Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пластинчатые / р л æ к ə г ə / являются базальной формой морских свободноживущих (не паразитических) многоклеточного организма . [1] Они самые простые по строению из всех животных. Обнаружено три рода: классический Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis и Polyplacotoma mediterranea , причем последний наиболее базален. Последние два были обнаружены только с 2017 года. [2] [3] [4] [5] [6]Хотя Placozoa были впервые обнаружены в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце (1840–1921) [7] [8], а с 1970-х годов более систематически проанализированы немецким протозоологом Карлом Готлибом Греллем (1912–1994), [9] a общепринятое название для таксона еще не существует ; научное название означает «плоские животные». [10]

Биология [ править ]

Трихоплакс - это маленькое сплющенное животное диаметром около 1 мм (0,039 дюйма). Как и у амебы , у него нет правильного очертания, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя всегда плоская. Тело состоит из внешнего слоя простого эпителия, окружающего рыхлый слой звездчатых клеток, напоминающий мезенхиму некоторых более сложных животных. Эпителиальные клетки несут реснички , которые животное использует, чтобы помочь ему передвигаться по морскому дну. [8]

Нижняя поверхность поглощает мелкие частицы органического детрита, которым питается животное. Он размножается бесполым путем, отпочковываясь от более мелких особей, а нижняя поверхность может также откладывать яйца в мезенхиму . [8]

Сообщалось, что половое размножение происходит в одной кладе плакозоа. [11] [12] Наблюдалась межгенная рекомбинация, а также другие признаки полового размножения.

Некоторые виды Trichoplax содержат эндосимбионтов Rickettsiales . [13] У одного из по крайней мере 20 описанных видов оказалось два бактериальных эндосимбионта; Греллия, которая живет в эндоплазматическом ретикулуме животного и, как предполагается, играет роль в производстве белка и мембран. Другой эндосимбионт - это первая описанная маргулисбактерия , которая живет внутри клеток, используемых для переваривания водорослей. Похоже, что он поедает жиры и другие липиды водорослей и взамен снабжает своего хозяина витаминами и аминокислотами. [14]

Эволюционные отношения [ править ]

Нет убедительной летописи окаменелостей плакозоа, хотя эдиакарская биота (докембрий, 550  миллионов лет назад ), организм Dickinsonia может быть связан с этим типом. [15]

Традиционно классификация основывалась на их уровне организации: то есть у них нет тканей или органов. Однако это может быть результатом вторичной потери, поэтому этого недостаточно для разграничения клады . В более поздних работах была сделана попытка классифицировать их на основе последовательностей ДНК в их геноме; это поместило филюм между губками и эуметазоа . [16] В таком типе с плохими характеристиками молекулярные данные считаются наиболее надежным приближением филогении плакозоя.

Функционально-морфологическая гипотеза [ править ]

Placozoa спускается бок о бок с губками, книдариями и гребневиками из галлертоида в результате процессов дифференциации

На основе своей простой структуры Placozoa часто рассматривались как модельный организм для перехода от одноклеточных организмов к многоклеточным животным ( Metazoa ) и, таким образом, считаются сестринским таксоном для всех других многоклеточных животных :

Согласно модели функциональной морфологии, все или большинство животных произошли от галлертоида , свободно живущей ( пелагической ) сферы в морской воде, состоящей из единственного реснитчатого слоя клеток, поддерживаемых тонким неклеточным разделяющим слоем, базальной пластинкой . Внутренняя часть сферы заполнена сократительными фиброзными клетками и гелеобразным внеклеточным матриксом . И современные Placozoa, и все другие животные затем произошли от этой многоклеточной начальной стадии посредством двух различных процессов:

  • Вздутие эпителия привело к образованию внутренней системы протоков и, таким образом, к развитию модифицированного галлертоида, из которого впоследствии развились губки ( Porifera ), Cnidaria и Ctenophora .
  • Другие галлертоиды, согласно этой модели, со временем перешли к бентосному образу жизни; то есть их среда обитания сместилась из открытого океана на дно (бентосная зона). Хотя вероятность встречи с пищей, потенциальными сексуальными партнерами или хищниками одинакова во всех направлениях для животных, свободно плавающих в воде, на морском дне есть явная разница между сторонами, обращенными к субстрату и от него , а также между их ориентацией. и вертикальное направление перпендикулярно подложке. Это естественным образом приводит к избирательномупреимущество для уплощения тела, что, конечно, можно увидеть у многих бентосных видов. В предлагаемой функционально-морфологической модели Placozoa и, возможно, также несколько организмов, известных только в ископаемом состоянии, произошли от такой формы жизни, которая теперь называется плакулоидом .

Соответственно, три разные жизненные стратегии привели к трем различным линиям развития:

    • Животные, которые живут в песках на дне океана, были ответственны за следы ползания окаменелостей, которые считаются самыми ранними свидетельствами существования животных; и их можно обнаружить еще до начала эдиакарского периода в геологии. Обычно их относят к двусторонне симметричным червям, но представленная здесь гипотеза рассматривает животных, происходящих от плакулоидов, и, таким образом, близких родственников Trichoplax adhaerens , как производителей следов.
    • Животные, которые инкорпорировали водоросли в качестве фотосинтетически активных эндосимбионтов , то есть в основном получали свои питательные вещества от своих партнеров в симбиозе , соответственно, несли ответственность за таинственных существ фауны Ediacara, которые не относятся к какому-либо современному таксону животных и жили в эдиакарский период, до его начала от палеозоя . Недавняя работа показала, что некоторые из эдиакарских сообществ (например, Mistaken Point ) находились в глубокой воде, ниже фотической зоны , и что организмы не зависели от эндосимбиотических фотосинтезаторов .
    • Животные, которые паслись на циновках из водорослей, в конечном итоге были прямыми предками Placozoa. Таким образом, преимущества амебоидной множественности форм позволили вторично утратить ранее существовавшую базальную пластинку и студенистый внеклеточный матрикс . Выраженная дифференциация между вентральной поверхностью, обращенной к субстрату, и дорсальной, обращенной от него, соответственно привела к физиологически отличным слоям клеток Trichoplax adhaerens, которые все еще можно увидеть сегодня. Следовательно, они аналогичны, но не гомологичны , чтобы эктодермы и энтодермы, «внешний» и «внутренний» клеточные слои у эуметазоа; т.е. функционально соответствующие друг другу структуры не имеют, согласно предлагаемой гипотезе, общего эволюционного происхождения.

Если представленный выше анализ окажется правильным, Trichoplax adhaerens будет самой старой ветвью многоклеточных животных и реликтом фауны Ediacara или даже фауны до Ediacara. Из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки потенциал развития этих животных, очень успешных в своей экологической нише , конечно, был ограничен, что могло бы объяснить низкую скорость эволюции, называемую брадитизмом , их фенотипа , их внешнего вида. формируются как взрослые.

Эта гипотеза была подтверждена недавним анализом митохондриального генома Trichoplax adhaerens в сравнении с геномом других животных [17]. Однако эта гипотеза была отвергнута статистическим анализом последовательности всего генома Trichoplax adhaerens по сравнению с последовательностями целого генома. шести других животных и двух родственных неживотных видов, но только на уровне p = 0,07 , что указывает на предельный уровень статистической значимости. [16]

Гипотеза эпителиозоа [ править ]

Концепция, основанная на чисто морфологических характеристиках, описывает Placozoa как ближайшего родственника животных с настоящими тканями (Eumetazoa). Общий таксон, называемый Epitheliozoa, сам по себе является сестринской группой губок (Porifera):

Вышеупомянутое мнение могло быть правильным, хотя есть некоторые свидетельства того, что гребневики , традиционно считающиеся Eumetazoa, могут быть сестрами всех животных. [18] Теперь это оспариваемая классификация. [ необходима цитата ]

Принципиальная поддержка таких взаимоотношений исходит от особых межклеточных соединений, поясных десмосом , которые встречаются не только у Placozoa, но и у всех животных, кроме губок; они позволяют клеткам объединяться в сплошной слой, подобный эпителию Placozoa. Trichoplax adhaerens также разделяет клетки вентральных желез с большинством эуметазоанов. Обе характеристики можно рассматривать как апоморфии , т. Е. Эволюционно полученные особенности, и, таким образом, они составляют основу общего таксона для всех животных, которые ими обладают.

Один из возможных сценариев, вдохновленный предложенной гипотезой, начинается с идеи о том, что моноцилированные клетки эпителиоида Trichoplax adhaerens эволюционировали в результате уменьшения воротниковых клеток (хоаноцитов) губок, поскольку предки Placozoa отказались от фильтрующего образа жизни. Тогда эпителиоид служил бы предшественником настоящей эпителиальной ткани эуметазоанов.

В отличие от модели, основанной на функциональной морфологии, описанной ранее, в концепции Epitheliozoa вентральный и дорсальный клеточные слои Placozoa являются гомологами энтодермы и эктодермы, двух основных слоев эмбриональных клеток эуметазоа - пищеварительной гастродермы у Cnidaria или эпителий кишечника в двусторонне симметричных Bilateria, возможно, развился из энтодермы, тогда как эктодерма, среди прочего, является предшественником внешнего слоя кожи (эпидермиса). Тогда внутреннее пространство, заполненное синцитием волокон у Placozoa, будет соответствовать соединительной ткани у других животных. Неизвестно, связаны ли ионы кальция, хранящиеся в синцитии, с известковыми скелетами многих книдарий.

Как отмечалось выше, эта гипотеза была подтверждена статистическим анализом последовательности полного генома Trichoplax adhaerens по сравнению с последовательностями полного генома шести других животных и двух родственных неживотных видов. [16]

Гипотеза Эуметазоа [ править ]

Третья гипотеза, основанная главным образом на молекулярной генетике, рассматривает Placozoa как сильно упрощенные эуметазоа . Согласно этому, Trichoplax adhaerens произошел от значительно более сложных животных, у которых уже были мышцы и нервные ткани. Оба типа тканей, а также базальная пластинка эпителия , в последнее время были потеряны в результате радикального вторичного упрощения.

Различные исследования в этом отношении пока дают разные результаты для определения точной сестринской группы: в одном случае Placozoa будут квалифицироваться как ближайшие родственники Cnidaria , в то время как в другом они будут сестринской группой Ctenophora , а иногда их помещают в группу Ctenophora. прямо рядом с Билатерией . В настоящее время их обычно размещают согласно кладограмме ниже:

На этой кладограмме Epitheliozoa и Eumetazoa являются синонимами друг друга и диплобластов , а Ctenophora - базальными для них.

Аргумент, выдвинутый против предложенного сценария, состоит в том, что он полностью оставляет без внимания морфологические особенности животных. Более того, крайняя степень упрощения, которая должна быть постулирована для Placozoa в этой модели, известна только для паразитических организмов, но ее трудно функционально объяснить для таких свободноживущих видов, как Trichoplax adhaerens .

Эта версия подтверждается статистическим анализом последовательности полного генома Trichoplax adhaerens по сравнению с последовательностями полного генома шести других животных и двух родственных неживотных видов. Однако гребневики не были включены в анализ, поэтому плакозоиды оказались за пределами отобранных Eumetazoans. [16] [19]

Гипотеза Книдарии-сестры [ править ]

Исследования ДНК показывают, что эти организмы связаны с Cnidaria , происходящим от личинки планулы (как видно на некоторых Cnidaria). [20] Bilateria также происходят от планулоидов. [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] Ось тела Cnidaria и Placozoa явно схожи, а клетки Placozoa и Cnidarian реагируют на одни и те же нейропептидные антитела, несмотря на то, что существующие Placozoa не развитие любых нейронов. [29] [30]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Placozoa в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  2. ^ Фойгт, О; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Эндер А. (23 ноября 2004 г.). «Placozoa - больше не тип одного». Текущая биология . 14 (22): R944–5. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.036 . PMID  15556848 . S2CID  11539852 .
  3. ^ Эйтель, Майкл; Осигус, Ханс-Юрген; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (2 апреля 2013 г.). «Глобальное разнообразие Placozoa» . PLOS ONE . 8 (4): e57131. Bibcode : 2013PLoSO ... 857131E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0057131 . PMC 3614897 . PMID 23565136 .  
  4. ^ Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серхио; Блюм, Гельмут; Уильямс, Грей Аргуст; Шируотер, Бернд; Верхайде, Герт (2017-10-13). «Подход таксогеномики открывает новый род в типе Placozoa» . bioRxiv : 202119. дои : 10,1101 / 202119 .
  5. ^ Фрэнсис, Уоррен R .; Вёрхайде, Герт (2017-06-01). «Сходные отношения интронов к межгенной последовательности в геномах животных» . Геномная биология и эволюция . 9 (6): 1582–1598. DOI : 10.1093 / GbE / evx103 . PMC 5534336 . PMID 28633296 .  
  6. ^ Шируотер, Бернд; Камм, Кай; Герцог, Ребекка; Рольфес, Сара; Осигус, Ханс-Юрген (04.03.2019). «Polyplacotoma mediterranea - новый разветвленный вид плакозоя» . Текущая биология . 29 (5): R148 – R149. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.01.068 . ISSN 0960-9822 . PMID 30836080 .  
  7. ^ FE Schulze " Trichoplax adhaerens ng, ns", Zoologischer Anzeiger (Elsevier, Amsterdam and Jena) 6 (1883), стр. 92.
  8. ^ a b c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 84–85. ISBN 978-0-03-056747-6.
  9. ^ Грелль, KG (1971). " Trichoplax adhaerens , FE Schulze und die Entstehung der Metazoen". Naturwissenschaftliche Rundschau . 24 : 160.
  10. Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Zoologie (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
  11. ^ Signorovitch AY, Dellaporta SL, Buss LW (2005). «Молекулярные признаки пола у Placozoa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (43): 15518–22. Bibcode : 2005PNAS..10215518S . DOI : 10.1073 / pnas.0504031102 . PMC 1266089 . PMID 16230622 .  
  12. ^ Чарльзуорт D (2006). «Популяционная генетика: использование рекомбинации для обнаружения полового размножения: контрастирующие случаи Placozoa и C. elegans ». Наследственность (Edinb) . 96 (5): 341–2. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800809 . PMID 16552431 . S2CID 44333533 .  
  13. ^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2019-01-05). «Врожденный иммунитет у простейших животных - плакозоев» . BMC Genomics . 20 (1): 5. DOI : 10,1186 / s12864-018-5377-3 . ISSN 1471-2164 . PMC 6321704 . PMID 30611207 .   
  14. ^ Обманчиво проста: Minute морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями - Phys.org
  15. ^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). «Сродство плакозоя к Dickinsonia и эволюция режимов питания многоклеточных животных в позднем докембрии» (PDF) . In Cusack, M; Оуэн, А; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание палеонтологической ассоциации . 52 . Глазго, Великобритания. п. 81.
  16. ^ a b c d Srivastava, M .; Бегович, Эмина; Чепмен, Джаррод; Putnam, Николас H .; Хеллстен, Уффе; Кавасима, Такеши; Куо, Алан; Митрос, Тереза; и другие. (21 августа 2008 г.). « Геном Trichoplax и природа плакозоя» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Bibcode : 2008Natur.454..955S . DOI : 10,1038 / природа07191 . PMID 18719581 . S2CID 4415492 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 июля 2018 года . Дата обращения 2 сентября    2019 .
  17. ^ Деллапорта; Сюй, А; Сагассер, S; Якоб, Вт; Морено, Массачусетс; Buss, LW; Schierwater, B; и другие. (6 июня 2006 г.). « « Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный нижний тип многоклеточных животных » » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (23): 8751–6. Bibcode : 2006PNAS..103.8751D . DOI : 10.1073 / pnas.0602076103 . PMC 1470968 . PMID 16731622 .  
  18. ^ Уилан, Натан В .; Kocot, Kevin M .; Мороз, Татьяна П .; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; Мороз, Леонид Л .; Галаныч, Кеннет М. (2017-10-09). «Гребневые отношения и их размещение как сестринская группа для всех других животных» . Природа, экология и эволюция . 1 (11): 1737–1746. DOI : 10.1038 / s41559-017-0331-3 . ISSN 2397-334X . PMC 5664179 . PMID 28993654 .   
  19. ^ Валлберг, Андреас; Толлессон, Микаэль; Фаррис, Джеймс С .; Джонделиус, Ульф (2004-12-01). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономической выборки». Кладистика . 20 (6): 558–578. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00041.x . ISSN 1096-0031 . S2CID 86185156 .  
  20. ^ Лаумер, CE; Fernández, R; Лемер, S; Combosch, D; Кокот, км; Риесго, А; Андраде, SCS; Стеррер, Вт; Соренсен, М.В.; Гирибет, G (2019). «Пересмотр филогении многоклеточных с геномной выборкой всех типов» . Proc Biol Sci . 286 (1906): 20190831. DOI : 10.1098 / rspb.2019.0831 . PMC 6650721 . PMID 31288696 .  
  21. ^ Алешин В.В., Петров Н.Б. (2002) Молекулярное свидетельство регресса в эволюции многоклеточных. Журнал Общ Биол 63 (3): 195-208.
  22. ^ Лаумер, Кристофер Э; Грубер-Водичка, Харальд; Хэдфилд, Майкл Дж; Пирс, Вики Б; Риесго, Ана; Мариони, Джон С; Гирибет, Гонсало (30.10.2018). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальной систематической ошибкой» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / elife.36278 . ISSN 2050-084X . PMC 6277202 . PMID 30373720 .   
  23. ^ Сайед, Тарек; Шируотер, Бернд (2002-06-01). «Эволюция плакозоа: новая морфологическая модель». Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 315–324. DOI : 10.1007 / bf03043791 . ISSN 0037-2110 . S2CID 16870420 .  
  24. ^ Hejnol, Андреас; Мартиндейл, Марк К. (27 апреля 2008 г.). «Разработка Acoel поддерживает простой планулоподобный urbilaterian» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1496): 1493–1501. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2239 . ISSN 0962-8436 . PMC 2614228 . PMID 18192185 .   
  25. ^ Alzugaray, Мария Eugenia; Бруно, Мария Сесилия; Самбукаро, Мария Хосе Вильялобос; Рондерос, Хорхе Рафаэль (29.08.2018). «Эволюционная история семейства Orexin / Allatotropin Gpcr: от Placozoa и Cnidaria до Vertebrata» . bioRxiv : 403709. дои : 10,1101 / 403709 .
  26. ^ Сильва, Фернанда Бритто да; Muschner, Valéria C .; Бонатто, Сандро Л. (2007). «Филогенетическое положение Placozoa на основе генов большой субъединицы (LSU) и малой субъединицы (SSU) рРНК» . Генетика и молекулярная биология . 30 (1): 127–132. DOI : 10.1590 / S1415-47572007000100022 . ISSN 1415-4757 . 
  27. ^ Адл, Сина М .; Басс, Дэвид; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Schoch, Conrad L .; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В. (26.09.2018). «Поправки к классификации, номенклатуре и разнообразию эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. DOI : 10.1111 / jeu.12691 . ISSN 1066-5234 . PMC 6492006 . PMID 30257078 .   
  28. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (2020-03-03). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-19706-7.
  29. ^ DuBuc, Тимоти Q; Райан, Джозеф; Мартиндейл, Марк Кью (2019-02-06). Верно, Джон (ред.). « » Спинной-вентральной «гены являются частью древней осевой системы формирования рисунка: данные Trichoplax adhaerens (пластинчатые)» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (5): 966–973. DOI : 10.1093 / molbev / msz025 . ISSN 0737-4038 . PMC 6501881 . PMID 30726986 .   
  30. ^ Шухерт, Питер (1993-03-01). «Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) содержит клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RF-амида». Acta Zoologica . 74 (2): 115–117. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1993.tb01227.x . ISSN 1463-6395 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Trichoplax adhaerens греллы-BS-1999 v1.0 Genome портал в DOE Объединенного института генома
  • Проект генома трихоплакса в Йельском музее Пибоди
  • Странное чудовище: Trichoplax adhaerens
  • Исследовательские статьи из ITZ, TiHo Hannover
  • Информационная страница Калифорнийского университета в Беркли
  • Эндер А., Скируотер Б. (январь 2003 г.). «Плакозоа - не производные книдарии: свидетельства молекулярной морфологии» . Мол. Биол. Evol . 20 (1): 130–4. DOI : 10.1093 / molbev / msg018 . PMID  12519915 .- Анализ митохондриальной ДНК и 16S рРНК и филогения Trichoplax adhaerens
  • Исторический обзор исследований Trichoplax
  • Science Daily: геном простейшего животного раскрывает древнее происхождение, противоречивый набор сложных возможностей
  • Вики Буксбаума Пирса, и Оливер Фойгт, 2007. "Поле биологии placozoans (Trichoplax):. Распределение, разнообразие, биотические взаимодействия интегративной и сравнительной биологии" , DOI : 10,1093 / ICB / icm015 .