Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Пыльца (значения) .
"Exine" перенаправляется сюда. Не следует путать с Exene .
Раскрашенное изображение с помощью сканирующего электронного микроскопа (увеличение 500x) пыльцевых зерен различных распространенных растений: подсолнечника ( Helianthus annuus ), ипомеи ( Ipomoea purpurea ), мальвы степной ( Sidalcea malviflora ''), лилии восточной ( Lilium auratum ), примулы вечерней. ( Oenothera fruticosa ) и клещевина ( Ricinus communis ).
Схема пыльцевой трубки

Пыльца представляет собой порошкообразное вещество , состоящее из пыльцевых зерен , которые являются мужские microgametophytes из семенных растений , которые производят мужские половые клетки (сперматозоиды клетки). Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленина, которая защищает гаметофиты в процессе их движения от тычинок к пестику цветковых растений или от мужской шишки к женской шишке хвойных растений . Если пыльца попадает на совместимый пестик или женский конус, он прорастает , образуя пыльцевую трубку , по которой сперматозоиды передаются в семяпочек.содержащий женский гаметофит. Отдельные зерна пыльцы достаточно малы, чтобы их можно было рассмотреть с помощью увеличения. Изучение пыльцы называется палинологией и очень полезно в палеоэкологии , палеонтологии , археологии и судебной медицине . Пыльца растений используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала от пыльника одного цветка на рыльце другого при перекрестном опылении. [1] В случае самоопыления этот процесс происходит от пыльника цветка до рыльца того же цветка. [1]

Пыльцу редко используют в пищу и пищевую добавку. Из-за сельскохозяйственных методов он часто заражается сельскохозяйственными пестицидами. [2]

Структура и формирование [ править ]

Сама по себе пыльца не является мужской гаметой. [3] Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативные (не репродуктивные) клетки (только одна клетка у большинства цветковых растений, но несколько у других семенных растений) и генеративную (репродуктивную) клетку. У цветковых растений клетка вегетативной трубки производит пыльцевую трубку , а генеративная клетка делится с образованием двух сперматозоидов.

  • Трипоратная пыльца Oenothera speciosa

  • Пыльца Lilium auratum с единственной бороздкой (моносулькат)

  • Arabis пыльца имеет три КОЛПИ и видную структуру поверхности.

  • Пыльца яблони под микроскопом

Формирование [ править ]

Пыльца образуется в микроспорангиях мужской шишки хвойных или других голосеменных растений или в пыльниках цветка покрытосеменных . Пыльцевые зерна бывают самых разных форм, размеров и характерных для этого вида отметин на поверхности (см. Электронную микрофотографию справа). Пыльца сосен , елей , елей крылатые. Самая маленькая пыльца незабудки ( Myosotis spp.), [ Какая? ] имеет диаметр 2,5-5  мкм (0,005 мм). [4] Зерна пыльцы кукурузы крупные, около 90–100 мкм.[5] Большая часть пыльцы трав составляет около 20-25 мкм. [6]

Микроспоры пыльцы Lycopersicon esculentum на стадии развития ценоцитарных тетрад наблюдались с помощью иммерсионного микроскопа в масле; можно увидеть хромосомы того, что станет четырьмя пыльцевыми зернами.

У покрытосеменных во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка в пыльнике формируются четыре группы спорогенных клеток. Фертильные спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые врастают в стенку пыльцевого мешка. Некоторые из клеток превращаются в питательные клетки, которые обеспечивают питание микроспор, образующихся в результате мейотического деления из спорогенных клеток.

В процессе, называемом микроспорогенезом , после мейотического деления из каждой диплоидной спорогенной клетки (микроспороцита, материнской пыльцы или мейоцита ) образуются четыре гаплоидных микроспоры.. После образования четырех микроспор, содержащихся в стенках каллозы, начинается развитие стенок пыльцевого зерна. Стенка каллозы разрушается ферментом, называемым каллазой, и освобожденные зерна пыльцы увеличиваются в размерах и приобретают характерную форму и образуют устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной. Экзина - это то, что сохранилось в летописи окаменелостей. Различают два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе стадии мейоза I и II завершаются до цитокинеза , тогда как при последовательном микроспорогенезе следует цитокинез. Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. Преобладающая форма среди однодольныхидет последовательно, но есть важные исключения. [7]

Во время микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры подвергаются митозу и развиваются в зрелые микрогаметофиты, содержащие гаметы. [8] У некоторых цветковых растений [ какие? ] прорастание пыльцевого зерна может начаться еще до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка образует две сперматозоиды.

Структура [ править ]

Пыльник тюльпана с множеством зерен пыльцы
Крупным планом изображение цветка кактуса и его тычинок

За исключением некоторых погруженных в воду растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой тонкой стенкой из неизмененной целлюлозы, называемой эндоспорой или интиной , и жесткой устойчивой внешней кутикулярной стенкой, состоящей в основном из спорополленина, называемой экзоспорой или экзиной . Экзина часто имеет шипы или бородавки или имеет различную скульптурную форму, и характер отметин часто имеет значение для идентификации рода, вида или даже сорта или индивидуума. Шипы может быть меньше , чем микрон в длину (spinulus, множественное spinuli) упоминается как spinulose(чесотка) или длиннее микрона (echina, echinae), называемая эхинатом . Различные термины также описывают скульптуру, такую ​​как сетчатый , сетчатый вид, состоящий из элементов (мурус, мури), отделенных друг от друга просветом (множественное просвет). Эти сеточки также могут называться брохи.

Пыльцевая стенка защищает сперматозоиды, пока пыльцевые зерна перемещаются от пыльника к рыльцу; он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечного излучения. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами на поверхности зерна. Внешняя стенка пыльцы, которая предотвращает сжатие пыльцевого зерна и раздавливание генетического материала во время высыхания, состоит из двух слоев. Эти два слоя - это тектум и слой стопы, который находится чуть выше интины. Тектум и слой стопы разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Наружная стена изготовлена ​​из стойкого биополимера, называемого спорополленином.

Отверстия для пыльцы - это области стенки пыльцы, которые могут включать истончение экзин или значительное уменьшение толщины экзин. [9] Они допускают усадку и набухание зерна из-за изменения влажности. Процесс усадки зерна называется гардомегатией. [10] Удлиненные отверстия или борозды в пыльцевом зерне называются кольпами (единственное число: colpus) или бороздами (единственное число: борозда ). Более круглые отверстия называются порами. Кольпы, борозды и поры являются основными характеристиками при идентификации классов пыльцы. [11] Пыльца может упоминаться как inaperturate (отверстия отсутствуют) или aperturate(апертуры есть). Отверстие может иметь крышку (operculum), поэтому оно описывается как operculate . [12] Однако термин неапертурат охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертурат (криптоапертурат) и омниапертурат. [7] Неисправные пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что способствует прорастанию пыльцевой трубки в любом месте. [9] Такие термины, как одноапертурная и триапертурная, относятся к количеству имеющихся отверстий (одно и три соответственно).

Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) позволяет классифицировать пыльцу как бороздчатую или кольпатную . Сульфатная пыльца имеет борозду посередине того, что было внешней стороной, когда пыльцевое зерно находилось в своей тетраде. [13] Если пыльца имеет только одну борозду, она описывается как моносулькат , имеет две борозды как бисулькат или более, как полисулькат . [14] [15] У кольпатной пыльцы есть борозды, отличные от середины внешней поверхности. [13] У Eudicots есть пыльца с тремя кольпами ( триколпидными ) или с формами, которые эволюционно произошли от трехколпной пыльцы.[16] У растений эволюционная тенденция была от моносулькатной к поликольпатной или полипоратной пыльце. [13]

Кроме того, пыльцевые зерна голосеменных часто имеют воздушные пузыри или пузырьки, называемые сакками. На самом деле сакки не являются воздушными шарами, они похожи на губку, увеличивают плавучесть пыльцевых зерен и помогают удерживать их в воздухе на ветру, поскольку большинство голосеменных растений анемофильны . Пыльца может быть monosaccate , (содержащий один саккус) или двухмешковым (содержащие два sacci). Современные сосны , ели и желтые деревья производят мешковидную пыльцу. [17]

Опыление [ править ]

Основная статья: Опыление
Европейская медоносная пчела несет пыльцу в корзине для пыльцы обратно в улей
Мармеладная журчалка с пыльцой на морде и лапках сидит на каменной розе .
Пчела Diadasia оседлала цветочные плодолистики во время посещения желтого кактуса Opuntia engelmannii

Перенос пыльцевых зерен в женскую репродуктивную структуру ( пестик у покрытосеменных) называется опылением . Этот перенос может быть вызван ветром, и в этом случае растение описывается как анемофильное (буквально ветренолюбивое). Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками. Нецветущие семенные растения (например, сосны) обычно анемофильны. Анемофильные цветковые растения обычно имеют неприметные цветки. Энтомофильные (буквально любящие насекомых) растения производят пыльцу, которая является относительно тяжелой, липкой и богатой белком , которая распространяется насекомыми- опылителями.привлекают их цветы. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядными .

У нецветущих семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной под микропиле , под покровами семяпочки. Производится пыльцевая трубка , которая прорастает в нуцеллус и обеспечивает питательными веществами развивающиеся сперматозоиды. Сперматозоиды Pinophyta и Gnetophyta не имеют жгутиков и переносятся пыльцевой трубкой, тогда как у Cycadophyta и Ginkgophyta есть много жгутиков.

При размещении на рыльце цветущего растения при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно выпускает пыльцевую трубку , которая растет вниз по ткани стебля к завязи и продвигается вдоль плаценты , направляемая выступами или волосками, чтобы микропиле семяпочки . Тем временем в трубку перешло ядро ​​клетки трубки, как и генеративное ядро, которое делится (если еще не делится) с образованием двух сперматозоидов. Сперматозоиды переносятся к месту назначения в кончике пыльцевой трубки . Двухцепочечные разрывы ДНК, возникающие во время роста пыльцевой трубки, по-видимому, эффективно восстанавливаются.в генеративной клетке, несущей мужскую геномную информацию, которая будет передаваться следующему поколению растений. [18] Однако вегетативная клетка, отвечающая за удлинение трубки, по-видимому, лишена этой способности к восстановлению ДНК . [18]

В летописи окаменелостей [ править ]

Основная статья: Палинология

Внешняя оболочка пыльцы из спорополленина дает ей некоторое сопротивление суровым процессам окаменения, разрушающим более слабые объекты; он также производится в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцевых зерен, часто не связанных с их родительским растением. Дисциплина палинологии посвящена изучению пыльцы, которую можно использовать как для биостратиграфии, так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений, что само по себе может дать важную информацию о палеоклиматах. Кроме того, анализ пыльцы широко используется для реконструкции прошлых изменений растительности и связанных с ними факторов. [19] Пыльца впервые обнаружена в летописи окаменелостей в конце девонского периода,[20] [21], но в то время он неотличим от спор. [20] Он увеличивается в изобилии до наших дней.

Аллергия на пыльцу [ править ]

См. Также: Сезон аллергии

Носовая аллергия на пыльцу называется поллинозом , а аллергия на пыльцу трав - сенной лихорадкой . Как правило, пыльца, вызывающая аллергию, - это пыльца анемофильных растений (пыльца распространяется воздушными потоками). Такие растения производят большое количество легкой пыльцы (поскольку распространение ветра происходит случайно и вероятность того, что одно пыльцевое зерно приземлится на другой цветок, мала), что можно переносить на большие расстояния и легко вдыхать, контактируя с чувствительными носовыми ходами.

Аллергия на пыльцу распространена в полярных и умеренных климатических зонах, где производство пыльцы носит сезонный характер. В тропиках производство пыльцы меньше меняется по сезонам, меньше аллергических реакций. В Северной Европе обычными аллергенами являются пыльца березы и ольхи , а в конце лета - полынь и различные виды сена . Пыльца трав также связана с обострениями астмы у некоторых людей, это явление называется грозовой астмой . [22]

В США люди часто ошибочно обвиняют яркий цветок золотарника в аллергии. Поскольку это растение энтомофильно (его пыльца разносится животными), его тяжелая липкая пыльца не переносится самостоятельно по воздуху. Большинство случаев аллергии на пыльцу в конце лета и осенью, вероятно, вызвано амброзией , широко распространенным анемофильным растением. [23]

Когда-то Аризона считалась райским уголком для людей, страдающих аллергией на пыльцу, хотя в пустыне растет несколько видов амброзии. Однако по мере того, как пригороды росли, и люди начали создавать орошаемые газоны и сады , все больше и больше раздражающих видов амброзии завоевывали позиции, и Аризона потеряла право на свободу от сенной лихорадки.

Анемофильные растения, цветущие весной, такие как дуб , береза , гикори , орех пекан и ранние летние травы, также могут вызывать аллергию на пыльцу. Большинство культурных растений с эффектными цветками энтомофильны и не вызывают аллергии на пыльцу.

Число людей в Соединенных Штатах, пораженных сенной лихорадкой, составляет от 20 до 40 миллионов [24], и такая аллергия оказалась самой частой аллергической реакцией в стране. Существуют определенные доказательства, указывающие на то, что сенная лихорадка и подобные аллергии имеют наследственное происхождение . Люди, страдающие экземой или астматиками , более подвержены развитию длительной сенной лихорадки. [25]

В Дании десятилетия повышения температуры приводят к тому, что пыльца появляется раньше и в больших количествах, а также к появлению новых видов, таких как амброзия. [26]

Самый эффективный способ справиться с аллергией на пыльцу - предотвратить контакт с материалом. Люди, переносящие болезнь, сначала могут подумать, что у них простая летняя простуда, но сенная лихорадка становится более очевидной, когда очевидная простуда не исчезает. Подтверждение наличия сенной лихорадки можно получить после осмотра терапевтом . [27]

Лечение [ править ]

Основная статья: Аллергический ринит § лечение

Антигистаминные препараты эффективны при лечении легких случаев поллиноза; этот тип лекарств, не назначаемых по рецепту , включает лоратадин , цетиризин и хлорфенирамин . Они не предотвращают выделение гистамина , но было доказано, что они предотвращают часть цепной реакции, активируемой этим биогенным амином , что значительно снижает симптомы сенной лихорадки.

Противоотечные средства можно вводить разными способами, например в таблетках и спреях для носа .

Лечение аллергической иммунотерапии (AIT) включает введение доз аллергенов для привыкания организма к пыльце, тем самым вызывая специфическую долгосрочную толерантность. [28] Иммунотерапию аллергии можно вводить перорально (в виде сублингвальных таблеток или сублингвальных капель) или путем инъекций под кожу (подкожно). Обнаруженная Леонардом Нун и Джоном Фриманом в 1911 году, иммунотерапия от аллергии представляет собой единственное средство лечения респираторной аллергии.

Питание [ править ]

Большинство основных классов хищных и паразитических членистоногих содержат виды, которые поедают пыльцу, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу. Многие перепончатокрылые, не считая пчел, потребляют пыльцу во взрослом возрасте, хотя лишь небольшое количество насекомых питается пыльцой в виде личинок (включая некоторые личинки муравьев ). Пауки обычно считаются плотоядными животными, но пыльца является важным источником пищи для нескольких видов, особенно для пауков , которые ловят пыльцу своей паутиной.. Однако неясно, как паукам удается поедать пыльцу, поскольку их рот недостаточно велик, чтобы поедать пыльцевые зерна. [ необходима цитата ] Некоторые хищные клещи также питаются пыльцой, при этом некоторые виды могут питаться исключительно пыльцой, например Euseius tularensis , который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Mordellidae и Melyridae, питаются почти исключительно пыльцой во взрослом возрасте, в то время как различные линии внутри более крупных семейств, такие как Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae и Scarabaeidaeявляются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семей не являются специалистами по пыльце (например, было показано , что только 36 из 40 000 видов жужелиц , которые обычно являются хищниками, поедают пыльцу, но это считается сильно недооцененным, поскольку их пищевые привычки известно только для 1000 видов). Точно так же жуки- божьи коровки в основном едят насекомых, но многие виды также едят пыльцу в качестве части или всего своего рациона. Hemiptera - в основном травоядные или всеядные животные, но кормление пыльцой известно (и хорошо изучено только у Anthocoridae ). Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae, питаются пыльцой, а три вида британских сирфид питаются строго пыльцой (сирфиды, как и все мухи , не могут есть пыльцу непосредственно из-за строения их ротового аппарата, но могут потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости). [29] Некоторые виды грибов, в том числе Fomes fomentarius , способны расщеплять зерна пыльцы в качестве вторичного источника питания, который особенно богат азотом. [30] Пыльца может быть ценной пищевой добавкой для детритофагов , обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания. [31]Было высказано предположение, что получение питательных веществ из пыльцы, откладываемой на лесной подстилке в периоды пыльцевых дождей, позволяет грибам разлагать питательно дефицитную подстилку. [31]

Некоторые виды бабочек Heliconius потребляют пыльцу взрослыми особями, которая, по-видимому, является ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны для хищников, чем виды, не потребляющие пыльцу. [32] [33]

Хотя летучие мыши , бабочки и колибри не являются пожирателями пыльцы как таковые , потребление ими нектара цветов является важным аспектом процесса опыления .

У людей [ править ]

Пчелиная пыльца для употребления в пищу продается как пищевой ингредиент и как пищевая добавка . Самая большая составляющая - углеводы , с содержанием белка от 7 до 35 процентов в зависимости от вида растений, собираемых пчелами. [34]

Мед, произведенный пчелами из природных источников, содержит п-кумаровую кислоту , полученную из пыльцы [35] , антиоксидант и природный бактерицид, который также присутствует в большом количестве растений и пищевых продуктах растительного происхождения. [36]

Пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) не нашли каких - либо вредных последствий потребления пыльцы пчелы, кроме обычных аллергии. Однако FDA не разрешает продавцам пчелиной пыльцы в Соединенных Штатах делать заявления о пользе для здоровья своей продукции, поскольку для этого никогда не было доказано никаких научных оснований. Кроме того, возможна опасность не только из-за аллергических реакций, но и из-за загрязнителей, таких как пестициды [2], а также из-за роста грибов и бактерий, связанных с неправильными процедурами хранения. Утверждение производителей о том, что сбор пыльцы помогает пчелиным семьям, также является спорным. [37]

Пыльца сосны ( 송화 가루 ; Songhwa Гар ) традиционно потребляются в Корее в качестве ингредиента в сладостях и напитках. [38]

Паразиты [ править ]

Растущие отрасли по сбору пыльцы для потребления человеком и пчелами полагаются на сбор пыльцевых корзин с медоносных пчел, когда они возвращаются в свои ульи с помощью уловителя для пыльцы . [39] Когда эта пыльца была протестирована на паразитов, было обнаружено, что в пыльце присутствует множество вирусов-опылителей и эукариотических паразитов. [40] [41] В настоящее время неясно, были ли паразиты занесены пчелой, собравшей пыльцу, или же это связано с заражением цветка. [41] [42] Хотя это вряд ли представляет опасность для человека, это серьезная проблема для индустрии разведения шмелей, которая полагается на тысячи тонн собираемой пыльцы медоносных пчел в год. [43]Было использовано несколько методов стерилизации, хотя ни один метод не был на 100% эффективным при стерилизации без снижения питательной ценности пыльцы [44]

Судебная палинология [ править ]

Основная статья: Судебная палинология
СЭМ микрофотография из Redbud пыльцы. Сканирующие электронные микроскопы - основные инструменты в палинологии.

В судебной биологии пыльца может многое рассказать о том, где побывал человек или объект, потому что регионы мира или даже более конкретные места, такие как определенный набор кустов, будут иметь отличительную коллекцию видов пыльцы. [45] Данные о пыльце также могут показать время года, когда пыльца была собрана конкретным объектом. [46] Пыльца использовалась для отслеживания активности у массовых захоронений в Боснии , [47] ловила грабителя, который задел куст зверобоя во время преступления [48], и даже была предложена в качестве добавки к пулям, чтобы отслеживать их. [49]

Духовные цели [ править ]

В некоторых религиях коренных американцев пыльца использовалась в молитвах и ритуалах, чтобы символизировать жизнь и обновление путем освящения объектов, танцевальных площадок, троп и рисования песком . Его также можно окропить головами или ртом. Многие навахо верили, что тело стало святым, когда оно путешествовало по тропе, усыпанной пыльцой. [50]

Окрашивание пыльцевых зерен [ править ]

Для целей сельскохозяйственных исследований может потребоваться оценка жизнеспособности пыльцевых зерен. Очень распространенный и эффективный метод - пятно Александра. [51] Эта дифференциальная окраска состоит из этанола , малахитового зеленого , дистиллированной воды , глицерина , фенола , хлоралгидрата , кислого фуксина , оранжевого G и ледяной уксусной кислоты . [52] У покрытосеменных и голосеменных не абортированные пыльцевые зерна будут иметь красный или розовый цвет, а прерванные пыльцевые зерна будут синими или слегка зелеными.

См. Также [ править ]

  • Европейская база данных пыльцы
  • Эволюция пола
  • Голодание пчел
  • Календарь пыльцы
  • Количество пыльцы
  • Штрих-кодирование пыльцевой ДНК
  • Источник пыльцы
  • Полифенольный антиоксидант

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Chisholm, Хью, изд. (1911). «Опыление»  . Encyclopdia Britannica . 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 2–5.
  2. ^ a b Tosi, S .; Costa, C .; Vesco, U .; Quaglia, G .; Гвидо, Г. (2018). «Исследование пыльцы, собранной медоносными пчелами, показывает широкое распространение сельскохозяйственных пестицидов». Наука об окружающей среде в целом . 615 : 208–218. DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2017.09.226 . PMID 28968582 . 
  3. ^ Джонстон, Адам (2001). Биология: факты и практика для A level . Издательство Оксфордского университета. п. 95 . ISBN 978-0-19-914766-3.
  4. ^ «Споры и пыльца» .
  5. ^ Pleasants, JM; Hellmich, RL; Dively, GP; Sears, MK; Стэнли-Хорн, Делавэр; Маттила, HR; Фостер, Дж. Э .; Clark, P .; Джонс, GD (2001). «Отложение пыльцы кукурузы на молочаях на кукурузных полях и вблизи них» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11919–24. Bibcode : 2001PNAS ... 9811919P . DOI : 10.1073 / pnas.211287498 . PMC 59743 . PMID 11559840 .  
  6. ^ «Споры и пыльца» .
  7. ^ а б Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (Январь 2001 г.). "Пыльца и пыльники в систематике однодольных" . Grana . 40 (1-2): 17-25. DOI : 10.1080 / 00173130152591840 .
  8. ^ Развитие пыльцы - Университет Лестера
  9. ^ а б Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (2004-03-01). «Эволюция апертуры пыльцы - решающий фактор успеха эвдикота?». Тенденции в растениеводстве . 9 (3): 154–158. CiteSeerX 10.1.1.462.5084 . DOI : 10.1016 / j.tplants.2004.01.001 . PMID 15003239 .  
  10. ^ Катифори, Элени; Албен, Силас; Серда, Энрике; Нельсон, Дэвид Р .; Дюмэ, Жак (27 апреля 2010 г.). «Складные конструкции и естественный дизайн пыльцевых зерен» (PDF) . PNAS . 107 (17): 7635–7639. Bibcode : 2010PNAS..107.7635K . DOI : 10.1073 / pnas.0911223107 . PMC 2867878 . PMID 20404200 .   
  11. ^ Дэвис, Оуэн. «Диафрагма» . geo.arizona.edu . Архивировано из оригинала на 2009-02-03 . Проверено 16 февраля 2009 .
  12. ^ Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (Ноябрь 2003 г.). «Отверстия с крышками: распределение и значение жаберной пыльцы в однодольных». Международный журнал наук о растениях . 164 (6): 835–854. DOI : 10.1086 / 378656 . S2CID 84766627 . 
  13. ^ a b c Спорн, Кеннет Р. (1972). "Некоторые наблюдения за эволюцией типов пыльцы двудольных растений" . Новый фитолог . 71 (1): 181–185. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1972.tb04826.x .
  14. ^ Симпсон, Майкл Г. (2011). «Палинология» . Систематика растений . Академическая пресса. С. 453–464. ISBN 978-0-08-051404-8. Проверено 6 января 2014 .
  15. ^ Сингх, Гурчаран (2004). «Палинология» . Систематика растений: комплексный подход . п. 142. ISBN. 9781578083510. Проверено 23 января 2014 года .
  16. ^ Джадд, Уолтер С. и Олмстед, Ричард Г. (2004). «Обзор филогенетических взаимоотношений триколпата (эвдикота)» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1627–1644. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1627 . PMID 21652313 . 
  17. ^ Траверс, Альфред (1988). Палеопалинология . Анвин Хайман. ISBN 978-0045610013. OCLC  17674795 .
  18. ^ а б Хирано Т., Такаги К., Хосино Ю., Абэ Т. (2013). «Реакция на повреждение ДНК в мужских гаметах Cyrtanthus mackenii во время роста пыльцевой трубки» . Растения AoB . 5 : plt004. DOI : 10,1093 / aobpla / plt004 . PMC 3583183 . PMID 23550213 .  
  19. ^ Франко-Гавирия, Фелипе; и другие. (2018). «Отпечаток воздействия человека на современные спектры пыльцы земель майя» (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (1): 61–78.
  20. ^ a b Траверс, Альфред (2007). «Глава 8: Девонская палинология». Палеопалинология . Разделы геобиологии, 28. 28 . Дордрехт: Спрингер. С. 199–227. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-5610-9_8 . ISBN 978-1-4020-6684-9.
  21. ^ Ван, Де-Мин; Мэн, Мэй-Цен; Го, Юнь (2016). «Пыльцевая органка Telangiopsis sp. Позднедевонских семенных растений и связанных вегетативных листьев» . PLOS ONE . 11 (1): e0147984. Bibcode : 2016PLoSO..1147984W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0147984 . PMC 4725745 . PMID 26808271 .  
  22. ^ Эрбас, B .; Jazayeri, M .; Lambert, KA; Katelaris, CH; Прендергаст, Л.А.; Tham, R .; Парроди, MJ; Дэвис, Дж .; Ньюбигин, Э. (02.03.2018). «Уличная пыльца является триггером презентаций отделения неотложной помощи при астме у детей и подростков: систематический обзор и метаанализ» . Аллергия . 73 (8): 1632–1641. DOI : 10.1111 / all.13407 . ISSN 0105-4538 . PMID 29331087 .  
  23. ↑ Одер, Том. «Уважаемые аллергологи: не вините золотарника» . mnn.com . Сеть Матери-Природы . Проверено 18 июля +2016 .
  24. ^ Skoner, DP (июль 2001). «Аллергический ринит: определение, эпидемиология, патофизиология, выявление и диагностика». Журнал аллергии и клинической иммунологии . 108 (1 приложение): S2–8. DOI : 10,1067 / mai.2001.115569 . PMID 11449200 . 
  25. ^ Аллергия и сенная лихорадка WebMD. Проверено 9 марта 2010 г.
  26. ^ Сивертсен, Бьярне. « Hård nyser for Allergikere i varm fremtid. Архивировано 19 апреля 2015 г.в Wayback Machine » (английский: «Жесткое чихание для аллергиков в теплом будущем») Датский метеорологический институт , 18 апреля 2015 г. Дата обращения : 19 апреля 2015 г.
  27. ↑ Пчела, симптомы аллергии на пыльцу травы. Архивировано 10 октября 2009 г. в Wayback Machine . Allergiesandtreatments.com. Проверено 9 марта 2010 г.
  28. ^ Van Overtvelt L. et al. Иммунные механизмы аллерген-специфической сублингвальной иммунотерапии. Revue française d'allergologie et d'immunologie Clinique. 2006; 46: 713–720.
  29. ^ Лундгрен, Джонатан Г. (2009). «Питатели пыльцы». Отношения естественных врагов и нежирной пищи . 7 . С. 87–116. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-9235-0_6 . ISBN 978-1-4020-9234-3.
  30. ^ Шварце, Фрэнсис WMR; Энгельс, Юлия и Матек, Клаус (2000). Грибковые стратегии разложения древесины у деревьев . Springer . п. 61. ISBN 978-3-540-67205-0.
  31. ^ a b Филипьяк, Михал (01.01.2016). «Стехиометрия пыльцы может влиять на детритные наземные и водные пищевые сети» . Границы экологии и эволюции . 4 : 138. DOI : 10,3389 / fevo.2016.00138 .
  32. ^ Салькледо, Кристиан. «Доказательства переваривания пыльцы в ночных скоплениях Heliconius Sara в Коста-Рике (Lepidoptera: Nymphalidae)». Архивировано 14 ноября 2013 года на Wayback Machine Trop. Лепид. Res. 20.1 (2010): 35–37. Интернет.
  33. ↑ Cardoso MZ, Gilbert LE (июнь 2013 г.). «Питание пыльцой, распределение ресурсов и эволюция химической защиты у бабочек пассифлоры» . Журнал эволюционной биологии . 26 (6): 1254–60. DOI : 10.1111 / jeb.12119 . PMID 23662837 . S2CID 206046558 .  
  34. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. "Производство пыльцы" . Архивировано из оригинального 13 января 2007 года . Проверено 15 июля 2015 ., Университет Флориды, Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук; цитируя П. Уитерелла, «Другие продукты улья», глава XVIII, «Улей и медоносная пчела» , Dadant & Sons, Inc., Гамильтон, штат Иллинойс, 1975 г.
  35. Перейти ↑ Mao W, Schuler MA, Berenbaum MR (май 2013 г.). «Компоненты меда активируют гены детоксикации и иммунитета у западной медоносной пчелы Apis mellifera» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (22): 8842–6. Bibcode : 2013PNAS..110.8842M . DOI : 10.1073 / pnas.1303884110 . PMC 3670375 . PMID 23630255 .  
  36. ^ Лу, Цзайсян; Ван, Хунсинь; Рао, Шэнци; Солнце, Хунтао; Ма, Чаоян; Ли, Цзин (2012). « p- кумаровая кислота убивает бактерии за счет двойного механизма повреждения». Контроль пищевых продуктов . 25 (2): 550–554. DOI : 10.1016 / j.foodcont.2011.11.022 .
  37. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. "Производство пыльцы" . Университет Флориды, Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук. Архивировано из оригинала на 2001-04-29 . Проверено 30 августа 2007 .Документ ENY118. Дата первоначальной публикации 1 ноября 1994 г. Отредактировано 1 февраля 1995 г. Рецензировано 1 мая 2003 г.
  38. ^ «Источник» . 2013-05-31.
  39. ^ «Как работает ловушка для пыльцы (пчелиная пыльца)» .
  40. ^ Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Evison, Софи EF; Дарвилл, Бен; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (июль 2013 г.). «Троянские ульи: патогены-опылители, завезенные и распространенные в колониях шмелей» . Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. DOI : 10.1111 / 1365-2664.12134 . S2CID 3937352 . 
  41. ^ а б Сингх, Раджвиндер; Левитт, Эбби Л .; Rajotte, Edwin G .; Холмс, Эдвард С .; Остиги, Нэнси; ван Энгельсдорп, Деннис; Липкин, В. Ян; dePamphilis, Claude W .; Тот, Эми L .; Кокс-Фостер, Диана Л .; Травесет, Анна (22 декабря 2010 г.). «РНК-вирусы в опылителях перепончатокрылых: доказательства передачи вируса между таксонами через пыльцу и потенциальное влияние на виды перепончатокрылых, не относящиеся к Apis» . PLOS ONE . 5 (12): e14357. Bibcode : 2010PLoSO ... 514357S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0014357 . PMC 3008715 . PMID 21203504 .  
  42. ^ Грейсток, Питер; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (5 августа 2015 г.). «Паразиты в цвету: цветы способствуют распространению и передаче паразитов-опылителей внутри и между видами пчел» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1813): 20151371. DOI : 10.1098 / rspb.2015.1371 . PMC 4632632 . PMID 26246556 .  
  43. ^ Грейсток, Питер; Блейн, Эдвард Дж .; McFrederick, Quinn S .; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (октябрь 2015 г.). «Являются ли управляемые пчелы причиной распространения и появления паразитов у диких пчел?» . Международный журнал паразитологии: паразиты и дикая природа . 5 (1): 64–75. DOI : 10.1016 / j.ijppaw.2015.10.001 . PMC 5439461 . PMID 28560161 .  
  44. ^ Graystock, P .; Джонс, JC; Pamminger, T .; Паркинсон, JF; Norman, V .; Blane, EJ; Rothstein, L .; Wäckers, F .; Goulson, D .; Хьюз, WOH (май 2016 г.). «Гигиеническое питание для снижения риска патогенов для шмелей». Журнал патологии беспозвоночных . 136 : 68–73. DOI : 10.1016 / j.jip.2016.03.007 . PMID 26970260 . 
  45. ^ Брайант, Вон М. "Судебная палинология: новый способ поймать мошенников" . Crimeandclues.com . Архивировано из оригинала на 2007-02-03.
  46. ↑ Stackhouse, Роберт (17 апреля 2003 г.). «Криминалистические исследования обращаются к пыльце» . Батальон .
  47. ↑ Вуд, Питер (9 сентября 2004 г.). «Пыльца помогает криминалистике военных преступлений» . BBC News .
  48. ^ D. Mildenhall (2006). «Пыльца зверобоя определяет присутствие грабителей на месте преступления: пример судебно-палинологической экспертизы». Международная криминалистическая экспертиза . 163 (3): 231–235. DOI : 10.1016 / j.forsciint.2005.11.028 . PMID 16406430 . 
  49. ↑ Вольф, Лорен К. (18 августа 2008 г.). «Новости» . Новости химии и техники . 86 (33): 88. DOI : 10.1021 / Сеп-v086n033.p088 .
  50. ^ Hirshfelder, Арлин (2000). Энциклопедия религий коренных американцев . Факты о File, Inc. стр. 225. ISBN 978-0816039494.
  51. ^ "Вид упрощенного метода для дифференциального окрашивания абортированных и не абортированных пыльцевых зерен" .
  52. ↑ Александр, депутат (1969). «Дифференциальное окрашивание абортированной и неабтированной пыльцы». Пятнистая технология . 44 (3): 117–122. DOI : 10.3109 / 10520296909063335 . PMID 4181665 . 

Библиография [ править ]

  • Дэвис, Оуэн (1999). «Палинология - Пыльца» . Университет Аризоны. Департамент наук о Земле. Архивировано из оригинала на 2005-12-22 . Проверено 19 февраля 2009 .
  • Симпсон, Майкл Г. (2011). Систематика растений . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-051404-8. Проверено 12 февраля 2014 .
  • Сингх, Гурчаран (2004). Систематика растений: комплексный подход . Научные издательства. ISBN 978-1-57808-351-0. Проверено 23 января 2014 года .
  • «Терминология структуры поверхности пыльцевых зерен» (PDF) . Краткий справочник глоссарий с иллюстрациями . Технологический институт Флориды : Центр прикладной биогеографии. Октябрь 2014 . Дата обращения 11 августа 2019 .
  • Общество содействия палинологическим исследованиям в Австрии (2021 г.). «Иллюстрированные условия пыльцы» . PalDat - палинологическая база данных . Венский университет . Отдел структурной и функциональной ботаники . Проверено 16 января 2021 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Литература по идентификации пыльцы и спор
  • Микрофотографии пыльцы на СЭМ и конфокальном микроскопе
  • Полет пыльцевого облака
  • PalDat (база данных, содержащая палинологические данные по различным семействам растений)
  • Pollen-Wiki - цифровой Атлас пыльцы , abgerufen am 9 февраля 2018 г.
  • Видео на YouTube об облаках пыльцы растений Juncus gerardii