Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаплоидный набор, состоящий из единственного полного набора хромосом (равного моноплоидному набору), как показано на рисунке выше, должен принадлежать к диплоидному виду. Если гаплоидный набор состоит из двух наборов, он должен быть тетраплоидного (четыре набора) вида. [1]

Плоидность ( / р л ɔɪ d I / ) есть число полных наборов хромосом в клетке , и , следовательно , число возможных аллелей для аутосомных и pseudoautosomal генов . Соматические клетки , ткани и отдельные организмы можно описать по количеству наборов присутствующих хромосом («уровень плоидности»): моноплоидные (1 набор), диплоидные (2 набора), триплоидные (3 набора), тетраплоидные (4 набора). ),пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гептаплоид [2] или септаплоид [3] (7 наборов) и т. д. Общий термин полиплоид часто используется для описания клеток с тремя или более наборами хромосом. [4] [5]

Практически все организмы, размножающиеся половым путем , состоят из соматических клеток, которые являются диплоидными или более высокими, но уровень плоидности может широко варьироваться между разными организмами, между разными тканями внутри одного и того же организма и на разных этапах жизненного цикла организма. Половина всех известных родов растений содержат полиплоидные виды, и около двух третей всех трав - полиплоидные. [6] Многие животные одинаково диплоидны, хотя полиплоидия часто встречается у беспозвоночных, рептилий и амфибий. У некоторых видов плоидность варьируется между особями одного и того же вида (как у социальных насекомых ), а у других целые ткани и системы органов могут быть полиплоидными, несмотря на то, что остальная часть тела является диплоидной (как в печени млекопитающих).). Для многих организмов, особенно растений и грибов, изменение уровня плоидности между поколениями является основным фактором видообразования . У млекопитающих и птиц изменения плоидности обычно фатальны. [7] Однако есть свидетельства полиплоидии организмов, которые теперь считаются диплоидными, что позволяет предположить, что полиплоидия внесла свой вклад в эволюционную диверсификацию растений и животных через последовательные раунды полиплоидизации и редиплоидизации. [8] [9]

Люди - диплоидные организмы, несущие в своих соматических клетках два полных набора хромосом: один набор из 23 хромосом от отца и один набор из 23 хромосом от матери. В совокупности два набора обеспечивают полный набор из 46 хромосом. Это общее количество отдельных хромосом (с учетом всех полных наборов) называется номером хромосомы . Число хромосом в одном полном наборе хромосом называется моноплоидным числом ( x ). Гаплоидное число ( п ) относится к общему количеству хромосом , найденным в гаметахсперма или яйцо клетка получает путем мейозапри подготовке к половому размножению). В нормальных условиях гаплоидное число составляет ровно половину общего числа хромосом, присутствующих в соматических клетках организма. Для диплоидных организмов моноплоидное число и гаплоидное число равны; у человека оба равны 23. Когда человеческая половая клетка подвергается мейозу, диплоидный 46-хромосомный комплемент разделяется пополам с образованием гаплоидных гамет. После слияния мужской и женской гамет (каждая из которых содержит 1 набор из 23 хромосом) во время оплодотворения , полученная зигота снова имеет полный набор из 46 хромосом: 2 набора из 23 хромосом.

Этимология [ править ]

Термин плоидность является обратно-образованием из гаплоидии и диплоидности . «Плоид» - это комбинация древнегреческих -πλόος (-plóos, «-сложить») и -ειδής (- eidḗs ), от εἶδος ( eîdos , «форма, подобие»). [а] Основное значение греческого слова ᾰ̔πλόος (haplóos) - «один», [10] от ἁ- (ха-, «один, тот же»). [11] διπλόος ( диплоос ) означает «дуплекс» или «двойной». Следовательно, диплоид означает «дуплексный» (сравните «гуманоидный», «человеческий»).

Польский ботаник Эдуард Страсбургер ввел термины гаплоид и диплоид в 1905 году. [B] Некоторые авторы предполагают, что Страсбургер основал эти термины на концепции id (или зародышевой плазмы ) Августа Вейсмана , [14] [15] [16] отсюда haplo - идентификатор и дипло- идентификатор . Эти два термина были перенесены в английский язык с немецкого через перевод Уильяма Генри Ланга 1908 года учебника 1906 года, сделанный Страсбургером и его коллегами. [17] [ необходима ссылка ]

Типы плоидности [ править ]

Гаплоид и моноплоид [ править ]

Сравнение полового размножения у преимущественно гаплоидных организмов и преимущественно диплоидных организмов.

1) Гаплоидный организм находится слева, а диплоидный организм - справа.
2 и 3) Гаплоидное яйцо и сперматозоид, несущие доминантный ген пурпурного и рецессивный ген синего соответственно. Эти гаметы производятся простым митозом клеток зародышевой линии.
4 и 5) Диплоидный сперматозоид и яйцеклетка, несущие рецессивный ген синего и доминантный ген пурпурного, соответственно. Эти гаметы продуцируются мейозом, который уменьшает вдвое количество хромосом в диплоидных половых клетках.
6) Кратковременное диплоидное состояние гаплоидных организмов, зигота, образованная объединением двух гаплоидных гамет во время секса.
7)Диплоидная зигота, только что оплодотворенная слиянием гаплоидной яйцеклетки и спермы во время секса.
8) Клетки диплоидной структуры быстро подвергаются мейозу с образованием спор, содержащих мейотически уменьшенное вдвое количество хромосом, восстанавливая гаплоидию. Эти споры экспрессируют либо доминантный ген матери, либо рецессивный ген отца и продолжают митотическое деление, чтобы построить новый полностью гаплоидный организм.
9) Диплоидная зигота продолжает митотическое деление, чтобы построить новый полностью диплоидный организм. Эти клетки обладают как пурпурным, так и синим генами, но экспрессируется только пурпурный ген, поскольку он доминирует над рецессивным синим геном.

Термин гаплоид используется с двумя различными, но связанными определениями. В самом общем смысле гаплоид относится к количеству наборов хромосом, обычно обнаруживаемых в гамете . [18]Поскольку две гаметы обязательно объединяются во время полового размножения, чтобы сформировать единую зиготу, из которой генерируются соматические клетки, здоровые гаметы всегда обладают ровно половиной наборов хромосом, обнаруженных в соматических клетках, и, следовательно, «гаплоидный» в этом смысле означает наличие точно половина набора хромосом в соматической клетке. Согласно этому определению организм, чьи гаметические клетки содержат по одной копии каждой хромосомы (один набор хромосом), может считаться гаплоидным, в то время как соматические клетки, содержащие две копии каждой хромосомы (два набора хромосом), являются диплоидными. Эта схема диплоидных соматических клеток и гаплоидных гамет широко используется в животном мире и ее проще всего проиллюстрировать схемами генетических концепций. Но это определение также допускает гаплоидные гаметы сболее одного набора хромосом. Как указано выше, гаметы по определению гаплоидны, независимо от фактического количества наборов хромосом, которые они содержат. Например, организм, чьи соматические клетки являются тетраплоидными (четыре набора хромосом), будет производить гаметы посредством мейоза, содержащие два набора хромосом. Эти гаметы все еще можно назвать гаплоидными, даже если они численно диплоидны.

Альтернативное использование определяет «гаплоид» как наличие одной копии каждой хромосомы, то есть одного и только одного набора хромосом. [19] В этом случае ядро эукариотической клетки считается гаплоидным, только если оно имеет один набор хромосом , каждая из которых не является частью пары. В более широком смысле клетку можно назвать гаплоидной, если ее ядро ​​имеет один набор хромосом, а организм можно назвать гаплоидным, если клетки его тела (соматические клетки) имеют один набор хромосом на клетку. Таким образом, в соответствии с этим определением гаплоид не может использоваться для обозначения гамет, продуцируемых тетраплоидным организмом в приведенном выше примере, поскольку эти гаметы численно диплоидны. Термин моноплоидчасто используется как менее двусмысленный способ описания одного набора хромосом; согласно этому второму определению гаплоид и моноплоид идентичны и могут использоваться как синонимы.

Гаметы ( сперматозоиды и яйцеклетки ) - гаплоидные клетки. Гаплоидные гаметы, продуцируемые большинством организмов, объединяются, образуя зиготу с n парами хромосом, т.е. всего 2 n хромосомами. Хромосомы в каждой паре, одна из которых происходит из сперматозоидов, а другая из яйцеклетки, называются гомологичными . Клетки и организмы с парами гомологичных хромосом называют диплоидными. Например, большинство животных диплоидны и производят гаплоидные гаметы. Во время мейозау предшественников половых клеток количество хромосом уменьшается вдвое за счет случайного «выбора» одного члена каждой пары хромосом, в результате чего образуются гаплоидные гаметы. Поскольку гомологичные хромосомы обычно различаются генетически, гаметы обычно отличаются друг от друга генетически. [ необходима цитата ]

Все растения, многие грибы и водоросли переключаются между гаплоидным и диплоидным состоянием, причем одна из стадий преобладает над другой. Это называется смена поколений . Большинство грибов и водорослей гаплоидны на основной стадии своего жизненного цикла, как и некоторые примитивные растения, такие как мхи . Недавно появившиеся растения, такие как голосеменные и покрытосеменные, проводят большую часть своего жизненного цикла в диплоидной стадии. Большинство животных диплоидны, но самцы пчел , ос и муравьев - гаплоидные организмы, потому что они развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц, в то время как самки (рабочие и королевы) диплоидны, составляя свою систему.гаплодиплоид .

В некоторых случаях есть свидетельства того, что n хромосом в гаплоидном наборе возникли в результате дупликаций изначально меньшего набора хромосом. Эта «база» число - число , по- видимому , первоначально уникальных хромосом в гаплоидный набор - называется monoploid число , [20] , также известный как основной или кардинальное число , [21] или фундаментальное число . [22] [23] Например, хромосомы мягкой пшеницыСчитается, что они произошли от трех разных видов-предков, каждый из которых имел 7 хромосом в гаплоидных гаметах. Таким образом, моноплоидное число равно 7, а гаплоидное число равно 3 × 7 = 21. В общем случае n кратно x . Соматические клетки в растении пшеницы имеют шесть наборов из 7 хромосом: три набора из яйца и три набора из сперматозоидов, которые слились, чтобы сформировать растение, давая в общей сложности 42 хромосомы. В качестве формулы для пшеницы 2 n  = 6 x  = 42, так что гаплоидное число n равно 21, а моноплоидное число xсоставляет 7. Гаметы мягкой пшеницы считаются гаплоидными, поскольку они содержат половину генетической информации соматических клеток, но они не являются моноплоидными, поскольку они все еще содержат три полных набора хромосом ( n  = 3 x ). [24]

В случае пшеницы можно продемонстрировать происхождение гаплоидного числа 21 хромосомы из трех наборов из 7 хромосом. У многих других организмов, хотя количество хромосом могло возникнуть таким образом, это уже не ясно, и моноплоидное число считается таким же, как гаплоидное число. Таким образом, у людей x  =  n  = 23.

Диплоид [ править ]

Диплоидные клетки имеют две гомологичные копии каждой хромосомы , обычно одну от матери и одну от отца . Все или почти все млекопитающие - диплоидные организмы. Подозреваемые тетраплоидные (обладающие четырьмя наборами хромосом) плоские крысы вискаши ( Tympanoctomys barrerae ) и золотые вискаши ( Pipanacoctomys aureus ) [25] считаются единственными известными исключениями (по состоянию на 2004 г.). [26] Однако некоторые генетические исследования отвергли любой полиплоидизм у млекопитающих как маловероятный и предполагают, что амплификация и дисперсия повторяющихся последовательностей лучше всего объясняют большой размер генома этих двух грызунов.[27] У всех нормальных диплоидных людей есть небольшая часть клеток, которые демонстрируют полиплоидию . Человеческие клетки диплоидных имеют 46 хромосом (The соматическое число, 2n ) и гаплоидных человека гаметы (яйцеклетки и сперматозоида) имеют 23 хромосом ( п ). Ретровирусы, которые содержат две копии своего генома РНК в каждой вирусной частице, также считаются диплоидными. Примеры включают человеческий пенистый вирус , человеческий Т-лимфотропный вирус и ВИЧ . [28]

Полиплоидия [ править ]

Полиплоидия - это состояние, при котором все клетки имеют несколько наборов хромосом сверх основного набора, обычно 3 или более. Конкретные термины: триплоид (3 набора), тетраплоид (4 набора), пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гептаплоид [2] или септаплоид [3] (7 наборов), октоплоид (8 наборов), нонаплоид (9 наборов). наборов), декаплоид (10 наборов), ундекаплоид (11 наборов), додекаплоид (12 наборов), тридекаплоид (13 наборов), тетрадекаплоид (14 наборов) и т. д. [29] [30] [31] [32] Некоторые высшие плоидности включают гексадекаплоид (16 наборов), дотриаконтаплоид (32 набора) и тетрагексаконтаплоид (64 набора), [33]хотя греческая терминология может быть отложена для удобства чтения в случаях более высокой плоидности (например, «16-плоидная»). [31] Политенные хромосомы растений и плодовых мушек могут быть 1024-плоидными. [34] [35] Плоидность таких систем, как слюнная железа , элайосома , эндосперм и трофобласт, может превышать это значение, вплоть до 1048576 плоидностей в шелковых железах промышленного шелкопряда Bombyx mori . [36]

Наборы хромосом могут быть от одного вида или от близкородственных видов. В последнем случае они известны как аллополиплоиды (или амфидиплоиды, которые представляют собой аллополиплоиды, которые ведут себя так, как если бы они были нормальными диплоидами). Аллополиплоиды образуются в результате гибридизации двух отдельных видов. У растений это, вероятно, чаще всего происходит из-за спаривания мейотически нередуцированных гамет , а не путем диплоид-диплоидной гибридизации с последующим удвоением хромосом. [37] Так называемый треугольник Brassica является примером аллополиплоидии, когда три разных родительских вида гибридизуются во всех возможных парных комбинациях, давая три новых вида.

Полиплоидия обычно встречается у растений, но редко у животных. Даже в диплоидных организмах многие соматические клетки являются полиплоидными из-за процесса, называемого эндоредупликацией , когда дупликация генома происходит без митоза (деления клетки). Крайний уровень полиплоидии встречается у папоротников рода Ophioglossum , гадюки, у которой полиплоидия приводит к тому, что количество хромосом исчисляется сотнями или, по крайней мере, в одном случае, намного больше тысячи.

Полиплоидные организмы могут вернуться к более низкой плоидности путем гаплоидизации .

У бактерий и архей [ править ]

Полиплоидия является характеристикой бактерии Deinococcus radiodurans [38] и из archaeon Halobacterium Салинарума . [39] Эти два вида обладают высокой устойчивостью к ионизирующей радиации и высыханию , условия , которые вызывают ДНК двунитевых разрывов. [40] [41] Эта устойчивость, по-видимому, связана с эффективной гомологичной рекомбинационной репарацией.

Переменная или неопределенная плоидность [ править ]

В зависимости от условий роста прокариоты, такие как бактерии, могут иметь число копий хромосомы от 1 до 4, и это число обычно является дробным, подсчитывая части хромосомы, частично реплицируемые в данный момент. Это потому, что в условиях экспоненциального роста клетки могут реплицировать свою ДНК быстрее, чем делиться.

У инфузорий макронуклеус называют амплиплоидом , потому что амплифицируется только часть генома. [42]

Миксоплоидия [ править ]

Миксоплоидия - это случай, когда две клеточные линии, одна диплоидная и одна полиплоидная, сосуществуют в одном организме . Хотя полиплоидия у людей нежизнеспособна, миксоплоидия была обнаружена у живых взрослых и детей. [43] Существует два типа: диплоидно-триплоидная миксоплоидия, при которой некоторые клетки имеют 46 хромосом, а некоторые - 69, [44] и диплоидно-тетраплоидная миксоплоидия, при которой некоторые клетки имеют 46, а некоторые 92 хромосомы. Это основная тема цитологии.

Дигаплоидия и полигаплоидия [ править ]

Дигаплоидные и полигаплоидные клетки образуются путем гаплоидизации полиплоидов, т. Е. Вдвое уменьшения состава хромосом.

Дигаплоиды (которые являются диплоидами) важны для селективного разведения тетраплоидных культурных растений (особенно картофеля), потому что отбор диплоидов происходит быстрее, чем тетраплоидов. Тетраплоиды можно восстановить из диплоидов, например, путем соматического слияния.

Термин «дигаплоид» был введен Бендером [45], чтобы объединить в одном слове количество копий генома (диплоид) и их происхождение (гаплоид). Термин хорошо известен в этом первоначальном смысле [46] [47], но он также использовался для удвоенных моноплоидов или удвоенных гаплоидов , которые являются гомозиготными и используются для генетических исследований. [48]

Эуплоидия и анеуплоидия [ править ]

Эуплоидия ( греч. Eu , «истинный» или «даже») - это состояние клетки или организма, имеющего один или несколько наборов одного и того же набора хромосом, возможно, исключая хромосомы, определяющие пол . Например, большинство человеческих клеток имеет по 2 из 23 гомологичных моноплоидных хромосом, всего 46 хромосом. Человеческая клетка с одним дополнительным набором из 23 нормальных хромосом (функционально триплоидная) будет считаться эуплоидной. Эуплоидные кариотипы , следовательно, будут кратны гаплоидному числу , которое у человека равно 23.

Анеуплоидия - это состояние, при котором одна или несколько отдельных хромосом нормального набора отсутствуют или присутствуют в количестве, превышающем их обычное количество копий (за исключением отсутствия или наличия полных наборов, что считается эуплоидией). В отличие от эуплоидии, анеуплоидные кариотипы не будут кратны гаплоидному числу. У людей примеры анеуплоидии включают наличие одной дополнительной хромосомы (как при синдроме Дауна , когда у пораженных людей есть три копии хромосомы 21) или отсутствие хромосомы (как при синдроме Тернера , когда у пораженных людей отсутствует Х-хромосома). Анеуплоидным кариотипам присваиваются названия с суффиксом -somy (а не -ploidy , используемый для эуплоидных кариотипов), напримертрисомия и моносомия .

Гомоплоид [ править ]

Гомоплоид означает «на том же уровне плоидности», т.е. имеющий одинаковое количество гомологичных хромосом . Например, гомоплоидная гибридизация - это гибридизация, при которой потомство имеет тот же уровень плоидности, что и два родительских вида. Это контрастирует с обычной ситуацией у растений, когда удвоение хромосом сопровождает или происходит вскоре после гибридизации. Точно так же гомоплоидное видообразование контрастирует с полиплоидным видообразованием . [ необходима цитата ]

Зигоидия и азигоидия [ править ]

Зигоидия - это состояние, при котором хромосомы спарены и могут подвергаться мейозу. Зигоидное состояние вида может быть диплоидным или полиплоидным. [49] [50] В азигоидном состоянии хромосомы непарные. Это может быть естественное состояние некоторых бесполых видов или может возникнуть после мейоза. У диплоидных организмов азигоидное состояние - моноплоидное. (См. Ниже о дигаплоидии.)

Особые случаи [ править ]

Более одного ядра на клетку [ править ]

В самом строгом смысле плоидность относится к количеству наборов хромосом в одном ядре, а не в клетке в целом. Поскольку в большинстве случаев на каждую клетку приходится только одно ядро, принято говорить о плоидности клетки, но в случаях, когда на клетку приходится более одного ядра, при обсуждении плоидности требуются более конкретные определения. Авторы могут иногда сообщать общую комбинированную плоидность всех ядер, присутствующих в клеточной мембране синцития , [36], хотя обычно плоидность каждого ядра описывается индивидуально. Например, дикарион гриба с двумя отдельными гаплоидными ядрами отличается от диплоидной клетки, в которой хромосомы имеют общее ядро и могут быть перетасованы вместе.[51]

Уровни плоидности предков [ править ]

В редких случаях возможно увеличение плоидности в зародышевой линии , что может привести к полиплоидному потомству и, в конечном итоге, полиплоидным видам. Это важный эволюционный механизм как у растений, так и у животных, известный как главный двигатель видообразования . [8] В результате может оказаться желательным различать плоидность вида или разновидности в том виде, в каком они размножаются в настоящее время, и плоидность предка. Число хромосом в предковом (негомологичном) наборе называется моноплоидным числом ( x ) и отличается от гаплоидного числа ( n ) в организме, который сейчас воспроизводится.

Мягкая пшеница ( Triticum aestivum ) - это организм, в котором x и n различаются. Каждое растение имеет в общей сложности шесть наборов хромосом (два набора, вероятно, были получены от каждого из трех разных диплоидных видов, которые являются его далекими предками). Соматические клетки являются гексаплоидными, 2 n  = 6 x  = 42 (где моноплоидное число x  = 7 и гаплоидное число n  = 21). Гаметы гаплоидны для своего вида, но триплоидны, с тремя наборами хромосом, по сравнению с вероятным эволюционным предком, пшеницей еинкорн . [ необходима цитата ]

Тетраплоидия (четыре набора хромосом, 2 n  = 4 x ) распространена у многих видов растений , а также встречается у амфибий , рептилий и насекомых . Например, виды Xenopus (африканские жабы) образуют серию плоидности , включающую диплоид ( X. tropicalis , 2n = 20), тетраплоид ( X. laevis , 4n = 36), октаплоид ( X. wittei , 8n = 72) и додекаплоидный ( X. ruwenzoriensis , 12n = 108) вид. [52]

В эволюционных временных масштабах, в которых накапливаются хромосомные полиморфизмы , эти изменения становятся менее очевидными из-за кариотипа - например, люди обычно считаются диплоидами, но гипотеза 2R подтвердила два цикла дупликации всего генома у ранних предков позвоночных.

Гаплодиплоидия [ править ]

Плоидность также может варьироваться между особями одного и того же вида или на разных этапах жизненного цикла . [53] [54] У некоторых насекомых он различается по кастам . У людей гаплоидными являются только гаметы, но у многих социальных насекомых , включая муравьев , пчел и термитов , некоторые особи развиваются из неоплодотворенных яиц, что делает их гаплоидными на всю жизнь, даже во взрослом возрасте. У австралийского муравья-бульдога Myrmecia pilosula , гаплодиплоидного вида, гаплоидные особи этого вида имеют одну хромосому, а диплоидные особи имеют две хромосомы. [55] ВEntamoeba , то уровень плоидности изменяется от 4 л до 40 л в одной популяции. [56] Чередование поколений происходит у большинства растений, при этом индивидуумы «чередуют» уровень плоидности между различными стадиями их полового жизненного цикла.

Тканевая полиплоидия [ править ]

В крупных многоклеточных организмах часто встречаются различия в уровне плоидности между различными тканями, органами или клеточными линиями. Поскольку число хромосом обычно уменьшается только в результате специализированного процесса мейоза, соматические клетки тела наследуют и поддерживают число хромосом зиготы путем митоза. Однако во многих ситуациях соматические клетки удваивают количество своих копий за счет эндоредупликации как аспекта клеточной дифференцировки . Например, сердца двухлетних детей содержат 85% диплоидных и 15% тетраплоидных ядер, но к 12 годам пропорции становятся примерно равными, и исследованные взрослые содержат 27% диплоидов, 71% тетраплоидов и 2% октаплоидов. ядра. [57]

Адаптивное и экологическое значение изменчивости плоидности [ править ]

Продолжаются исследования и дискуссии относительно преимуществ или недостатков пригодности, присущих различным уровням плоидности. Исследование, сравнивающее кариотипы исчезающих или инвазивных растений с кариотипами их родственников, показало, что полиплоидность, в отличие от диплоидной, связана с понижением риска исчезновения на 14% и повышением вероятности инвазии на 20%. [58] Полиплоидия может быть связана с повышенной энергией и адаптивностью. [59] Некоторые исследования показывают, что отбор с большей вероятностью будет способствовать диплоидии у видов-хозяев и гаплоидии у видов паразитов. [60]

Когда половая клетка с неравномерным числом хромосом подвергается мейозу, хромосомы не могут быть равномерно разделены между дочерними клетками, что приводит к анеуплоидным гаметам. Например, триплоидные организмы обычно стерильны. Из-за этого триплоидия обычно используется в сельском хозяйстве для производства фруктов без косточек, таких как бананы и арбузы. Если в результате оплодотворения человеческих гамет образуются три набора хромосом, это состояние называется триплоидным синдромом .

Глоссарий чисел плоидности [ править ]

Картофель обыкновенный ( Solanum tuberosum ) является примером тетраплоидного организма, несущего четыре набора хромосом. Во время полового размножения каждое растение картофеля наследует два набора из 12 хромосом от родительской пыльцы и два набора из 12 хромосом от родительской семяпочки. Комбинация четырех наборов обеспечивает полный набор из 48 хромосом. Гаплоидное число (половина от 48) равно 24. Моноплоидное число равно общему числу хромосом, деленному на уровень плоидности соматических клеток: всего 48 хромосом, разделенных на уровень плоидности 4, равняется моноплоидному числу 12. Следовательно, моноплоидное число (12) и гаплоидное число (24) в этом примере различны.

Однако коммерческие картофельные культуры (как и многие другие культурные растения) обычно размножаются вегетативным способом (путем бесполого размножения посредством митоза) [61], и в этом случае новые особи производятся от одного родителя без участия гамет и оплодотворения, и все потомки генетически идентичны друг другу и родителю, в том числе по количеству хромосом. Родители этих вегетативных клонов все еще могут быть способны продуцировать гаплоидные гаметы при подготовке к половому размножению, но эти гаметы не используются для создания вегетативного потомства этим путем.

Конкретные примеры [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ Сравните этимологию слова tuple с латинского "-fold".
  2. ^ Оригинальный текст на немецкомследующим: «Schließlich wäre эс Vielleicht erwünscht, Венна ден Bezeichnungen Gametophyt унд Sporophyt, умирают Сечь Allein нур Ауф Pflanzen мит einfacher унд мит doppelter Chromosomenzahl anwenden Лассен, solche цур Seite gestellt würden, Welche Auch für дас Tierreich passen. Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid, bezw. haploidische und diploidische Generation vorzuschlagen ". [12] [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Дэниел Хартл (2011). Essential Genetics: A Genomics Perspective . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 177. ISBN. 978-0-7637-7364-9.
  2. ^ а б У. Р. Мёрти (1973). «Морфология пахитеновых хромосом и ее влияние на природу полиплоидии у цитологических рас Apluda mutica L.». Genetica . 44 (2): 234–243. DOI : 10.1007 / bf00119108 . S2CID 45850598 . 
  3. ^ a b Туго Татеока (май 1975 г.). «Вклад в таксономию комплекса Agrostis mertensii - flaccida (Poaceae) в Японии». Журнал исследований растений . 88 (2): 65–87. DOI : 10.1007 / bf02491243 . S2CID 38029072 . 
  4. ^ Rieger, R .; Michaelis, A .; Грин, ММ (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: классическая и молекулярная (4-е изд.). Берлин / Гейдельберг: Springer-Verlag. п. 434. DOI : 10.1007 / 978-3-642-96327-8 . ISBN 978-3-540-07668-1. S2CID  10163081 .
  5. ^ Дарлингтон, CD (Сирил Дин) (1937). Последние достижения цитологии . Филадельфия: сын П. Блэкистона и компания. п. 60.
  6. ^ Д. Питер Снустад; Майкл Дж. Симмонс (2012). Принципы генетики, 6-е издание . Джон Вили и сыновья. п. 115. ISBN 978-0-470-90359-9.
  7. Отто, Сара П. (2007). «Эволюционные последствия полиплоидии». Cell . 131 (3): 452–462. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.10.022 . ISSN 0092-8674 . PMID 17981114 . S2CID 10054182 .   
  8. ^ a b Mable, BK (2004). « « Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений »: мифы и механизмы» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (4): 453–466. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00332.x . ISSN 0024-4066 . 
  9. ^ Madlung, A (2012). «Полиплоидия и ее влияние на эволюционный успех: старые вопросы пересмотрены с помощью новых инструментов» . Наследственность . 110 (2): 99–104. DOI : 10.1038 / hdy.2012.79 . ISSN 0018-067X . PMC 3554449 . PMID 23149459 .   
  10. ^ "Инструмент изучения греческого слова" . www.perseus.tufts.edu .
  11. ^ "Инструмент изучения греческого слова" . www.perseus.tufts.edu .
  12. ^ Страсбургер, Эдуард; Аллен, Чарльз Э .; Мияке, Килчи; Овертен, Джеймс Б. (1905). "Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage" . Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . 42 : 62 . Проверено 11 марта 2017 .
  13. ^ Топфер, Георг (2011). Historisches Worterbüch der Biologie - Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe . Штутгарт: JB Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. п. 169. ISBN. 978-3-476-02317-9.
  14. Перейти ↑ Battaglia E (2009). «Карионема, альтернатива хромосоме и новая кариологическая номенклатура» (PDF) . Кариология . 62 (4): 48.
  15. ^ Дэвид Хейг (2008). «Гомологичное и противоположное чередование поколений и происхождение спорофитов» (PDF) . Ботаническое обозрение . 74 (3): 395–418. DOI : 10.1007 / s12229-008-9012-х . S2CID 207403936 .  
  16. ^ Беннетт, Майкл Д. (2004). «Биологическое значение полиплоидии: экология в геномике» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (4): 411–423. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00328.x .
  17. ^ Strasburger, E .; Noll, F .; Schenck, H .; Карстен, Г. 1908. Учебник ботаники , 3-е английское изд. (1908) [1] , ред. с 8-м немецким изд. (1906) [2] , перевод WH Lang из Lehrbuch der Botanik für Hochschulen . Макмиллан, Лондон.
  18. ^ "Глоссарий MGI" . Информатика генома мыши . Бар-Харбор, Мэн: Лаборатория Джексона . Дата обращения 6 июля 2019 .
  19. ^ «Говорящий глоссарий генетических терминов» . Национальный институт исследования генома человека . Дата обращения 6 июля 2019 .
  20. ^ Ланглет, 1927.
  21. ^ Winge, 1917.
  22. ^ Ментон, 1932.
  23. Перейти ↑ Fabbri F (1963). «Primo дополнение ко всем хромосомическим продуктам Pteridophyta di Alberto Chiarugi» . Кариология . 16 : 237–335.
  24. ^ http://mcb.berkeley.edu/courses/mcb142/lecture%20topics/Amacher/LECTURE_10_CHROM_F08.pdf
  25. ^ Gallardo MH, Гонсалес CA, Cebrian I (2006). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной крысы vizcacha , Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)]» . Геномика . 88 (2): 214–221. DOI : 10.1016 / j.ygeno.2006.02.010 . PMID 16580173 . 
  26. ^ Gallardo MH; и другие. (2004). «Дупликации всего генома у южноамериканских пустынных грызунов (Octodontidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (4): 443–451. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00331.x .
  27. ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Станьон, Роско (2005). «Молекулярная цитогенетика отбрасывает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. DOI : 10.1016 / j.ygeno.2004.12.004 . PMID 15780745 . 
  28. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2003-03-30 . Проверено 14 мая 2008 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  29. ^ Dierschke T, T Mandáková, Лысак М.А., Mummenhoff K (сентябрь 2009). «Биконтинентальное происхождение полиплоидных австралийско-новозеландских видов Lepidium (Brassicaceae)? Данные геномной гибридизации in situ» . Летопись ботаники . 104 (4): 681–688. DOI : 10.1093 / Aob / mcp161 . PMC 2729636 . PMID 19589857 .  
  30. ^ Саймон Ренни-Байфилд; и другие. (2010). «Проточная цитометрия и GISH выявляют популяции смешанной плоидности и нонаплоиды Spartina с геномами происхождения S. alterniflora и S. maritima » . Летопись ботаники . 105 (4): 527–533. DOI : 10.1093 / Aob / mcq008 . PMC 2850792 . PMID 20150197 .  
  31. ^ а б Ким Э. Хаммер; и другие. (Март 2009 г.). «Декаплоидия Fragaria iturupensis (Rosaceae)» . Являюсь. J. Bot . 96 (3): 713–716. DOI : 10,3732 / ajb.0800285 . PMID 21628226 . 
  32. ^ Talyshinskiĭ, GM (1990). «Исследование фракционного состава белков в сложных плодах полиплоидной шелковицы» . Шелк (5): 8–10.
  33. ^ Фуджикава-Yamamoto K (2001). «Температурная зависимость пролиферации тетраплоидных клеток Meth-A по сравнению с родительскими диплоидными клетками» . Структура и функции клеток . 26 (5): 263–269. DOI : 10,1247 / csf.26.263 . PMID 11831358 . 
  34. ^ Kiichi Фукуи; Сигеки Накаяма (1996). Хромосомы растений: лабораторные методы . ISBN 9780849389191.
  35. ^ «Гены, участвующие в развитии тканей и органов: политенные хромосомы, эндоредупликация и затяжка» . Интерактивная муха. Архивировано из оригинала на 2005-05-04 . Проверено 16 декабря 2012 .
  36. ^ a b Энциклопедия наук о жизни (2002) «Полиплоидия» Франческо Д'Амато и Мауро Дуранте
  37. ^ Рэмси, Дж .; Schemske, DW (2002). «Неополиплоидия цветковых растений» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 : 589–639. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150437 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 марта 2012 года . Проверено 7 февраля 2015 .
  38. Перейти ↑ Hansen MT (1978). «Множественность геномных эквивалентов у радиационно-устойчивой бактерии Micrococcus radiodurans» . J. Bacteriol . 134 (1): 71–75. DOI : 10.1128 / JB.134.1.71-75.1978 . PMC 222219 . PMID 649572 .  
  39. ^ Соппа J (2011). «Плоидность и конверсия генов в архее» . Biochem. Soc. Пер . 39 (1): 150–154. DOI : 10.1042 / BST0390150 . PMID 21265763 . S2CID 31385928 .  
  40. ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, S Sommer, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). «Повторная сборка разрушенных хромосом у Deinococcus radiodurans». Природа . 443 (7111): 569–573. Bibcode : 2006Natur.443..569Z . DOI : 10,1038 / природа05160 . PMID 17006450 . S2CID 4412830 .  
  41. ^ Kottemann М, Кис А, Iloanusi С, Bjork S, DiRuggiero J (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp. Штамм NRC1 на обезвоживание и гамма-облучение». Экстремофилы . 9 (3): 219–227. DOI : 10.1007 / s00792-005-0437-4 . PMID 15844015 . S2CID 8391234 .  
  42. ^ Шехтер, М. Эукариотические микробы . Амстердам, Academic Press, 2012, стр. 217.
  43. ^ Эдвардс MJ; и другие. (1994). «Миксоплоидия у людей: два выживших случая диплоид-тетраплоидной миксоплоидии и сравнение с диплоид-триплоидной миксоплоидией». Am J Med Genet . 52 (3): 324–330. DOI : 10.1002 / ajmg.1320520314 . PMID 7810564 . 
  44. ^ Järvelä, IE; Сало, МК; Santavuori, P; Салонен, РК (1993). «46, XX / 69, XXX диплоидно-триплоидная миксоплоидия с гипотиреозом и преждевременным половым созреванием» . J Med Genet . 30 (11): 966–967. DOI : 10.1136 / jmg.30.11.966 . PMC 1016611 . PMID 8301657 .  
  45. ^ Бендер K (1963). «Uber die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum ». Zeitschrift für Pflanzenzüchtung . 50 : 141–166.
  46. ^ Ноглер, GA 1984. Гаметофитный апомиксис. В эмбриологии покрытосеменных . Под редакцией Б.М. Джохри. Шпрингер, Берлин, Германия. С. 475–518.
  47. ^ * Пеху Э (1996). «Современное состояние знаний по клеточной биологии картофеля». Картофельные исследования . 39 (3): 429–435. DOI : 10.1007 / bf02357948 . S2CID 32122774 . 
  48. ^ * Sprague GF; Рассел WA; Пенни Л.Х. (1960). «Мутации, влияющие на количественные признаки в самоопыленном потомстве двойных моноплоидных запасов кукурузы» . Генетика . 45 (7): 855–866. PMC 1210096 . PMID 17247970 .  
  49. ^ Книги, Elsevier Science & Technology (1950). Успехи в генетике . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-017603-8.
  50. ^ Косин, Дарио Х. Диас, Марта Ново и Роза Фернандес. « Размножение дождевых червей: половой отбор и партеногенез». В биологии дождевых червей под редакцией Айтен Караджа, 24: 69–86. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, 2011.
  51. ^ Джеймс Б. Андерсон; Линда М Кон. «Дикарионы, диплоиды и эволюция» (PDF) . Университет Торонто. Архивировано из оригинального (PDF) 27 мая 2013 года . Проверено 16 декабря 2012 .
  52. ^ Шмид, М; Эванс, Би Джей; Богарт, JP (2015). «Полиплоидия у амфибий» . Cytogenet. Genome Res . 145 (3–4): 315–330. DOI : 10.1159 / 000431388 . PMID 26112701 . 
  53. ^ Parfrey LW, Лар DJ, Кац Л. (2008). «Динамическая природа эукариотических геномов» . Mol Biol Evol . 25 (4): 787–794. DOI : 10.1093 / molbev / msn032 . PMC 2933061 . PMID 18258610 .  
  54. ^ Цю Y.-L., Тейлор А.Б., Макмэнус HA (2012). «Эволюция жизненного цикла наземных растений» (PDF) . Журнал систематики и эволюции . 50 (3): 171–194. DOI : 10.1111 / j.1759-6831.2012.00188.x . ЛВП : 2027,42 / 92043 . S2CID 40564254 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Кросленд МВт, Крозье RH (1986). «Myrmecia pilosula, муравей с одной парой хромосом». Наука . 231 (4743): 1278. Bibcode : 1986Sci ... 231.1278C . DOI : 10.1126 / science.231.4743.1278 . PMID 17839565 . S2CID 25465053 .  
  56. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 23 февраля 2014 года . Проверено 18 февраля 2014 . CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  57. ^ Джон О. Оберприллер; Мауро (1991). Развитие и регенеративный потенциал сердечной мышцы . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9783718605187.
  58. ^ Пандит, МК; Покок, MJO; Кунин, В.Е. (28.03.2011). «Плоидность влияет на редкость и инвазивность растений» . Журнал экологии . 99 (5): 1108–1115. DOI : 10.1111 / j.1365-2745.2011.01838.x . S2CID 38197332 . 
  59. ^ Гилберт, Наташа (2011-04-06). «Экологи находят геномные ключи к инвазивным и исчезающим растениям» . Природа . DOI : 10.1038 / news.2011.213 . Проверено 7 апреля 2011 .
  60. ^ Nuismer S .; Отто С.П. (2004). «Взаимодействие паразита и хозяина и эволюция плоидности» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (30): 11036–11039. Bibcode : 2004PNAS..10111036N . DOI : 10.1073 / pnas.0403151101 . PMC 503737 . PMID 15252199 .  
  61. ^ «Биология Solanum tuberosum (L.) (Картофель)» . Канадское агентство по надзору за продуктами питания. 2012-03-05.

Источники [ править ]

  • Гриффитс, AJ et al. 2000. Введение в генетический анализ , 7-е изд. WH Freeman, ISBN Нью-Йорка 0-7167-3520-2 

Внешние ссылки [ править ]

Некоторые базы данных эукариотических геномов или размеров генома и другие источники, в которых могут быть перечислены уровни плоидности многих организмов:

  • База данных размеров генома животных
  • База данных размеров генома растений
  • База данных размеров генома грибов
  • Протисты геном масштаб база данных о Ensembl геномов
  • Nuismer S .; Отто С.П. (2004). «Взаимодействие паразита и хозяина и эволюция плоидности» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (30): 11036–11039. Bibcode : 2004PNAS..10111036N . DOI : 10.1073 / pnas.0403151101 . PMC  503737 . PMID  15252199 .( Вспомогательный набор данных с информацией об уровне плоидности и количестве хромосом нескольких протистов)
  • Число хромосом и мутации плоидности YouTube обучающее видео