху слева: новозеландский морской котик ( Arctocephalus forsteri ), южный морской слон ( Mirounga leonina ), морской лев ( Eumetopias jubatus ), морж ( Odobenus rosmarus ) и серый тюлень ( Halichoerus grypus )
Научная классификация e
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Клэйд :Ластоногие
Клэйд :Ластоногие
Клэйд :Ластоногий
Иллигер , 1811 [1]
Субклады
Pinniped range.jpg
Карта дальности

Ластоногий (произносятся / р ɪ п ɪ ˌ р ɛ д г / ), обычно известный как пломбы , [а] являются широко распространен и разнообразными кладами из хищных , плавников -footed, полуводных морских млекопитающих . К ним относятся современные семейства Odobenidae (единственный живой представитель которых - морж ), Otariidae (ушастые тюлени: морские львы и морские котики ) иPhocidae (безухие тюлени, или настоящие тюлени). Существует 33 современных вида ластоногих, и более 50 вымерших видов были описаны по окаменелостям. В то время как исторически считалось, что тюлени произошли от двух родовых линий, молекулярные данные подтверждают их монофилетическую принадлежность (происходящие от одной родовой линии). Ластоногие принадлежат к отряду Carnivora, а их ближайшие из ныне живущих родственников - медведи и надсемейство куньих ( ласки , еноты , скунсы и красные панды ), разошедшееся около 50 миллионов лет назад.

Размер тюленей варьируется от 1 м (3 фута 3 дюйма) и 45 кг (99 фунтов) до байкальского морского слона 5 м (16 футов) и 3200 кг (7 100 фунтов) , который также является крупнейшим представителем отряд Carnivora. Некоторые виды демонстрируют половой диморфизм . У них обтекаемые тела и четыре конечности, превращенные в ласты . Хотя в воде не так быстро, как дельфины, уплотнения более гибкие и маневренные. Отарииды используют свои передние конечности в первую очередь, чтобы продвигаться по воде, в то время как моржи и моржи используют свои задние конечности. У отариидов и моржей есть задние конечности, которые можно втягивать под туловище и использовать как ноги на суше. Для сравнения, наземное передвижение фокид более обременительно. У отариидов есть видимые внешние уши, в то время как у фоцидов и моржей они отсутствуют. У ластоногих хорошо развиты чувства: их зрение и слух адаптированы как к воздуху, так и к воде, и у них есть развитая тактильная система в усах или вибриссах. Некоторые виды хорошо приспособлены для ныряния на большие глубины. Они имеют слой жира или ворвани, под кожей, чтобы согреться в холодной воде, и, кроме моржей, все виды покрыты мехом.

Хотя ластоногие широко распространены, большинство видов предпочитают более холодные воды Северного и Южного полушарий. Они проводят большую часть своей жизни в воде, но выходят на берег, чтобы спариваться, родить, линять или убегать от хищников, таких как акулы и косатки . В основном они питаются рыбой и морскими беспозвоночными ; некоторые, например морской леопард , питаются крупными позвоночными животными, такими как пингвины и другие тюлени. Моржи специализируются на питании донных моллюсков . Самцы ластоногих обычно спариваются более чем с одной самкой ( полигиния), хотя степень полигинии зависит от вида. Самцы наземных видов, как правило, спариваются с большим количеством самок, чем самцы ледовых видов. Стратегии репродуктивного успеха самцов ластоногих различаются между защитой самок, защитой территорий , привлекающих самок, и выполнением ритуальных демонстраций или спариванием лек . Щенки обычно рождаются весной и летом, и почти всю ответственность за их воспитание несут самки. Матери некоторых видов голодают и выкармливают своих детенышей в течение относительно короткого периода времени, в то время как другие отправляются на поиски пищи в море между периодами кормления. Известно, что моржи выкармливают своих детенышей в море. Уплотнения производят рядвокализации , особенно лай калифорнийских морских львов , гонгоподобные крики моржей и сложные песни тюленей Уэдделла .

Мясо, жир и шубы ластоногих традиционно использовались коренными народами Арктики . Печати изображали в разных культурах мира. Их обычно держат в неволе и иногда даже обучают выполнять трюки и задания. Когда-то на тюленей и моржей безжалостно охотились коммерческие предприятия за своей продукцией, теперь они находятся под защитой международного права. Японский морской лев и Карибский тюлень - монах вымерли в прошлом веке, в то время как средиземноморский тюлень - монах и гавайский тюлень - монах ранжируются опасностями по Международному союзу охраны природы. Помимо охоты, ластоногие также сталкиваются с угрозами случайного отлова , загрязнения морской среды и конфликтов с местным населением.

Этимология [ править ]

Название «ластоногие» происходит от латинских слов pinna « плавник » и pes, pedis «ступня». [2] Общее название «печать» происходит от древнеанглийского слова seolh , которое, в свою очередь, происходит от протогерманского * сельхаз . [3]

Таксономия [ править ]

Дополнительная информация: Список ластоногих.
 
Безухий тюлень
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

кольчатая нерпа

 
 

Байкальский тюлень

 
 
 

Каспийский тюлень

 
 
 
 

пятнистый тюлень

 
 

портовая печать

 
 
 
 

серый тюлень

 
 
 
 

лента печать

 
 

гренландский тюлень

 
 
 
 

тюлень с капюшоном

 
 
 

бородатый тюлень

 
 
 
 
 
 

Печать Уэдделла

 
 

Морской леопард

 
 
 

крабоед

 
 
 

Тюлень Росса

 
 
 
 
 

южный морской слон

 
 

северный морской слон

 
 
 
 
 

Средиземноморский тюлень-монах

 
 

Гавайский тюлень-монах

 
 
 
 
Ушастый тюлень
 
 
 
 
 

Антарктический морской котик

 
 
 

Морской котик гваделупской

 
 

Морской котик Хуана Фернандеса

 
 
 
 
 

Галапагосский морской котик

 
 

Arctocephalus forsteri

 
 
 
 
 

Австралийский морской лев

 
 

Новозеландский морской лев

 
 
 
 

субантарктический морской котик

 
 

коричневый морской котик

 
 

Южноамериканский морской лев

 
 
 
 
 
 
 

Калифорнийский морской лев

 
 

Галапагосский морской лев

 
 
 

Японский морской лев †

 
 
 

Морской лев Стеллер

 
 
 
 

северный морской котик

 
 
Odobenidae

 морж

 
 
 
Кладограмма, показывающая отношения между ластоногими, объединяющая несколько филогенетических анализов. [4]

Немецкий натуралист Иоганн Карл Вильгельм Иллигер был первым, кто признал ластоногих в качестве отдельной таксономической единицы; в 1811 году он дал название «ластоногие» и семье, и отряду . [5] Американский зоолог Джоэл Асаф Аллен сделал обзор ластоногих в мире в монографии 1880 года « История североамериканских ластоногих», монографии о моржах, морских львах, морских медведях и тюленях Северной Америки . В этой публикации он проследил историю названий, дал ключи к семействам и родам, описал североамериканские виды и представил краткие описания видов в других частях мира. [6]В 1989 году Анналиса Берта и ее коллеги предложили нерейтинговую кладу Pinnipedimorpha, которая должна включать ископаемый род Enaliarctos и современных тюленей в качестве сестринской группы . [7] Ластоногие принадлежат к отряду Carnivora и подотряду Caniformia (известные как собачьи плотоядные). [8] ластоногие исторически считались отдельным подотрядом хищников. [9] Из трех существующих семейств Otariidae и Odobenidae сгруппированы в надсемейство Otarioidea, [10] в то время как Phocidae принадлежат к надсемейству Phocoidea. [11]

Отарииды также известны как ушастые тюлени из-за наличия ушных раковин . Эти животные полагаются на свои хорошо развитые передние ласты, чтобы продвигаться по воде. Они также могут поворачивать задние ласты вперед и «ходить» по земле. [12] Передний конец лобных костей отариидов проходит между носовыми костями , а надглазничное отверстие большое и плоское по горизонтали. В supraspinatous ямок разделены «вторичный» позвоночник и бронхи разделяются кпереди. [13] Отарииды бывают двух типов: морские львы и морские котики.. Морские львы отличаются более округлой мордой и более короткой и грубой шерстью , в то время как морские котики имеют более заостренную морду, более длинные передние ласты и более толстую шубу, которая включает подшерсток и остевой волос. Первые также имеют тенденцию быть больше, чем вторые. [14] Известно, что существует пять родов и семь видов (один ныне вымерший) морских львов, а также два рода и девять видов морских котиков. Хотя морские львы и морские котики исторически считались отдельными подсемействами (Otariinae и Arctocephalinae соответственно), генетическое исследование 2001 года показало, что северный морской котик более тесно связан с несколькими видами морских львов. [15] Это подтверждается молекулярным исследованием 2006 г.исследование, которое также показало, что австралийский морской лев и новозеландский морской лев более тесно связаны с Arctocephalus, чем с другими морскими львами. [16]

Odobenidae состоит только из одного живого члена - современного моржа. Это животное легко отличить от других ныне живущих ластоногих по большему размеру (его превосходят только морские слоны ), почти безволосой коже и длинным верхним клыкам , известным как клыки . Как и отарииды, моржи способны поворачивать вперед задние ласты и ходить по суше. При движении в воде морж использует задние ласты для передвижения, а передние ласты используются для управления. Кроме того, у моржа отсутствуют внешние ушные вкладыши. [17] У моржей широкие и толстые крыловидные кости , лобные кости V-образной формы на переднем конце и пяточные кости с выраженным бугорком посередине.[13]

Фоциды известны как настоящие или «безухие» тюлени. У этих животных отсутствуют внешние ушные раковины, и они не могут поворачивать задние ласты вперед, что делает их более неудобными на суше. В воде настоящие тюлени плавают, двигая задними ластами и нижней частью тела из стороны в сторону. [12] Фоциды имеют утолщенные сосцевидные отростки , увеличенные энтимпанальные кости , вывернутые кости таза и массивные кости лодыжек . У них также отсутствуют надглазничные отростки на лобной части и недоразвитые пяточные клубни. [13] Молекулярное исследование 2006 г. поддерживает разделение фоцидов на два монофилетических подсемейства: Monachinae, которое состоит из Mirounga , Monachini.и Лободонтини ; и Phocinae, который включает в себя Pusa , Phoca , Halichoerus , Histriophoca , Pagophilus , Erignathus и Cystophora . [16]

В обзоре таксономии ластоногих в 2012 году Берта и Морган Черчилль предположили, что, основываясь на морфологических и генетических критериях, существует 33 существующих вида и 29 подвидов ластоногих, хотя пять из последних не имеют достаточной поддержки, чтобы окончательно считаться подвидами. Они рекомендуют ограничить род Arctocephalus только Arctocephalus pusillus , и они воскресили название Arctophoca для нескольких видов и подвидов, ранее помещенных в Arctocephalus . [4] Описано более 50 ископаемых видов. [18]

История эволюции [ править ]

Дополнительная информация: Список ископаемых ластоногих.
Восстановление Пуйджилы

Одна популярная гипотеза предполагает, что ластоногие дифилетичны (происходят от двух предковых линий), причем моржи и отариды имеют недавнего общего предка с медведями и фокидами, разделяющими одного с Musteloidea . Однако морфологические и молекулярные данные подтверждают монофилетическое происхождение. [13] Тем не менее, есть некоторые споры относительно того, являются ли ластоногие более близкими родственниками медведей или куньих, поскольку некоторые исследования поддерживают первую теорию [19] [20] [21], а другие - вторую. [16] [22] [23] Ластоногие отделились от других псовых 50 миллионов лет назад (mya ) в эоцене . [24] Их эволюционная связь с наземными млекопитающими была неизвестна до открытия в 2007 году Пуйджилы в раннемиоценовых отложениях в Нунавуте , Канада. Как и у современной выдры , у Пуджилы вместо ласт был длинный хвост, короткие конечности и перепончатые лапы. Однако его конечности и плечи были более крепкими, и Пуйджила, вероятно, был четвероногим пловцом, сохранив форму водного передвижения, которая дала начало основным типам плавания, используемым современными ластоногими. Исследователи, обнаружившие Пуджилу, поместили его в кладу с Potamotherium.(традиционно считается куньей ) и эналиаркто . Из этих троих Пуйджила был наименее специализированным для водных организмов. Обнаружение Пуйджилы в озерном месторождении предполагает, что эволюция ластоногих прошла через переходную фазу пресноводной. [25]

Ископаемое Эналиарктоса

Enaliarctos , ископаемый вид позднего олигоцена / раннего миоцена (24–22  млн лет назад ) в Калифорнии , очень напоминал современных ластоногих; он был приспособлен к водной жизни с гибким позвоночником и конечностями, превращенными в ласты. Его зубы были приспособлены для стрижки (как у наземных хищников), и он мог оставаться у берега чаще, чем его нынешние родственники. Эналиарктос был способен плавать как передними, так и задними ластами, но, возможно, он был более специализирован как пловец с передними ластами. [13] Один вид, Enaliarctos emlongi , демонстрировал заметный половой диморфизм., предполагая, что эта физическая характеристика могла быть важным двигателем эволюции ластоногих. [26] Более близким родственником современных ластоногих был Pteronarctos , который жил в Орегоне 19–15 млн лет назад. Как и у современных тюленей, у Pteroarctos была глазничная стенка, которая не ограничивалась определенными лицевыми костями (например, скуловой или слезной костью ), но в основном имела форму верхней челюсти . Вымершее семейство Desmatophocidae жило 23–10 млн лет назад в Северной Атлантике и имело удлиненные черепа, довольно большие глаза, скулы, соединенные врезаннойстроение и округлые щечные зубы. Они также были сексуально диморфны и, возможно, были способны передвигаться как передними, так и задними лапами. [13]

Ископаемый череп Piscophoca sp. из Phocidae

Предки Otarioidea и Phocoidea расходились 33 млн лет назад. [24] Фоциды, как известно, существовали по крайней мере 15 миллионов лет, [13] и молекулярные данные подтверждают расхождение ветвей Monachinae и Phocinae 22 Mya. [16] Ископаемые monachine Monotherium и phocine Leptophoca были найдены на юго - востоке Северной Америки. Глубокий раскол между происхождениями Erignathus и Cystophora 17 Mya предполагает , что phocines мигрировал на востоке и на севере из Северной Атлантики. Роды Phoca и Pusa могли возникнуть, когда род фокин пришел из моря Паратетис.в Арктический бассейн и впоследствии двинулся на восток. Предок байкальской нерпы мигрировал в Байкал из Арктики (через сибирский ледниковый покров) и оказался там изолирован. Предок каспийского тюленя оказался изолированным, когда Паратетис сократился, оставив животное в небольшом остатке моря - Каспийском море . [13] Монохини диверсифицировались на юг. Monachus появился в Средиземном море и мигрировал в Карибский бассейн, а затем в центральную часть северной части Тихого океана. [27] Два сохранившихся вида морских слонов разошлись примерно на 4 млн лет назад после образования Панамского перешейка . [16] lobodontineлиния появилась около 9 млн лет назад и колонизировала южный океан в ответ на оледенение . [27]

Реконструкция семейства Archaeodobenus akamatsui Odobenidae

В родословных из ушастых тюленей и Моржового разделены почти 28 Mya. [16] Отарииды возникли в северной части Тихого океана. Самая ранняя ископаемая питанотария , обнаруженная в Калифорнии, датируется 11 млн лет назад. Линия Callorhinus разделилась ранее в 16 млн лет назад. Затем разошлись Залоф , Эвметопиас и Отария , и последний колонизировал побережье Южной Америки. Большинство других отариидов обитало в Южном полушарии. Самые ранние окаменелости Odobenidae - Prototaria of Japan и Proneotherium.штата Орегон - 18–16 млн лет назад. Эти примитивные моржи имели гораздо более короткие клыки и питались рыбной диетой, а не специализированной диетой моллюсков, как современные моржи. Одобениды далее диверсифицировались в среднем и позднем миоцене . У некоторых видов были увеличены верхние и нижние клыки. У родов Valenictus и Odobenus клыки удлиненные. Линия современных моржей, возможно, распространилась из северной части Тихого океана в Карибский бассейн (через Центральноамериканский морской путь ) 8–5 млн лет назад, а затем добралась до Северной Атлантики и вернулась в северную часть Тихого океана через Арктику за 1 млн лет назад. С другой стороны, эта линия могла распространиться из северной части Тихого океана в Арктику, а затем в Северную Атлантику в течение плейстоцена.. [13]

Анатомия и физиология [ править ]

Скелет калифорнийского морского льва (вверху) и южного морского слона

У ластоногих есть обтекаемые, веретенообразные тела с уменьшенными или отсутствующими внешними ушными раковинами, округлые головы, гибкие шеи, конечности, превращенные в ласты, и маленькие хвосты. [28] [29] Черепа ластоногих имеют большие глазницы, короткие морды и суженную межглазничную область . [30] Они уникальны среди хищников тем, что их орбитальные стенки в значительной степени сформированы верхней челюстью и не ограничены определенными лицевыми костями. [13] По сравнению с другими carnivorans, их зубами , как правило, в меньшем количестве (особенно резцы и задние коренные зубы ), заострены и конусообразные, а также отсутствие хищных зубов . [31]У моржа уникальные верхние клыки, удлиненные в бивни. [32] В молочных желез и половых органов ластоногих может втягиваться в тело. [28]

Размеры ластоногих варьируются от 1 м (3 фута 3 дюйма) и 45 кг (99 фунтов) байкальского тюленя до 5-метрового (16 футов) и 3200 кг (7 100 фунтов) южного морского слона. В целом они, как правило, крупнее других хищников; южный морской слон - самый крупный карниворан. [28] Некоторые виды имеют мужской предвзятый половой диморфизм , что коррелирует со степенью полигамии в видах: высоко полигинийных виды , как морские слонов очень сексуально диморфизм, в то время как менее полигамные виды имеют самец и самка, которые ближе по размеру. У лободонтинных тюленей самки несколько крупнее самцов. Самцы сексуально диморфных видов также имеют вторичные половые характеристики , такие как выступающий хоботок.морских слонов, надувная красная носовая перепонка тюленей с капюшонами и толстые шеи и гривы отариидов. [33] [34] Несмотря на корреляцию между диморфизмом размеров и степенью полигинии, некоторые данные свидетельствуют о том, что различия в размерах между полами возникли из-за экологических различий и до развития полигинии. [35] [36]

Самцы и самки южноамериканских морских львов с половым диморфизмом

Почти все ластоногие имеют шубу, за исключением моржа, который покрыт очень редко. Даже у некоторых полностью покрытых шерстью видов (особенно морских львов) шерсть меньше, чем у большинства наземных млекопитающих. [37] У видов, которые живут на льду, молодые детеныши имеют более толстую шерсть, чем взрослые. Отдельные волоски на шерсти, известные под общим названием лануго , могут удерживать тепло от солнечного света и согревать щенка. [38] Ластоногие, как правило , окрашены в противоположную окраску и имеют более темный цвет сверху и более светлый снизу , что устраняет тени, вызванные светом, падающим на воду океана. Чисто-белый мех детенышей гренландского тюленя скрывает их в арктической среде. [39]Некоторые виды, такие как тюлени, кольчатые нерпы и морские леопарды, имеют контрастные светлые и темные рисунки. Все полностью опушенные виды линяют ; Фоциды линяют один раз в год, отарииды постепенно линяют в течение всего года. [40] У тюленей есть слой подкожного жира, известный как ворвань, который особенно толстый у туч и моржей. [28] Жир служит как для согрева животных, так и для обеспечения энергией и питанием во время поста . Он может составлять до 50% массы тела ластоногих. Щенки рождаются с тонким слоем подкожного жира, но некоторые виды компенсируют это толстым слоем лануго. [38]

У ластоногих простой желудок, похожий по строению на наземных хищников. Большинство видов не имеют ни слепую кишку , ни четкое разграничение между малой и толстой кишкой ; толстая кишка сравнительно короткая и лишь немного шире тонкой кишки. Длина тонкого кишечника колеблется от 8 раз (калифорнийский морской лев) до 25 раз (морской слон) длины тела. Длина кишечника может быть адаптацией к частым глубоким погружениям, поскольку увеличенный объем пищеварительного тракта служит расширенным отсеком для хранения частично переваренной пищи во время погружения. У ластоногих нет аппендикса . [41] Как и у большинства морских млекопитающих, почкиразделены на небольшие доли и могут эффективно поглощать воду и отфильтровывать излишки соли. [42]

Передвижение [ править ]

Морской котик (вверху) и плавание калифорнийского морского льва. Первый плавает задними ластами, второй - передними.

У ластоногих есть две пары ласт спереди и сзади: передние и задние. Локти и лодыжки закрыты внутри тела. [43] Ластоногие, как правило, плавают медленнее, чем китообразные , обычно плывут со скоростью 5–15  узлов (9–28 км / ч; 6–17 миль в час) по сравнению с примерно 20 узлами (37 км / ч; 23 миль в час) для некоторых видов рыб. дельфин . Тюлени более подвижны и гибки [37], а некоторые отариды, такие как калифорнийский морской лев, способны загибать шею назад достаточно далеко, чтобы дотянуться до задних ласт, что позволяет им делать повороты в спинном направлении. [44] У ластоногих есть несколько приспособлений для уменьшения сопротивления.. В дополнение к их обтекаемым телам, у них есть гладкие сети мышечных пучков на коже, которые могут увеличить ламинарный поток и облегчить им скольжение в воде. У них также отсутствуют пили , поэтому их мех может быть гладким во время плавания. [37]

Во время плавания отарииды полагаются на свои передние ласты для передвижения, как у пингвинов и морских черепах . [45] Движение передних ласт не является непрерывным, и животное скользит между каждым гребком. [44] По сравнению с наземными плотоядными, передние конечности отариид уменьшены в длине, что дает двигательным мышцам плечевого и локтевого суставов большее механическое преимущество; [43] задние ласты служат стабилизаторами. [37] Фоциды и моржи плавают, двигая задними ластами и нижней частью тела из стороны в сторону, [45] в то время как их передние ласты в основном используются для управления. [43] Некоторые виды скачутиз воды, что может позволить двигаться быстрее. Кроме того, морские львы, как известно, «катаются» на волнах, что, вероятно, помогает им снизить потребление энергии. [37]

Ластоногие могут передвигаться по суше, хотя и не так хорошо, как наземные животные. Отарииды и моржи способны поворачивать задние ласты вперед и под туловище, поэтому они могут «ходить» на четвереньках. [46] Передние ласты движутся поперечно , а не сагиттально . Отарииды во время наземного передвижения полагаются на движения головы и шеи больше, чем задние ласты. [47]Вращая головой и шеей, отарииды создают импульс во время движения. Были зарегистрированы морские львы, поднимающиеся по лестничным пролетам. Фоциды менее подвижны на суше. Они не могут тянуть задние ласты вперед и двигаться по суше, делая выпады, подпрыгивая и покачиваясь, в то время как передние ласты удерживают их в равновесии. Некоторые виды используют передние ласты, чтобы тянуться вперед. Людям на льду легче передвигаться по земле, поскольку они едут на санях. [46]

Чувства [ править ]

Отражение света на глазу морского слона

Глаза ластоногих относительно большие для своего размера и расположены ближе к передней части головы. Исключение составляет морж, у которого глаза меньшего размера расположены по бокам головы. [48] [49] Это потому, что он питается неподвижными донными моллюсками и, следовательно, не нуждается в остром зрении. [48] Глаз тюленя приспособлен для наблюдения как под водой, так и в воздухе. Линзы в основном сферическую, и большая часть сетчатки находится на одинаковом расстоянии от центра линзы. Роговица имеет уплощенный центр , где рефракции примерно равны в воде и воздухе. У ластоногих также очень мускулистые и васкуляризованные радужки . Хорошо развитыйрасширяющая мышца дает животным большой диапазон расширения зрачка . Суженный зрачок обычно имеет грушевидную форму, хотя у бородатого тюленя диагональ больше . У видов, обитающих на мелководье, таких как морские тюлени и калифорнийские морские львы, расширение мало меняется, в то время как глубоководные морские слоны имеют гораздо большие вариации. [50]

Фронтальный вид коричневого меха уплотнения головки

На суше ластоногие близоруки при тусклом свете. Это уменьшается при ярком свете, так как втянутый зрачок снижает способность хрусталика и роговицы отклонять свет. У них также есть хорошо развитый Tapetum lucidum , отражающий слой, который увеличивает чувствительность за счет отражения света обратно через стержни . Это помогает им видеть в условиях низкой освещенности. [48] Живущие во льду тюлени, такие как гренландский тюлень, имеют роговицу, которая может выдерживать высокие уровни ультрафиолетового излучения, типичные для яркой снежной среды. Таким образом, они не страдают снежной слепотой . [51] У ластоногих ограниченное цветовое зрение из- за отсутствия S-конусов .[52] Гибкое движение глаз было зарегистрировано у тюленей. [53] В экстраокулярные мышцы хорошо развиты моржа. Это и отсутствие орбитальной крыши позволяет ему высовывать глаза и видеть как во фронтальном, так и в дорсальном направлении. [54] Тюлени выделяют большое количество слизи для защиты глаз. [37] эпителий роговицы является ороговевших и склеры является достаточно толстымчтобы выдержать давление погружений. Как и у многих млекопитающих и птиц, ластоногие обладают мигательными перепонками . [55]

Ухо ластоногих приспособлено для прослушивания под водой, где они могут слышать звуковые частоты до 70 000  Гц . В воздухе слух у ластоногих несколько снижен по сравнению со многими наземными млекопитающими. Хотя они способны слышать широкий диапазон частот (например, от 500 до 32 000 Гц у северных морских котиков , по сравнению с 20 до 20 000 Гц у людей), их чувствительность к воздушному слуху в целом слабее. [56] Одно исследование трех видов - морского тюленя, калифорнийского морского льва и северного морского слона - показало, что морской лев лучше всего приспособлен для слуха в воздухе, морской тюлень одинаково способен слышать в воздухе и в воде, а морской слон был лучше приспособлен для подводного слуха. [57]Хотя ластоногие имеют довольно хорошее обоняние на суше [58], оно бесполезно под водой, поскольку их ноздри закрыты. [59]

Вибриссы моржа

У ластоногих хорошо развиты тактильные чувства. Их мистические вибриссы в десять раз лучше иннервации наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать вибрации в воде. [60] Эти колебания возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибрации полезно, когда животные ищут пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте. [61] Морские тюлени следовали разными путями за другим тюленем, который плыл вперед за несколько минут до этого, подобно собаке, идущей по следу запаха, [62] [63] и даже для того, чтобы различать виды и размер рыбы, ответственной за тропа. [64] Слепые кольчатые нерпы даже были замечены в успешной самостоятельной охоте в озере Сайма , вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и ловли добычи. [65]

В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не перемещают свои вибриссы над объектом при его осмотре, а вместо этого вытягивают свои подвижные усы и удерживают их в том же положении. [61] Удерживая свои вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения. [66] Вибриссы фокид волнистые и волнистые, в то время как вибриссы отаридов и моржей гладкие. [67] Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм на способность обнаружения. Однако угол вибриссы относительно потока, а не форма, кажется, является наиболее важным фактором. [66] Вибриссы некоторых отаридов вырастают довольно длинными - у антарктического морского котика могут достигать 41 см (16 дюймов). [68]У моржей больше всего вибрисс - 600–700 отдельных волосков. Они важны для обнаружения добычи на илистом морском дне. Помимо поиска пищи, вибриссы также могут играть роль в навигации; Пятнистые тюлени, похоже, используют их для обнаружения дыр во льду. [69]

Дайвинг-приспособления [ править ]

Смотрите также: физиология подводного плавания § ластоногие

Перед погружением ластоногие обычно выдыхают, чтобы освободить легкие от половины воздуха [70], а затем закрывают ноздри и хрящи горла, чтобы защитить трахею . [71] Их уникальные легкие имеют дыхательные пути, которые сильно укреплены хрящевыми кольцами и гладкими мышцами , а также альвеолы, которые полностью сдуваются при более глубоких погружениях. [72] [73] В то время как наземные млекопитающие, как правило, не могут опорожнить свои легкие, [74] ластоногие могут повторно наполнять свои легкие даже после полного дыхательного коллапса. [75] В среднем ухе есть пазухи, которые, вероятно, наполняются кровью во время погружений, что предотвращаетсдавливание среднего уха . [76] Сердце тюленя умеренно сплющено, что позволяет легким сдуться. Трахея достаточно гибкая, чтобы разрушиться под давлением. [70] Во время глубоких погружений весь оставшийся в их теле воздух накапливается в бронхиолах и трахее, что предотвращает декомпрессионную болезнь , кислородное отравление и азотный наркоз . Кроме того, тюлени могут переносить большое количество молочной кислоты , которая снижает утомляемость скелетных мышц при интенсивных физических нагрузках. [76]

Основные приспособления системы кровообращения ластоногих к дайвингу - это расширение и усложнение вен для увеличения их вместимости. Retia mirabilia образуют блоки ткани на внутренней стенке грудной полости и по периферии тела. Эти тканевые массы, которые содержат обширные искривленные спирали артерий и тонкостенные вены, действуют как кровеносные сосуды, увеличивающие запасы кислорода для использования во время дайвинга. [77] Как и у других ныряющих млекопитающих, ластоногие имеют большое количество гемоглобина и миоглобина.хранится в их крови и мышцах. Это позволяет им оставаться под водой в течение длительного времени, сохраняя при этом достаточно кислорода. У видов, ныряющих в глубину, таких как морской слон, объем крови составляет до 20% от их веса. При нырянии они снижают частоту сердечных сокращений и поддерживают приток крови только к сердцу, мозгу и легким. Чтобы поддерживать стабильное кровяное давление , у фоцидов есть эластичная аорта, которая рассеивает часть энергии каждого удара сердца. [76]

Терморегуляция [ править ]

Северный морской слон отдыхает в воде

Ластоногие сохраняют тепло благодаря своему крупному и компактному телу, изолирующим жиром и мехом и высокому метаболизму. [78] Кроме того, кровеносные сосуды в ластах приспособлены для противоточного обмена . Вены, содержащие холодную кровь от конечностей тела, окружают артерии, содержащие теплую кровь, поступающую из ядра тела. Тепло от артериальной крови передается кровеносным сосудам, которые затем рециркулируют кровь обратно к сердцевине. [79] Те же приспособления, которые сохраняют тепло при нахождении в воде, имеют тенденцию препятствовать потере тепла при отсутствии воды. Чтобы противодействовать перегреву, многие виды охлаждают, бросая песок на спину, добавляя слой прохладного влажного песка, который увеличивает потерю тепла. Штаны северного морского котикачтобы сохранить прохладу, тюлени-монахи часто выкапывают ямы в песке, чтобы обнажить более прохладные слои для отдыха. [80]

Сон [ править ]

Ластоногие проводят в море по несколько месяцев, поэтому им приходится спать в воде. Ученые зафиксировали, что они спали по несколько минут, медленно дрейфуя вниз, ориентируясь животом вверх. Как и другие морские млекопитающие, тюлени спят в воде, половина их мозга бодрствует, чтобы они могли обнаруживать хищников и убегать от них. [81] Когда они спят на суше, оба полушария их мозга переходят в режим сна. [82]

Распространение и среда обитания [ править ]

Морж на льду у Аляски. Этот вид имеет прерывистое распространение за Полярным кругом .

Живые ластоногие в основном населяют полярные и приполярные регионы, особенно Северную Атлантику, Северную часть Тихого океана и Южный океан . Они полностью отсутствуют в водах Индомалаев . [83] Тюлени-монахи и некоторые отарииды живут в тропических и субтропических водах. Тюлени обычно нуждаются в прохладной, богатой питательными веществами воде с температурой ниже 20 ° C (68 ° F). Даже те, кто живет в теплом или тропическом климате, живут в районах, которые стали холодными и богатыми питательными веществами из-за нынешних моделей. [83] [84] Только тюлени-монахи живут в водах, которые обычно не являются прохладными и не богаты питательными веществами. [83]Каспийский тюлень и байкальский тюлень обитают в крупных водоемах, не имеющих выхода к морю (соответственно, Каспийское море и озеро Байкал).

В целом ластоногих можно встретить в самых разных водных средах обитания, включая прибрежные воды, открытый океан , солоноватую воду и даже пресноводные озера и реки . Большинство видов обитает в прибрежных районах, хотя некоторые перемещаются в море и кормятся в глубоких водах у океанических островов . Байкальская нерпа - единственный пресноводный вид, хотя некоторые кольчатые нерпы обитают в пресноводных озерах в России недалеко от Балтийского моря . Кроме того, тюлени могут посещать эстуарии , озера и реки, а иногда оставаться там до года. Другие виды, которые, как известно, проникают в пресные воды, включают калифорнийских морских львов и южноамериканских морских львов. [85]Ластоногие также используют ряд наземных местообитаний и субстратов , как континентальных, так и островных. В районах с умеренным и тропическим климатом они выходят на песчаные и галечные пляжи, скалистые берега , отмели , грязевые отмели , бассейны с приливами и морские пещеры . Некоторые виды также покоятся на искусственных сооружениях, таких как пирсы , причалы , буи и нефтяные платформы . Ластоногие могут перемещаться дальше вглубь суши и отдыхать в песчаных дюнах или растительности, а также могут взбираться на скалы. [86] Полярные виды выходят на оба припая.и дрейфующий лед . [87]

Поведение и история жизни [ править ]

Портовый тюлень вытащили на скалу

Ластоногие ведут амфибийный образ жизни; они проводят большую часть своей жизни в воде, но выходят из нее для спаривания, выращивания детенышей, линьки, отдыха, терморегуляции или спасения от водных хищников. Известно, что некоторые виды мигрируют на большие расстояния, особенно в ответ на экстремальные изменения окружающей среды, такие как Эль-Ниньо или изменения ледяного покрова. Морские слоны остаются в море 8–10 месяцев в году и мигрируют между местами размножения и линьки. Северный морской слон имеет одно из самых длинных зарегистрированных расстояний миграции среди млекопитающих - 18 000–21 000 км (11 000–13 000 миль). Фоциды чаще мигрируют, чем отарииды. [88]Путешествующие тюлени могут использовать различные особенности окружающей среды, чтобы добраться до места назначения, включая геомагнитные поля , водные и ветровые течения, положение солнца и луны, а также вкус и температуру воды. [89]

Ластоногие могут нырять во время кормления или избегать хищников. Во время кормления тюлени Уэдделла обычно ныряют менее 15 минут на глубину около 400 м (1300 футов), но могут нырять до 73 минут и на глубину до 600 м (2000 футов). Северные морские слоны обычно ныряют на 350–650 м (1 150–2 130 футов) на 20 минут. Они также могут погружаться на 1 259–4 100 м (4 131–13 451 фут) на 62 минуты. Погружения отариидов обычно короче и менее глубоки. Обычно они длятся 5–7 минут на средней глубине до 30–45 м (98–148 футов). Однако зарегистрировано, что новозеландский морской лев нырял на глубину до 460 м (1510 футов) и продолжительностью 12 минут. [90] Моржи не часто ныряют очень глубоко, так как питаются на мелководье. [91]

Продолжительность жизни ластоногих составляет в среднем 25–30 лет. Самки обычно живут дольше, так как самцы склонны драться и часто умирают, не достигнув зрелости. [92] Самая длинная зарегистрированная продолжительность жизни включает 43 года для дикой самки кольчатой ​​нерпы и 46 лет для дикой самки серого тюленя. [93] Возраст полового созревания ластоногих может варьироваться от 2 до 12 лет в зависимости от вида. Самки обычно созревают раньше самцов. [94]

Собирательство и хищничество [ править ]

Морской лев Стеллер с белым осетром

Все ластоногие плотоядны и хищны . В целом они в основном питаются рыбой и головоногими моллюсками , за ними следуют ракообразные и двустворчатые моллюски , а затем зоопланктон и эндотермическая («теплокровная») добыча, такая как морские птицы . [95] В то время как большинство видов являются универсальными и оппортунистическими кормильцами, некоторые являются специалистами. Примеры включают тюленя-крабоеда , который в основном питается крилем , кольчатого тюленя , который питается в основном ракообразными, тюленя Росса и южного морского слона., которые специализируются на кальмарах, а также на тюленя и моржа , которые питаются моллюсками и другими донными беспозвоночными. [83] Ластоногие могут охотиться поодиночке или совместно. Первое поведение типично при охоте на не стайную рыбу, тихоходных или неподвижных беспозвоночных или на эндотермическую добычу. Одиночные кормовые виды обычно эксплуатируют прибрежные воды, заливы и реки. Исключением является северный морской слон, который питается рыбой на больших глубинах в открытом океане. Кроме того, моржи кормятся поодиночке, но часто находятся рядом с другими моржами небольшими или большими группами, которые могут всплывать и нырять в унисон. Когда доступны большие косяки рыб или кальмаров, ластоногие, такие как некоторые отариды, охотятся совместно.в больших группах, обнаруживая и пася добычу. Некоторые виды, такие как калифорнийские и южноамериканские морские львы, могут питаться китообразными и морскими птицами. [96]

Тюлени обычно поедают свою добычу под водой, где она проглатывается целиком. Слишком большая или неудобная добыча поднимается на поверхность и разрывается на части. [97] Морской леопард, плодовитый хищник пингвинов, как известно, яростно раскачивает свою добычу взад и вперед, пока та не умирает. [98] В тщательно cusped зубов фильтра вскармливания видов , такие как крабоеды уплотнения, позволяют им , чтобы удалить воду , прежде чем они проглотить их планктонную пищу. [83] Морж уникален тем, что поедает свою добычу всасывающим кормом , используя язык, чтобы высасывать мясо двустворчатого моллюска из панциря. [49]В то время как ластоногие в основном охотятся в воде, южноамериканские морские львы, как известно, преследуют пингвинов на суше. [99] Некоторые виды могут проглатывать камни или гальку по непонятным причинам. [100] Хотя они могут пить морскую воду, ластоногие получают большую часть жидкости из пищи, которую они едят. [42]

Морской леопард захватывает императорского пингвина

Сами ластоногие подвержены хищничеству. На большинство видов охотятся косатки или косатки. Чтобы подчинить и убить тюленей, косатки непрерывно таранят их головой, хлопают хвостом и подбрасывают в воздух. Обычно на них охотятся группами из 10 или менее китов, но иногда на них охотятся более крупные группы или одиночки. Щенков чаще забирают косатки, но могут быть и взрослые особи. Крупные акулы - еще один крупный хищник ластоногих - обычно большая белая акула, но также тигровая акула и акула мако.. Обычно акулы нападают, устраивая засаду снизу. Добыча обычно убегает, и тюленей часто можно увидеть с ранами, нанесенными акулами. У утариидов обычно бывают травмы задних конечностей, а у фоцидов - передние. [101] Ластоногие также являются мишенью для наземных и пагофильных хищников. Полярный медведь хорошо приспособлен для охоты на арктических тюленей и моржей, особенно щенков. Медведи, как известно, используют тактику сидения и ожидания, а также активного преследования и преследования добычи на льду или в воде. К другим наземным хищникам относятся пумы , бурые гиены и различные виды псовых , которые в основном нацелены на молодь. [101]

Косатка охотится на тюленя Уэдделла

Ластоногие уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь группами. [102] Некоторые виды способны нанести опасные раны своим острым клыкам - взрослый морж способен убить белых медведей. [101] В открытом море северные морские слоны ныряют вне досягаемости косаток и белых акул, охотящихся на поверхности. [81] В Антарктике, где отсутствуют наземные хищники, ластоногие виды проводят на льду больше времени, чем их арктические собратья. [103] Арктические тюлени используют больше отверстий для дыхания на человека, кажутся более беспокойными, когда их выбрасывают, и редко испражняются на льду. Кольчатые нерпы для защиты строят норы под припаем. [104]

Межвидовое хищничество среди ластоногих действительно имеет место. Известно, что морской леопард охотится на множество других видов, особенно на тюленя-крабоеда. Морские леопарды обычно охотятся на щенков крабоедов, которые составляют важную часть их рациона с ноября по январь. У старых тюленей-крабоедов обычно есть шрамы от неудавшихся нападений морского леопарда; исследование 1977 года показало, что у 75% из 85 крабоедов были эти шрамы. [105]Моржи, несмотря на то, что специализируются на питании донных беспозвоночных, иногда охотятся на арктических тюленей. Они убивают свою добычу своими длинными бивнями и поедают ее жир и кожу. Морские львы Стеллера были зарегистрированы поеданием детенышей морских котиков, северных морских котиков и калифорнийских морских львов. Новозеландские морские львы питаются детенышами некоторых видов морских котиков, а южноамериканский морской лев может охотиться на южноамериканских морских котиков . [101]

Репродуктивное поведение [ править ]

Стадо моржей на льдине

Система спаривания ластоногих варьируется от крайней полигамии до серийной моногамии . [106] Из 33 видов 20 размножаются на суше, а остальные 13 - на льду. [107] Виды, которые размножаются на суше, обычно полигинны, поскольку самки собираются в большие группы, а самцы могут спариваться с ними, а также защищать их от соперников. Полигинные виды включают морских слонов, серых тюленей и большинство отаридов. [33]Наземные ластоногие, как правило, спариваются на островах, где меньше наземных хищников. Немногие острова подходят для размножения, а те, которые обычно многолюдны. Поскольку земля, на которой они размножаются, закреплена, самки возвращаются на те же места на многие годы. Самцы прилетают раньше в сезоне и ждут их. Самцы остаются на суше и пытаются спариваться с как можно большим количеством самок; некоторые из них даже постятся. Если самец покинет пляж, чтобы поесть, он, скорее всего, потеряет возможность спаривания и свое доминирование. [108]Полигинные виды также имеют тенденцию быть чрезвычайно сексуально диморфными в пользу самцов. Этот диморфизм проявляется в увеличении груди и шеи, более длинных клыках и более густом мехе - всех чертах, которые помогают самцам в боях за самок. Повышенная масса тела у мужчин увеличивает продолжительность голодания из-за значительных запасов энергии, хранящихся в сале. [33] Более крупные самцы, вероятно, также имеют доступ к местам кормления, недоступным для более мелких из-за их более низкой терморегулирующей способности и меньших запасов энергии. [35] В некоторых случаях только самые крупные самцы могут достигать самых дальних и глубоких кормовых угодий, где они получают максимальную энергетическую отдачу, недоступную для более мелких самцов и самок. [109]

Другие тюлени, такие как морж и большинство тюленей, размножаются на льду, совокупление обычно происходит в воде (некоторые виды, размножающиеся на суше, также спариваются в воде). [33] [110] [111] Самки этих видов склонны меньше собираться. Кроме того, поскольку лед менее стабилен, чем твердая земля, места гнездования меняются каждый год, и самцы не могут предсказать, где останутся самки в течение сезона размножения. Следовательно, полигиния имеет тенденцию быть слабее у ледовых видов. Исключением является морж, самки которого образуют плотные скопления, возможно, из-за неоднородных источников пищи. Ластоногие, которые размножаются на припайном льду, обычно группируются вместе больше, чем те, что размножаются на дрейфующем льду. [110]Некоторые из этих видов серийно моногамны, в том числе гренландский тюлень, тюлень-крабоед и тюлень с капюшоном. [112] У тюленей, размножающихся на льду, половой диморфизм практически отсутствует. У лободонтинных тюленей самки немного длиннее самцов. Моржи и тюлени уникальны среди ледниковых видов тем, что имеют ярко выраженный половой диморфизм в пользу самцов. [33] [110]

Колония северных морских котиков

У взрослых самцов ластоногих есть несколько стратегий обеспечения репродуктивного успеха . Отарииды создают территории, содержащие ресурсы, привлекающие женщин, такие как тень, приливные бассейны или доступ к воде. Территориальные границы обычно обозначаются естественными разломами в субстрате [113], а некоторые могут быть полностью или частично под водой. [114] [115] Самцы защищают свои территориальные границы с помощью угрожающих вокализаций и поз, но физических драк обычно избегают. [116]Особи также возвращаются на один и тот же территориальный участок каждый сезон размножения. У некоторых видов, таких как морской лев и северный морской котик, доминирующий самец может удерживать территорию в течение 2–3 месяцев. Самки обычно могут свободно перемещаться между территориями, и самцы не могут их принуждать, но у некоторых видов, таких как северный морской котик, южноамериканский морской лев и австралийский морской лев, самцы могут успешно удерживать самок на своей территории и предотвращать их отъезд. У некоторых видов морских обитателей, таких как морской тюлень, тюлень Уэдделла и бородатый тюлень, у самцов есть подводные территории, называемые «морскими», рядом с местами лежбища самок. [113] Они также поддерживаются вокализацией. [117]Семейства самцов тюленей Уэдделла могут перекрываться с отверстиями для дыхания самок во льду. [110]

Самцы северных морских слонов борются за господство и самки

Известно, что лек-системы существуют среди некоторых популяций моржей. [113] Эти самцы группируются вокруг самок и пытаются привлечь их замысловатыми демонстрациями ухаживания и вокализацией. [113] [118] Леккинг может также существовать среди калифорнийских морских львов, южноамериканских морских котиков, новозеландских морских львов и морских котиков. [113] [119] У некоторых видов, включая морских слонов и серых тюленей, самцы будут пытаться претендовать на желаемых самок и защищать их от соперников. [113] Самцы морского слона устанавливают иерархию доминирования, в которой самцы высшего ранга - альфа-самцы - сохраняют гаремы.30–100 самок. Эти самцы обычно нарушают совокупление своих подчиненных, в то время как сами могут взбираться верхом без всяких выводов. Однако они прерывают совокупление, чтобы прогнать соперника. [120] Самцы серого тюленя обычно претендуют на место среди скопления самок, члены которого могут со временем меняться, [121] в то время как самцы некоторых популяций моржей пытаются монополизировать доступ к стадам самок. [113] Самцы гренландского тюленя, тюленя-крабоеда и тюленя с капюшоном преследуют и защищают кормящих самок в непосредственной близости от них - обычно по одной или две за раз, [122] и ждут, пока они достигнут течки. [112] [113]

Молодые или субдоминантные самцы ластоногих могут пытаться добиться репродуктивного успеха другими способами. Малолетние морские слоны проникают в скопления самок и пытаются слиться с ними, втягивая носы. Они также преследуют и пытаются спариваться с самками, которые направляются к воде. У отариидных видов, таких как южноамериканские и австралийские морские львы, нетерриториальные субзрелые образуют «банды» и вызывают хаос в гнездовых лежбищах, чтобы увеличить их шансы на спаривание с самками. [123] Альтернативные стратегии спаривания также существуют у молодых самцов серых тюленей, которые имеют некоторый успех. [121]

У самок ластоногих действительно есть некоторый выбор в спаривании, особенно у видов-леков, таких как морж, но также и у морских слонов, где самцы пытаются доминировать над всеми самками, с которыми они хотят спариваться. [118] Когда самка морского слона или серого тюленя садится на нежелательного самца, она пытается извиваться и уйти, каркая и хлопая его своим хвостом. Это волнение привлекает на сцену других самцов, и самый доминирующий завершит совокупление и попытается спариться с самкой. [124] [125] Доминирующие самки морского слона остаются в центре колонии, где они более склонны к спариванию с доминирующим самцом, тогда как периферические самки с большей вероятностью спариваются с подчиненными. [126]Известно, что самки морских львов-стеллеров ищут спаривания со своими территориальными самцами. [118]

Рождение и воспитание [ править ]

За исключением моржа, у которого межродовые интервалы составляют от пяти до шести лет, у самок ластоногих наступает половой цикл вскоре после родов. [127] Все виды проходят отсроченную имплантацию , при которой эмбрион остается в состоянии приостановки развития в течение недель или месяцев, прежде чем он будет имплантирован в матку . Отсроченная имплантация откладывает рождение детенышей до выхода самки на сушу или до благоприятных условий для родов. [127] [128] Беременность в тюленях (включая отсроченную имплантацию) обычно длится год. [127] У большинства видов рождение происходит в весенние и летние месяцы. [129]Обычно рождаются одиночные детеныши; [127] близнецы встречаются редко и имеют высокий уровень смертности. [128] Щенки большинства видов рождаются в раннем возрасте . [127]

Мать кормящего щенка гренландского тюленя

В отличие от наземных млекопитающих, молоко ластоногих почти не содержит лактозы . [130] Матери ластоногие используют разные стратегии ухода за матерью и кормления грудью. Фокиды, такие как морские слоны, серые тюлени и тюлени с капюшоном, остаются на суше или льду и голодны в течение относительно короткого периода лактации - четыре дня для тюленя с капюшоном и пять недель для морского слона. Молоко этих видов содержит до 60% жира , что позволяет молодняку ​​достаточно быстро расти. В частности, детеныши северного морского слона набирают 4 кг (9 фунтов) каждый день перед отъемом. Некоторые щенки могут попытаться украсть лишнее молоко у других кормящих матерей и набрать вес быстрее, чем другие. У этих голодных видов происходит аллоперентирование ; [127]в то время как большинство матерей северных морских слонов выкармливают собственных детенышей и отвергают кормление от инопланетных детенышей, некоторые все же принимают инопланетных детенышей со своими собственными. [131]

Взрослый антарктический морской котик с детенышами

Для отаридов и некоторых морских обитателей, таких как морской тюлень, матери постятся и выкармливают своих детенышей в течение нескольких дней. В перерывах между кормлениями самки оставляют своих детенышей на суше в поисках корма в море. Эти походы за кормом могут длиться от одного дня до двух недель, в зависимости от обилия пищи и удаленности кормовых участков. Пока их матери нет, щенки будут голодать. [127] Лактация у отаридов может длиться 6–11 месяцев; у морского котика Галапагосских островов он может длиться до 3 лет. Щенки этих видов отлучены от груди с меньшим весом, чем их светлые собратья. [132] Моржи уникальны тем, что матери выкармливают своих детенышей в море. [127] Самка лежит на поверхности с поднятой головой, а детеныши сосут грудь вниз головой.[133] Молодые ластоногие обычно учатся плавать самостоятельно, а некоторые виды могут даже плавать при рождении. Другие виды могут ждать несколько дней или недель, прежде чем войти в воду. Морские слоны не плавают в течение нескольких недель после отлучения от груди. [134]

Самцы ластоногих обычно не играют большой роли в воспитании молодняка. [135] Самцы моржей могут помочь неопытным молоднякам, когда они учатся плавать, и даже были зарегистрированы уход за сиротами. [136] Самцы калифорнийских морских львов помогают защитить плавающих детенышей от хищников. [137] Самцы также могут представлять угрозу для безопасности детенышей. У видов, размножающихся на суше, щенки могут быть раздавлены дерущимися самцами. [135] Юные южноамериканские морские львы-самцы иногда похищают детенышей у своих матерей и обращаются с ними, как взрослые самцы с самками. Это помогает им получить опыт в управлении самками. Во время похищения щенки могут получить серьезные травмы или погибнуть. [138]

Связь [ править ]

Известно, что самцы моржей используют вокализацию для привлечения самок.

Ластоногие могут издавать ряд вокализаций, таких как лай, ворчание, скрежет, хрип, рычание, скрип, трели, трели, щебетание, пыхтение, щелчки и свист. Хотя большая часть вокала слышна человеческому уху, был записан плененный морской леопард, который издавал ультразвуковые сигналы под водой. Кроме того, вокал северных морских слонов может вызывать инфразвуковые колебания. Вокал звучит как в воздухе, так и под водой. Отарииды более вокальны на суше, в то время как фокиды более вокальны в воде. Антарктические тюлени более кричат ​​на суше или на льду, чем арктические тюлени, из-за отсутствия наземных и пагофильных хищников, таких как белый медведь. [117] Мужской вокал обычно более низкочастотный, чем женский. [139]

Вокализация особенно важна в период размножения. Доминирующие самцы морских слонов рекламируют свой статус и угрожают соперникам «угрозами в ладоши» и громкими барабанными криками [140], которые могут быть изменены хоботком. [141] У самцов отаридов сильный лай, рычание, рычание и «усы». Известно, что самцы моржей издают характерные звуки гонга, пытаясь привлечь самок. Они также могут создавать музыкальные звуки с помощью надутого горла. [140]

У тюленя Уэдделла, пожалуй, самый сложный вокальный репертуар с отдельными звуками для воздушного и подводного контекстов. [117] Подводный вокал включает трели, щебетание, пыхтение и стук. Кажется, что вызовы содержат префиксы и суффиксы, которые служат для выделения сообщения. [142] Подводный вокал тюленей Уэдделла может длиться 70 секунд, что очень много для крика морских млекопитающих. Некоторые крики имеют около семи ритмов и сравнимы с пением птиц и китовых песен . [143] Подобные крики были зарегистрированы у других тюленей-лободонтинов [144] и у тюленей-бородатых. [145]

В некоторых видах ластоногих, существует , как представляется, географические различия в вокализации, известные как диалекты , [146] в то время как некоторые виды могут даже иметь индивидуальные вариации в выражении. [147] Эти различия, вероятно, важны для матерей и щенков, которым необходимо поддерживать контакт на людных пляжах. [139] Самки отаридов и их детеныши используют призывы матери и щенка, чтобы помочь им воссоединиться, когда мать возвращается после поиска пищи в море. [139] Призывы описываются как «громкие» и «кричащие». [148]Самки морского слона непроизвольно издают призыв влечения, отвечая на своих детенышей. Когда им угрожают другие взрослые или когда щенки пытаются сосать грудь, самки издают резкий, прерывистый звук. [149] Щенки также могут петь во время игры, в бедственном положении или когда подталкивают свою мать к кормлению. [148] [149]

Морской лев балансирует мяч

Невокальное общение у ластоногих встречается не так часто, как у китообразных. Тем не менее, когда их потревожит злоумышленник, морской тюлень и байкальская нерпа могут в качестве предупреждения ударить передними ластами по телу. Стук зубов, шипение и выдохи также являются агрессивными предупреждениями. Также возможны визуальные эффекты: тюлени Уэдделла принимают S-образную позу при патрулировании подо льдом, а тюлени Росса при приближении демонстрируют полосы на груди и зубах. [117] Самцы тюленей с капюшонами используют свои надувные носовые перепонки для демонстрации самкам и привлечения их внимания. [34]

Интеллект [ править ]

В исследовании задач сопоставления с выборкой один калифорнийский морской лев смог продемонстрировать понимание симметрии, транзитивности и эквивалентности; вторая печать не смогла выполнить задачи. [150] Они демонстрируют способность понимать простой синтаксис и команды при обучении искусственному языку жестов , хотя они редко использовали эти знаки семантически или логически. [151] В 2011 году пойманный в неволе калифорнийский морской лев по имени Ронан был записан, покачивая головой синхронно с музыкальными ритмами. Это «ритмическое увлечение» ранее наблюдалось только у людей, попугаев и других птиц, обладающих вокальной мимикой . [152]В 1971 году морской тюлень по имени Гувер был обучен имитировать человеческие слова, фразы и смех. [153] Для морских львов, используемых в развлекательных целях, дрессировщики бросают мяч в животное, чтобы оно могло случайно уравновесить его или удерживать мяч на носу, таким образом получая понимание желаемого поведения. Чтобы научить морского льва выполнять трюк для публики, может потребоваться год. Его долговременная память позволяет ему выполнять трюки после как минимум трех месяцев простоя. [137]

Человеческие отношения [ править ]

Культурные изображения [ править ]

Дополнительная информация: Список вымышленных ластоногих
Табакерка в форме моржа. Yupik - эскимосский , 1883

На протяжении тысячелетий различные человеческие культуры изображали ластоногих. Антрополог А. Асбьёрн Йон, проанализировал верования кельтов из Оркнейских и Гебридских , которые верили в селках -seals , которые могли бы изменить в людей и ходить по земле. [154] Уплотнения также имеют большое значение в культуре в инуитов . [155] В мифологии инуитов богиня Седна правит морем и морскими животными. Она изображается в виде русалки , иногда с нижней частью тела тюленя. В одной легенде тюлени, китыи другие морские млекопитающие были сформированы из ее отрубленных пальцев. [156] На одной из самых ранних древнегреческих монет изображена голова печати, а животные были упомянуты Гомером и Аристотелем . Греки связывали их как с морем, так и с солнцем, и считалось, что они находятся под защитой богов Посейдона и Аполлона . [157] Народ моче в древнем Перу поклонялся морю и его животным и часто изображал морских львов в своем искусстве. [158] В современной культуре ластоногие считаются милыми, игривыми и смешными фигурами. [159]

В плену [ править ]

Морской лев в неволе в зоопарке Кобе Одзи Кобе, Япония

Ластоногих можно встретить в различных заведениях по всему миру, так как их большие размеры и игривость делают их популярными аттракционами. [160] Печати содержались в неволе, по крайней мере, со времен Древнего Рима, и их обучаемость была замечена Плинием Старшим . Зоолог Жорж Кювье отмечал в 19 веке, что дикие тюлени проявляют значительную любовь к людям, и заявил, что они уступают лишь некоторым обезьянам среди диких животных в их легко приручении. Фрэнсис Гальтонотметил в своей знаменательной статье об одомашнивании, что тюлени были впечатляющим примером животного, которое, скорее всего, никогда не будет приручено, несмотря на их дружелюбие и стремление к комфорту из-за того, что они не служат практическому применению для людей. [161]

Некоторые современные экспонаты имеют каменистый фон с искусственными лежбищами и бассейном, в то время как у других есть загоны с небольшими каменистыми приподнятыми укрытиями, где животные могут нырять в свои бассейны. Более сложные экспонаты содержат глубокие бассейны, которые можно рассматривать под водой с имитацией скалы цементом в качестве мест для лежбища. Наиболее распространенный вид ластоногих, содержащихся в неволе, - это калифорнийский морской лев, поскольку его легко дрессировать и адаптировать. Среди других широко распространенных видов - серый тюлень и морской тюлень. Более крупные животные, такие как моржи и морские львы, встречаются гораздо реже. [160] Некоторые организации, такие как Общество защиты животных США и Всемирная организация защиты животных., возражать против содержания ластоногих и других морских млекопитающих в неволе. Они заявляют, что экспонаты не могут быть достаточно большими, чтобы содержать животных, которые эволюционировали и стали мигрирующими, и что бассейн никогда не сможет заменить размер и биоразнообразие океана. Они также заявляют, что трюки, выполняемые для зрителей, являются «преувеличенными вариациями их естественного поведения» и отвлекают людей от неестественной среды обитания животных. [162]

Морские львы Калифорнии используются в военных целях со стороны Программы ВМС США морских млекопитающих , в том числе обнаружения морских мин и вражеских водолазов. В Персидском заливе животные были обучены плавать за водолазами, приближающимися к военному кораблю США, и прикреплять зажим с веревкой к ноге водолаза. Представители ВМФ говорят, что морские львы могут сделать это за секунды, прежде чем противник поймет, что произошло. [163] Такие организации, как PETA, считают, что такие операции подвергают животных опасности. [164] Военно-морской флот настаивает на том, чтобы морские львы были удалены после завершения их миссии. [165]

Охота [ править ]

Основная статья: Охота на тюленя
Мужчины убивают северных морских котиков на острове Сент-Пол , Аляска, в середине 1890-х годов.

Люди охотились на тюленей с каменного века . Первоначально во время вылова тюленей поражали дубинками. В конце концов, охотники на тюленей использовали гарпуны, чтобы выбить животных из лодок в море, и крючки для убийства щенков на льду или на суше. Они также оказались в сетях. Использование огнестрельного оружия при охоте на тюленей в современную эпоху резко увеличило количество убийств. На ластоногих обычно охотятся ради мяса и жира. Из шкур морских котиков и тюленей делают шубы , а клыки моржей продолжают использовать для резьбы по дереву или в качестве украшений. [166] Существует различие между натуральной охотой на тюленей коренными народами Арктики.и коммерческая охота: охотники за натуральным хозяйством обычно используют продукты из тюленей для себя и зависят от них в своем выживании. [167] Национальные и международные власти уделяют особое внимание охотникам-аборигенам, поскольку их методы убийства считаются менее разрушительными и расточительными. Это различие ставится под сомнение, поскольку коренные жители используют более современное оружие и механизированный транспорт для охоты и продают продукты из тюленей на рынке. Некоторые антропологи утверждают, что термин «средства существования» также должен применяться к этим денежным обменам, если они происходят в рамках местного производства и потребления. Местные охотники ежегодно добывают более 100 000 фокидей (особенно кольчатых нерп), а также около 10 000 моржей. [166]

Протесты канадской охоты на тюленей

Коммерческий тюлень исторически был такой же важной отраслью, как китобойный промысел . К эксплуатируемым видам относятся гренландские тюлени, тюлени с капюшоном, каспийские тюлени, морские слоны, моржи и все виды морских котиков. [167] Масштабы добычи тюленей существенно снизились после 1960-х годов [166] после того, как правительство Канады сократило продолжительность охотничьего сезона и приняло меры по защите взрослых самок. [168] Несколько видов, которые использовались в коммерческих целях, увеличились в количестве; например, антарктических морских котиков может быть столько же, сколько было до промысла. В конце 19 века на северного морского слона охотились почти до исчезновения, и на острове Гуадалупе осталась лишь небольшая популяция.. С тех пор он повторно заселил большую часть своего исторического ареала, но имеет узкое место среди населения . [167] Напротив, средиземноморский тюлень-монах был истреблен на большей части своего бывшего ареала, который простирался от Средиземного моря до Черного моря и северо-западной Африки, и остался только в северо-восточном Средиземноморье и некоторых частях северо-западной Африки. [169]

Продолжается добыча нескольких видов ластоногих. Конвенция о сохранении тюленей Антарктики позволяет ограниченное охоты на тюленей, крабоедов леопардовых тюленей и тюленей Уэдделла. Однако охота на тюленей Уэдделла запрещена в период с сентября по февраль, если животному больше года, для обеспечения здоровья племенного поголовья. Другие охраняемые виды - южные морские слоны, тюлени Росса и южные морские котики. [167] Правительство Канады разрешает охоту на гренландского тюленя. Это вызвало споры и споры. Сторонники охоты на тюленей настаивают на том, что животных убивают гуманно и не забирают белошерстных детенышей, в то время как противники утверждают, что безответственно убивать гренландских тюленей, поскольку им уже угрожает сокращение среды обитания. [170][171]

Карибский тюлень-монах был убит и эксплуатировался европейскими поселенцами и их потомками с 1494 года, начиная с самого Христофора Колумба . Тюлени были легкой добычей для организованных тюленей, рыбаков, охотников на черепах и пиратов, потому что они эволюционировали без особого давления со стороны наземных хищников и, таким образом, были « генетически ручными ». На Багамах за одну ночь было убито до 100 тюленей. В середине девятнадцатого века этот вид считался вымершим, пока в 1886 году не была обнаружена небольшая колония недалеко от полуострова Юкатан . Убийства тюленей продолжались, и последнее достоверное сообщение о живом животном было в 1952 году. МСОП объявил его вымершим. в 1996 г.[172] Японский морской лев был обычным явлением вокруг японских островов, но чрезмерная эксплуатация и конкуренция со стороны рыболовства резко снизили популяцию в 1930-х годах. Последний зарегистрированный особь был несовершеннолетним в 1974 г. [173]

Сохранение [ править ]

По состоянию на 2019 год Международный союз охраны природы (МСОП) признает 36 видов ластоногих. В связи с недавним исчезновением японского морского льва и карибского тюленя-монаха , еще десять считаются находящимися под угрозой исчезновения (гавайский тюлень-монах, средиземноморский тюлень-монах, галапагосский морской котик, австралийский морской лев, новозеландский морской лев, Каспийское море). тюлень и морской лев Галапагосских островов) или « Уязвимый » (северный морской котик, тюлень с капюшоном и морж). [174] Виды, обитающие в полярных средах обитания, уязвимы к последствиям недавних и продолжающихся изменений климата , особенно к сокращению морского льда. [175]С 1970-х годов ведутся споры о причине исчезновения морских львов Стеллера на Аляске. [176]

Серый тюлень на пляже, занятом людьми, недалеко от Нехоже , Польша. Ластоногие и люди могут конкурировать за пространство и ресурсы.

Некоторые виды стали настолько многочисленными, что вступают в конфликт с местным населением. В Соединенных Штатах ластоногие охраняются Законом о защите морских млекопитающих 1972 года (MMPA). С того года популяция морских львов в Калифорнии увеличилась до 250 000 человек. Эти животные начали использовать больше искусственных сред, таких как доки, для лежбищ. Многие доки не рассчитаны на вес нескольких отдыхающих морских львов. Управляющие дикой природой использовали различные методы для борьбы с животными, а некоторые городские власти переработали доки, чтобы они могли лучше противостоять морским львам. [177] [178] Морские львы также конфликтуют с рыбаками, поскольку оба зависят от одних и тех же рыбных запасов. [179] В 2007 году в MMPA были внесены поправки, разрешающие смертельное удаление морских львов излосось бежит на плотине Бонневиль . [180] Закон 2007 года направлен на ослабление давления на исчезающую популяцию лосося на северо-западе Тихого океана . [181] Органы охраны дикой природы безуспешно пытались отразить морских львов, используя бомбы , резиновые пули и мешки с фасолью . [182] Попытки изгнать морских львов из этого района также оказались неэффективными. [183] Критики, такие как Humane Society, возражают против убийства морских львов, утверждая, что плотины гидроэлектростанций представляют большую угрозу для лосося. [182]Подобные конфликты имели место в Южной Африке с бурыми морскими котиками. В 1980-х и 1990-х годах южноафриканские политики и рыбаки требовали уничтожения морских котиков , полагая, что эти животные конкурируют с коммерческим рыболовством. Научные исследования показали, что выбраковка морских котиков на самом деле окажет негативное влияние на рыбную промышленность, и в 1993 году от этой возможности отказались [184].

Ластоногим также косвенно угрожают люди. Они непреднамеренно попадают в рыболовные сети при коммерческом рыболовстве и случайно проглатывают рыболовные крючки. Жаберный и Сены плетение является одной из основных причин смертности в тюленей и других морских млекопитающих. Часто запутываемые виды включают калифорнийских морских львов, гавайских тюленей-монахов, северных морских котиков и бурых морских котиков. [167] Ластоногие также подвержены загрязнению морской среды . У этих животных накапливаются высокие уровни органических химикатов, поскольку они находятся на вершине пищевых цепочек.и иметь большие запасы жира. Кормящие матери могут передавать токсины своим детенышам. Эти загрязнители могут вызывать рак желудочно-кишечного тракта , снижать репродуктивность и повышать уязвимость к инфекционным заболеваниям. [185] Другие антропогенные угрозы включают разрушение среды обитания в результате эксплуатации нефти и газа, вторжение лодок [167] и подводный шум. [186]

Примечания [ править ]

  1. ^ Этот термин обычно исключает морж из повседневного английского языка. В науке это также иногда ограничивается «настоящими» тюленями семейства Phocidae. В этой статье он используется для всех ластоногих.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Illiger, JKW (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (на латыни). Самптибус К. Сальфельд. С. 138–39.
  2. Перейти ↑ Elias, JS (2007). Упрощение научных терминов: словарь научных слов и их коренное происхождение . Издательская группа «Гринвуд». п. 157. ISBN. 978-0-313-33896-0.
  3. ^ "печать" . Интернет-словарь этимологии . Дата обращения 8 августа 2020 .
  4. ^ а б Берта, А .; Черчилль, М. (2012). «Таксономия ластоногих: обзор признанных в настоящее время видов и подвидов, а также данные, используемые для их описания». Обзор млекопитающих . 42 (3): 207–34. DOI : 10.1111 / j.1365-2907.2011.00193.x .
  5. ^ Шеффер, Виктор Б. (1958). Тюлени, морские львы и моржи: обзор ластоногих . Stanford University Press. п. 52. ISBN 978-0-8047-0544-8.
  6. ^ Аллен, JA (1880). История североамериканских ластоногих, монография моржей, морских львов, морских медведей и тюленей Северной Америки . Разные публикации (Геолого-географическая служба территорий (США)). Вашингтон: Государственная типография.
  7. ^ Берта, А .; Рэй, CE; Wyss, AR (1989). «Скелет старейшего из известных ластоногих Enaliarctos foodi ». Наука . 244 (4900): 60–62. Bibcode : 1989Sci ... 244 ... 60B . DOI : 10.1126 / science.244.4900.60 . JSTOR 1703439 . PMID 17818847 . S2CID 29596040 .   
  8. ^ Arnason, U .; Gullberg, A .; Janke, A .; Куллберг, М. (2007). «Митогеномный анализ псовидных родств». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (3): 863–74. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.019 . PMID 17919938 . 
  9. ^ "Плотоядное животное". Encyclopdia Britannica . Уильям Бентон. 1966. B000IYLCBE.
  10. ^ "Надсемейство Otarioidea Lucas 1899" . База данных палеобиологии . Проверено 1 июля 2013 года .
  11. ^ "Надсемейство Phocoidea Smirnov 1908" . База данных палеобиологии . Проверено 1 июля 2013 года .
  12. ^ a b Ридман, стр. 64.
  13. ^ a b c d e f g h i j Берта, А. "Эволюция ластоногих", стр. 861–66 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  14. ^ Riedman, стр. 68-70.
  15. ^ Винен, LP; Голдсуорси, SD; Инсли, SJ; Адамс, М .; Бикхэм, JW; Francis, J .; Галло, Япония; Hoelzel, AR; Majluf, P .; Белый, RW; Слэйд, Р. (2001). «Филогенетические отношения внутри ушастых тюленей (Otariidae: Carnivora): значение для исторической биогеографии семьи». Молекулярная филогенетика и эволюция . 21 (2): 270–84. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1012 . PMID 11697921 . 
  16. ^ a b c d e f Arnason, U .; Gullberg, A .; Janke, A .; Куллберг, М .; Lehman, N .; Петров Э.А.; Вяйнёля, Р. (2006). «Филогения ластоногих и новая гипотеза их происхождения и распространения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (2): 345–54. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.05.022 . PMID 16815048 . 
  17. ^ Riedman, стр. 82-83.
  18. ^ Демере, TA; Berta, A .; Адам, П.Дж. (2003). "Эволюционная биогеография ластоногих" (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 279 : 32–76. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2003) 279 <0032: C> 2.0.CO; 2 .
  19. ^ Ленто, GM; Хиксон, RE; Палаты, ГК; Пенни, Д. (1995). «Использование спектрального анализа для проверки гипотез о происхождении ластоногих» . Молекулярная биология и эволюция . 12 (1): 28–52. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID 7877495 . 
  20. ^ Хант, RM-младший; Барнс, LG (1994). «Основные доказательства родства медвежьих с древнейшими ластоногими» (PDF) . Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 29 : 57–67.
  21. ^ Хигдон, JW; Бининда-Эмондс, Орегон; Бек, РМ; Фергюсон, SH (2007). «Филогения и дивергенция ластоногих (Carnivora: Mammalia) оценены с использованием набора данных с несколькими генами» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 216. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-216 . PMC 2245807 . PMID 17996107 .  
  22. ^ Сато, JJ; Wolsan, M .; Suzuki, H .; Hosoda, T .; Yamaguchi, Y .; Hiyama, K .; Кобаяши, М .; Минами, С. (2006). «Доказательства ядерных последовательностей ДНК проливают свет на филогенетические отношения ластоногих: единое происхождение с родством с Musteloidea». Зоологическая наука . 23 (2): 125–46. DOI : 10.2108 / zsj.23.125 . ЛВП : 2115/13508 . PMID 16603806 . S2CID 25795496 .  
  23. ^ Флинн, JJ; Finarelli, JA; Zehr, S .; Hsu, J .; Недбал, Массачусетс (2005). «Молекулярная филогения плотоядных (млекопитающих): оценка влияния увеличения выборки на разрешение загадочных отношений» . Систематическая биология . 54 (2): 317–37. DOI : 10.1080 / 10635150590923326 . PMID 16012099 . 
  24. ^ a b Хаммонд JA, Hauton C, Беннетт KA, Холл AJ (2012). Николаидис Н (ред.). «Лептин фокидного тюленя: сохранение третичной структуры и сайта связывания гидрофобных рецепторов во время эволюции различных генов лептина» . PLOS ONE . 7 (4): e35395. Bibcode : 2012PLoSO ... 735395H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0035395 . PMC 3334926 . PMID 22536379 .  
  25. ^ Рыбчинский, Н .; Доусон, MR; Тедфорд, Р.Х. (2009). «Полуводное арктическое хищное млекопитающее из миоценовой эпохи и происхождения ластоногих». Природа . 458 (7241): 1021–24. Bibcode : 2009Natur.458.1021R . DOI : 10,1038 / природа07985 . PMID 19396145 . S2CID 4371413 .  
  26. ^ Каллен, TM; Fraser, D .; Рыбчинский, Н .; Шредер-Адамс, К. (2014). «Ранняя эволюция полового диморфизма и полигинии у ластоногих» . Эволюция . 68 (5): 1469–1484. DOI : 10.1111 / evo.12360 . PMID 24548136 . S2CID 10389875 .  
  27. ^ а б Файлер, Калифорния; Ридер, TW; Berta, A .; Антонелис, G .; Агилар, А .; Андроукаки, ​​Э. (2005). «Историческая биогеография и филогения тюленей-монашествующих (Pinnipedia: Phocidae) на основе данных митохондриальной и ядерной ДНК». Журнал биогеографии . 32 (7): 1267–79. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2005.01281.x .
  28. ^ a b c d Берта, А. «ластоногие, обзор», стр. 881–884 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  29. ^ Карлескин, G .; Тернер, Р.Л .; Маленький, JW (2009). Введение в морскую биологию . Cengage Learning. п. 328. ISBN 978-0-495-56197-2.
  30. ^ Берта, Sumich и Ковач, стр. 165.
  31. ↑ Scheffer, стр. 16–17.
  32. ^ Riedman, стр. 162-64.
  33. ^ a b c d e Ralls, K .; Месник, С. «Половой диморфизм», стр. 1005–1011 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  34. ^ а б Берта, стр. 73–74.
  35. ^ a b Gonzalez-Suarez, M .; Кассини, MH (2014). «Разница в репродуктивном успехе самцов и диморфизм полового размера у ластоногих: проверка предположения теории полового отбора» (PDF) . Обзор млекопитающих . 44 (2): 88–93. DOI : 10.1111 / mam.12012 . hdl : 10261/94542 .
  36. ^ Kruger, O .; Вольф, JBW; Йонкер, РМ; Hoffman, JI; Триллмич, Ф. (2014). «Разоблачение вклада полового отбора и экологии в эволюцию размерного диморфизма ластоногих». Эволюция . 68 (5): 1485–1496. DOI : 10.1111 / evo.12370 . PMID 24475921 . S2CID 37919557 .  
  37. ^ a b c d e f Ридман, стр. 3–9.
  38. ^ a b Ридман, стр. 16.
  39. Перейти ↑ Berta, p. 62.
  40. ^ Riedman, стр. 253-255.
  41. ^ Берта, Sumich и Ковач, стр. 317.
  42. ^ a b Ридман, стр. 31–32.
  43. ^ a b c Берта, стр. 62–64.
  44. ^ а б Рыба, ИП (2003). «Маневренность морского льва Zalophus californianus : поворотные характеристики нестабильной конструкции тела» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 667–74. DOI : 10,1242 / jeb.00144 . PMID 12517984 . 
  45. ^ а б Рыба, ИП (1996). «Переход от тяги к движению на основе подъемной силы в плавании млекопитающих» . Интегративная и сравнительная биология . 36 (6): 628–41. DOI : 10.1093 / ICB / 36.6.628 .
  46. ^ a b Ридман, стр. 11–12.
  47. ^ Английский, AW (2009). «Движения конечностей и локомоторная функция у калифорнийского морского льва ( Zalophus californianus )». Журнал зоологии . 178 (3): 341–364. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1976.tb02274.x .
  48. ^ a b c Ридман, стр. 43–45.
  49. ^ а б Берта, стр. 67.
  50. ^ Масса, AM; Супин, А.Ю. (2007). «Адаптивные особенности глаза водных млекопитающих» . Анатомическая запись . 290 (6): 701–15. DOI : 10.1002 / ar.20529 . PMID 17516421 . S2CID 39925190 .  
  51. Перейти ↑ Lavigne, DM «Harp seal», pp. 542–546 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  52. ^ Griebel, U .; Пайхль, Л. (2003). «Цветовое зрение у водных млекопитающих - факты и открытые вопросы» (PDF) . Водные млекопитающие . 29 : 18–30. DOI : 10.1578 / 016754203101024040 .
  53. ^ Hanke, FD; Hanke, W .; Scholtyssek, C .; Денхардт, Г. (2009). «Основные механизмы зрения ластоногих». Экспериментальное исследование мозга . 199 (3–4): 299–311. DOI : 10.1007 / s00221-009-1793-6 . PMID 19396435 . S2CID 23704640 .  
  54. ^ Kastelein, РА "Морж", стр. 1212-1216 в Perrin, Würsig и Thewissen (2009)
  55. ^ Ридман, стр. 49.
  56. ^ Ридман, стр. 39.
  57. ^ Кастак, D .; Шустерман, Р. Дж. (1998). «Низкочастотный амфибийный слух у ластоногих: методы, измерения, шум, экология». Журнал акустического общества Америки . 103 (4): 2216–2228. Bibcode : 1998ASAJ..103.2216K . DOI : 10.1121 / 1.421367 . PMID 9566340 . 
  58. ^ Ковалевский, S .; Dambach, M .; Mauck, B .; Денхардт, Г. (2006). «Высокая обонятельная чувствительность к диметилсульфиду в портовых тюленях» . Письма биологии . 2 (1): 106–09. DOI : 10.1098 / rsbl.2005.0380 . PMC 1617201 . PMID 17148339 .  
  59. ^ Ридман, стр. 40.
  60. ^ Шустерман, RJ; Кастак, Д .; Левенсон, Д.Х .; Райхмут, CJ; Саутхолл, Б.Л. (2000). «Почему ластоногие не эхолоцируют». Журнал акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. Bibcode : 2000ASAJ..107.2256S . DOI : 10.1121 / 1.428506 . PMID 10790051 . 
  61. ^ a b Miersch, L .; Hanke, W .; Wieskotten, S .; Hanke, FD; Oeffner, J .; Leder, A .; Бреде, М .; Витте, М .; Денхардт, Г. (2011). «Определение потока по усам ластоногих» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 366 (1581): 3077–84. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0155 . PMC 3172597 . PMID 21969689 .  
  62. ^ Dehnhardt, G. (2001). «Гидродинамическое следование по следам морских тюленей (Phoca vitulina)». Наука . 293 (5527): 102–104. DOI : 10.1126 / science.1060514 . PMID 11441183 . S2CID 9156299 .  
  63. ^ Шульте-Pelkum N, S Wieskotten, Ханке Вт, Dehnhardt G, Mauck В (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у морского тюленя (Phoca vitulina)» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Pt 5): 781–787. DOI : 10,1242 / jeb.02708 . PMID 17297138 . 
  64. ^ Грант R, S Wieskotten, Wengst Н, Т Прескотт, Dehnhardt G (2013). «Вибриссальное зондирование у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени оценивают размер?». Журнал сравнительной физиологии А . 199 (6): 521–531. DOI : 10.1007 / s00359-013-0797-7 . PMID 23397461 . S2CID 14018274 .  
  65. ^ Hyvärinen H. (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1989.tb05008.x .
  66. ^ а б Мерфи, ТС; Эберхардт, WC; Калхун, Британская Колумбия; Mann, KA; Манн, Д.А. (2013). «Влияние угла на вызванные потоком колебания вибрисс ластоногих» . PLOS ONE . 8 (7): e69872. Bibcode : 2013PLoSO ... 869872M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0069872 . PMC 3724740 . PMID 23922834 .  
  67. Перейти ↑ Ginter CC, Fish FE (2010). «Морфологический анализ бугристого профиля тягучих вибрисс». Наука о морских млекопитающих . 26 : 733–743. DOI : 10.1111 / j.1748-7692.2009.00365.x .
  68. ^ Ренуф, D. (1991). «Сенсорный прием и обработка у Phocidae и Otariidae». В Renouf, D. (ред.). Поведение ластоногих . Чепмен и Холл. п. 373. ISBN 978-0-412-30540-5.
  69. ^ Ридман, стр. 42.
  70. ^ a b Ридман, стр. 25.
  71. Перейти ↑ Berta, p. 69.
  72. ^ Берта, Sumich и Ковач, стр. 245.
  73. ^ Койман, GL; Кастеллини, Массачусетс; Дэвис, Р.В. (1981). «Физиология дайвинга у морских млекопитающих». Ежегодный обзор физиологии . 43 : 343–56. DOI : 10.1146 / annurev.ph.43.030181.002015 . PMID 7011189 . 
  74. ^ Миллер, Нью-Джерси; Постл, AD; Orgeig, S .; Koster, G .; Дэниэлс, CB (2006b). «Состав легочного сурфактанта ныряющих млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология . 152 (2): 152–68. DOI : 10.1016 / j.resp.2005.08.001 . PMID 16140043 . S2CID 23633245 .  
  75. ^ Денисон, DM; Койман, Г.Л. (1973). «Строение и функция мелких дыхательных путей в легких ластоногих и каланов». Физиология дыхания . 17 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (73) 90105-9 . PMID 4688284 . 
  76. ^ a b c Коста, Д.П. (2007). «Водолазная физиология морских позвоночных». Энциклопедия наук о жизни (PDF) . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0004230 . ISBN  978-0-470-01617-6.
  77. ^ Берта, Sumich и Ковач, стр. 241.
  78. ^ Ридман, стр. 14.
  79. Перейти ↑ Berta, p. 65.
  80. ^ Берта, Sumich и Ковач, стр. 220.
  81. ^ a b Mitani, Y .; Andrews, RD; Sato, K .; Като, А .; Naito, Y .; Коста, Д.П. (2009). «Трехмерное поведение северных морских слонов в состоянии покоя: дрейфует, как падающий лист» . Письма биологии . 6 (2): 163–166. DOI : 10.1098 / rsbl.2009.0719 . PMC 2865059 . PMID 19864274 .  
  82. ^ Lapierre, JL; Косенко, ПО; Kodama, T .; Пивер, JH; Мухаметов, Л.М.; Лямин О.И.; Сигель, Дж. М. (2013). «Симметричный выброс серотонина во время асимметричного медленного сна: последствия для нейрохимии состояний сна и бодрствования» . Журнал неврологии . 33 (6): 2555–2561. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2603-12.2013 . PMC 3711592 . PMID 23392683 .  
  83. ^ a b c d e Лавинг, DM; Ковач, КМ; Боннер, WN «Тюлени и морские львы» 147–155 в MacDonald (2001)
  84. ^ Ридман, стр. 61.
  85. ^ Riedman, стр. 94-95.
  86. ^ Ридман, стр. 96.
  87. ^ Ридман, стр. 99.
  88. ^ Forcada, J. "Распределение", стр. 316-321 в Perrin, Würsig и Thewissen (2009)
  89. ^ Riedman, стр. 256-257.
  90. ^ Riedman, стр. 172-175.
  91. Перейти ↑ Berta, p. 70.
  92. Перейти ↑ Berta, p. 78.
  93. ^ Ридман, стр. 242.
  94. ^ Riedman, стр. 234-37.
  95. ^ Riedman, стр. 144-145.
  96. ^ Riedman, стр. 166-68.
  97. ^ Roffe, TJ; Мате, BR (1984). «Изобилие и пищевые привычки ластоногих в Роуг-Ривер, Орегон». Журнал управления дикой природой . 48 (4): 1262–1274. DOI : 10.2307 / 3801787 . JSTOR 3801787 . 
  98. ^ Ридман, стр. 153.
  99. ^ Ридман, стр. 155.
  100. ^ Riedman, стр. 161-162.
  101. ^ a b c d Веллер, DW "Хищничество морских млекопитающих", стр. 923–931 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  102. ^ Ридман, стр. 218.
  103. ^ Ридман, стр. 138.
  104. ↑ Овсяников, Н. (1998). Белые медведи . Voyageur Press. п. 23 . ISBN 978-0-89658-358-0.
  105. ^ Siniff, DB; Бенгтсон, Дж. Л. (1977). «Наблюдения и гипотезы относительно взаимодействия тюленей-крабоедов, морских леопардов и косаток». Журнал маммологии . 58 (3): 414–416. DOI : 10.2307 / 1379341 . JSTOR 1379341 . 
  106. ^ Ридман, стр. 176.
  107. ^ Cappozzo, HL (2001). «Новые взгляды на поведенческую экологию ластоногих». В Evans, PG; Рага, JA (ред.). Морские млекопитающие: биология и сохранение . Kluwer Academic / Plenum Publishers. п. 243. ISBN 978-0-306-46573-4.
  108. ^ Riedman, стр. 178-179.
  109. ^ Le Boeuf, BJ; Crocker, DE; Коста, Д.П .; Блэквелл, SB; Уэбб, премьер-министр; Хаузер, Д.С. (2000). «Кормовая экология северных морских слонов». Экологические монографии . 70 (3): 353–382. DOI : 10,1890 / 0012-9615 (2000) 070 [0353: feones] 2.0.co; 2 . JSTOR 2657207 . 
  110. ^ a b c d Ридман, стр. 184–188.
  111. ^ Ридман стр. 212
  112. ^ a b Ридман, стр. 196.
  113. ^ Б с д е е г ч Mesnick, SL; Раллс, К. «Системы спаривания», стр. 712–18 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  114. ^ Сандерген, FE (1970). «Размножение и материнское поведение морского льва Стеллера ( Eumetopias jubatus ) на Аляске», докторская диссертация, Университет Аляски, Колледж.
  115. ↑ Оделл, Д. К. «Битва за спаривание: стратегия размножения калифорнийских морских львов» в 172–173 Макдональда (2001)
  116. ↑ Campagna, C. «Внутривидовое агрессивное поведение», стр. 18–22 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  117. ^ a b c d Дубзинский, К. М.; Thomas, JA; Грегг, Дж. Д. «Коммуникация у морских млекопитающих», стр. 260–68 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  118. ^ a b c Ридман, стр. 212–215.
  119. ^ Boness, DJ; Bowen, D .; Buhleier, BM; Маршалл, GJ (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водно-ластоногих: морской тюлень, Phoca vitulina » . Поведенческая экология и социобиология . 61 : 119–30. DOI : 10.1007 / s00265-006-0242-9 . S2CID 25266746 . 
  120. ^ Leboeuf, JB (1972). «Половое поведение северного морского слона Mirounga angustirostris ». Поведение . 41 (1): 1–26. DOI : 10.1163 / 156853972X00167 . JSTOR 4533425 . PMID 5062032 .  
  121. ^ а б Лидгард, округ Колумбия; Бонесс, диджей; Боуэн, WD; Макмиллан, Дж. И. (2005). «Зависимая от государства тактика спаривания самцов серого тюленя: важность размера тела» . Поведенческая экология . 16 (3): 541–549. DOI : 10.1093 / beheco / ari023 .
  122. ↑ Bones, DJ; Боуэн, ВБ; Офтедал, ОТ (1988). «Доказательства полигинии из пространственных узоров тюленей с капюшоном ( Cystophora cristata )». Канадский журнал зоологии . 66 (3): 703–706. DOI : 10.1139 / z88-104 .
  123. ^ Riedman, стр. 209-210.
  124. ^ Кокс, CR; Ле Бёф, Би Джей (1977). «Женский подстрекательство к мужской конкуренции: механизм полового отбора». Американский натуралист . 111 (978): 317–35. DOI : 10.1086 / 283163 . JSTOR 2460066 . S2CID 84788148 .  
  125. ^ Boness, DJ; Андерсон, СС; Кокс, CR (1982). «Функции агрессии самок в период размножения и спаривания серых тюленей Halichoerus grypus (Fabricius)». Канадский журнал зоологии . 60 (10): 2270–2278. DOI : 10.1139 / z82-293 .
  126. ^ Reiter, J .; Панкен, KJ; Ле Бёф, Б. Дж. (1981). «Конкуренция самок и репродуктивный успех северных морских слонов». Поведение животных . 29 (3): 670–687. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (81) 80002-4 . S2CID 53144427 . 
  127. ^ Б с д е е г ч Берта, стр. 76-78.
  128. ^ a b Ридман, стр. 222–224.
  129. ^ Ридман, стр. 245.
  130. ^ Riedman, стр. 265
  131. ^ Ридман, ML; Ле Бёф, Би Джей (1982). «Разделение и усыновление матери и детенышей у северных морских слонов». Поведенческая экология и социобиология . 11 (3): 203–13. DOI : 10.1007 / BF00300063 . JSTOR 4599535 . S2CID 2332005 .  
  132. ↑ Mann, J. «Родительское поведение», стр. 830–835 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  133. ^ "Морж" . Центр Арктических исследований -. Смитсоновский национальный музей естественной истории . Проверено 10 августа 2013 года .
  134. ^ Ренуф, D. (2012). Поведение ластоногих . Springer Science & Business Media. п. 263. ISBN. 9789401131001.
  135. ^ a b Кассини, MH (1999). «Эволюция репродуктивных систем ластоногих» . Поведенческая экология . 10 (5): 612–616. DOI : 10.1093 / beheco / 10.5.612 .
  136. ^ Ридман, стр. 290.
  137. ^ a b Новак, Р.М. (2003). Морские млекопитающие Уокера в мире . Издательство Университета Джона Хопкинса . С. 80–83. ISBN 978-0-8018-7343-0.
  138. ^ Campagna, C .; Le Boeuf, BJ; Каппоццо, Дж. Х. (1988). «Похищение детенышей и детоубийство у южных морских львов». Поведение . 107 (1–2): 44–60. DOI : 10.1163 / 156853988X00188 . JSTOR 4534718 . 
  139. ^ a b c Ридман, стр. 335.
  140. ^ a b Ридман, стр. 327–330.
  141. ^ Санвито, S .; Галимберти, Ф .; Миллер, EH (2007). «Наличие большого носа: структура, онтогенез и функции хоботка морского слона» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 85 (2): 207–220. DOI : 10.1139 / z06-193 . Архивировано 3 марта 2016 года из оригинального (PDF) .
  142. ^ Terhune, JM; Хили, SR; Бертон, HR (2001). «Легко измеряемые атрибуты звонка позволяют обнаружить различия голоса между тюленями Уэдделла из двух областей». Биоакустика . 11 (3): 211–22. DOI : 10.1080 / 09524622.2001.9753463 . S2CID 84353769 . 
  143. ^ Томас, JA; Терхуне, Дж. «Тюлень Уэдделла Leptonychotes weddellii », стр. 1217–1219 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  144. ^ Opzeeland, IV; Parijs, SV; Bornemann, H .; Frickenhaus, S .; Киндерманн, Л .; Klinck, H .; Plötz, J .; Бёбель, О. (2010). «Акустическая экология антарктических ластоногих» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 414 : 267–291. Bibcode : 2010MEPS..414..267V . DOI : 10,3354 / meps08683 .
  145. ^ Riedman, стр. 325-26.
  146. ^ Ридман, стр. 332.
  147. ^ Riedman, стр. 328-330.
  148. ^ a b Петерсон, Ричард С .; Варфоломей, Джордж А. (1969). «Воздушное голосовое общение у калифорнийского морского льва, Zalophus californianus ». Поведение животных . 17 (1): 17–24. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (69) 90108-0 .
  149. ^ a b Стюард, BS; Хубер, Х.Р. (1993). "Mirounga angustirostris" (PDF) . Виды млекопитающих . 449 (449): 1–10. DOI : 10.2307 / 3504174 . JSTOR 3504174 . Архивировано 18 марта 2014 года из оригинального (PDF) .  
  150. ^ Шустерман, RJ; Кастак, Д. (1993). «Калифорнийский морской лев ( Zalophus californianus ) способен формировать отношения эквивалентности» (PDF) . Психологическая запись . 43 (4): 823–39. DOI : 10.1007 / BF03395915 . ISSN 0033-2933 . S2CID 147715775 .   
  151. ^ Gisiner, R .; Шустерман, Р.Дж. (1992). «Последовательность, синтаксис и семантика: ответы обученного языку морского льва ( Zalophus californianus ) на новые комбинации знаков» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 106 (1): 78–91. DOI : 10.1037 / 0735-7036.106.1.78 .
  152. ^ Кук, F .; Rouse, A .; Wilson, M .; Райхмут, М. (2013). «Калифорнийский морской лев ( Zalophus californianus ) может сохранять ритм: моторное увлечение ритмическими слуховыми стимулами в неголосовой мимике» . Журнал сравнительной психологии . 127 (4): 412–427. DOI : 10.1037 / a0032345 . PMID 23544769 . S2CID 34580113 .  
  153. ^ Ридман, стр. 331.
  154. ^ Йон, А. Асбьёрн (1998). «Дюгони и русалки, селки и тюлени» . Австралийский фольклор: Ежегодный журнал фольклорных исследований (13): 94–98 . Проверено 30 октября 2015 года .
  155. ^ Ридман стр. xxi
  156. ^ Розен, Б. (2009). Библия мифических существ: полное руководство по легендарным существам . Издательство Стерлинг. п. 131. ISBN. 978-1-4027-6536-0.
  157. ^ Джонсон, Г. (7 июля 2004 г.). «Средиземноморский тюлень-монах» . PBS.org . Проверено 29 июля 2013 года .
  158. ^ Berrinjk, К. (1997). Дух древнего Перу: сокровища из Археологического музея Рафаэля Ларко Эррера . Темза и Гудзон. ISBN 978-0-500-01802-6.
  159. ^ Sigvaldadóttir, Sigurrós Bjorg (2012). «Тюлени как люди - идеи антропоморфизма и диснефикации» (PDF) . Рабочий документ Selasetur (107). Архивировано из оригинального (PDF) 15 сентября 2016 года.
  160. ^ a b Ларсон, С. (1999). «Тюлень и морской лев». В Белл, CE (ред.). Энциклопедия зоопарков мира . 3 . С. 1148–50. ISBN 978-1-57958-174-9.
  161. ^ Дикинсон, В. (2016). Печать . Reaktion Книги. С. 59–61. ISBN 978-1780234892.
  162. ^ "Дело о морских млекопитающих в неволе" (PDF) . Общество защиты животных США и мира . С. 3, 18 . Проверено 30 мая 2012 года .
  163. ^ Leinwand, D. (27 февраля 2003). «Морские львы призваны на службу в Персидский залив» . USA Today . Проверено 28 апреля 2010 года .
  164. ^ Kreider, R. (31 мая 2011). «Настоящие морские котики - морские львы, дельфины и киты» . ABC News . Проверено 30 июля 2013 года .
  165. ^ «Часто задаваемые вопросы» . Программа ВМС США по морским млекопитающим. Архивировано из оригинального 19 июня 2013 года . Проверено 30 июля 2013 года .
  166. ^ a b c Ривз, Р. "Охота на морских млекопитающих", стр. 585–588 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  167. ^ Б с д е е Riedman, стр. 111-115.
  168. ^ Beckman DW (2012). Биология и охрана морской среды . Издательство "Джонс и Бартлетт". п. 315. ISBN 978-0-7637-7350-2.
  169. ^ Джонсон, WM; Караманлидис, АА; Dendrinos, P .; de Larrinoa, PF; Gazo, M .; Гонсалес, Л. М.; Güçlüsoy, H .; Pires, R .; Шнельманн М. "Факты о тюленях-монахах" . monachus-guardian.org . Проверено 9 сентября 2013 года .
  170. ↑ Noronha, C. (4 апреля 2010 г.). «Охота на гренландского тюленя в Канаде начинается» . NBCnews.com . Проверено 15 августа 2013 года .
  171. Перейти ↑ Gillies, R. (23 марта 2009 г.). «Охота на канадских тюленей начинается на фоне споров» . Huffington Post . Архивировано из оригинального 21 сентября 2013 года . Проверено 15 августа 2013 года .
  172. ^ Даффилд, DA "Extinction, specific", стр. 402–04 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  173. ^ " Zalophus californianus japonicus (CR)" . Японская интегрированная информационная система по биоразнообразию. Красная книга (на японском языке). Министерство окружающей среды (Япония). Архивировано из оригинала на 5 июня 2011 года . Проверено 20 августа 2013 года .«Японский морской лев ( Zalophus californianus japonicus ) в прошлом был обычным явлением у побережья Японского архипелага, но после 1930-х годов быстро сократился из-за чрезмерной охоты и усиления конкуренции с коммерческими промыслами. Последним зарегистрированным в Японии детенышем был детеныш, пойманный в 1974 году. у побережья острова Ребун на севере Хоккайдо ".
  174. ^ "Таксономический поиск: Phocidae, Otarridae, Odobenidae" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . МСОП. 2013.1 . Дата обращения 5 ноября 2019 .
  175. ^ Laidre, KL; Stirling, I .; Лоури, LF; Wiig, Ø .; Хайде-Йоргенсен, депутат; Фергюсон, Ш. (2008). «Количественная оценка чувствительности арктических морских млекопитающих к изменению среды обитания, вызванному климатом» (PDF) . Экологические приложения . 18 (2 доп.): S97 – S125. DOI : 10.1890 / 06-0546.1 . PMID 18494365 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 сентября 2015 года.  
  176. ^ Миллер, AJ "Изменения климата океана и уменьшение количества морских львов Стеллера" (PDF) . NSF.gov . Проверено 30 августа 2013 года .
  177. ↑ French, C. (10 апреля 2013 г.). «Морские львы захватывают доки Вентуры» . Log.com . Проверено 17 августа 2013 года .
  178. ^ Bruscas, A. (27 июля 2012). «Шокирующая новая идея по борьбе с морскими львами» . Ежедневный мир. Архивировано из оригинального 21 сентября 2013 года . Проверено 17 августа 2013 года .
  179. ↑ Sheets, B. (3 февраля 2012 г.). «По мере роста популяции морских львов возрастают конфликты» . Вестник Нетто. Архивировано из оригинального 21 сентября 2013 года . Проверено 17 августа 2013 года .
  180. ^ "Закон о предотвращении хищничества лосося, находящегося под угрозой исчезновения" . Северо-западное региональное управление, Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 26 июля 2012 года Архивировано из оригинала 15 октября 2011 года . Проверено 9 июня 2012 года .
  181. ^ «Смертельное удаление морских львов, необходимое для обеспечения выживания исчезающих популяций лосося на Тихоокеанском Северо-западе» . Комитет Палаты представителей США по природным ресурсам . 14 июня 2011 года Архивировано из оригинала 16 сентября 2012 года . Проверено 9 июня 2012 года .
  182. ^ a b Хайт, А. (9 марта 2010 г.). «Ордер на смерть морского льва» . КАТУ . Архивировано из оригинального 10 мая 2013 года . Проверено 9 июня 2012 года .
  183. ^ «Управление морскими львами реки Колумбия: восстановление баланса между хищниками и лососем» . Департамент рыбы и дикой природы штата Вашингтон. Архивировано из оригинального 21 октября 2017 года . Проверено 23 мая 2012 года .
  184. Перейти ↑ Lavigne, D. (2003). «Морские млекопитающие и рыболовство: роль науки в дебатах по выбраковке». In Gales, N .; Hindell, M .; Кирквуд, Р. (ред.). Морские млекопитающие: рыболовство, туризм и вопросы менеджмента: рыболовство, туризм и менеджмент . Csiro Publishing. п. 41. ISBN 978-0-643-06953-4.
  185. ^ Metchalfe, C. (23 февраля 2012). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи» . Университет ООН . Проверено 16 августа 2013 года .
  186. ^ Ричардсон, WJ; Грин-младший, CR; Malme, CI; Томсон, Д.Х. (1995). Морские млекопитающие и шум . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Академ.

Библиография [ править ]

  • Берта, А. (2012). Возвращение в море: жизнь и время эволюции морских млекопитающих . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-27057-2.
  • Berta, A .; Сумич, JL; Ковач, К.К. (2006). Морские млекопитающие . Эволюционная биология (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-369499-7.
  • Макдональд, Д., изд. (2001). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  • Perrin, WF; Würsig, B .; Thewissen , JGM, ред. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373553-9.
  • Ридман, М. (1990). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-06497-3.
  • Шеффер, В.Б. (1958). Тюлени, морские львы и моржи: обзор ластоногих . Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-0544-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • "Домашняя страница охраны тюленей" . Общество охраны тюленей.
  • «Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи» . Департамент рыболовства. Национальное управление океанографии и атмосферы. Архивировано из оригинала 19 июля 2014 года.
  • «Ластоногие» . Центр морских млекопитающих.
  • "Домашняя страница Исследовательской лаборатории ластоногих (PEARL)" . Лаборатория прикладных исследований экологии ластоногих. Государственный университет Орегона.
  • "Домашняя страница Лаборатории ластоногих" . Лаборатория познания и сенсорных систем ластоногих. Калифорнийский университет в Санта-Крус.