Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Плакодерми (от греч. Πλάξ = пластина и δέρμα = кожа, буквально « пластина- кожа») - это класс доисторических рыб в броне , известных по окаменелостям , которые жили с силурия до конца девонского периода. Их голова и грудь были покрыты сочлененными бронированными пластинами, а остальная часть тела была покрыта чешуей или обнажена, в зависимости от вида . Плакодермы были среди первых рыб с челюстями ; их челюсти, вероятно, произошли от первой из их жаберных дуг . Плакодермы считаютсяпарафилетический , состоящий из нескольких отдельных внешних групп или сестринских таксонов для всех живых челюстных позвоночных , происходящих из их рядов. Это иллюстрируется окаменелостью Entelognathus , возрастом 419 миллионов лет , из Китая , которая является единственной известной плакодермой с костной челюстью, подобной той, что встречается у современных костистых рыб . Сюда входит зубная кость , которая встречается у людей и других четвероногих . [1] [2] Челюсти у других плакодерм были упрощены и состояли из одной кости . [3]Плакодермы также были первой рыбой, у которой развились тазовые плавники , предшественники задних конечностей четвероногих, а также настоящие зубы . [4] Парафилетические группировки проблематичны, поскольку нельзя точно говорить об их филогенных отношениях, их характерных чертах и ​​полном исчезновении. [5] [6] Окаменелости трех других родов, возрастом 380 миллионов лет, Incisoscutum , Materpiscis и Austroptyctodus , представляют собой старейшие известные примеры живорождения . [7] Напротив, один анализ 2016 года пришел к выводу, что плакодермии, вероятно, монофилетичны. [8]

Первые идентифицируемые плакодермы появляются в летописи окаменелостей в эпоху позднего лландовери раннего силурия . [9] Различные группы плакодерм были разнообразны и многочисленны в течение девона, но вымерли в конце девона в Хангенберге 358,9 миллиона лет назад [10]

Характеристики [ править ]

Многие плакодермы, особенно Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida и Antiarchi , были обитателями дна. В частности, антиархи с их сильно модифицированными сочлененными костными грудными плавниками были очень успешными обитателями пресноводных и мелководных морских местообитаний среднего и позднего девона, с родом от среднего до позднего девона , Bothriolepis , известным по более чем 100 действующим видам. [11] Подавляющее большинство плакодерм были хищниками , многие из которых жили на субстрате или рядом с ним . Многие, в первую очередь Arthrodira , были активными, нектоническимихищники, обитавшие в средней и верхней частях водной толщи. Исследование arthrodire Compagopiscis, опубликованное в 2012 году, пришло к выводу, что плакодермы (по крайней мере, этот конкретный род), вероятно, обладали настоящими зубами, в отличие от некоторых ранних исследований. Зубы имели четко очерченные полости пульпы и состояли как из кости, так и из дентина . Однако развитие зубов и челюстей не было так тесно интегрировано, как в современных гнатостомах. Эти зубы, вероятно, были гомологичны зубам других гнатостомов. [4]

Внешняя анатомия плакодермы Coccosteus decipiens

Один из крупнейших известных артродиров, Dunkleosteus terrelli , имел длину 6 м (20 футов) [12] [13] и, как предполагается, имел широкое распространение, поскольку его останки были найдены в Европе, Северной Америке и, возможно, Марокко. Некоторые палеонтологи считают его первым в мире позвоночным «суперхищником», охотящимся на других хищников. Другие, более мелкие артродиры, такие как Fallacosteus и Rolfosteus , оба из формации Gogo в Западной Австралии, имели обтекаемую пулевидную головную броню, решительно поддерживающую идею о том, что многие, если не большинство, артродиры были активными пловцами, а не пассивными засадами. охотникичья броня практически прикрепила их к морскому дну. Некоторые плакодермы были травоядными, например, артродир среднего и позднего девона Holonema , а некоторые были планкоядными, например гигантский 8-метровый артродир Titanichthys .

Необычайное свидетельство внутреннего оплодотворения в плакодерме было предоставлено открытием в формации Гого, недалеко от Фицрой-Кроссинг , Кимберли , Западная Австралия [14], небольшой женской плакодермы, примерно 25 см (10 дюймов) в длину, которая погибла в процесс рождения 6 см ( 2 12  дюйма) потомство и был окаменелым с неповрежденной пуповиной. [15] Окаменелость, названная Materpiscis attboroughi (в честь ученого Дэвида Аттенборо ), имела яйца, которые были оплодотворены изнутри, мать обеспечивала питание эмбриона и рожала живых детенышей. Благодаря этому открытию, плакодерма стала самым старым позвоночным, родившим живых детенышей (« живородящих ») [7], что отодвинуло дату первого живорождения примерно на 200 миллионов лет раньше, чем было известно ранее. Образцы arthrodire Incisoscutum ritchei, также из формации Гого, были обнаружены с эмбрионами внутри них, что указывает на то, что эта группа также обладала способностью к живорождению. [16] Самцы воспроизводятся, вставляя в самку длинную пряжку . Удлиненные базиптеригии также обнаруживаются на филлолепидных плакодермах, таких как Austrophyllolepis [17] и Cowralepis , оба из среднего девона в Австралии, что позволяет предположить, что базиптергии использовались при копуляции.

Кладочки плакодермы не гомологичны кламмерам хрящевых рыб . Сходство между структурами оказалось примером конвергентной эволюции.. В то время как класперы у хрящевых рыб являются специализированными частями их парных тазовых плавников, которые были модифицированы для совокупления из-за изменений в hox-генах hoxd13, происхождение органов спаривания у плакодерм, скорее всего, зависело от различных наборов hox-генов и представляло собой структуры, которые далее развивались вниз по телу как дополнительная и независимая пара придатков, но в процессе развития превратились в части тела, используемые только для воспроизводства. Поскольку они не были прикреплены к тазовым плавникам, как застежки у таких рыб, как акулы, они были гораздо более гибкими и, вероятно, могли вращаться вперед. [18]

Эволюция и вымирание [ править ]

Эволюция и исчезновение плакодерм . Схема основана на Майкле Бентоне , 2005 г. [19]
Dunkleosteus , один из первых хищников верхушки позвоночных, был гигантским хищником с панцирем плакодермы.
Плавник Eczematolepis из среднего девона штата Висконсин.

Какое-то время считалось, что плакодермы вымерли из-за конкуренции со стороны первых костистых рыб и ранних акул , учитывая комбинацию предполагаемого врожденного превосходства костистых рыб и предполагаемой медлительности плакодерм. Имея более точное описание доисторических организмов, теперь считается, что они систематически вымерли, поскольку морская и пресноводная экология пострадала от экологических катастроф, связанных с вымиранием девонского / каменноугольного периода .

Летопись окаменелостей [ править ]

Самые ранние идентифицируемые окаменелости плакодермы происходят из Китая и относятся к раннему силурию . В то время они уже были дифференцированы на антиархов и артродиров , а также на другие, более примитивные группы. Более ранние окаменелости базальных плакодерми еще не обнаружены.

Силурийская летопись окаменелостей плакодерм как в прямом, так и в переносном смысле фрагментирована. До открытия Silurolepis (а затем открытия Entelognathus и Qilinyu ) образцы плакодермы силурийского возраста состояли из фрагментов. Некоторые из них были предварительно идентифицированы как антиарх или артродир из-за гистологического сходства; и многие из них еще не были официально описаны или даже названы. Наиболее часто цитируемый пример силурийской плакодермы, Wangolepis из силурийского Китая и, возможно, Вьетнама, известен лишь по нескольким фрагментам, которые в настоящее время не поддаются попыткам поместить их в какой-либо из признанных порядков плакодермы. На данный момент только три официально описанных силурийских плакодермы известны более чем по обрывкам:

  • базальный антиарх Силуролепис из эпохи Ладлоу в Юньнани , Китай, известный по почти полной грудной броне
  • Entelognathus , плакодерма incertae sedis, которая сочетает в себе черты примитивных артродиров с анатомией челюсти, иначе наблюдаемой только у костистых рыб и четвероногих .
  • Qilinyu , близкий родственник Entelognathus, который далее связывает Entelognathus как переходную форму между плакодермами и другими стеблевыми гнатостомами и гнатостомами коронной группы.

Первой официально описанной и самой старой силурийской плакодермой является антиарх Сименолепис , известный по отчетливо украшенным пластинам из позднего лландовери в провинции Хунань , Китай. Пластины Shimenolepis очень похожи на раннедевонских юннанолепидов Zhanjilepis , также известных по отчетливо орнаментированным пластинам. [9] [20]

Палеонтологи и специалисты по плакодерме подозревают, что нехватка плакодерм в силурийской летописи окаменелостей связана с тем, что плакодермы обитают в окружающей среде, не способствующей сохранению окаменелостей, а не из-за их реальной нехватки. Эта гипотеза помогает объяснить, казалось бы, мгновенное появление и разнообразие плакодерм в самом начале девона.

В течение девона плакодермы продолжили населять и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных, так и соленых . [21] Но это разнообразие , в конечном счете понесло большие потери во время события вымирания в франа - Фаменская граница, поздний девон вымирания . Остальные виды затем вымерли во время вымирания в девоне / каменноугольном периоде; не подтверждено, что ни один вид плакодермы выжил в каменноугольном периоде.

История обучения [ править ]

Самые ранние исследования плакодерм были опубликованы Луи Агассисом в его пяти томах, посвященных ископаемым рыбам, 1833–1843 гг. В те дни плакодермы считались очищенными без челюстей рыбами, похожими на остракодермы . Некоторые естествоиспытатели даже предположили, что это были беспозвоночные или даже позвоночные, похожие на черепах .

В конце 1920-х годов доктор Эрик Стенсио из Шведского музея естественной истории в Стокгольме установил детали анатомии плакодермы и идентифицировал их как настоящих челюстных рыб, родственных акулам . Он взял ископаемые образцы с хорошо сохранившимися черепами и измельчил их, по одной десятой миллиметра за раз. После удаления каждого слоя он делал восковой отпечаток следующей поверхности . После того, как образцы были полностью сточены (и таким образом уничтожены), он сделал увеличенные трехмерные модели черепов, чтобы более тщательно изучить анатомические детали. Многие другие специалисты по плакодерме думали, что Стенсио пытался втиснуть плакодермы в отношения с акулами.; однако по мере того, как было обнаружено больше окаменелостей, плакодермы были приняты как сестринская группа хондрихтиев .

Много позже прекрасно сохранившиеся окаменелости плакодермы с рифа Гого снова изменили картину. Они показали, что плакодермы имеют общие анатомические особенности не только с хондрихтианами, но и с другими группами гнатостомов . Например, плакодермы Gogo показывают отдельные кости для носовых капсул, как в гнатостомах; И у акул, и у костистых рыб эти кости включены в мозговой мозг. [22] [23]

Плакодермы также имеют общие анатомические особенности только с остеостраками без челюсти ; из-за этого теория о том, что плакодермы являются сестринской группой хондрихтиев, была заменена теорией, согласно которой плакодермы представляют собой группу стеблевых гнатостомов.

Таксономия и филогения [ править ]

В настоящее время Placodermi разделены на восемь признанных орденов . Есть еще два спорных порядка: один - это монотипные Stensioellida, содержащие загадочную Stensioella ; другой - столь же загадочная Pseudopetalichthyida . Эти отряды считаются базальными или примитивными группами внутри Плакодерми, хотя их точное расположение внутри класса остается неясным. Окаменелости обоих в настоящее время известны только из Hunsruck lagerstatten .

Кладограмма [ править ]

Следующая кладограмма показывает взаимосвязь плакодерм согласно Carr et al. (2009): [26]

Гомостиус и Птерихтис
Diandongpetalichthys

См. Также [ править ]

  • Acanthodii
  • Список плакодерм
  • Остракодерма

Примечания [ править ]

  1. ^ Барфорд, Элиот (25 сентября 2013). «Морда древней рыбы показывает корни современной челюсти» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.13823 . S2CID  87470088 . Проверено 26 сентября 2013 года .
  2. ^ Мередит Смит, Моя; Кларк, Бретт; Гуже, Даниэль; Йохансон, Зерина (2017-08-17). «Эволюционное происхождение зубов у челюстных позвоночных: противоречивые данные о зубных пластинах аканторацида ('Placodermi')» (PDF) . Палеонтология . 60 (6): 829–836. DOI : 10.1111 / pala.12318 . ISSN 0031-0239 .  
  3. ^ «Энтелогнатус: рыба с первым современным лицом» . Архивировано из оригинала на 2018-07-05 . Проверено 6 мая 2014 .
  4. ^ a b Rücklin, M .; Донохью, PCJ; Johanson, Z .; Trinajstic, K .; Marone, F .; Стампанони, М. (2012). «Развитие зубов и челюстей у самых первых позвоночных с челюстями». Природа . 491 (7426): 748–751. Bibcode : 2012Natur.491..748R . DOI : 10.1038 / nature11555 . PMID 23075852 . S2CID 4302415 .  
  5. ^ Шильхаб, Тереза; Стьернфельт, Фредерик; Дьякон, Терренс (26 марта 2012 г.). Эволюция символических видов . Springer Science & Business Media. ISBN 9789400723351.
  6. ^ Villmoare, Брайан (2018-01-30). «Ранний человек и роль рода в палеоантропологии» . Американский журнал физической антропологии . 165 : 72–89. DOI : 10.1002 / ajpa.23387 . ISSN 0002-9483 . PMID 29380889 .  
  7. ^ a b «Ископаемые остатки обнаруживают древнейшее живорождение» . BBC. 28 мая 2008 . Проверено 30 мая 2008 года .
  8. ^ Король, Бенедикт; Цяо, Туо; Ли, Майкл SY; Чжу, Мин; Лонг, Джон А. (05.12.2016). "Байесовские методы морфологических часов воскрешают монофилию плакодермы и выявляют быструю раннюю эволюцию у челюстных позвоночных" . Систематическая биология . 66 (4): 499–516. DOI : 10.1093 / sysbio / syw107 . ISSN 1063-5157 . PMID 27920231 .  
  9. ^ a b Берроу, Кэрол и Тернер, Сьюзен (сентябрь 1998 г.). «Обзор чешуек плакодермы и их значение в филогении плакодермы». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 204–219. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011135 .
  10. ^ Sallan, Lauren и Коутс, Майкл (июнь 2010). «Вымирание в конце девона и узкое место в ранней эволюции современных челюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (22): 10131–10135. Bibcode : 2010PNAS..10710131S . DOI : 10.1073 / pnas.0914000107 . PMC 2890420 . PMID 20479258 .  
  11. ^ Длинный 1983
  12. ^ Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики кормления Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. DOI : 10.1666 / 08011.1 . S2CID 86203770 . 
  13. ^ Карр, Роберт К. (2010). «Палеоэкология Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)» . Киртландия . 57 .
  14. ^ Long & Trinajstic 2010
  15. ^ Лонг и др. 2008 г.
  16. ^ Лонг и др. 2009 г.
  17. ^ Длинный 1984
  18. ^ «Первые половые органы позвоночных превратились в дополнительную пару ног» . Архивировано из оригинала на 2016-12-20 . Проверено 27 июня 2014 .
  19. Benton, MJ (2005) Vertebrate Palaeontology, Blackwell, 3-е издание, рис. 3.25 на странице 73.
  20. ^ Ван Junqing (1991). "Антиархи из раннего силурия Хунань" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 21 (3): 240–244. Архивировано из оригинального (PDF) 12 декабря 2013 года.
  21. ^ Ваггонер, Бен. «Введение в Плакодерми» . UCMP . Проверено 18 июля 2011 года .
  22. ^ Янг, GC; Goujet, D .; Лелиевр, Х. (2001). «Экстраокулярные мышцы и сегментация черепа в примитивных гнатостомах - ископаемые свидетельства». Журнал морфологии . 248 : 304.
  23. ^ Goujet, Daniel & Young, Gavin (2004). Анатомия и филогения плакодермы: новые открытия. (in) Арратиа, Уилсон и Клотье (ред.) Последние достижения в происхождении и раннем излучении позвоночных. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Мюнхен, Германия.
  24. ^ "Рыба 380 миллионов лет, найденная с нерожденным эмбрионом" . Science Daily . 6 июня 2008 г.
  25. ^ "Профиль участника" Древа жизни "Филиппа Жанвье" .
  26. ^ Карр, РК; Йохансон, Z; Ричи, А (2009). «Плакодерма филлолепид Cowralepis mclachlani : понимание эволюции механизмов питания у челюстных позвоночных» (PDF) . Журнал морфологии . 270 (7): 775–804. DOI : 10.1002 / jmor.10719 . PMID 19215000 . S2CID 45258255 . Архивировано из оригинального (PDF) 04.06.2013.   

Ссылки [ править ]

  • Альберг, ЧП; Trinajstic, K .; Johanson, Z .; Лонг, Дж. А. (2009). «Тазовые перегибы подтверждают хондрихтианоподобное внутреннее оплодотворение у артродов». Природа . 460 (7257): 888–889. Bibcode : 2009Natur.460..888A . DOI : 10,1038 / природа08176 . PMID  19597477 . S2CID  205217467 .
  • Жанвье, П. Ранние позвоночные, Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, 1998. ISBN 0-19-854047-7 
  • Лонг, Дж. А. (1983). «Новые ботриолепидные рыбы из позднего девона штата Виктория, Австралия». Палеонтология . 26 : 295–320.
  • Лонг, Дж. А. (1984). «Новые филлопиды Виктории и взаимоотношения группы». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 107 : 263–308.
  • Лонг, Дж. А. Рост рыб: 500 миллионов лет эволюции Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса, 1996. ISBN 0-8018-5438-5 
  • Лонг, JA; Тринайстич, К. (2010). «Позднедевонская формация Gogo Lagerstatte - исключительная сохранность и разнообразие ранних позвоночных». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 : 255–279. Bibcode : 2010AREPS..38..255L . DOI : 10.1146 / annurev-earth-040809-152416 .
  • Лонг, JA; Trinajstic, K .; Янг, GC; Зенден, Т. (2008). «Живорождение в девоне». Природа . 453 (7195): 650–652. Bibcode : 2008Natur.453..650L . DOI : 10,1038 / природа06966 . PMID  18509443 . S2CID  205213348 .
  • Лонг, JA; Trinajstic, K .; Йохансон, З. (2009). «Девонские эмбрионы артродира и происхождение внутреннего оплодотворения у позвоночных». Природа . 457 (7233): 1124–1127. Bibcode : 2009Natur.457.1124L . DOI : 10,1038 / природа07732 . PMID  19242474 . S2CID  205215898 .
  • Чжу, М; Yu, X; Choo, B; Ван, Дж; Цзя, Л. (2012). «Антиархатная плакодерма показывает, что тазовые пояса возникли у корня челюстных позвоночных» . Письма биологии . 8 (3): 453–456. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.1033 . PMC  3367742 . PMID  22219394 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Аннетта Маркуссен-Браун, «Девонская бронированная рыба» 2000
  • Знакомство с панцирными рыбами Placodermi Extinct с челюстями
  • "ПАЛЕОЗОЙСКИЕ ОКАМЕНЕЛОСТИ UK" . Архивировано из оригинального 17 октября 2012 года.
  • Плакодермы
  • Плакодерми: Обзор
  • BBC - репортаж о Dunkleosteus terrelli