Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Приапулида
Временной диапазон: Поздний пенсильванский период - недавний[1] ( Стеблевая группа из кембрия)
Priapulus caudatus.jpg
Приапул хвостатый
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
Суперфилум:Экдизозоа
Клэйд :Скалидофора
Тип:Приапулида
Теэль, 1906 [2]
Классы

Приапулиды ( priapulid черви , от Gr. Πριάπος, priāpos « Приапу » + латы. -Ul- , миниатюрный), иногда называют пенис червями , является филюмом из нечленистых морских червей . Название типа связано с греческим богом плодородия, потому что их общая форма и их расширяемый колючий интровертный (вывернутый) хоботок могут напоминать форму человеческого пениса . Они живут в грязи и на сравнительно мелководье глубиной до 90 метров (300 футов). [3] Некоторые виды демонстрируют замечательную переносимость сероводорода и аноксии .[4] В некоторых районах их может быть довольно много. В бухте Аляскибыло зарегистрировано85 взрослых особей Priapulus caudatus на квадратный метр, а плотность его личинок может достигать 58000 особей на квадратный метр. [5]

Вместе с Echiura и Sipuncula они когда-то были помещены в таксон Gephyrea , но последовательные морфологические и молекулярные данные подтверждают их принадлежность к Ecdysozoa , в которую также входят членистоногие и нематоды . Находки окаменелостей показывают, что конструкция рта стебля- членистоногого Pambdelurion идентична ротовой полости приапулид, что указывает на то, что их рот является изначальной чертой, унаследованной от последнего общего предка как приапулид, так и членистоногих, даже если современные членистоногие больше не обладают им. [6] Среди Ecdysozoa их ближайшими родственниками являются киноринча иLoricifera , с которой они составляют кладу Scalidophora, названную в честь шипов, покрывающих интровертов ( скалидов ). [7] Они питаются медленно передвигающимися беспозвоночными, такими как многощетинковые черви.

Приапулидоподобные окаменелости известны, по крайней мере, еще в среднем кембрии . Вероятно, они были крупными хищниками кембрийского периода. Однако приапулиды коронной группы нельзя распознать до карбона. [1] Известно около 20 современных видов приапулидных червей, половина из которых имеет размер мейобентоса . [8]

Анатомия [ править ]

Приапулиды - это цилиндрические червеобразные животные, длиной от 0,2–0,3 [9] до 39 сантиметров [10] (0,08–0,12–15,35 дюйма) со срединным передним ртом, совершенно лишенным каких-либо арматурных элементов или щупалец. Тело разделено на основное туловище или брюшко и несколько вздутую область хоботка, украшенную продольными гребнями. Тело окольцовано и часто имеет круги шипов, которые продолжаются в слегка выступающий зев. [3] У некоторых видов также может быть хвост или пара хвостовых придатков. На теле есть хитиновая кутикула, которая линяет по мере роста животного. [11]

Это широкая полость тела, не имеющая связи с почечными или репродуктивными органами, поэтому это не целомудрие ; это, вероятно, кровяное пространство или гемоцель . [3] Там нет сосудов или дыхательные систем, но полость тела действительно содержит фагоцитарные амебоциты и клетку , содержащие дыхательный пигмент гемэритрин . [11]

Желудочно - кишечный тракт прямой, состоящий из выворачивающихся глоток , кишечника и короткой кишки. Глотка мускулистая, с зубами. [11] Анус конечный, хотя у Priapulus один или два полых вентральных дивертикула стенки тела тянутся за ним. [3]

Нервная система состоит из нервного кольца вокруг глотки и видный шнур по всей длине тела с ганглии и продольный и поперечные невриты в соответствии с ортогональной организацией. [12] Нервная система сохраняет базиэпидермальную конфигурацию с соединением с эктодермой , образующей часть стенки тела. Там нет специализированных чувственных органов , но есть чувствительные нервные окончания в организме, особенно на хоботе. [11]

Приапулиды гонохористы , они имеют два разных пола (т.е. мужской и женский) [13]. Их мужские и женские органы тесно связаны с выделительными протонефридиями . Они состоят из пары ветвящихся пучков, каждый из которых открывается наружу с одной стороны ануса. На кончиках этих пучков находятся клетки пламени, подобные тем, которые встречаются у плоских червей и других животных, и они, вероятно, функционируют как выделительные органы. По мере взросления животных на трубках этих органов возникают дивертикулы, в которых развиваются либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Эти половые клетки проходят через протоки. [3] Перигенитальная область рода Tubiluchus демонстрирует половой диморфизм. [14]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Развитие приапулида недавно было пересмотрено, поскольку в ранних исследованиях сообщалось об аномальном развитии, вызванном высокой температурой культивирования эмбрионов. У вида Priapulus caudatus яйцо 80 мкм подвергается полному и радиальному дроблению по симметричной и почти одинаковой схеме. [15] Развитие происходит очень медленно: первое дробление происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция - через несколько дней, а первые личинки lorica вылупляются через 15-20 дней. [16] Виды Meiopriapulus fijiensis имеют прямое развитие. [17] В современной систематике они описываются как протостомы, несмотря на наличие дейтеростомического развития. [18]Поскольку группа настолько древняя, предполагается, что состояние deuterostome, которое, по-видимому, является наследственным для bilaterians , сохраняется. [19]

Летопись окаменелостей [ править ]

Ottoia tricuspida в сланцах Берджесс . Средний кембрий
Микрофоссилий зуба приапулида ( Ottoia , кембрийский). Из Smith et al. 2015 г.

Приапулиды стеблевой группы известны из среднекембрийского сланца Берджесс , где сохранена анатомия их мягкой части, часто в сочетании с содержимым кишечника, что позволяет реконструировать их рационы. [20] Кроме того, изолированные микрофоссилии (соответствующие различным зубам и шипам, выстилающим глотку и интроверт) широко распространены в кембрийских отложениях, что позволяет широко проследить распространение приапулид - и даже отдельных видов - в кембрийских океанах. [21] Следы окаменелостей , которые морфологически почти идентичны современным норам приапулид ( Treptichnus pedum ), официально отмечают начало кембрия.период, предполагающий, что приапулиды или, по крайней мере, близкие анатомические родственники, возникли примерно в это время. [20] Окаменелости тела приапулидов коронной группы впервые известны в каменноугольном периоде. [1]

Филогения [ править ]

Внешняя филогения [ править ]

Экдизозоа
Скалидофора
 

Приапулида

 
 

Киноринча

 
 
 
Нематоиды
 

Нематода

 
 

Нематоморфа

 
 
Панартропода
 

Онихофора

 
Tactopoda
 

Тихоходка

 
 

Членистоногие

 
 
 
 
> 529 млн лет назад

Внутренняя филогения [ править ]

 
 

† Archaeopriapulida [парафилетический]

 
 

† Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995

 
 
 

† Маркуэлия Валькова 1983

 
 
 

† Palaeoscolecida Conway Morris & Robinson 1986

 
 
 

Киноринча Рейнхард 1887 (Колючие коронные черви; Грязевые драконы)

 
Приапулида
Мейоприапуломорфа
Трубчатые
 

† Paratubiluchus Han et al. 2004 г.

 
 

Meiopriapulus Morse 1981

 
 

Tubiluchus van der Land 1968

 
 
 
Приапулиморфа
Maccabeidae

Маккавей Пор 1973

 
 
Halicryptidae

Галикрипт фон Зибольд 1849

 
Приапулиды
 
 

† Priapulites Schram 1973 г.

 
 

† Сяохэйцинелла Ху 2002

 
 
 
 

Приапулопсис Корен и Даниэльссен 1875 г.

 
 
 

Acanthopriapulus van der Land 1970

 
 

Приапул Ламарк 1816

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Известно 22 живых вида: [22]

Иллюстрация Оттои , доисторического приапулида.

Стеблевая группа Scalidophora

  • Заказать Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995 [Филдиида Адрианов и Малахов 1995 ]
    • Семья Ancalagonidae Conway Morris 1977
      • Род † Ancalagon Conway Morris 1977
    • Семья Fieldiidae Conway Morris 1977 г.
      • Род † Fieldia Walcott 1912

Стеблевая группа Palaeoscolecida

  • Семья † Selkirkiidae Conway Morris 1977
    • Род † Selkirkia Walcott 1911, не Hemsley 1884.
  • Заказать † Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
    • Род † Scolecofurca Conway Morris 1977
    • Семья † Ottoiidae Уолкотт 1911
      • Род † Оттоя Уолкотт 1911
    • Семья † Corynetidae Huang, Vannier & Chen 2004
      • Род † Corynetis Luo & Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004 ]
    • Семья † Miskoiidae Уолкотт 1911
      • Род † Miskoia Walcott 1911
      • Род † Луизелла Конвей Моррис 1977 г.
  • Филюм приапулиды Théel 1906
    • Класс Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 г.
      • Отряд Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (присвоил свой собственный порядок [23] )
        • Семейство Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
          • Род Tubiluchus (10 видов)
        • Семья Meiopriapulidae
          • Род Meiopriapulus (1 вид)
      • Отряд Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995 ; Seticoronaria Salvini-Plawen 1974 ; Eupriapulida Lemburg, 1999 ]
        • Семейство Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
          • Род Acanthopriapulus (1 вид)
          • Род Priapulopsis (3 вида)
          • Род Priapulus (3 вида)
        • Семья Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
          • Род Halicryptus (2 вида)
        • Семейство Maccabeidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
          • Род Maccabeus (2 вида)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Budd, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID  10881389 . S2CID  39772232 .
  2. ^ Théel Яльмар (1905-1906). «Северные и арктические беспозвоночные в коллекции Шведского государственного музея (Riksmuseum). II. Приапулиды, эхиуриды и др.» . Кунгл. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar . 40 (4): 8–13.
  3. ^ a b c d e  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Шипли, Артур Эверетт (1911). « Приапулоидея ». В Чисхолме, Хью (ред.). Encyclopdia Britannica . 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 313.
  4. ^ Oeschger, R .; Janssen, HH (сентябрь 1991 г.). «Гистологические исследования Halicryptus spinulosus (Priapulida) в отношении устойчивости к сероводороду окружающей среды». Hydrobiologia . 222 : 1–12. DOI : 10.1007 / BF00017494 . S2CID 31342308 . 
  5. ↑ Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле
  6. ↑ У предка членистоногих был рот пенисного червя.
  7. ^ Данн, телеканал; Hejnol, A .; Matus, DQ; Pang, K .; Браун, США; Smith, SA; Сивер, Э .; Роуз, GW; Обст, М. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .  
  8. ^ Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений
  9. ^ Топор, Питер (2003-04-08). Многоклеточные животные: порядок в природе - система, созданная человеком . ISBN 978-3-540-00146-1.
  10. ^ Ширли, Томас С .; Сторч, Волкер (1999). "Halicryptus Higginsi n.sp. (Priapulida): гигантский новый вид из Барроу, Аляска". Биология беспозвоночных . 118 (4): 404–413. DOI : 10.2307 / 3227009 . JSTOR 3227009 . 
  11. ^ а б в г Барнс, RD (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6.
  12. ^ Rothe, BH; Шмидт-Риза, А. (зима 2010 г.). «Строение нервной системы Tubiluchus troglodytes (Priapulida)». Биология беспозвоночных . 129 : 39–58. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2010.00185.x .
  13. ^ Печеник, JA (2009). Биология беспозвоночных (6-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 454. ISBN 978-0-07-302826-2.
  14. ^ Новый мейобентосный приапулид (Priapulida, Tubiluchidae) из средиземноморской подводной пещеры
  15. ^ Веннберг, SA; Janssen, R .; Бадд, GE (май – июнь 2008 г.). «Раннее эмбриональное развитие приапулидного червя Priapulus caudatus » . Эволюция и развитие . 10 (3): 326–338. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00241.x . PMID 18460094 . S2CID 11175247 .  
  16. ^ Janssen, R .; Веннберг, С.А.; Бадд, GE (26 мая 2009 г.). «Вылупившаяся личинка приапулидного червя Halicryptus spinulosus » . Границы зоологии . 6 : 8. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-8 . PMC 2693540 . PMID 19470151 .  
  17. ^ Доказательства прямого развития в Meiopriapulus fijiensis (Priapulida) - Jstor
  18. ^ Мартин-Дуран, JM; Janssen, R .; Wennberg, S .; Бадд, GE; Хейнол, А. (2012). «Девтеростомическое развитие в протостоме Priapulus caudatus » . Текущая биология . 22 (22): 2161–2166. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.09.037 . PMID 23103190 . 
  19. ^ Черви пениса показывают эволюцию пищеварительной системы
  20. ^ a b Vannier, J .; Calandra, I .; Gaillard, C .; Зилинская, А. (2010). «Приапулидские черви: пионеры горизонтальных нор на границе докембрия и кембрия». Геология . 38 (8): 711–714. Bibcode : 2010Geo .... 38..711V . DOI : 10.1130 / G30829.1 .
  21. ^ Смит, MR; Харви, THP; Баттерфилд, штат Нью-Джерси (июль 2015 г.). «Летопись макро- и микрофоссилий кембрийских приапулидов Ottoia » (PDF) . Палеонтология . 58 (4): 705–721. DOI : 10.1111 / pala.12168 .
  22. ^ Древо жизни беспозвоночных
  23. ^ Адрианов А. В., Малахов В. В. 2001. Симметрия приапулид (Priapulida). 1. Симметрия взрослых. 247: 99–110.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Эволюция полового червя» . Пресс-релизы . Бристольский университет . 2006-08-09.
  • Обнаружен странный червь