Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Премоторная кора
Gray726-Brodman.svg
Изображение мозга с пронумерованными областями Бродмана
Области Бродмана 6.png
Подробности
ЧастьМозг
АртерияСредняя мозговая артерия
Идентификаторы
латинскийCortex praemotorius
NeuroNames2331
FMA224852
Анатомические термины нейроанатомии
Некоторые общепринятые отделы корковой моторной системы обезьяны

Премоторной коры головного мозга является область моторной коры , лежащей в лобной доле в головном мозге только передней к первичной моторной коре . Он занимает часть площади Бродмана 6. Он был изучен в основном на приматах, включая обезьян и людей. Функции премоторной коры разнообразны и до конца не изучены. Он проецируется непосредственно на спинной мозг и, следовательно, может играть роль в прямом управлении поведением с относительным акцентом на мышцы туловища.тела. Он также может играть роль в планировании движения, в пространственном руководстве движением, в сенсорном руководстве движением, в понимании действий других и в использовании абстрактных правил для выполнения конкретных задач. Различные субрегионы премоторной коры имеют разные свойства и, по-видимому, выполняют разные функции. Нервные сигналы, генерируемые в премоторной коре головного мозга, вызывают гораздо более сложные паттерны движения, чем дискретные паттерны, генерируемые в первичной моторной коре.

Структура [ править ]

Премоторная кора занимает часть зоны Бродмана 6 , лежащую на боковой поверхности полушария головного мозга. Медиальное расширение области 6 на срединную поверхность полушария является местом дополнительной моторной области или SMA.

Премоторная кора головного мозга может отличаться от первичной моторной коры, области 4 Бродмана, расположенной кзади от нее, на основе двух основных анатомических маркеров. Во-первых, первичная моторная кора содержит гигантские пирамидальные клетки, называемые клетками Беца, в слое V, тогда как гигантские пирамидные клетки менее распространены и меньше в премоторной коре. Во-вторых, первичная моторная кора является агранулярной: в ней отсутствует слой IV, отмеченный присутствием гранулярных клеток. Премоторная кора является дисгранулярной: она содержит слабый слой IV.

Премоторную кору можно отличить от области 46 Бродмана префронтальной коры, непосредственно перед ней, по наличию полностью сформированного гранулярного слоя IV в области 46. Таким образом, премоторная кора является анатомически переходным звеном между агранулярной моторной корой и зернистой корой. , шестислойная префронтальная кора.

Премоторная кора была разделена на более тонкие субрегионы на основе цитоархитектуры (внешний вид коры головного мозга под микроскопом), цитохимии (способ, которым кора головного мозга появляется при окрашивании различными химическими веществами), анатомической связи с другими областями мозга и физиологические свойства. [1] [2] [3] [4] Эти отделы суммированы ниже в отделах премоторной коры.

Связность премоторной коры разнообразна, отчасти потому, что сама премоторная кора неоднородна, и разные субрегионы имеют разные связи. Обычно премоторная кора имеет сильную афферентную (входную) и эфферентную (выходную) связь с первичной моторной корой , дополнительной моторной областью , верхней и нижней теменной корой и префронтальной корой . Подкортикально он проецируется на спинной мозг , полосатое тело и моторный таламус среди других структур.

В исследовании нейролингвистики вентральная премоторная кора была задействована в моторных словарях как в речи, так и в мануальных жестах. Ментальная слоговая запись - хранилище оценок жестов для наиболее часто используемых слогов в языке - была связана с вентральной премоторной корой в крупномасштабном метаанализе исследований функциональной визуализации [ цитата необходима ] . В недавнем исследовании МРТ , который был разработан , чтобы отличить фонемное и слог представления в моторных кодах при условии дальнейшего доказательства этого точки зрения, демонстрируя эффекты адаптации в вентральной премоторной коре с повторяющимися слогами [ править ] .

Премоторная кора головного мозга в настоящее время обычно делится на четыре части. [2] [3] [5] Сначала он делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора) и область ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется набор сокращений: PMDr (премоторный дорсальный, ростральный), PMDc (премоторный дорсальный, каудальный), PMVr (премоторный вентральный, ростральный), PMVc (премоторный вентральный, каудальный). Некоторые исследователи, особенно те, кто изучает вентральные премоторные области, используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.

Эти подразделения премоторной коры были первоначально описаны и в основном изучаются в головном мозге обезьян. Как именно они могут соответствовать областям человеческого мозга, и является ли организация в человеческом мозге несколько иной, пока не ясно.

PMDc (F2) [ править ]

PMDc часто изучается с точки зрения его роли в управлении достижением. [6] [7] [8] Нейроны в PMDc активны во время достижения. Когда обезьяны обучаются достигать от центрального местоположения набора целевых местоположений, нейроны в PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены, лучше всего реагируют на одно направление охвата и хуже - на разные направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, которое напоминает движение руки, раскрытой при подготовке к захвату. [9]

PMDr (F7) [ править ]

PMDr может участвовать в обучении связывать произвольные сенсорные стимулы с конкретными движениями или изучать правила произвольной реакции. [10] [11] [12] В этом смысле он может больше напоминать префронтальную кору, чем другие поля моторной коры. Это также может иметь какое-то отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция в PMDr может вызывать движения глаз [13], а активность нейронов в PMDr может модулироваться движением глаз. [14]

PMVc (F4) [ править ]

PMVc или F4 часто изучается с точки зрения их роли в сенсорном управлении движением. Здесь нейроны реагируют на тактильные раздражители, зрительные и слуховые раздражители. [15] [16] [17] [18] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периферическом пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает очевидное защитное движение, как будто защищает поверхность тела. [19] [20] Эта премоторная область может быть частью более крупного контура для поддержания запаса прочности вокруг тела и направления движения по отношению к близлежащим объектам. [21]

PMVr (F5) [ править ]

PMVr или F5 часто изучаются с точки зрения их роли в формировании руки во время захвата и во взаимодействии между рукой и ртом. [22] [23] Электрическая стимуляция по крайней мере некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, сжимается в захвате, ориентируется так, что захват лицом ко рту, шея поворачивается, чтобы совместить рот с рукой, и рот открывается. [9] [19]

Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 мозга обезьяны Риццолатти и его коллегами. [24] [25] Эти нейроны активны, когда обезьяна хватает объект. Тем не менее, те же нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор таким же образом захватывает объект. Таким образом, нейроны являются сенсорными и моторными. Предлагается использовать зеркальные нейроны в качестве основы для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных схем управления моторикой.

История [ править ]

В самых ранних работах, посвященных моторной коре, исследователи признали только одно корковое поле, участвующее в моторном контроле. Кэмпбелл [26] в 1905 г. был первым, кто предположил, что может быть два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы были во многом основаны на цитоархитектонике. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известные как « клетки Беца ». В клетки Беца редко или отсутствует в соседней коре.

По аналогичным критериям Бродманн [27] в 1909 г. также различал свою область 4 (совпадающую с первичной моторной корой) и область 6 (совпадающую с премоторной корой).

Фогт и Фогт [1] [2] в 1919 году также предположили, что моторная кора была разделена на первичную моторную кору (область 4) и смежную с ней моторную кору более высокого порядка (область 6). Кроме того, по их мнению, область 6 может быть разделена на 6a (дорсальная часть) и 6b (вентральная часть). Дорсальная часть может быть далее разделена на 6a-альфа (задняя часть, прилегающая к первичной моторной коре) и 6a-бета (передняя часть, смежная с префронтальной корой). Эти корковые поля сформировали иерархию, в которой 6a-бета контролировало движение на самом сложном уровне, 6a-альфа имело промежуточные свойства, а первичная моторная кора головного мозга управляла движением на простейшем уровне. Таким образом, Фогт и Фогт являются первоисточником идеи каудальной (6а-альфа) и ростральной (6а-бета) премоторной коры.

Фултон [28] в 1935 году помог укрепить различие между первичной моторной картой тела в области 4 и премоторной корой более высокого порядка в области 6. Его основные доказательства были получены в результате исследований повреждений на обезьянах. Неясно, откуда появился термин «премотор» и кто использовал его первым, но Фултон популяризировал этот термин.

Предостережение по поводу премоторной коры, отмеченное в начале исследования, заключается в том, что иерархия между премоторной корой и первичной моторной корой не абсолютна. Вместо этого и премоторная кора, и первичная моторная кора проецируются непосредственно на спинной мозг, и каждая имеет некоторую способность контролировать движение даже в отсутствие другого. Следовательно, два корковых поля действуют, по крайней мере частично, параллельно, а не в строгой иерархии. Эта параллельная связь была отмечена еще в 1919 году Фогтом и Фогтом [1] [2], а также подчеркнута Фултоном. [28]

Пенфилд [29] в 1937 г. заметно не согласился с идеей премоторной коры. Он предположил, что не существует функциональных различий между первичной моторной и премоторной областью. По его мнению, оба они были частью одной карты. Самая задняя часть карты, в области 4, подчеркнула руку и пальцы, а самая передняя часть, в области 6, подчеркнула мышцы спины и шеи.

Вулси [30] , изучавший моторную карту обезьян в 1956 г., также полагал, что между первичной моторной и премоторной корой не существует различия. Он использовал термин M1 для предложенной единой карты, которая охватывала как первичную моторную, так и премоторную кору. Он использовал термин M2 для обозначения медиальной моторной коры, которая теперь широко известна как дополнительная моторная область. (Иногда в современных обзорах M1 неправильно отождествляют с первичной моторной корой.)

Учитывая эту работу Пенфилда о мозге человека и Вулси о мозге обезьяны, к 1960-м годам идея о латеральной премоторной коре как отдельной от первичной моторной коры в основном исчезла из литературы. Вместо этого M1 считался единой картой тела, возможно, со сложными свойствами, расположенной вдоль центральной борозды.

Возрождение [ править ]

Гипотеза об отдельной премоторной коре повторно возникла и получила распространение в 1980-х годах. Несколько ключевых направлений исследований помогли установить премоторную кору, показав, что она обладает свойствами, отличными от свойств соседней первичной моторной коры.

Роланд и его коллеги [31] [32]изучали дорсальную премоторную кору и дополнительную двигательную область у людей, в то время как кровоток в головном мозге контролировали с помощью позитронно-эмиссионного сканера. Когда люди совершали сложные сенсорные движения, такие как следование словесным инструкциям, больший кровоток измерялся в дорсальной премоторной коре. Когда люди выполняли последовательности движений с внутренним ритмом, больший кровоток измерялся в дополнительной моторной области. Когда люди совершали простые движения, требующие небольшого планирования, например, пальпируя предмет рукой, кровоток в большей степени ограничивался первичной моторной корой. Подразумевается, что первичная моторная кора больше участвовала в выполнении простых движений, премоторная кора больше участвовала в сенсорно-управляемом движении, а дополнительная моторная область больше участвовала во внутренне генерируемых движениях.

Уайз и его коллеги [10] [33] изучали дорсальную премоторную кору обезьян. Обезьяны были обучены выполнять задачу с отложенным ответом, совершая движение в ответ на сенсорную подсказку. Во время выполнения задачи нейроны дорсальной премоторной коры становились активными в ответ на сенсорный сигнал и часто оставались активными в течение нескольких секунд задержки или времени подготовки перед тем, как обезьяна выполнила указанное движение. Нейроны в первичной моторной коре проявляли гораздо меньшую активность в период подготовки и с большей вероятностью были активны только во время самого движения. Подразумевается, что дорсальная премоторная кора больше участвовала в планировании или подготовке к движению, а первичная моторная кора больше участвовала в выполнении движения.

Риццолатти и его коллеги [3] разделили премоторную кору на четыре части или поля на основе цитоархитектоники, два дорсальных поля и два вентральных поля. Затем они изучили свойства вентральных премоторных полей, установив тактильные, зрительные и моторные свойства сложной природы (более подробно изложенные выше в разделе «Подразделения премоторной коры»). [22] [24] [34]

По крайней мере, три изображения руки были зарегистрированы в моторной коре, одно - в первичной моторной коре, одно - в вентральной премоторной коре и одно - в дорсальной премоторной коре. [4] [22] Подразумевается, что могут существовать по крайней мере три различных корковых поля, каждое из которых выполняет свою особую функцию по отношению к пальцам и запястьям.

По этим и другим причинам в настоящее время возник консенсус, что боковая моторная кора не состоит из единой простой карты тела, а вместо этого содержит несколько субрегионов, включая первичную моторную кору и несколько премоторных полей. Эти премоторные поля обладают разнообразными свойствами. Некоторые проецируются на спинной мозг и могут играть прямую роль в управлении движением, тогда как другие нет. Организованы ли эти корковые области в иерархию или имеют другие более сложные отношения, все еще обсуждается.

Грациано и его коллеги предложили альтернативный принцип организации для первичной моторной коры и каудальной части премоторной коры, всех регионов, которые выступают непосредственно в спинной мозг и которые были включены в определение M1 Пенфилда и Вулси. В этом альтернативном предложении моторная кора организована как карта естественного поведенческого репертуара. [9] [35]Сложный, многогранный характер поведенческого репертуара приводит к сложной, неоднородной карте коры головного мозга, в которой различные части репертуара движений выделяются в разных корковых субрегионах. Более сложные движения, такие как достижение или лазание, требуют большей координации между частями тела, обработки более сложных управляющих переменных, наблюдения за объектами в пространстве рядом с телом и планирования на несколько секунд вперед. Другие части репертуара движений, такие как манипулирование объектом пальцами после того, как объект был получен, или манипулирование объектом во рту, требуют меньшего планирования, меньшего вычисления пространственной траектории и большего контроля отдельных вращений суставов и мышечных сил. . С этой точки зрения более сложные движения, особенно многосегментные,стали выделяться в более передней части моторной карты, потому что эта кора подчеркивает мускулатуру спины и шеи, которая служит координирующим звеном между частями тела. Напротив, более простые части репертуара движений, которые, как правило, больше сосредоточены на дистальной мускулатуре, подчеркиваются в большей степени.задняя кора . С этой альтернативной точки зрения, хотя движения меньшей сложности подчеркиваются в первичной моторной коре, а движения большей сложности - в каудальной премоторной коре, это различие не обязательно подразумевает иерархию контроля. Вместо этого регионы отличаются друг от друга и содержат субрегионы с разными свойствами, потому что репертуар естественных движений сам по себе неоднороден.


Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Фогт, К. и Фогт, О. (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". Journal für Psychologie und Neurologie . 25 : 277–462.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ a b c d Фогт, К. и Фогт, О. (1926). "Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reizphysiologische Felderung der Grosshirnrinde unter besonderer Berücksichtigung der menschlichen". Naturwissenschaften . 14 : 1190–1194. DOI : 10.1007 / bf01451766 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ a b c Мателли, М., Луппино, Г. и Риццолати, Г. (1985). «Паттерны активности цитохромоксидазы в лобной агранулярной коре головного мозга макака». Behav. Brain Res . 18 (2): 125–136. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (85) 90068-3 . PMID 3006721 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ a b Он, SQ, Дум, Р.П. и Стрик, П.Л. (1995). «Топографическая организация кортикоспинальных проекций лобной доли: двигательные зоны на медиальной поверхности полушария» . J. Neurosci . 15 (5): 3284–3306. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.15-05-03284.1995 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. Перейти ↑ Preuss, TM, Stepniewska, I. and Kaas, JH (1996). "Представление движения в дорсальной и вентральной премоторных областях совы обезьяны: исследование микростимуляции". J. Comp. Neurol . 371 (4): 649–676. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960805) 371: 4 <649 :: AID-CNE12> 3.0.CO; 2-E . PMID 8841916 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Hochermann, S. & Wise, SP (1991). «Влияние пути движения руки на моторную активность коры головного мозга у бодрствующих макак-резусов». Exp. Brain Res . 83 (2): 285–302. DOI : 10.1007 / bf00231153 . PMID 2022240 . 
  7. ^ Cisek, P & Kalaska, JF (2005). «Нейронные корреляты принятия решений в дорсальной премоторной коре: спецификация выбора нескольких направлений и окончательный выбор действия». Нейрон . 45 (5): 801–814. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.01.027 . PMID 15748854 . 
  8. ^ Черчленд, М.М., Ю, Б.М., Рю, С.И., Сантханам, Г. и Шеной, К.В. (2006). «Нервная изменчивость в премоторной коре головного мозга является признаком двигательной подготовки» . J. Neurosci . 26 (14): 3697–3712. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3762-05.2006 . PMC 6674116 . PMID 16597724 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ a b c Грациано, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  10. ^ a b Вайнрих, М., Уайз, С.П. и Мауриц, К.Х. (1984). «Нейрофиологическое исследование премоторной коры у макаки резус». Мозг . 107 (2): 385–414. DOI : 10,1093 / мозг / 107.2.385 . PMID 6722510 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Брастед, PJ & Wise, SP (2004). «Сравнение нейрональной активности, связанной с обучением, в дорсальной премоторной коре и полосатом теле» . Европейский J. Neurosci . 19 (3): 721–740. DOI : 10.1111 / j.0953-816X.2003.03181.x . PMID 14984423 . 
  12. Перейти ↑ Muhammad, R., Wallis, JD, Miller, EK (2006). «Сравнение абстрактных правил в префронтальной коре, премоторной коре, нижней височной коре и полосатом теле». J. Cogn. Neurosci . 18 (6): 974–989. DOI : 10.1162 / jocn.2006.18.6.974 . PMID 16839304 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Bruce CJ, Голдберг ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). «Фронтальные глазные поля приматов. II. Физиологические и анатомические корреляты электрически вызванных движений глаз». J. Neurophysiol . 54 (3): 714–734. DOI : 10,1152 / jn.1985.54.3.714 . PMID 4045546 . 
  14. ^ Boussaoud D (1985). «Премоторная кора приматов: модуляция подготовительной нейрональной активности углом взгляда». J. Neurophysiol . 73 (2): 886–890. DOI : 10,1152 / jn.1995.73.2.886 . PMID 7760145 . 
  15. ^ Ризолатти, Г., Scandolara, К., Мателли, М. и Gentilucci, J (1981). «Афферентные свойства периаркуатных нейронов макак, II. Зрительные реакции». Behav. Brain Res . 2 (2): 147–163. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (81) 90053-X . PMID 7248055 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Fogassi, Л., Галлез В., Фадига, Л., Luppino Г., Мателл, М. и Ризолатти G (1996). «Кодирование периферического пространства в нижней премоторной коре (область F4)». J. Neurophysiol . 76 (1): 141–157. DOI : 10,1152 / jn.1996.76.1.141 . PMID 8836215 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ↑ Graziano, MSA , Yap, GS и Gross, CG (1994). «Кодирование зрительного пространства премоторными нейронами» (PDF) . Наука . 266 (5187): 1054–1057. DOI : 10.1126 / science.7973661 . PMID 7973661 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ↑ Graziano, MSA , Reiss, LA и Gross, CG (1999). «Нейронное представление расположения ближайших звуков». Природа . 397 (6718): 428–430. DOI : 10,1038 / 17115 . PMID 9989407 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ а б Грациано, MSA , Тейлор, CSR и Мур, Т. (2002). «Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры». Нейрон . 34 (5): 841–851. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00698-0 . PMID 12062029 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Кук, Д. Ф. и Грациано, MSA (2004). «Супер-вздрагивание и стальные нервы: защитные движения, измененные химическим воздействием на корковую моторную область». Нейрон . 43 (4): 585–593. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.07.029 . PMID 15312656 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. Перейти ↑ Graziano, MSA, Cooke, DF (2006). «Теменно-лобные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение». Нейропсихология . 44 (6): 845–859. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.09.009 . PMID 16277998 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ a b c Риццолатти, Г., Камарда, Р., Фогасси, Л., Джентилуччи, М., Луппино, Г. и Мателли, М. (1988). «Функциональная организация нижней зоны 6 у обезьяны-макаки. II. Область F5 и контроль дистальных движений». Exp. Brain Res . 71 (3): 491–507. DOI : 10.1007 / bf00248742 . PMID 3416965 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Мурата, А., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. Раос, В. и Риццолатти, Г. (1997). «Представление объекта в вентральной премоторной коре (область F5) обезьяны» . J. Neurophysiol . 78 (4): 2226–22230. DOI : 10,1152 / jn.1997.78.4.2226 . PMID 9325390 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ а б ди Пеллегрино, Г., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. и Риццолатти, Г. (1992). «Понимание моторных событий: нейрофизиологическое исследование». Exp. Brain Res . 91 (1): 176–180. DOI : 10.1007 / bf00230027 . PMID 1301372 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Ризолатти, G. & Sinigaglia, C (2010). «Функциональная роль схемы теменно-лобного зеркала: интерпретации и неправильные интерпретации» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 11 (4): 264–274. DOI : 10.1038 / nrn2805 . hdl : 2434/147582 . PMID 20216547 .  
  26. ^ Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования по локализации церебральной функции . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета.
  27. ^ Brodmann, K (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde . Лейпциг: Дж. А. Барт.
  28. ^ а б Фултон, J (1935). «Примечание к определению« моторной »и« премоторной »областей». Мозг . 58 (2): 311–316. DOI : 10,1093 / мозг / 58.2.311 .
  29. ^ Пенфильд, У. и Boldrey, Е. (1937). «Соматические моторные и сенсорные представления в коре головного мозга человека при изучении с помощью электростимуляции». Мозг . 60 (4): 389–443. DOI : 10,1093 / мозг / 60.4.389 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ↑ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP и Travis, AM (1952). «Паттерн локализации в прецентральных и« дополнительных »моторных областях и их связь с понятием премоторной зоны». Ассоциация исследований нервных и психических заболеваний . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press. 30 : 238–264.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Роланд, ЧП, Ларсен, Б., Лассен, Н. А. и Skinhoj, Е (1980). «Дополнительная моторная зона и другие области коры в организации произвольных движений у человека». J. Neurophysiol . 43 (1): 118–136. DOI : 10,1152 / jn.1980.43.1.118 . PMID 7351547 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Роланд, ПЭ, Skinhoj, Е., Лассен, Н. А. и Ларсен, В. (1980). «Различные области коры человека в организации произвольных движений во внеличностном пространстве». J. Neurophysiol . 43 (1): 137–150. DOI : 10,1152 / jn.1980.43.1.137 . PMID 7351548 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Weinrich, М. & Wise, SP (1982). «Премоторная кора обезьяны» . J. Neurosci . 2 (9): 1329–1345. DOI : 10.1523 / jneurosci.02-09-01329.1982 . PMC 6564318 . PMID 7119878 .  
  34. ^ Gentilucci М, Fogassi л, Luppino G, Мателли М, Camarda R, Ризолатти G (1988). «Функциональная организация нижней зоны 6 у обезьяны-макаки. I. Соматотопия и контроль проксимальных движений». Exp. Brain Res . 71 (3): 475–490. DOI : 10.1007 / bf00248741 . PMID 3416964 . 
  35. ^ Грациано, MSA и Эфлало, TN (2007). «Отображение поведенческого репертуара на кору» . Нейрон . 56 (2): 239–251. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.09.013 . PMID 17964243 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )