Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Самка Xylocopa с пыльцой, собранной с цветущих ночью цереусов.
Пчела опыляет сливовое дерево ( Prunus cerasifera ).

Опыление - это перенос пыльцы с мужской части растения на женскую часть растения, что в дальнейшем делает возможным оплодотворение и производство семян , чаще всего животным или ветром . [1] Опыляющими агентами являются такие животные, как насекомые, птицы и летучие мыши; воды; ветер; и даже сами растения, когда самоопыление происходит в закрытом цветке. Опыление часто происходит внутри вида. Когда опыление происходит между видами, оно может давать гибридное потомство как в природе, так и при селекции растений .

У покрытосеменных растений после того, как пыльцевое зерно ( гаметофит ) попадает на рыльце , оно прорастает и развивает пыльцевую трубку, которая растет вниз по столбику, пока не достигнет завязи . Две его гаметы проходят по трубке к тому месту, где гаметофит (ы), содержащий женские гаметы, удерживается внутри плодолистика . После проникновения в яйцеклетку через микропиле одно мужское ядро ​​сливается с полярными тельцами, образуя ткани эндосперма , а другое сливается с яйцеклеткой, давая зародыш .[2] [3] Отсюда и термин: « двойное оплодотворение ». В результате этого процесса будет получено семя, состоящее как из питательных тканей, так и из зародыша.

В голосеменных , яйцеклетке не содержатся в пестике, но выставлена на поверхности выделенного вспомогательного органа, такие как масштаб конуса, так что проникновение пестика ткани не является необходимым. Детали процесса варьируются в зависимости от рассматриваемого деления голосеменных. У голосеменных растений есть два основных способа оплодотворения. У цикад и гинкго есть подвижные сперматозоиды, которые подплывают непосредственно к яйцеклетке внутри семяпочки, тогда как у хвойных деревьев и гнетофитов сперма не может плавать, но попадает в яйцеклетку по пыльцевой трубке.

Изучение опыления охватывает многие дисциплины, такие как ботаника , садоводство , энтомология и экология . Процесс опыления как взаимодействие между цветком и переносчиком пыльцы впервые был рассмотрен в 18 веке Кристианом Конрадом Шпренгелем . Это важно в садоводстве и сельском хозяйстве , потому что плодоношение зависит от удобрения: результата опыления. Изучение опыления насекомыми известно как антекология . Есть также исследования по экономике в которых рассматриваются положительные и отрицательные преимущества опыления, основное внимание уделяется пчелам, а также то, как этот процесс влияет на самих опылителей.

Процесс опыления [ править ]

Пыльцевые зерна, наблюдаемые в аэропланктоне
Южной Европы [4]

Прорастание пыльцы проходит в три этапа; гидратация, активация и появление пыльцевой трубки. Зерна пыльцы сильно обезвожены, поэтому их масса уменьшается, что упрощает транспортировку от цветка к цветку. Прорастание происходит только после регидратации, что позволяет избежать преждевременного прорастания пыльника. Гидратация позволяет плазматической мембране пыльцевого зерна преобразовываться в нормальную двухслойную организацию, обеспечивая эффективную осмотическую мембрану. Активация включает развитие актиновых филаментов по всей цитоплазме клетки, которые в конечном итоге концентрируются в точке выхода пыльцевой трубки. Гидратация и активация продолжаются по мере того, как пыльцевая трубка начинает расти. [5]

У хвойных пород репродуктивные структуры несут на шишках. Шишки бывают либо пыльцевыми (мужские), либо овуляционными (женские), но некоторые виды однодомны, а другие раздельнополы . Конус пыльцы содержит сотни микроспорангиев, которые несут (или переносятся) репродуктивные структуры, называемые спорофиллами. Материнские клетки спор в микроспорангиях делятся посредством мейоза с образованием гаплоидных микроспор, которые развиваются в результате двух митотических делений в незрелые мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). Четыре полученные клетки состоят из большой трубчатой ​​клетки, которая образует пыльцевую трубку , генеративной клетки, которая будет производить два сперматозоида путем митоза, и двух проталлиальных клеток, которые дегенерируют. Эти клетки содержат очень редкий микрогаметофит., который содержится в устойчивой стенке пыльцевого зерна. [6] [7]

Пыльцевые зерна разносятся ветром к женскому овуляному конусу, который состоит из множества перекрывающихся чешуек (спорофиллов и, таким образом, мегаспорофиллов), каждая из которых защищает две семяпочки, каждая из которых состоит из мегаспорангия (нуцеллуса), обернутого в два слоя. ткани, покровов и купул, которые произошли от сильно модифицированных ветвей предковых голосеменных. Когда пыльцевое зерно приземляется достаточно близко к верхушке семяпочки, оно втягивается через микропиле (поры в покровах, покрывающие верхушку семяпочки), часто с помощью капли жидкости, известной как капля опыления. Пыльца попадает в пыльцевую камеру рядом с нуцеллусом и может ждать год, прежде чем прорастет и образует пыльцевую трубку, которая прорастает через стенку мегаспорангия (= нуцеллуса), где происходит оплодотворение. В течение этого времени,материнская клетка мегаспоры делится посредством мейоза с образованием четырех гаплоидных клеток, три из которых дегенерируют. Выживший развивается как мегаспора и многократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яичный мешок). Затем внутри гаметофита развиваются две или три архегонии, содержащие яйцо. Между тем, весной второго года жизни две сперматозоиды продуцируются митозом клетки тела мужского гаметофита. Пыльцевая трубка удлиняется, протыкает и прорастает сквозь стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одной из сперматозоидов входит в яйцеклетку в архегонии мегагаметофита.Выживший развивается как мегаспора и многократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яичный мешок). Затем внутри гаметофита развиваются две или три архегонии, содержащие яйцо. Между тем, весной второго года жизни две сперматозоиды продуцируются митозом клетки тела мужского гаметофита. Пыльцевая трубка удлиняется, протыкает и прорастает сквозь стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одной из сперматозоидов входит в яйцеклетку в архегонии мегагаметофита.Выживший развивается как мегаспора и многократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яичный мешок). Затем внутри гаметофита развиваются две или три архегонии, содержащие яйцо. Между тем, весной второго года жизни две сперматозоиды продуцируются митозом клетки тела мужского гаметофита. Пыльцевая трубка удлиняется, протыкает и прорастает сквозь стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одной из сперматозоидов входит в яйцеклетку в архегонии мегагаметофита.Пыльцевая трубка удлиняется, протыкает и прорастает сквозь стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одной из сперматозоидов входит в яйцеклетку в архегонии мегагаметофита.Пыльцевая трубка удлиняется, протыкает и прорастает сквозь стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одной из сперматозоидов входит в яйцеклетку в архегонии мегагаметофита.[7]

У цветковых растений пыльники цветка производят микроспоры путем мейоза. Они подвергаются митозу с образованием мужских гаметофитов, каждый из которых содержит две гаплоидные клетки. Между тем, семяпочки производят мегаспоры посредством мейоза, при дальнейшем делении из них образуются женские гаметофиты, которые очень сильно редуцированы, каждая из которых состоит только из нескольких клеток, одна из которых является яйцеклеткой. Когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани стиля и проникает в семяпочку через микропиле. Когда трубка достигает яйцеклетки, две сперматозоиды проходят через нее в женский гаметофит, и происходит оплодотворение. [6]

Методы [ править ]

Опыление может быть биотическим или абиотическим. Биотическое опыление зависит от живых опылителей, которые переносят пыльцу с одного цветка на другой. Абиотическое опыление зависит от ветра, воды или даже дождя. Около 80% покрытосеменных растений зависят от биотического опыления. [8]

Abiotic [ править ]

Абиотическое опыление использует неживые методы, такие как ветер и вода, для переноса пыльцы с одного цветка на другой. Это позволяет растению тратить энергию непосредственно на пыльцу, а не на привлечение опылителей цветами и нектаром .

Ветром [ править ]

Около 98% абиотического опыления приходится на анемофилию , опыление ветром. Вероятно, это произошло из-за опыления насекомыми, скорее всего, из-за изменений в окружающей среде или доступности опылителей. [9] [10] [11] Передача пыльцы более эффективна, чем считалось ранее; Ветроопыляемые растения получили определенную высоту в дополнение к особым расположениям цветков, тычинок и рыльца, которые способствуют эффективному распространению и переносу пыльцы. [12]

По воде [ править ]

Опыление водой, гидрофилией , использует воду для переноса пыльцы, иногда в виде целых пыльников; они могут перемещаться по поверхности воды и переносить сухую пыльцу от одного цветка к другому. [13] У Vallisneria spiralis неоткрытый мужской цветок всплывает на поверхность воды и, достигнув поверхности, раскрывается, и плодородные пыльники выступают вперед. Женский цветок, также плавающий, имеет рыльце, защищенное от воды, а его чашелистики слегка вдавлены в воду, позволяя мужским цветкам упасть внутрь. [13]

Дождем [ править ]

Дождевое опыление используется небольшим процентом растений. Сильный дождь препятствует опылению насекомыми и повреждает незащищенные цветы, но сам может рассеивать пыльцу подходящих растений, таких как Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum и Caltha palustris . [14] У этих растений излишки дождя стекают, позволяя плавающей пыльце контактировать с рыльцем. [14] У некоторых орхидей возникает омброфилия, и брызги дождевой воды вызывают снятие крышки пыльника, позволяя обнажить пыльцу. После воздействия капли дождя заставляют пыльцу подниматься вверх, когда ножка тянет их назад, а затем падают в полость рыльца. Таким образом, для орхидеи Acampe rigida, это позволяет растению самоопыляться, что полезно, когда количество биотических опылителей в окружающей среде уменьшается. [15]

Способы переключения [ править ]

Возможно, растение имеет различные методы опыления, включая как биотическое, так и абиотическое опыление. Орхидея Oeceoclades maculata использует как дождя, так и бабочек, в зависимости от условий окружающей среды. [16]

Melissodes desponsus покрыты пыльцой

Биотик [ править ]

Колибри обычно питаются красными цветами.
Воспроизвести медиа
Пчела на цветке клубники
Основная статья: опылитель

Чаще всего в опыление участвуют опылители (также называемые переносчиками пыльцы): организмы, которые переносят или перемещают пыльцевые зерна от пыльника одного цветка к восприимчивой части плодолистика или пестика (рыльца) другого. [17] От 100 000 до 200 000 видов животных действуют как опылители 250 000 видов цветковых растений в мире. [18] Большинство этих опылителей - насекомые , но около 1500 видов птиц и млекопитающих посещают цветы и могут переносить пыльцу между собой. Помимо птиц и летучих мышей, которые являются наиболее частыми посетителями, сюда входят обезьяны, лемуры, белки, грызуны и опоссумы. [18]

Энтомофилия , опыление насекомыми , часто происходит на растениях с цветными лепестками и сильным запахом для привлечения насекомых, таких как пчелы, осы, а иногда и муравьи ( перепончатокрылые ), жуки ( жесткокрылые ), мотыльки и бабочки ( чешуекрылые ) и мухи ( Двукрылые ). Существование опыления насекомыми восходит к эпохе динозавров . [19]

В зоофилии опыление осуществляется позвоночными животными, такими как птицы и летучие мыши , в частности, колибри , солнечные птицы , охотники на пауков , медоеды и летучие мыши-плодовые . Орнитофилия или опыление птицами - это опыление птицами цветковых растений. Хироптерофилия или опыление летучими мышами - это опыление цветковых растений летучими мышами. Растения, приспособленные для использования в качестве опылителей летучих мышей или моли, обычно имеют белые лепестки, сильный запах и цветут ночью, тогда как растения, использующие птиц в качестве опылителей, как правило, производят обильный нектар и имеют красные лепестки. [20]

Насекомые-опылители, такие как медоносные пчелы ( Apis spp.), [21] шмели ( Bombus spp.), [22] [23] и бабочки (например, Thymelicus flavus ) [24] , были замечены в постоянстве цветков , что означает они с большей вероятностью передают пыльцу другим видам растений. [25]Это может быть полезно для опылителей, так как постоянство цветов предотвращает потерю пыльцы во время межвидовых полетов, а опылители - от забивания рыльц пыльцой других видов цветов. Это также увеличивает вероятность того, что опылитель найдет продуктивные цветы легко доступными и узнаваемыми по знакомым подсказкам. [26]

У некоторых цветов есть специальные механизмы для улавливания опылителей для повышения эффективности. [27] Другие цветы привлекают опылителей своим запахом. Например, таким образом орхидеи привлекают такие виды пчел, как Euglossa cordata , и было высказано предположение, что пчелы будут опьянены во время этих посещений цветов орхидей, которые длятся до 90 минут. [28]Однако в целом растения, которые зависят от переносчиков пыльцы, как правило, адаптированы к своему конкретному типу переносчика, например, дневные опыляемые виды имеют тенденцию быть ярко окрашенными, но если они опыляются в основном птицами или специализированными млекопитающими, они, как правило, крупнее и приносят больше нектара, чем виды, строго опыляемые насекомыми. Они также имеют тенденцию распределять свои награды на более длительные периоды, имея длинные сезоны цветения; их специализированные опылители, вероятно, умрут от голода, если сезон опыления будет слишком коротким. [27]

Что касается типов опылителей, то известны рептилии-опылители, но они составляют меньшинство в большинстве экологических ситуаций. Они наиболее часты и наиболее экологически значимы в островных системах, где популяции насекомых, а иногда и птиц могут быть нестабильными и менее разнообразными. Следовательно, адаптация к недостатку животной пищи и давлению хищников может способствовать тому, что рептилии станут более травоядными и будут более склонны питаться пыльцой и нектаром. [29] Большинство видов ящериц из семейств, которые кажутся важными для опыления, по-видимому, переносят пыльцу лишь случайно, особенно более крупные виды, такие как Varanidae и Iguanidae , но особенно некоторые виды Gekkonidae.являются активными опылителями, как, по крайней мере, один вид Lacertidae , Podarcis lilfordi , который опыляет различные виды, но, в частности, является основным опылителем Euphorbia dendroides на различных средиземноморских островах. [30]

Млекопитающие обычно не считаются опылителями, но некоторые грызуны, летучие мыши и сумчатые являются значительными опылителями, а некоторые даже специализируются на такой деятельности. В Южной Африке некоторые виды Protea (в частности, Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens и P. cordata ) адаптированы к опылению грызунами (особенно Cape Spiny Mouse , Acomys subspinosus ) [31] и землеройками-слонами. ( Виды Elephantulus ). [32]Цветы растут у земли, пахнут дрожжами, не красочны, а солнечные птицы отвергают нектар с его высоким содержанием ксилозы . Мыши, по-видимому, могут переваривать ксилозу и поедают пыльцу в больших количествах. [33] В Австралии было продемонстрировано опыление летающими, планирующими и наземными млекопитающими. [34] Примеры переносчиков пыльцы включают многие виды ос, которые переносят пыльцу многих видов растений, являясь потенциальными или даже эффективными опылителями. [35]

Механизм [ править ]

Европейский мед пчела собирает нектар, в то время как пыльца улавливается на его теле.
Африканизированные медоносных пчел , погруженные в опунции engelmannii кактуса Пыльца
Пчела Diadasia оседлала плодолистики кактуса

Опыление может осуществляться путем перекрестного опыления или самоопыления :

  • Перекрестное опыление, также называемое аллогамией , происходит, когда пыльца доставляется от тычинок одного цветка к рыльцу цветка другого растения того же вида. [6] У растений, адаптированных к перекрестному опылению, есть несколько механизмов предотвращения самоопыления; репродуктивные органы могут быть устроены таким образом, что самооплодотворение маловероятно, или тычинки и плодолистики могут созревать в разное время. [6]
  • Самоопыление происходит, когда пыльца одного цветка опыляет тот же цветок или другие цветы того же человека. [36] Считается, что он возник в условиях, когда опылители не были надежными переносчиками пыльцы, и чаще всего встречается у недолговечных однолетних видов и растений, которые колонизируют новые места. [37] Самоопыление может включать автогамию , когда пыльца переносится на женскую часть того же цветка; или гейтоногамия , когда пыльца переносится на другой цветок того же растения. [38]Растения, приспособленные к самоопылению, часто имеют одинаковую длину тычинок и плодолистиков. Растения, способные опылять себя и давать жизнеспособное потомство, называются самооплодотворяющимися. Растения, которые не могут оплодотворять сами себя, называются самостерильными, что требует перекрестного опыления для получения потомства. [38]
  • Клейстогамия : самоопыление, которое происходит до распускания цветка. Пыльца высвобождается из пыльника внутри цветка или пыльца на пыльнике вырастает трубочкой вниз к семяпочкам. Это тип полового размножения, в отличие от бесполых систем, таких как апомиксис. Некоторые клейстогамные цветы никогда не раскрываются, в отличие от хазмогамных цветов, которые раскрываются, а затем опыляются. Клейстогамные цветы по необходимости встречаются на самосовместимых или самоплодотворяющих растениях. [39]Хотя некоторые орхидеи и травы полностью клейстогамны, другие растения прибегают к этой стратегии в неблагоприятных условиях. Часто может быть смесь как клейстогамных, так и хазмогамных цветков, иногда на разных частях растения, а иногда в смешанных соцветиях. Земля фасоль производит клейстогамных цветы под землей, и смешанную клейстогамный и chasmogamous цветов выше. [40]

  • Geranium incanum , как и большинство герани и пеларгонии, сбрасывает пыльники, а иногда и тычинки, что является препятствием для самоопыления. Этот молодой цветок вот-вот распустит пыльники, но еще не полностью развил пестик.

  • У этих цветов Geranium incanum пыльники распустились, но рыльца еще не открылись. Обратите внимание на изменение цвета, которое сигнализирует опылителям, что оно готово к посещению.

  • Этот цветок Geranium incanum потерял тычинки и развернул кончики пестика, не принимая пыльцу из собственных пыльников. (Конечно, он все еще может получать пыльцу от молодых цветов того же растения.)

По оценкам, 48,7% видов растений являются двудомными или самонесовместимыми облигатными ауткроссами. [41] Также подсчитано, что около 42% цветковых растений имеют в природе смешанную систему спаривания. [42] В наиболее распространенной системе смешанного скрещивания отдельные растения дают один тип цветка, а плоды могут содержать самоопыляемые, перекрещенные или смешанные типы потомства.

Опыление также требует рассмотрения опылителей , растений, которые служат источником пыльцы для других растений. Некоторые растения самостоятельно совместимы ( самоопыляемый ) и могут опылить и оплодотворить себя. У других растений есть химические или физические препятствия для самоопыления .

В сельском хозяйстве и садоводстве хороший опылитель - это растение, которое обеспечивает совместимую, жизнеспособную и обильную пыльцу и цветение в то же время, что и растение, которое должно опыляться, или пыльца, которую можно хранить и использовать при необходимости для опыления желаемого. цветы. Гибридизация - это эффективное опыление между цветками разных видов или между разными линиями размножения или популяциями. см. также Гетерозис .

Персики считаются самооплодотворяющимися, потому что коммерческие культуры можно производить без перекрестного опыления, хотя перекрестное опыление обычно дает лучший урожай. Яблоки считаются самонесовместимыми , потому что товарная культура должна подвергаться перекрестному опылению. Многие коммерческие сорта плодовых дерев являются привитым клоны , генетически идентичным. Блок яблок одного сорта в саду генетически представляет собой единое растение. Многие садоводы сейчас считают это ошибкой. Один из способов исправить эту ошибку - прививать ветку подходящего опылителя (обычно разновидности яблони ) каждые шесть деревьев или около того. [ необходима цитата ]

Оса Mischocyttarus rotundicollis, переносящая пыльцевые зерна Schinus terebinthifolius

Коэволюция [ править ]

Основная статья: Синдром опыления
Melittosphex burmensis , старейшая окаменелость пчелы мелового периода.

Первая летопись окаменелостей абиотического опыления относится к папоротниковым растениям в конце каменноугольного периода. Голосеменные растения обнаруживают признаки биотического опыления уже в триасовый период. Многие окаменевшие пыльцевые зерна показывают характеристики, аналогичные сегодняшним биотически диспергированным пыльцам. Кроме того, содержимое кишечника, строение крыльев и морфология ротовой полости окаменелых жуков и мух позволяют предположить, что они действовали как ранние опылители. Связь между жуками и покрытосеменными в раннем меловом периоде.период привел к параллельному излучению покрытосеменных и насекомых в позднем меловом периоде. Эволюция нектарников в позднемеловых цветках сигнализирует о начале мутуализма между перепончатокрылыми и покрытосеменными.

Пчелы являются хорошим примером взаимопонимания, существующего между перепончатокрылыми и покрытосеменными. Цветы обеспечивают пчел нектаром (источником энергии) и пыльцой (источником белка). Когда пчелы переходят от цветка к цветку, собирая пыльцу, они также откладывают пыльцевые зерна на цветы, тем самым опыляя их. Хотя пыльца и нектар в большинстве случаев являются наиболее заметной наградой, получаемой от цветов, пчелы также посещают цветы в поисках других ресурсов, таких как масло, ароматизаторы, смола и даже воск. [43] Было подсчитано, что пчелы произошли от происхождения или разнообразия покрытосеменных растений . [44] Кроме того, случаи коэволюциимежду видами пчел и цветковыми растениями были проиллюстрированы специальными приспособлениями. Например, у Rediviva neliana , пчелы, собирающей масло с Diascia capsularis , выбираются длинные ноги , у которых есть длинные шпоры, выбранные для того, чтобы осаждать пыльцу на собирающей масло пчеле, которая, в свою очередь, выбирает еще более длинные ноги. у R. neliana, и опять же, у D. capsularis выбрана более длинная шпора, которая , таким образом, постоянно стимулирует эволюцию друг друга. [45]

В сельском хозяйстве [ править ]

Основная статья: Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами
Andrena пчела собирает пыльцу с тычинок одного розы . Структура плодолистика у самки слева выглядит шероховатой и шаровидной.
Bombus ignitus , популярный коммерческий опылитель в Японии и Китае [46]

Наиболее важные основные продовольственные культуры на планете, такие как пшеница , кукуруза , рис , соя и сорго [47] [48] , опыляются ветром или самоопыляются. При рассмотрении 15 основных культур, вносящих вклад в рацион человека во всем мире в 2013 году, чуть более 10% от общего рациона человека растительных культур (211 из 1916 ккал на человека в день) зависит от опыления насекомыми. [47]

Управление опылением - это отрасль сельского хозяйства, которая направлена ​​на защиту и улучшение существующих опылителей и часто включает выращивание и добавление опылителей в монокультурных условиях, таких как коммерческие фруктовые сады . Крупнейшее событие управляемого опыления в мире происходит в миндальных садах Калифорнии , где каждую весну почти половина (около миллиона ульев ) медоносных пчел США доставляется грузовиками в миндальные сады. Нью - Йорк «S яблочный урожай требует около 30000 ульев; Мэн «S черникаУрожай использует около 50 000 ульев ежегодно. Решением проблемы нехватки опылителей в США до сих пор было превращение коммерческих пчеловодов в подрядчиков по опылению и миграцию. Подобно тому, как комбайны следят за урожаем пшеницы от Техаса до Манитобы , пчеловоды следят за цветением с юга на север, чтобы обеспечить опыление для многих различных культур. [ необходима цитата ]

В Америке пчел привозят на коммерческие посадки огурцов , кабачков , дынь , клубники и многих других культур. Медоносные пчелы - не единственные управляемые опылители: несколько других видов пчел также выращиваются в качестве опылителей. Люцерна leafcutter пчела является важным опылитель для люцерны семян в западной части Соединенных Штатов и Канады. Шмелей все чаще разводят и широко используют для выращивания томатов в теплице и других культур.

Экологическое и финансовое значение естественного опыления насекомыми для сельскохозяйственных культур , повышение их качества и количества, становится все более и более высокой оценкой , и привел к появлению новых финансовым возможностям. Близость леса или диких лугов с местными опылителями рядом с сельскохозяйственными культурами, такими как яблоки, миндаль или кофе, может повысить их урожай примерно на 20%. Выгоды от местных опылителей могут привести к тому, что лесовладельцы потребуют плату за свой вклад в повышение урожайности - простой пример экономической ценности экологических услуг. Фермеры также могут выращивать местные культуры для популяризации местных видов пчел-опылителей, как показано на рисунке.L. vierecki в Делавэре [49] и L. leucozonium на юго-западе Вирджинии. [50]

Американский институт биологических наук сообщает , что нативный опыление насекомыми спасает США сельскохозяйственной экономики почти примерно 3,1 $ млрд ежегодно за счет естественного производства сельскохозяйственных культур; [51] только в Соединенных Штатах опыление производит продукции на сумму около 40 миллиардов долларов в год. [52]

Опыление продовольственных культур стало проблемой окружающей среды в силу двух тенденций. Тенденция к монокультуре означает, что во время цветения необходимы более высокие концентрации опылителей, чем когда-либо прежде, но в этом районе мало кормов или даже смертельно опасно для пчел до конца сезона. Другая тенденция - сокращение популяций опылителей из-за неправильного и чрезмерного использования пестицидов , новых болезней и паразитов пчел, сплошных рубок леса , упадка пчеловодства, застройки пригородов , удаления живых изгородей и других мест обитания с ферм , а также обеспокоенности общественности по поводу пчел. Широко распространенопрыскивание для комаров из - за Западный Нил страхов вызывает ускорение потери опылителей.

В некоторых ситуациях фермеры или садоводы могут стремиться ограничить естественное опыление, чтобы разрешить размножение только с предпочтительными отдельными растениями. Этого можно достичь с помощью мешков для опыления .

Улучшение опыления в районах с неоптимальной плотностью пчел [ править ]

В некоторых случаях спрос производителей на ульи намного превышает имеющееся предложение. Количество управляемых ульев в США неуклонно сокращалось с почти 6 миллионов после Второй мировой войны до менее 2,5 миллионов сегодня. Напротив, площадь, предназначенная для выращивания культур, опыляемых пчелами, за тот же период выросла более чем на 300%. Кроме того, за последние пять лет количество ульев, выращиваемых в зимнее время, сократилось, что привело к беспрецедентной потере семей - около 30%. [53] [54] [55] [56]В настоящее время существует огромный спрос на аренду ульев, который не всегда может быть удовлетворен. Во всей сельскохозяйственной отрасли существует явная потребность в инструменте управления, чтобы вовлекать опылителей в культивацию и побуждать их предпочтительно посещать и опылять цветущие культуры. Привлекая опылителей, таких как медоносные пчелы, и усиливая их поведение в поисках пищи, особенно в центре больших участков, мы можем увеличить доходность фермеров и оптимизировать урожайность их насаждений. Компания ISCA Technologies [57] из Риверсайда, Калифорния, создала полуохимический состав под названием SPLAT Bloom, который изменяет поведение медоносных пчел, побуждая их посещать цветы на каждой части поля.

Воздействие на окружающую среду [ править ]

Утрата опылителей, также известная как сокращение опылителей (из которых нарушение коллапса колонии , пожалуй, наиболее известное), была замечена в последние годы. Эта потеря опылителей вызвала нарушение ранних процессов регенерации растений, таких как распространение семян и опыление. Ранние процессы регенерации растений во многом зависят от взаимодействий растений и животных, и поскольку эти взаимодействия прерываются, биоразнообразие и функционирование экосистемы находятся под угрозой. [58] Опыление животными способствует генетической изменчивости и разнообразию внутри растений, поскольку позволяет осуществлять ауткроссинг вместо самокроссинга. Без этого генетического разнообразия естественный отбор не смог бы воздействовать на выживание видов растений.Распространение семян также важно для приспособленности растений, поскольку оно позволяет растениям расширять свою популяцию. Более того, он позволяет растениям избегать окружающей среды, которая изменилась и стала трудной для проживания. Все эти факторы показывают важность опылителей для растений, которые являются важной частью основы стабильной экосистемы. Если бы от них зависело лишь несколько видов растений. Потеря опылителей особенно разрушительна, потому что от них зависит очень много видов растений. Более 87,5% покрытосеменных растений , более 75% видов тропических деревьев и 30-40% видов деревьев в регионах с умеренным климатом зависят от опыления и распространения семян. [58]

Факторы, способствующие сокращению количества опылителей, включают разрушение среды обитания , пестициды , паразитизм / болезни и изменение климата . [59] Более разрушительными формами нарушений человека являются изменения в землепользовании, такие как фрагментация, выборочные рубки и переход во вторичную среду обитания в лесу. [58] дефаунизация из плодоядность также является важным фактором. [60] Эти изменения особенно вредны из-за чувствительности процесса опыления растений. [58]Исследования тропических пальм показали, что дефауна привела к снижению распространения семян, что приводит к снижению генетической изменчивости у этого вида. [60] Уничтожение среды обитания, такое как фрагментация и выборочная вырубка леса, удаляет районы, наиболее оптимальные для различных типов опылителей, что лишает опылителей пищевых ресурсов, мест гнездования и приводит к изоляции популяций. [61] Влияние пестицидов на опылителей обсуждалось, потому что трудно определить, является ли один пестицид причиной, а не смесью или другими угрозами. [61] Неизвестно, вызывает ли вред только воздействие, или его продолжительность и эффективность также являются факторами. [61] Однако инсектицидыимеют отрицательные эффекты, как в случае неоникотиноидов, которые вредят пчелиным семьям. Многие исследователи считают, что именно синергетические эффекты этих факторов в конечном итоге пагубны для популяций опылителей. [59]

В сельском хозяйстве изменение климата вызывает «кризис опылителей». Этот кризис влияет на производство сельскохозяйственных культур и связанные с этим расходы из-за снижения процессов опыления. [62] Это нарушение может быть фенологическим или пространственным. В первом случае виды, которые обычно встречаются в одинаковые сезоны или временные циклы, теперь по-разному реагируют на изменения окружающей среды и, следовательно, больше не взаимодействуют. Например, дерево может зацвести раньше обычного, в то время как опылитель может воспроизводить потомство в течение года, и поэтому два вида больше не совпадают во времени. Пространственные нарушения возникают, когда два вида, которые обычно имеют одинаковое распространение, теперь по-разному реагируют на изменение климата и перемещаются в разные регионы. [63] [64]

Примеры пораженных опылителей [ править ]

Самый известный и понятный опылитель, пчелы, были использованы в качестве яркого примера сокращения количества опылителей. Пчелы необходимы для опыления сельскохозяйственных культур и дикорастущих растений и являются одними из основных насекомых, выполняющих эту задачу. [65] Из всех видов пчел медоносная пчела или Apis mellifera была изучена больше всего, и в Соединенных Штатах с 1947 по 2005 год было потеряно 59% семей. [65] Уменьшение популяции пчел. медоносные пчелы были отнесены к пестицидам, генетически модифицированным культурам, фрагментации, паразитам и болезням, которые были занесены. [66]Особое внимание уделялось влиянию неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. Инсектициды на основе неоникотиноидов использовались из-за их низкой токсичности для млекопитающих, целевой специфичности, низких доз применения и активности широкого спектра. Однако инсектициды могут проникать по всему растению, включая пыльцу и нектар. В связи с этим было показано, что он влияет на нервную систему и отношения между колониями в популяциях медоносных пчел. [66]

От этих модификаций пострадали и бабочки . Бабочки - полезные экологические индикаторы, поскольку они чувствительны к изменениям в окружающей среде, таким как время года, высота над уровнем моря и, прежде всего, к воздействию человека на окружающую среду. Популяции бабочек были выше в естественном лесу и были ниже на открытой местности. Причина разницы в плотности заключается в том, что на открытой земле бабочки будут подвергаться высыханию и хищничеству. Эти открытые регионы вызваны разрушением среды обитания, например, заготовкой леса, выпасом скота и сбором дров. Из-за этого разрушения видовое разнообразие бабочек может уменьшиться, и известно, что существует корреляция между разнообразием бабочек и разнообразием растений. [67]

Продовольственная безопасность и сокращение опылителей [ править ]

Помимо дисбаланса экосистемы, вызванного сокращением количества опылителей, это может поставить под угрозу продовольственную безопасность . Опыление необходимо для того, чтобы растения продолжали свою популяцию, и 3/4 видов растений, которые вносят вклад в мировое продовольственное снабжение, - это растения, которым требуются опылители. [68] Насекомые-опылители, такие как пчелы, вносят большой вклад в производство сельскохозяйственных культур, этими насекомыми опыляются виды сельскохозяйственных культур на сумму более 200 миллиардов долларов. [61] Опылители также важны, потому что они улучшают качество урожая и увеличивают генетическое разнообразие, которое необходимо для производства фруктов с питательной ценностью и различными ароматами. [69]Урожай, опыление которых зависит не от животных, а от ветра или самоопыления, таких как кукуруза и картофель, увеличилось вдвое и составляет значительную часть рациона человека, но не обеспечивает необходимых питательных микроэлементов. [70] Незаменимые питательные вещества, необходимые для питания человека, присутствуют в растениях, которые зависят от животных-опылителей. [70] Были проблемы с дефицитом витаминов и минералов, и считается, что если популяции опылителей продолжат сокращаться, этот дефицит станет еще более заметным. [69]

Сети растений – опылителей [ править ]

См. Также: Сеть опыления

Дикие опылители часто посещают большое количество видов растений, а растения посещает большое количество видов опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Было обнаружено удивительное сходство в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Эта структура оказалась похожей в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [71]

Структура сетей растений-опылителей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия. Математические модели, исследующие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, показывают, что особый способ организации сетей растений-опылителей сводит к минимуму конкуренцию между опылителями [72] и может даже привести к сильному косвенному содействию между опылителями в суровых условиях. . [73]Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей погибают одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга при выживании в сложных условиях. [73]

Такой коллапс в масштабах всего сообщества с участием многих видов опылителей может произойти внезапно, когда все более суровые условия пройдут критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться нелегким. Улучшение условий, необходимых для восстановления опылителей, может быть значительно больше, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей разрушилось. [73]

Экономика опыления [ править ]

На графике показано количество пчелиных семей в США с 1982 по 2015 гг.

В то время как существует 200 000 - 350 000 различных видов животных, которые помогают опылению, пчелы несут ответственность за большую часть опыления потребляемых сельскохозяйственных культур, обеспечивая от 235 до 577 миллиардов долларов США выгоды для мирового производства продуктов питания. [74] С начала 1900-х годов пчеловоды в Соединенных Штатах начали сдавать в аренду свои колонии фермерам, чтобы повысить урожайность фермеров, получая дополнительный доход от приватизированного опыления . По состоянию на 2016 год , 41% от дохода среднестатистического американского пчеловода исходит от предоставления такого опыления услуг для фермеров, что делает его самым большим доли их доходов, остальное идет от продажи меда, пчелиного воска, государственных субсидий и т.д. [75] Это является примером того, как положительное внешнее, опыление сельскохозяйственных культур от пчеловодства и производства меда было успешно учтено и включено в общий рынок для сельского хозяйства. Помимо помощи в производстве продуктов питания, услуги по опылению обеспечивают полезные побочные эффекты, поскольку пчелы прорастают не только урожай, но и другие растения в районе, которые они выпускают для опыления, увеличивая биоразнообразие для местной экосистемы . [76] Существует еще один побочный эффект, поскольку биоразнообразие повышает устойчивость экосистем к дикой природе и сельскохозяйственным культурам. [77] В связи с их ролью опыления в растениеводстве, коммерческие пчелы считаются домашним скотом Министерством сельского хозяйства США.. Воздействие опыления зависит от урожая. Например, производство миндаля в Соединенных Штатах, отрасль с оборотом 11 миллиардов долларов, базирующаяся почти исключительно в штате Калифорния, в значительной степени зависит от пчел для опыления миндальных деревьев. Миндальная промышленность использует до 82% услуг на рынке опыления. Каждый февраль около 60% всех пчелиных семей в США перемещаются в Центральную долину Калифорнии . [78]

За последнее десятилетие пчеловоды в США сообщают, что уровень смертности их пчелиных семей ежегодно составляет около 30%, что делает гибель пчеловодов ожидаемой статьей расходов для пчеловодов. Хотя точная причина этого явления неизвестна, согласно отчету о прогрессе в связи с коллапсом колоний Министерства сельского хозяйства США, его можно проследить до таких факторов, как загрязнение, пестициды и патогены, по свидетельствам, обнаруженным в районах пораженных колоний и самих колониях. [79] Загрязнение и пестициды вредны для здоровья пчел и их семей, так как способность пчел к опылению и возвращению в свои колонии сильно подорвана. [80]Более того, Центральная долина Калифорнии определена Всемирной организацией здравоохранения как место самого сильного загрязнения воздуха в стране . [81] Пчелы-опылители миндаля, примерно 60% пчел в США, как упоминалось выше, будут смешаны с пчелами из тысяч других ульев, предоставленных разными пчеловодами, что сделает их экспоненциально восприимчивыми к болезням и клещам, которые могут быть переносчиками любого из них. . [78] Смерть не ограничивается коммерческими пчелами, поскольку есть свидетельства значительного распространения патогенных микроорганизмов на других опылителей, включая диких шмелей, заражающих до 35-100% диких пчел в радиусе 2 км от промышленного опыления. [82] Отрицательные внешние эффекты частных служб опыления - это сокращение биоразнообразия из-за гибели коммерческих и диких пчел.

График показывает среднюю сумму в долларах на каждую семью, полученную пчеловодами, в зависимости от опыляемого урожая.

Несмотря на то, что пчеловоды теряют около трети своей рабочей силы каждый год, пчеловоды продолжают сдавать своих пчел в аренду миндальным фермам из-за высокой заработной платы в миндальной промышленности. В 2016 году колония, сданная в аренду для опыления миндаля, принесла пчеловодам доход в размере 165 долларов на каждую арендованную семью, что примерно в три раза больше, чем в среднем для других культур, использующих услугу аренды для опыления. [83] Тем не менее, недавнее исследование, опубликованное в Oxford Academic Journal of Economic Entomology, показало, что если учитывать затраты на содержание пчел специально для опыления миндаля, включая перезимовку , летний уход и замену умирающих пчел, опыление миндаля становится едва или нерентабельным. для средних пчеловодов. [84]

См. Также [ править ]

  • Канадская инициатива по опылению
  • Обман (биология)
  • Цветочная смена цвета
  • Опыление плодовых деревьев
  • Ручное опыление
  • Пол Кнут
  • Герман Мюллер (ботаник)
  • Репродуктивная морфология растений
  • Штрих-кодирование пыльцевой ДНК
  • Опрос: Nation

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Barrows EM (2011). Справочник по поведению животных. Словарь поведения животных, экологии и эволюции (третье изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press LCC. п. 794.
  2. Перейти ↑ Fritsch FE, Salisbury EJ (1920). Введение в строение и размножение растений . Г. Белл.
  3. ^ Mauseth JD (2008). Ботаника: Введение в биологию растений . Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-5345-0.
  4. ^ Денисов, Б. и Верышко-Хмелевска, Е. (2015) «Пыльцевые зерна как переносимые по воздуху аллергенные частицы». Acta Agrobotanica , 68 (4). DOI : 10.5586 / aa.2015.045 .
  5. ^ Рагаван В (1997). Молекулярная эмбриология цветковых растений . Издательство Кембриджского университета. С. 210–216. ISBN 978-0-521-55246-2.
  6. ^ а б в г Кэмпбелл Н. А., Рис Дж. Б. (2002). Биология (6-е изд.). Pearson Education. С. 600–612. ISBN 978-0-201-75054-6.
  7. ^ a b Runions CJ, Owens JN (1999). «Половое размножение ели интерьерной (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до созревания архегониалов». Международный журнал наук о растениях . 160 (4): 631–640. DOI : 10.1086 / 314170 . S2CID 2766822 . 
  8. ^ Акерман JD (2000-03-01). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Систематика и эволюция растений . 222 (1–4): 167–185. DOI : 10.1007 / BF00984101 . S2CID 36015720 . 
  9. ^ Faegri К, Ван - дер - Pijl L (2013-10-22). Принципы экологии опыления . Эльзевир. п. 34. ISBN 9781483293035.
  10. ^ Уайтхед DR (март 1969). "Ветровое опыление покрытосеменных растений: эволюционные и экологические аспекты". Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 23 (1): 28–35. DOI : 10.2307 / 2406479 . JSTOR 2406479 . PMID 28562955 .  
  11. ^ Калли TM, Weller SG, Sakai AK (2002-08-01). «Эволюция ветрового опыления у покрытосеменных растений». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (8): 361–369. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02540-5 .
  12. ↑ Friedman J, Barrett SC (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новые взгляды на экологию и эволюцию опыления и спаривания у растений, опыляемых ветром» . Летопись ботаники . 103 (9): 1515–27. DOI : 10.1093 / Aob / mcp035 . PMC 2701749 . PMID 19218583 .  
  13. ^ a b Cox PA (1988). «Гидрофильное опыление». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 261–279. DOI : 10.1146 / annurev.es.19.110188.001401 . JSTOR 2097155 . 
  14. ^ a b Hagerup, О. 1950. Опыление дождем. I kommission hos E. Munksgaard. Проверено 26 мая 2018.
  15. ↑ Fan XL, Barrett SC, Lin H, Chen LL, Zhou X, Gao JY (октябрь 2012 г.). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную уверенность обманчивой орхидеи» . Летопись ботаники . 110 (5): 953–8. DOI : 10.1093 / Aob / mcs165 . PMC 3448421 . PMID 22851311 .  
  16. ^ АГИАР JM, Pansarin Л.М., Аккерман JD, Pansarin ER (2012). «Биотическое опыление по сравнению с абиотическим опылением у Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)». Биология видов растений . 27 (1): 86–95. DOI : 10.1111 / j.1442-1984.2011.00330.x .
  17. ^ «Типы опыления, опылители и терминология» . CropsReview.Com . Проверено 20 октября 2015 .
  18. ^ а б Аброл Д.П. (2012). «Взаимодействие растений и растений, не являющихся пчелами-опылителями». Идентификатор цифрового объекта - Википедия . Биология опыления . Глава 9. С. 265–310. DOI : 10.1007 / 978-94-007-1942-2_9 . ISBN 978-94-007-1941-5.
  19. ^ «Первая запись опыления насекомыми 100 миллионов лет назад» . ScienceDaily . Проверено 20 октября 2015 .
  20. ^ Родригес-Жиронес MA, Сантамария L (октябрь 2004 г.). "Почему так много птичьих цветов красными?" . PLOS Биология . 2 (10): e350. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020350 . PMC 521733 . PMID 15486585 .  
  21. ↑ Hill PS, Wells PH, Wells H (сентябрь 1997 г.). «Спонтанное постоянство цветов и обучение медоносных пчел в зависимости от цвета». Поведение животных . 54 (3): 615–27. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0467 . PMID 9299046 . S2CID 24674731 .  
  22. ^ Stout JC, Allen JA, Goulson D (декабрь 1998). «Влияние относительной плотности растений и морфологической сложности цветков на поведение шмелей». Oecologia . 117 (4): 543–550. Bibcode : 1998Oecol.117..543S . DOI : 10.1007 / s004420050691 . PMID 28307680 . S2CID 5829708 .  
  23. ^ Chittka л, Гумберт А, Кунце J (1997). «Динамика кормодобывания шмелей: корреляты движения внутри и между видами растений». Поведенческая экология . 8 (3): 239–249. DOI : 10.1093 / beheco / 8.3.239 .
  24. ^ Goulson D, Ollerton Дж, Sluman С (1997). «Стратегии добычи у маленькой шкиперной бабочки, Thymelicus flavus : когда менять?». Поведение животных . 53 (5): 1009–1016. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0390 . S2CID 620334 . 
  25. Перейти ↑ Harder LD, Williams NM, Jordan CY, Nelson WA (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Chittka L, Thomson JD (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета. С. 297–317.
  26. ^ Chittka L, Thomson JD, Waser NM (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Bibcode : 1999NW ..... 86..361C . DOI : 10.1007 / s001140050636 . S2CID 27377784 . 
  27. ^ a b Поттс Б., Гор П. (1995). «Репродуктивная биология и контролируемое опыление эвкалипта» (PDF) . Школа растениеводства Университета Тасмании.
  28. ^ Дресслер RL (март 1968 г.). "Опыление пчелами Euglossine". Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 22 (1): 202–210. DOI : 10.2307 / 2406664 . JSTOR 2406664 . PMID 28564982 .  
  29. ^ Олезен JM, Valido A (апрель 2003). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островное явление». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (4): 177–81. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (03) 00004-1 .
  30. ^ Годинеса-Альварес H (2004). «Опыление и распространение семян ящерицами» . Revista Chilena de Historia Natural . 77 (3): 569–577. DOI : 10.4067 / S0716-078X2004000300015 .
  31. ^ Wiens D, Рурк JP, Casper BB, риккартовая EA, Лэпайн TR, Петерсон CJ, Ченнинг A (1983). "Опыление нелетающими млекопитающими протеев юга Африки". Летопись ботанического сада Миссури . 70 (1). DOI : 10.2307 / 2399006 . JSTOR 2399006 . 
  32. Перейти ↑ Fleming PA, Nicolson SW (март 2003 г.). "Фауна членистоногих опыляемого млекопитающими Protea humiflora: муравьи как аттрактант для насекомоядных опылителей?" . Африканская энтомология . 11 (1): 9–14.
  33. ^ Флеминг Т., Николсон С. "Кто опыляет Pr humiflora" . Архивировано 19 февраля 2013 года.
  34. ^ Голдингей RL, Карть С.М., Уилан RJ (май 1991). «Важность нелетающих млекопитающих в опылении». Ойкос . 61 (1): 79–87. DOI : 10.2307 / 3545409 . JSTOR 3545409 . 
  35. ^ Sühs РБ, Somavilla А, Келер А, Putzke J (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)» . Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143.
  36. ^ Кронк Ю.К., Fennessy МС (2001). Растения водно-болотных угодий: биология и экология . Бока-Ратон, Флорида: Lewis Publishers. п. 166. ISBN. 978-1-56670-372-7.
  37. ^ Гловер BJ (2007). Понимание цветов и цветения: комплексный подход . Издательство Оксфордского университета. п. 127. ISBN 978-0-19-856596-3.
  38. ^ a b Новая живая наука: биология для 9 класса . Ратна Сагар. С. 56–61. ISBN 978-81-8332-565-3.
  39. ^ Калли TM, Клустер MR (2007). «Клейстогамная система разведения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных» . Ботаническое обозрение . 73 : 1–30. DOI : 10.1663 / 0006-8101 (2007) 73 [1]: TCBSAR 2.0.CO; 2 .
  40. Перейти ↑ Baskin CC, Baskin JM (2001). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Эльзевир. п. 215. ISBN 978-0-12-080263-0.
  41. ^ IGIC B, Kohn JR (май 2006). «Распределение систем спаривания растений: систематическая ошибка исследования против обязательных ауткроссинговых видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (5): 1098–103. DOI : 10.1554 / 05-383.1 . PMID 16817548 . S2CID 40964 .  
  42. Перейти ↑ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst . 36 : 47–79. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175539 .
  43. ^ Armbruster WS (2012). «3». В Патинах С (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 45–67.
  44. ↑ Cardinal S, Danforth BN (март 2013 г.). «Разнообразие пчел в эпоху эвдикотов» . Ход работы. Биологические науки . 280 (1755): 20122686. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2686 . PMC 3574388 . PMID 23363629 .  
  45. Перейти ↑ Steiner KE, Whitehead VB (сентябрь 1990 г.). «Адаптация опылителей к маслосекретным цветкам - Rediviva и Diascia». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 44 (6): 1701–1707. DOI : 10.2307 / 2409348 . JSTOR 2409348 . PMID 28564320 .  
  46. ↑ Shao ZY, Mao HX, Fu WJ, Ono M, Wang DS, Bonizzoni M, Zhang YP (01.01.2004). «Генетическая структура азиатских популяций Bombus ignitus (Hymenoptera: Apidae)» . Журнал наследственности . 95 (1): 46–52. DOI : 10.1093 / jhered / esh008 . PMID 14757729 . 
  47. ^ Б Продовольственная и сельскохозяйственная организация из Организации Объединенных Наций , Статистический отдел (2017). «Продовольствие ФАОстат - Эквивалент первичных сельскохозяйственных культур» .
  48. ^ ФАО 2015. Статистический справочник ФАО 2015, ISBN 978-92-5-108802-9 , стр. 28 год 
  49. ^ Кюн F (2015). «Выращивание местных пчел. Электронное издание в Интернете» . Исследования и образование в области устойчивого сельского хозяйства (SARE) . Архивировано из оригинала на 30 сентября 2015 года.
  50. Перейти ↑ Adamson NL (2011). Оценка пчел без Apis как опылителей фруктов и овощей в Юго-Западной Вирджинии (PDF) (докторская диссертация).
  51. ^ Лоузи JE, Vaughan M (апрель 2006). «Экономическая ценность экологических услуг, предоставляемых насекомыми» . Биология . 56 (4): 311–23. DOI : 10.1641 / 0006-3568 (2006) 56 [311]: TEVOES 2.0.CO; 2 .
  52. ^ «Департамент лесов США: информационный бюллетень по опылителям» (PDF) . Проверено 18 апреля 2014 .
  53. ^ Бисмейер Дж. К., Робертс С. П., Ремер М., Олемюллер Р., Эдвардс М., Петерс Т. и др. (Июль 2006 г.). «Параллельное сокращение количества опылителей и растений, опыляемых насекомыми, в Великобритании и Нидерландах». Наука . 313 (5785): 351–4. Bibcode : 2006Sci ... 313..351B . DOI : 10.1126 / science.1127863 . PMID 16857940 . S2CID 16273738 .  
  54. ^ Cox-Foster DL, Conlan S, Holmes EC, Palacios G, Evans JD, Moran NA и др. (Октябрь 2007 г.). «Метагеномное исследование микробов при разрушении колонии медоносных пчел». Наука . 318 (5848): 283–7. Bibcode : 2007Sci ... 318..283C . DOI : 10.1126 / science.1146498 . PMID 17823314 . S2CID 14013425 .  
  55. ^ Woteki C (август 2013). «Путь к здоровью опылителей» . Наука . 341 (6147): 695. Bibcode : 2013Sci ... 341..695W . DOI : 10.1126 / science.1244271 . PMID 23950499 . 
  56. ^ «Пресс-релиз EFSA: EFSA определяет риски для пчел от неоникотиноидов» . Efsa.europa.eu. 2013-01-16 . Проверено 18 апреля 2014 .
  57. ^ «Технологии ISCA: лидер инновационных инструментов и решений для борьбы с вредителями» . Iscatech.com. Архивировано из оригинала на 2014-04-10 . Проверено 18 апреля 2014 .
  58. ^ a b c d Neuschulz EL, Mueller T, Schleuning M, Böhning-Gaese K (июль 2016 г.). «Опыление и распространение семян - наиболее опасные процессы восстановления растений» . Научные отчеты . 6 (1): 29839. Bibcode : 2016NatSR ... 629839N . DOI : 10.1038 / srep29839 . PMC 4951728 . PMID 27435026 .  
  59. ^ a b Рубик DW (июнь 2001 г.). «Взлеты и падения в популяциях опылителей: когда происходит сокращение?». Сохранение экологии . 5 (1): 2. DOI : 10.5751 / ES-00255-050102 . ЛВП : 10535/3364 .
  60. ^ a b Карвалью К.С., Галетти М., Колеватти Р.Г., Джордано П. (август 2016 г.). «Дефауна ведет к микроэволюционным изменениям в тропической пальме» . Научные отчеты . 6 : 31957. Bibcode : 2016NatSR ... 631957C . DOI : 10.1038 / srep31957 . PMC 4989191 . PMID 27535709 .  
  61. ^ a b c d Connolly CN (сентябрь 2013 г.). «Риск инсектицидов для насекомых-опылителей» . Коммуникативная и интегративная биология . 6 (5): e25074. DOI : 10,4161 / cib.25074 . PMC 3829947 . PMID 24265849 .  
  62. ^ Maglianesi Sandoz, MA (2016). Efectos del cambio climático sobre la polinización y la producción agrícola en América Tropical. Revista Ingeniería , 26 (1), 11-20.
  63. ^ Батт Н., Сибрук Л., Марон М., Лоу Б.С., Доусон Т.П. и др. Каскадное воздействие экстремальных климатических явлений на фауну позвоночных в результате изменения фенологии цветения и плодоношения деревьев в низких широтах. Биология глобальных изменений. 2015; 21: 3267–3277.
  64. ^ Visser ME, Оба C. Сдвиги в фенологии из-за глобального изменения климата: потребность в критерии. Труды Лондонского королевского общества B. 2005; 272: 2561–2569
  65. ^ a b Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger O, Kunin WE (июнь 2010 г.). «Глобальное сокращение опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–53. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . DOI : 10.1016 / j.tree.2010.01.007 . PMID 20188434 .  
  66. ↑ a b Fairbrother A, Purdy J, Anderson T, Fell R (апрель 2014 г.). «Риски неоникотиноидных инсектицидов для медоносных пчел» . Экологическая токсикология и химия . 33 (4): 719–31. DOI : 10.1002 / etc.2527 . PMC 4312970 . PMID 24692231 .  
  67. ^ Humpden Н.Н., Nathan Г.Н. (2010-06-01). «Влияние структуры растений на разнообразие бабочек в лесу горы Марсабит - северная Кения». Африканский журнал экологии . 48 (2): 304–312. DOI : 10.1111 / j.1365-2028.2009.01151.x .
  68. ^ Tylianakis JM (март 2013). «Экология. Бедственное положение опылителей в мире». Наука . 339 (6127): 1532–3. DOI : 10.1126 / science.1235464 . PMID 23449995 . S2CID 10735480 .  
  69. ^ a b Слуйс JP, Vaage NS (01.06.2016). «Опылители и глобальная продовольственная безопасность: необходимость целостного глобального управления» . Пищевая этика . 1 (1): 75–91. DOI : 10.1007 / s41055-016-0003-Z .
  70. ^ а б Эйлерс Э.Дж., Кремен С., Смит Гринлиф S, Гарбер А.К., Кляйн А.М. (22.06.2011). «Вклад культур, опосредованных опылителями, в питательные вещества в питании человека» . PLOS ONE . 6 (6): e21363. Bibcode : 2011PLoSO ... 621363E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021363 . PMC 3120884 . PMID 21731717 .  
  71. ^ Bascompte J, Джордано P, Мелиан CJ, Олезен JM (август 2003). «Вложенная сборка мутуалистических сетей животных и растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9383–7. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . DOI : 10.1073 / pnas.1633576100 . PMC 170927 . PMID 12881488 .  
  72. ^ Bastolla U, Фортуна М.А., Паскуаль-Гарсиа А, Феррер А, Б Луке, Bascompte J (апрель 2009 г.). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–20. Bibcode : 2009Natur.458.1018B . DOI : 10,1038 / природа07950 . PMID 19396144 . S2CID 4395634 .  
  73. ^ a b c Lever JJ, van Nes EH, Scheffer M, Bascompte J (март 2014 г.). «Внезапный крах сообществ опылителей». Письма об экологии . 17 (3): 350–9. DOI : 10.1111 / ele.12236 . ЛВП : 10261/91808 . PMID 24386999 . 
  74. ^ «ФАО - Новостная статья: опылители, жизненно важные для нашего продовольствия, находятся под угрозой» . www.fao.org . Проверено 19 марта 2020 .
  75. ^ «USDA ERS - Управляемый миндалем, услуги по опылению теперь превосходят мед как источник дохода пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 11 марта 2020 .
  76. ^ "Биоразнообразие опылителей" . www.nsf.gov . Проверено 19 марта 2020 .
  77. ^ Isbell F, Craven D, Connolly J, Loreau M, Schmid B, Beierkuhnlein C и др. (Октябрь 2015 г.). «Биоразнообразие повышает устойчивость продуктивности экосистем к экстремальным климатическим явлениям». Природа . 526 (7574): 574–7. Bibcode : 2015Natur.526..574I . DOI : 10.1038 / nature15374 . ЛВП : 11299/184546 . PMID 26466564 . S2CID 4465811 .  
  78. ^ a b МакГивни A (2020-01-08). « „ Как и отправки пчел на войну“: смертельной правды позади миндального молока одержимости» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 11 марта 2020 . 
  79. ^ Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). «Отчет о прогрессе расстройства коллапса колонии» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.
  80. ^ Генри М, Беген М, Рекье Ф, Роллин О, Оду Дж. Ф., Апинель П. и др. (Апрель 2012 г.). «Обычный пестицид снижает успешность кормления и выживаемость медоносных пчел» (PDF) . Наука . 336 (6079): 348–50. Bibcode : 2012Sci ... 336..348H . DOI : 10.1126 / science.1215039 . PMID 22461498 . S2CID 41186355 .   
  81. ^ Кэрролл R (2016-05-13). «Жизнь в долине Сан-Хоакин, месте с самым сильным загрязнением воздуха в Америке» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 12 марта 2020 . 
  82. ^ Otterstatter MC, Thomson JD (июль 2008). «Угрожает ли распространение патогенов от коммерческих шмелей диким опылителям?» . PLOS ONE . 3 (7): e2771. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2771O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002771 . PMC 2464710 . PMID 18648661 .  
  83. ^ «USDA ERS - Управляемый миндалем, услуги по опылению теперь превосходят мед как источник дохода пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 12 марта 2020 .
  84. ^ Degrandi-Хоффман G, H Graham, Ахумад F, Смарт М, Циолковский N (декабрь 2019). «Экономика управления медоносными пчелами (Hymenoptera: Apidae) и стратегии перезимовки для колоний, используемых для опыления миндаля» . Журнал экономической энтомологии . 112 (6): 2524–2533. DOI : 10,1093 / Jee / toz213 . PMID 31504631 . 

Заметки [ править ]

  • Crepet WL, Friis EM, Nixon KC (1991). «Ископаемые свидетельства эволюции биотического опыления [и обсуждение]». Философские труды: биологические науки . 333 (1267): 187–195. DOI : 10.1098 / rstb.1991.0067 .
  • Дафни А., Кеван П. Г., Муж BC (2005). Практическая биология опыления . Enviroquest, Ltd. ISBN 978-0-9680123-0-7.
  • Labandeira CC, Kvacek J, Mostovski MB (2007). «Капли опыления, опыление пыльцой и насекомыми мезозойских голосеменных растений». Таксон . 56 (3): 663–695. DOI : 10.2307 / 25065852 . JSTOR  25065852 .
  • Sihag RC (1997). Биология опыления: основные и прикладные принципы . Хисар: научные издательства Rajendra. п. 210.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ресурсы по опылителям от национальных академий
  • Домашняя страница опыления
  • Опыление в гидропонике
  • Изображения синдромов опыления на bioimages.vanderbilt.edu
  • «Опыление»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.