Хищничество

Одиночный хищник: белый медведь питается убитым им бородачом .

Социальные хищники : мясные муравьи сотрудничают, чтобы питаться цикадами, намного крупнее их самих.

Хищничество - это биологическое взаимодействие, при котором один организм, хищник , убивает и съедает другой организм, свою жертву . Это одно из семейства распространенных пищевого поведения, которое включает паразитизм и микропредприятия (которые обычно не убивают хозяина ) и паразитоидизм (что всегда, в конце концов). Это отличается от поедания мертвой добычи, хотя многие хищники также питаются падалью; он пересекается с травоядными , поскольку хищники-семенные хищники и деструктивные плодоядные являются хищниками.

Хищники могут активно искать или преследовать добычу или ждать ее, часто скрываясь. При обнаружении добычи хищник решает, атаковать ли ее. Это может включать засаду или преследование хищником , иногда после преследования добычи. Если атака успешна, хищник убивает добычу, удаляет все несъедобные части, такие как панцирь или шипы, и съедает ее.

Хищники адаптированы и часто очень специализированы для охоты, обладая острыми чувствами, такими как зрение , слух или обоняние . Многие хищные животные , как позвоночные, так и беспозвоночные , имеют острые когти или челюсти, чтобы хватать, убивать и резать свою добычу. Другие приспособления включают скрытность и агрессивную мимику , повышающие эффективность охоты.

Хищничество оказывает мощное избирательное воздействие на добычу, и жертва вырабатывает антихищные приспособления, такие как окраска предупреждений , сигналы тревоги и другие сигналы , маскировка , имитация хорошо защищенных видов, а также защитные шипы и химические вещества. Иногда хищник и жертва оказываются в эволюционной гонке вооружений , в цикле адаптаций и контр-адаптаций. Хищничество было основным двигателем эволюции, по крайней мере, с кембрийского периода.

Определение [ править ]

На самом базовом уровне хищники убивают и поедают другие организмы. Однако понятие хищничества является широким, по-разному определяется в разных контекстах и ​​включает в себя широкий спектр методов кормления; а некоторые отношения, которые приводят к смерти жертвы, обычно не называют хищничеством. Паразитоид , такие как наездник осы , откладывает свои яйца в или на своем хосте; из яиц вылупляются личинки, которые поедают хозяина, и он неизбежно умирает. Зоологи обычно называют это формой паразитизма., хотя обычно считается, что паразиты не убивают своих хозяев. Можно определить, что хищник отличается от паразитоида тем, что у него много добычи, пойманной на протяжении всей своей жизни, тогда как личинка паразитоида имеет только одну или, по крайней мере, получает пищу только один раз. ^{[1] [2]}

Есть и другие сложные и пограничные случаи. Микрохищники - это маленькие животные, которые, как хищники, полностью питаются другими организмами; к ним относятся блохи и комары , потребляющие кровь живых животных, и тли , потребляющие сок живых растений. Однако, поскольку они обычно не убивают своих хозяев, теперь их часто считают паразитами. ^{[3] [4]} Животные , которые пасутся на фитопланктон или матов микробов являются хищниками, так как они потребляют и убивают их пищевые организмы; но травоядные животные, которые просматривают листья, нет, поскольку их пищевые растения обычно выживают после нападения. ^[5] Когда животные едят семена (хищничество семян или зерно ) или яйца ( хищничество яиц ), они поедают целые живые организмы, что по определению делает их хищниками. ^{[6] [7] [8]}

Мусорщики , организмы, которые питаются только уже мертвыми организмами, являются не хищниками, а многими хищниками, такими как шакал и гиена, когда появляется такая возможность. ^{[9] [10] [5]} Среди беспозвоночных социальные осы (желтые жакеты) являются одновременно охотниками и падальщиками других насекомых. ^[11]

Таксономический диапазон [ править ]

Хотя примеры хищников среди млекопитающих и птиц хорошо известны ^[12], хищников можно найти в широком диапазоне таксонов, включая членистоногих. Они распространены среди насекомых, включая богомолов, стрекоз , златоглазок и скорпионов . У некоторых видов, например у ольхи , только личинки являются хищниками (взрослые особи не едят). Пауки - хищники, как и другие наземные беспозвоночные, например, скорпионы ; многоножки ; некоторые клещи , улитки и слизни ; нематоды ; и планарийные черви . ^[13]В морскую среде, большинство кишечнополостных (например, медузы , гидроиды ), гребневики (гребневики), иглокожие (например, морские звезды , морские ежи , ежи и морские огурцы ) и плоские черви являются хищными. ^[14] Среди ракообразных , омаров , крабов , креветок и моллюски являются хищниками, ^[15] и , в свою очередь ракообразные охотятся на почти всех головоногих ( в том числеосьминоги , кальмары и каракатицы ). ^[16] Также было обнаружено, что членистоногие являются обычными хищниками для широкого круга позвоночных, таких как амфибии, рептилии, птицы, рыбы и млекопитающие. ^[17]

Поедание семян ограничено млекопитающими, птицами и насекомыми и встречается почти во всех наземных экосистемах. ^{[8] [6] К} хищничеству яиц относятся как специализированные хищники яиц, такие как некоторые колюбридные змеи, так и универсалы, такие как лисы и барсуки, которые случайно берут яйца, когда находят их. ^{[18] [19] [20]}

Некоторые растения, такие как кувшин , венерианский мухоловка и росянка , являются плотоядными и потребляют насекомых . ^[12] Некоторые плотоядные грибы ловят нематод с помощью активных ловушек в виде сужающих колец или пассивных ловушек с адгезивными структурами. ^[21]

Многие виды простейших ( эукариоты ) и бактерии ( прокариоты ) охотятся на других микроорганизмов; режим питания, очевидно, древний и неоднократно развивался у обеих групп. ^{[22] [12] [23]} Среди пресноводного и морского зоопланктона , одноклеточного или многоклеточного, хищный выпас фитопланктона и более мелкого зоопланктона является обычным явлением и встречается у многих видов нанофлагеллят , динофлагеллят , инфузорий , коловраток , различных ареал личинок животных меропланктона и две группы ракообразных, а именнокопеподы и кладоцеры . ^[24]

Собирательство [ править ]

Чтобы прокормиться, хищник должен искать, преследовать и убивать свою добычу. Эти действия образуют цикл сбора пищи . ^{[26] [27]} Хищник должен решить, где искать добычу, исходя из ее географического распределения; и как только он обнаружил добычу, он должен решить, следует ли преследовать ее или ждать лучшего выбора. Если он выбирает преследование, его физические возможности определяют способ преследования (например, засада или погоня). ^{[28] [29]} Захватив добычу, ей также может потребоваться потратить энергию на обращение с ней (например, убить ее, удалить любой панцирь или шипы и проглотить). ^{[25] [26]}

Искать [ редактировать ]

У хищников есть выбор режимов поиска, от ожидания до активного или массового поиска пищи . ^{[30] [25] [31] [32]} Метод сидения и ожидания наиболее подходит, если жертва плотная и подвижная, а хищник имеет низкие потребности в энергии. ^[30] Широкий поиск пищи требует больше энергии и используется, когда добыча малоподвижна или редко распределяется. ^{[28] [30]} Существует целый ряд режимов поиска с интервалами между периодами движения от секунд до месяцев. Акулы, солнечная рыба , насекомоядные птицы и землеройкипочти всегда перемещаются, в то время как пауки-строители паутины, водные беспозвоночные, богомолы и пустельги двигаются редко. Между тем ржанки и другие кулики , пресноводные рыбы, включая краппи , и личинки кокцинеллид (божьих коровок) чередуются между активным поиском и сканированием окружающей среды. ^[30]

Распределение добычи часто сгруппировано, и хищники в ответ ищут участки с плотной добычей, а затем ищут внутри участков. ^[25] Там, где пища находится на участках, например, на редких косяках рыб в почти пустом океане, на этапе поиска хищник должен путешествовать в течение значительного времени и затратить значительное количество энергии, чтобы найти каждое пятно пищи. ^[33] Например, чернобровый альбатрос регулярно совершает полеты за кормом на расстояние около 700 километров (430 миль), до максимальной дальности кормления 3000 километров (1860 миль) для размножающихся птиц, собирающих пищу для своего птенца. ^{[а] [34]}Имея статичную добычу, некоторые хищники могут изучить подходящие участки и через определенные промежутки времени возвращаться к ним для кормления. ^[33] фуражировать оптимальную стратегию поиска была смоделирована с использованием теоремы предельной величины . ^[35]

Шаблоны поиска часто появляются случайным образом. Одним из таких способов является прогулка Леви , которая обычно состоит из группы коротких шагов с редкими длинными шагами. Он хорошо подходит для поведения самых разных организмов, включая бактерии, медоносных пчел, акул и людей-охотников-собирателей. ^{[36] [37]}

Оценка [ править ]

Найдя добычу, хищник должен решить, преследовать ее или продолжать поиски. Решение зависит от связанных затрат и выгод. Птица, добывающая насекомых, тратит много времени на поиски, но поймать и съесть их быстро и легко, поэтому эффективная стратегия для птицы - съесть все вкусные насекомые, которые она найдет. Напротив, хищник, такой как лев или сокол, легко находит свою добычу, но для ее поимки требуется много усилий. В этом случае хищник более избирательный. ^[28]

Один из факторов, который следует учитывать, - это размер. Слишком маленькая добыча может не стоить усилий из-за того количества энергии, которое она дает. Слишком большой, и его может быть сложно снять. Например, богомол захватывает добычу передними лапами, и они оптимизированы для захвата добычи определенного размера. Богомолы неохотно атакуют добычу, которая далеко не такого размера. Между размером хищника и его добычей существует положительная корреляция. ^[28]

Хищник также может оценить участок и решить, стоит ли тратить время на поиск добычи в нем. ^[25] Это может включать некоторое знание предпочтений жертвы; например, божьи коровки могут выбрать участок растительности, подходящий для их добычи тли . ^[38]

Захват [ править ]

Чтобы поймать добычу, у хищников есть ряд режимов преследования, которые варьируются от открытой погони ( преследование хищником ) до внезапного удара по ближайшей добыче ( хищничество из засады ). ^{[25] [39] [12]} Другая стратегия между засадой и преследованием - это баллистический перехват , когда хищник наблюдает и предсказывает движение жертвы, а затем соответственно начинает ее атаку. ^[40]

Засада [ править ]

Засадные хищники или хищники-сидячие хищники - это хищные животные, которые ловят добычу незаметно или неожиданно. У животных хищничество из засады характеризуется тем, что хищник сканирует окружающую среду из скрытого положения до тех пор, пока не будет обнаружена добыча, а затем быстро выполняет фиксированную внезапную атаку. ^{[41] [40]} Позвоночные хищники, попадающие в засаду, включают лягушек, рыб, таких как акула-ангел , северная щука и восточная рыба-лягушка . ^{[40] [42] [43] [44]} Среди многих беспозвоночной засады хищников люка пауки и австралийские Крабовые пауки на сушу и богомолах в море. ^{[41][45] [46]} Засадные хищники часто строят норы, чтобы спрятаться, улучшая маскировку за счет уменьшения поля зрения. Некоторые хищники-засадники также используют приманки для привлечения добычи в пределах досягаемости. ^[40] Захватывающее движение должно быть быстрым, чтобы поймать добычу, учитывая, что атака не может быть изменена после запуска. ^[40]

Баллистический перехват [ править ]

Баллистический перехват - это стратегия, при которой хищник наблюдает за движением жертвы, прогнозирует ее движение, разрабатывает путь перехвата и затем атакует добычу на этом пути. Это отличается от хищничества из засады тем, что хищник регулирует свою атаку в зависимости от того, как движется добыча. ^[40] Баллистический перехват подразумевает короткий период планирования, дающий жертве возможность сбежать. Некоторые лягушки ждут, пока змеи не начнут атаковать, прежде чем прыгать, сокращая время, доступное змее для повторной калибровки своей атаки, и максимизируя угловую корректировку, которую змея должна будет сделать, чтобы перехватить лягушку в реальном времени. ^[40] Баллистические хищники включают насекомых, таких как стрекозы, и позвоночных, таких как рыба-лучник.(атакуют струей воды), хамелеоны (атакуют языком) и несколько колюбидных змей . ^[40]

Погоня [ править ]

Преследуя хищников, хищники преследуют убегающую добычу. Если жертва убегает по прямой, захват зависит только от того, будет ли хищник быстрее добычи. ^[40] Если жертва маневрирует, поворачиваясь, когда убегает, хищник должен реагировать в реальном времени, чтобы рассчитать новый путь перехвата и следовать ему, например, путем параллельной навигации , когда он приближается к жертве. ^[40] Многие хищники-преследователи используют маскировку, чтобы приблизиться к добыче как можно ближе незамеченными ( преследование ) перед тем, как начать преследование. ^{[40] К} хищникам-преследователям относятся наземные млекопитающие, такие как люди, африканские дикие собаки, пятнистые гиены и волки; морские хищники, такие как дельфины, косатки и многие хищные рыбы, такие как тунец; ^{[47] [48]}хищные птицы (хищники), такие как соколы; и насекомые, такие как стрекозы . ^[49]

Крайняя форма преследования - это охота на выносливость или настойчивость , при которой хищник утомляет добычу, преследуя ее на большом расстоянии, иногда часами. Этот метод используется охотниками-собирателями и псовыми, такими как африканские дикие собаки и домашние гончие. Африканская дикая собака - очень настойчивый хищник, утомляющий отдельную добычу, преследуя ее на протяжении многих миль на относительно небольшой скорости. ^[50]

Специализированная форма преследования хищничества является выпад кормлением из усатых китов . Эти очень крупные морские хищники питаются планктоном , особенно крилем , ныряют и активно плывут в скоплениях планктона, а затем делают большой глоток воды и фильтруют ее через свои перистые пластины из уса . ^{[51] [52]}

Хищники-преследователи могут быть социальными , как лев и волк, которые охотятся группами, или одиночками. ^[2]

Обработка [ править ]

Как только хищник схватил добычу, он должен обращаться с ней: очень осторожно, если добыча опасна для употребления, например, если у нее есть острые или ядовитые шипы, как у многих хищных рыб. У некоторых сомов, таких как Ictaluridae, есть шипы на спине (спинной) и брюшке (грудном), которые фиксируются в прямом положении; поскольку сом мечется в ловушке, он может проткнуть хищнику пасть и, возможно, смертельно. Некоторые рыбоядные птицы, такие как скопа, избегают опасности получить колючки, разрывая свою добычу перед тем, как съесть ее. ^[53]

Одиночество против социального хищничества [ править ]

В социальном хищничестве группа хищников сотрудничает, чтобы убить добычу. Это позволяет убивать существ крупнее тех, с которыми они могли справиться в одиночку; например, гиены и волки сотрудничают, чтобы поймать и убить травоядных животных размером с буйвола, а львы даже охотятся на слонов. ^{[54] [55] [56]} Он также может сделать добычу более доступной с помощью таких стратегий, как смывание добычи и загон ее на меньшую территорию. Например, когда кормятся смешанные стаи птиц, птицы впереди вымывают насекомых, которых поймают птицы сзади. Spinner дельфины образуют круг вокруг школы рыб и двигаться внутрь, концентрируя рыбу на коэффициент 200. ^[57] К охоте социальношимпанзе могут поймать обезьян-колобусов , которые легко сбегут от отдельного охотника, в то время как сотрудничающие с ними ястребы Харриса могут поймать кроликов. ^{[54] [58]}

Иногда хищники разных видов объединяются, чтобы поймать добычу. На коралловых рифах , когда такие рыбы, как морской окунь и коралловая форель , ловят добычу, которая для них недоступна, они сигнализируют гигантским муренам , губанам-наполеонам или осьминогам . Эти хищники могут проникать в небольшие расщелины и вымывать добычу. ^{[59] [60]} Косатки , как известно, помогают китобоям охотиться на усатых китов . ^[61]

Социальная охота позволяет хищникам атаковать более широкий круг добычи, но с риском конкуренции за добытую пищу. У одиночных хищников больше шансов съесть то, что они поймают, за счет увеличения затрат энергии на поимку и повышенного риска побега жертвы. ^{[62] [63]} Хищники из засад часто остаются одинокими, чтобы снизить риск стать добычей. ^[64] Из 245 наземных хищников 177 живут поодиночке; и 35 из 37 диких кошек живут поодиночке ^[65], включая пуму и гепарда. ^{[62] [2]} Однако одинокая пума позволяет другим пумам участвовать в добыче, ^[66] а койотможет быть уединенным или социальным. ^[67] Другие одиночные хищники включают северную щуку, ^[68] пауков-волков и все тысячи видов одиночных ос среди членистоногих, ^{[69] [70],} а также многие микроорганизмы и зоопланктон . ^{[22] [71]}

Специализация [ править ]

Физическая адаптация [ править ]

Под давлением естественного отбора хищники развили множество физических приспособлений для обнаружения, ловли, убийства и переваривания добычи. К ним относятся скорость, ловкость, скрытность, острые чувства, когти, зубы, фильтры и подходящие пищеварительные системы. ^[72]

Для обнаружения добычи у хищников хорошо развиты зрение , обоняние и слух . ^{[12] У таких} разнообразных хищников, как совы и прыгающие пауки , глаза обращены вперед, что обеспечивает точное бинокулярное зрение в относительно узком поле зрения, в то время как у хищных животных часто менее острое круговое зрение. Такие животные, как лисы, могут чувствовать запах своей добычи, даже если она скрыта под слоем снега или земли в 2 фута (60 см). Многие хищники обладают острым слухом, а некоторые, например, летучие мыши- эхолоты, охотятся исключительно за счет активного или пассивного использования звука. ^[73]

Хищники, в том числе большие кошки , хищные птицы и муравьи, имеют общие мощные челюсти, острые зубы или когти, которые они используют, чтобы схватить и убить свою добычу. Некоторые хищники, такие как змеи и рыбоядные птицы, такие как цапли и бакланы, заглатывают свою добычу целиком; некоторые змеи могут расшатывать челюсти, чтобы позволить им проглотить крупную добычу, в то время как у рыбоядных птиц есть длинные, похожие на копья клювы, которые они используют, чтобы колоть и хватать быстро движущуюся и скользкую добычу. ^[73] Рыбы и другие хищники развили способность раздавливать или открывать бронированные раковины моллюсков. ^[74]

Многие хищники обладают мощным телосложением и могут ловить и убивать животных крупнее их самих; это касается как мелких хищников, таких как муравьи и землеройки, так и крупных и явно мускулистых хищников, таких как пума и лев . ^{[73] [2] [75]}

• Череп бурого медведя имеет большие заостренные клыки для убийства добычи и самозатачивающиеся хищные зубы сзади для разрезания плоти ножницами.

• Большие составные глаза , чувствительные усики и мощные челюсти ( челюсти ) муравья-джемпера.

• Паук-краб , хищник-засадник с обращенными вперед глазами, ловит другого хищника, осу-землекоп

• Краснохвостый ястреб использует острые крючковатые когти и клюв, чтобы убить и разорвать свою добычу.

• Специалист: большая голубая цапля с копьем рыбы.

• Индийский питон расставляет челюсти, чтобы проглотить такую ​​крупную добычу, как этот хитал

Диета и поведение [ править ]

Хищники часто очень специализированы в своей диете и охотничьем поведении; например, евразийская рысь охотится только на мелких копытных . ^[76] Другие, такие как леопарды, являются более универсальными приспособленцами и охотятся как минимум на 100 видов. ^{[77] [78]} Специалисты могут быть хорошо приспособлены к поимке предпочитаемой ими добычи, в то время как универсалы могут лучше переключиться на другую добычу, когда предпочтительной цели мало. Когда жертва имеет сгруппированное (неравномерное) распределение, оптимальная стратегия для хищника, по прогнозам, будет более специализированной, поскольку жертва более заметна и может быть найдена быстрее; ^[79]это кажется верным для хищников с неподвижной добычей, но сомнительно с подвижной добычей. ^[80]

При селективном хищничестве хищники выбирают добычу определенного размера. ^[81] Крупная добыча может стать проблемой для хищника, в то время как мелкую добычу может оказаться трудно найти и в любом случае она принесет меньшую награду. Это привело к корреляции между размером хищников и их жертвой. Размер также может служить убежищем для крупной добычи. Например, взрослые слоны относительно защищены от нападения львов, но молодые особи уязвимы. ^[82]

Камуфляж и мимикрия [ править ]

Представители семейства кошачьих, такие как снежный барс (безлесное нагорье), тигр (травянистые равнины, тростниковые болота), оцелот (лес), рыбацкий кот (прибрежные заросли) и лев (открытые равнины), замаскированы окраской и разрушительными узорами, подходящими для их среды обитания. ^[83]

В агрессивной мимикрии некоторые хищники, включая насекомых и рыб, используют окраску и поведение для привлечения добычи. Самки светлячков Photuris , например, копируют световые сигналы других видов, привлекая тем самым самцов светлячков, которых они ловят и едят. ^[84] Цветочные богомолы - хищники из засад; замаскированные под цветы, такие как орхидеи , они привлекают добычу и схватывают ее, когда она достаточно близко. ^[85] Рыбы-лягушки очень хорошо замаскированы и активно заманивают свою добычу, чтобы приблизиться с помощью эски. , приманка на конце стержневого придатка на голове, которым они нежно машут, чтобы имитировать небольшое животное, заглатывая добычу чрезвычайно быстрым движением, когда она оказывается в пределах досягаемости. ^[86]

Веном [ править ]

Многие более мелкие хищники, такие как коробчатая медуза, используют яд для подавления своей добычи ^[87], а яд также может помочь пищеварению (как в случае гремучих змей и некоторых пауков ). ^{[88] [89]} мраморная морская змея , которая адаптирована к яичным хищничеству атрофировалась яд железы, а ген для его три пальца токсина содержит мутации (делеции из двух нуклеотидов ) , которые Inactives ней. Эти изменения объясняются тем, что добычу не нужно подчинять. ^[90]

Электрические поля [ править ]

Некоторые группы хищных рыб обладают способностью обнаруживать, отслеживать, а иногда, как в случае с электрическим лучом , выводить из строя свою добычу, генерируя электрические поля с помощью электрических органов . ^{[91] [92] [93]} Электрический орган происходит из модифицированной нервной или мышечной ткани. ^[94]

Физиология [ править ]

Физиологическая адаптация к хищничеству включает способность хищных бактерий переваривать сложный пептидогликановый полимер из клеточных стенок бактерий, на которых они охотятся. ^[23] Хищные позвоночные всех пяти основных классов (рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют более низкую относительную скорость транспорта сахара к аминокислотам, чем травоядные или всеядные животные, предположительно потому, что они получают много аминокислот из белков животных. в их рационе. ^[95]

Адаптации для защиты от хищников [ править ]

Чтобы противостоять хищничеству, жертва имеет множество различных защит. Они могут попытаться избежать обнаружения. Они могут обнаруживать хищников и предупреждать других о своем присутствии. В случае обнаружения они могут попытаться избежать нападения, например, сигнализируя о том, что преследование будет невыгодным, или создавая группы. Если они становятся целью, они могут попытаться отразить атаку с помощью таких средств защиты, как доспехи, иглы, неприятность или моббинг; и они могут избежать нападения, напугав хищника, сбросив части тела, такие как хвосты, или просто убегая. ^{[96] [97] [12] [98]}

Как избежать обнаружения [ править ]

Добыча может избежать обнаружения хищниками благодаря морфологическим признакам и окраске, которые затрудняют их обнаружение. Они также могут вести себя так, чтобы избегать хищников, например, избегая времени и мест, где хищники кормятся. ^[99]

Неправильное направление [ править ]

Животные-жертвы используют различные механизмы, включая маскировку и мимикрию, чтобы дезориентировать зрительные сенсорные механизмы хищников, позволяя жертве оставаться неузнанной достаточно долго, чтобы дать ей возможность сбежать. Камуфляж задерживает распознавание из-за окраски, формы и рисунка. ^{[73] [100]} Среди множества механизмов маскировки можно выделить противозатенение ^[83] и разрушающее окрашивание . ^[101] Сходство может быть с биотической или неживой средой, такой как богомол, напоминающий мертвые листья, или с другими организмами. В мимикрии организм имеет внешний вид, похожий на другой вид, как влетит трутень ( Eristalis ), который напоминает пчелу , но не укушает. ^[102]

Поведенческие механизмы [ править ]

Животные избегают хищников с поведенческими механизмами, такими как изменение их среды обитания (особенно при выращивании молодняка), снижение их активности, меньшая добыча пищи и отказ от размножения, когда они чувствуют, что хищники поблизости. ^[103]

Яйца и птенцы особенно уязвимы для хищников, поэтому птицы принимают меры для защиты своих гнезд. ^[99] Расположение гнезд птиц может иметь большое влияние на частоту нападений хищников. Он самый низкий для тех, кто, например, дятлы, которые выкапывают собственные гнезда, и постепенно выше для тех, кто находится на земле, в навесах и в кустах. ^[104] Чтобы компенсировать это, у гнездящихся кустарников должно быть больше выводков и более короткое время гнездования. Птицы также выбирают подходящую среду обитания (например, густую листву или острова) и избегают опушек леса и небольших мест обитания. Точно так же некоторые млекопитающие выращивают детенышей в берлогах. ^[103]

Формируя группы, жертва часто может снизить частоту встреч с хищниками, потому что видимость группы не увеличивается пропорционально ее размеру. Однако есть исключения: например, рыбаки-люди могут обнаруживать только большие косяки рыбы с помощью гидролокатора . ^[105]

Обнаружение хищников [ править ]

Признание [ править ]

Жертвы используют зрение, звук и запах, чтобы обнаружить хищников, и они могут быть весьма разборчивыми. Например, суслик Белдинга может отличать нескольких воздушных и наземных хищников друг от друга и от безобидных видов. Добыча также различает крики хищников и нехищников. Некоторые виды могут даже различать опасных и безобидных хищников одного и того же вида. В северо-восточной части Тихого океана временные косатки охотятся на тюленей, а местные косатки едят только рыбу. Тюлени быстро выходят из воды, если слышат звонки между переходными процессами. Добыча также более бдительна, если чувствует запах хищников. ^[106]

У способности добычи обнаруживать хищников есть пределы. Суслик Белдинга не умеет различать ланей, летающих на разной высоте, хотя угрозу представляют только низколетящие птицы. ^[106] Болотные птицы иногда обращаются в бегство, когда кажется, что там нет хищников. Хотя такие ложные срабатывания тревожной сигнализации тратят впустую энергию и сокращают время кормления, совершить обратную ошибку, приняв хищника за безобидное животное, может быть фатальным. ^[107]

Бдительность [ править ]

Добыча должна сохранять бдительность , просматривая свое окружение на предмет хищников. Это затрудняет кормление и сон. Группы могут обеспечить больше глаз, что повысит вероятность обнаружения хищника и снизит уровень бдительности, необходимой отдельным лицам. ^[108] Многие виды, например евразийские сойки , издают сигналы тревоги, предупреждая о присутствии хищника; они дают другой жертве того же или другого вида возможность убежать и сигнализируют хищнику, что она была обнаружена. ^{[109] [110]}

Как избежать нападения [ править ]

Сигнализация убыточности [ править ]

Если хищник и жертва заметили друг друга, жертва может подать хищнику сигнал, чтобы уменьшить вероятность нападения. Эти честные сигналы могут принести пользу как жертве, так и хищнику, поскольку избавляют от бесплодной погони. ^[111] Сигналы, которые, по-видимому, сдерживают атаки, включают стоттинг , например , газелью Томсона ; ^{[112] [111]} отжимания ящерицы; ^[111] и хорошее пение жаворонков после начала погони. ^[111] Иногда достаточно просто указать, что хищник был замечен, как если бы заяц встал на задние лапы лицом к хищнику. ^[111]

Многие животные-жертвы имеют апосематический цвет или узор в качестве предупреждения хищникам о том, что они неприятны или способны защитить себя. ^{[73] [113] [114]} Такое отвращение или токсичность вызывается химической защитой , обнаруживаемой у широкого круга жертв, особенно у насекомых , но скунс является ярким примером млекопитающих . ^[115]

Формирование групп [ править ]

Создавая группы, жертва может уменьшить нападения хищников. Есть несколько механизмов, вызывающих этот эффект. Одним из них является разбавление , при котором в простейшем сценарии, если данный хищник атакует группу жертв, шансы того, что данная особь станет целью, уменьшаются пропорционально размеру группы. Однако трудно отделить этот эффект от других преимуществ, связанных с группой, таких как повышенная бдительность и снижение частоты встреч. ^{[116] [117]} Другие преимущества включают в себя запутывание хищников, например, ослепление при движении , что затрудняет выделение цели. ^{[118] [119]}

Отражение атаки [ править ]

Химическая защита включает токсины, такие как горькие соединения в листьях, поглощаемые листоядными насекомыми, которые используются для отпугивания потенциальных хищников. ^[120] Механическая защита включает острые шипы, твердые панцири и жесткую кожистую кожу или экзоскелеты, что затрудняет убийство добычи. ^[121]

Некоторые виды толпа хищников кооперативно , снижая вероятность атаки. ^[122]

Спасение от атаки [ править ]

Когда хищник приближается к человеку и нападение кажется неминуемым, у жертвы остается несколько вариантов. Один из них - бежать, бегая, прыгая, лазая, копаясь в норках или плавая. ^[123] Жертва может выиграть время, напугав хищника. У многих бабочек и мотыльков есть пятна на крыльях, которые напоминают глаза . ^[124] Когда хищник беспокоит насекомое, оно обнажает задние крылья в демонстрации дейматизма или блефа, пугая хищника и давая насекомому время сбежать. ^{[125] [126]} Некоторые другие стратегии включают притворство мертвым и подачу сигнала бедствия. ^[123]

Коэволюция [ править ]

Хищники и жертвы - естественные враги, и многие из их приспособлений, кажется, созданы, чтобы противостоять друг другу. Например, у летучих мышей есть сложные системы эхолокации для обнаружения насекомых и другой добычи, а насекомые разработали множество защитных средств, включая способность слышать звуки эхолокации. ^{[127] [128]} Многие хищники-преследователи, бегающие по суше, такие как волки, развили длинные конечности в ответ на увеличивающуюся скорость их добычи. ^[129] Их приспособления были охарактеризованы как гонки вооружений эволюционного , пример коэволюции двух видов. ^[130] С геноцентрической точки зрения на эволюциюгены хищника и жертвы можно рассматривать как конкурирующие за тело жертвы. ^[130] Однако принцип «жизнь-ужин» Докинза и Кребса предсказывает, что эта гонка вооружений асимметрична: если хищнику не удается поймать свою добычу, он теряет свой обед, а в случае успеха жертва теряет жизнь. ^[130]

Метафора гонки вооружений подразумевает постоянно растущий прогресс в атаке и защите. Однако за эти адаптации приходится платить; например, более длинные ноги имеют повышенный риск поломки ^{[131], в} то время как специализированный язык хамелеона с его способностью действовать как снаряд бесполезен для поливания воды, поэтому хамелеон должен пить росу с растений. ^[132]

Принцип «жизнь-обед» подвергался критике по нескольким причинам. Степень асимметрии естественного отбора частично зависит от наследственности адаптивных признаков. ^[132] Кроме того, если хищник потеряет достаточно еды, он тоже потеряет жизнь. ^{[131] [132]} С другой стороны, стоимость потерянного обеда непредсказуема, так как хищник может быстро найти лучшую добычу. Кроме того, большинство хищников являются универсальными, что снижает влияние адаптации данной жертвы на хищника. Поскольку специализация вызвана совместной эволюцией хищника и жертвы, редкость специалистов может означать, что гонки вооружений хищник-жертва редки. ^[132]

Трудно определить, действительно ли данная адаптация является результатом совместной эволюции, когда адаптация жертвы вызывает адаптацию хищника, которой противостоит дальнейшая адаптация жертвы. Альтернативным объяснением является эскалация , когда хищники приспосабливаются к конкурентам, своим собственным хищникам или опасной добыче. ^[133] Видимая адаптация к хищничеству могла также возникнуть по другим причинам, а затем использовалась для атаки или защиты. У некоторых насекомых, на которых охотятся летучие мыши, слух развился до появления летучих мышей и использовался для восприятия сигналов, используемых для территориальной защиты и спаривания. ^[134] Их слух развился в ответ на нападение летучих мышей, но единственным ярким примером реципрокной адаптации у летучих мышей является скрытая эхолокация. ^[135]

Более симметричная гонка вооружений может происходить, когда жертва опасна, имея шипы, иглы, токсины или яд, которые могут навредить хищнику. Хищник может отреагировать избеганием, что, в свою очередь, способствует развитию мимикрии. Избегание не обязательно является эволюционной реакцией, так как это обычно происходит из плохого опыта с добычей. Однако, когда жертва способна убить хищника (как и коралловая змея с ее ядом), у нее нет возможности для обучения, и избегание должно передаваться по наследству. Хищники также могут отвечать на опасную добычу контрадаптациями. В западной части Северной Америки обыкновенная змея-подвязка выработала устойчивость к токсину в коже тритона с грубой кожей . ^[132]

Роль в экосистемах [ править ]

Трофический уровень [ править ]

Один из способов классификации хищников - по трофическому уровню . Плотоядные животные , питающиеся травоядными животными, являются вторичными потребителями; их хищники - третичные потребители и т. д. ^[136] На вершине этой пищевой цепи находятся хищники, такие как львы . ^{[137] Однако} многие хищники питаются на разных уровнях пищевой цепи; плотоядное животное может есть как вторичных, так и третичных потребителей. ^[138] Это означает, что многим хищникам приходится бороться с хищниками внутри гильдии , когда другие хищники убивают и съедают их. Например, койоты соревнуются с серыми лисами и иногда убивают их.и рыси . ^[139]

Биоразнообразие поддерживается высшим хищником [ править ]

Хищники могут увеличивать биоразнообразие сообществ, не позволяя одному виду стать доминирующим. Такие хищники известны как виды-краеугольные камни и могут оказывать сильное влияние на баланс организмов в конкретной экосистеме . ^[140] Введение или удаление этого хищника, или изменения в его плотности популяции могут иметь резкие каскадные последствия для равновесия многих других популяций в экосистеме. Например, травоядные пастбища могут препятствовать захвату доминирующего вида. ^[141]

Уничтожение волков из Йеллоустонского национального парка сильно повлияло на трофическую пирамиду . В этой области волки являются одновременно ключевыми видами и высшими хищниками. Без хищников травоядные животные начали чрезмерно выпасать многие виды древесных трав, что повлияло на популяции растений в этом районе. Кроме того, волки часто не давали животным пастись у ручьев, защищая источники пищи бобров . Изгнание волков оказало прямое влияние на популяцию бобров, поскольку их среда обитания стала пастбищами. Повышенная посещаемость ив и хвойных деревьеввдоль Блэктейл-Крик из-за отсутствия хищников вызвал разрез русла, потому что уменьшившаяся популяция бобра больше не могла замедлять воду и удерживать почву на месте. Таким образом было продемонстрировано, что хищники имеют жизненно важное значение в экосистеме. ^[142]

Динамика населения [ править ]

В отсутствие хищников популяция вида может расти экспоненциально, пока не приблизится к емкости окружающей среды. ^[143] Хищники ограничивают рост добычи, поедая ее и изменяя ее поведение. ^[144] Увеличение или уменьшение популяции добычи также может привести к увеличению или уменьшению количества хищников, например, за счет увеличения количества детенышей, которые они рожают.

Циклические колебания наблюдались в популяциях хищников и жертв, часто со сдвигами между циклами хищника и жертвы. Хорошо известные примеры - зайцы-снегоступы и рыси . В широком диапазоне бореальных лесов на Аляске и в Канаде популяции зайцев колеблются почти синхронно с 10-летним периодом, а популяции рысей колеблются в ответ. Впервые это было замечено в исторических записях о животных, пойманных охотниками за пушниной для компании Гудзонова залива более чем за столетие. ^{[145] [146] [147] [148]}

Простая модель системы с одним видом хищников и жертв, уравнения Лотки – Вольтерра , предсказывает циклы популяций. ^[149] Однако попытки воспроизвести предсказания этой модели в лаборатории часто терпели неудачу; например, когда простейшее Didinium nasutum добавляется к культуре, содержащей его добычу, Paramecium caudatum , последняя часто оказывается вымирающей . ^[150]

Уравнения Лотки-Вольтерры основаны на нескольких упрощающих предположениях, и они структурно нестабильны , что означает, что любое изменение в уравнениях может стабилизировать или дестабилизировать динамику. ^{[151] [152]} Например, одно из предположений состоит в том, что хищники имеют линейную функциональную реакцию на добычу: скорость убийств увеличивается пропорционально скорости встреч. Если этот показатель ограничен временем, затрачиваемым на обработку каждого улова, тогда популяции жертв могут достигать плотности, выше которой хищники не могут их контролировать. ^[150] Другое предположение состоит в том, что все жертвы идентичны. На самом деле хищники, как правило, выбирают молодых, слабых и больных особей, в результате чего популяции жертв могут расти заново. ^[153]

Многие факторы могут стабилизировать популяции хищников и жертв. ^[154] Одним из примеров является присутствие нескольких хищников, особенно универсалов, которых привлекает данный вид добычи, если он в изобилии, и ищущих в другом месте, если это не так. ^[155] В результате популяционные циклы, как правило, обнаруживаются в северных умеренных и субарктических экосистемах, потому что пищевые сети проще. ^[156] Система заяц-рысь на снегоступах является субарктической, но даже в ней участвуют другие хищники, в том числе койоты, ястребы-тетеревятники и большие рогатые совы , и цикл подкрепляется вариациями в пище, доступной зайцам. ^[157]

Ряд математических моделей был разработан путем ослабления предположений, сделанных в модели Лотки-Вольтерра; они по-разному позволяют животным иметь географическое распространение или мигрировать ; иметь различия между людьми, такие как пол и возрастная структура , чтобы воспроизводились только некоторые особи; жить в меняющейся среде, например, со сменой времен года ; ^{[158] [159]} и анализ взаимодействий более чем двух видов одновременно. Такие модели предсказывают сильно различающуюся и часто хаотичную динамику популяции хищник-жертва. ^{[158] [160]} Наличие убежищ, где жертва защищена от хищников, может позволить добыче поддерживать более крупные популяции, но также может дестабилизировать динамику. ^{[161] [162] [163] [164]}

История эволюции [ править ]

Хищничество возникло еще до появления общепризнанных хищников на сотни миллионов (возможно, миллиарды) лет. Хищничество неоднократно развивалось у разных групп организмов. ^{[5] [165]} Рост числа эукариотических клеток на уровне около 2,7 Гя, рост многоклеточных организмов на уровне около 2 Гйа и рост мобильных хищников (около 600 млн лет назад - 2 Гя, вероятно, около 1 Гя) были приписаны раннее хищное поведение, и на многих очень ранних останках видны следы скважин или других отметин, приписываемых мелким видам хищников. ^[5] Это, вероятно, спровоцировало важные эволюционные переходы, включая появление клеток , эукариот , половое размножение ,многоклеточность , увеличенные размеры, подвижность (включая полет насекомых ^[166] ), бронированные оболочки и экзоскелеты. ^[5]

Самыми ранними хищниками были микробные организмы, которые поглотили или поедали других. Из-за плохой летописи окаменелостей эти первые хищники могли датироваться от 1 до 2,7 Гя (миллиард лет назад). ^[5] Хищничество явно стало важным незадолго до кембрийского периода - около 550  миллионов лет назад - о чем свидетельствует почти одновременное развитие кальцификации у животных и водорослей, ^[167] и избегание хищников роения нор . Однако, хищники были пасутся на микроорганизмы с по крайней мере 1000  млн лет назад , ^{[5] [168] [169]}с доказательствами выборочного (а не случайного) хищничества с того же времени. ^[170]

Окаменелостей демонстрирует долгую историю взаимодействий между хищниками и их добычей из кембрийского периода и далее, показывая, например , что некоторые хищники просверлены оболочками двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а другие ели эти организмы, разбивая их панцири. ^[171] Среди кембрийских хищников были беспозвоночные, такие как аномалокаридиды с придатками, пригодными для захвата добычи, большими сложными глазами и челюстями, сделанными из твердого материала, подобного тому, что есть в экзоскелете насекомого. ^[172] Некоторые из первой рыбы , чтобы иметь челюсти были бронированными и в основном хищные плакодермы изСилура до девона периодов, один из которых, 6 м (20 футов) Dunkleosteus , считается первым в мире позвоночное «superpredator», охотясь на других хищников. ^{[173] [174]} Насекомые развили способность летать в раннем карбоне или позднем девоне, что позволило им, среди прочего, убегать от хищников. ^[166] Среди самых крупных хищников , которые когда - либо жили были тероподовых динозавры , такие как Tyrannosaurus из мелового периода. Они охотились на травоядных динозавров, таких как гадрозавры , цератопсы ианкилозавры . ^[175]

• Кембрия революции Подложки пила жизнь на морском дне изменения от минимальной Burrowing (слева) к разнообразным норным фаунам (справа), вероятно , чтобы избежать новой кембрии хищников.

• Пасть аномалокаридиды Laggania cambria , кембрийского беспозвоночного, вероятно, высшего хищника

• Дунклеостей , девонская плакодерма , возможно, первый в мире суперхищник позвоночных, реконструкция

• Meganeura monyi , хищное каменноугольное насекомое, родственное стрекозам , могло летать, спасаясь от наземных хищников. Его большие размеры с размахом крыльев 65 см (30 дюймов) могут отражать отсутствие в то время позвоночных воздушных хищников.

• Tyrannosaurus , большой теропод динозавр из меловых , реконструкций

В человеческом обществе [ править ]

Практическое использование [ править ]

Люди, как и всеядные , в каком - то степени хищный, ^[176] с использованием оружия и инструментов для рыбы , ^[177] охоты и ловушек животные. ^[178] Они также используют другие хищные виды, такие как собаки , бакланы , ^[179] и соколы, чтобы ловить добычу для еды или для спорта. ^[180] Два хищника среднего размера, собаки и кошки, являются животными, которых в западных обществах чаще всего содержат в качестве домашних животных . ^{[181] [182]} Охотники за людьми, включая сан на юге Африки, используют настойчивую охоту., форма преследования хищников, при которой преследователь может быть медленнее добычи, такой как антилопа куду, на короткие расстояния, но следует за ней в полуденную жару до тех пор, пока она не истощится, преследование, которое может занять до пяти часов. ^{[183] [184]}

При биологической борьбе с вредителями хищники (и паразитоиды) из естественного ареала вредителя вводятся для борьбы с популяциями, рискуя вызвать непредвиденные проблемы. Природные хищники, при условии, что они не причиняют вреда видам, не являющимся вредителями, являются экологически чистым и устойчивым способом уменьшения ущерба для сельскохозяйственных культур и альтернативой использованию химических агентов, таких как пестициды . ^[185]

Символическое использование [ править ]

В кино идея хищника как опасного гуманоидного врага используется в фантастическом боевике ужасов 1987 года « Хищник» и трех его продолжениях . ^{[186] [187]} Страшный хищник, гигантский людоед большой белой акулы , является центральным, тоже, Стивен Спилберг 1974 «s триллера Челюсти . ^[188]

Среди стихов на тему хищничества можно исследовать сознание хищника, например, в « Пике» Теда Хьюза . ^[189] Фраза «Природа, красная в зубах и когтях» из стихотворения Альфреда, лорда Теннисона 1849 года « In Memoriam AHH » была интерпретирована как относящаяся к борьбе между хищниками и добычей. ^[190]

В мифологии и народных сказках хищники, такие как лиса и волк, имеют смешанную репутацию. ^[191] Лиса была символом плодородия в Древней Греции, но демоном погоды в Северной Европе и созданием дьявола в раннем христианстве; в баснях, начиная с Эзопа, лиса изображается хитрой, жадной и хитрой . ^[191] Большой злой волк известен детям в сказках, таких как Красная Шапочка , но является демонической фигурой в исландских сагах « Эдда» , где волк Фенрир появляется в апокалиптическом финале мира . ^[191] В средние века распространялась вера в оборотней , людей, превращавшихся в волков.^[191] В Древнем Риме и Древнем Египте поклонялись волку, волчица появилась в мифах об основании Рима, кормив грудью Ромула и Рема . ^[191] Совсем недавно, в «Книге джунглей» Редьярда Киплинга 1894 года, Маугли воспитывается волчьей стаей. ^[191] Отношение к крупным хищникам в Северной Америке, таким как волк, медведь гризли и пума, во второй половине 20 века изменилось от враждебного или двойственного, сопровождаемого активным преследованием, к положительному и защитному. ^[192]

См. Также [ править ]

• Экология страха
• Проблема хищничества
• Обращение хищник – жертва
• Ва-Тор
• Страдания диких животных

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]

Источники [ править ]

• Barbosa, P .; Кастелланос, И., ред. (2004). Экология взаимодействия хищник-жертва . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-517120-4.
• Бошан, Гай (2012). Социальное хищничество: как групповая жизнь приносит пользу хищникам и добыче . Эльзевир. ISBN 9780124076549.
• Белл, WJ (2012). Поисковое поведение: поведенческая экология поиска ресурсов . Springer Нидерланды. ISBN 9789401130981.
• Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-09436-6.
• Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Метуэн.
• Курио, Э. (1976). Этология хищничества . Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-07720-8.
• Джейкобс, Дэвид Стив; Бастиан, Анна (2017). Взаимодействие хищник-жертва: совместная эволюция летучих мышей и их добычи . Springer. ISBN 9783319324920.
• Роквуд, Ларри Л. (2009). Введение в популяционную экологию . Джон Вили и сыновья. п. 281. ISBN. 9781444309102.
• Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Том Н .; Скорость, Майкл П. (2004). Как избежать атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198528593.|

Внешние ссылки [ править ]

• Цитаты, связанные с хищничеством в Wikiquote
• СМИ, связанные с хищничеством, на Викискладе?