Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Первичная моторная кора
Ba4.png
Область Бродмана 4 человеческого мозга.
Blausen 0103 Brain Sensory & Motor.png
Первичная моторная кора показана зеленым цветом.
Подробности
ЧастьПрецентральная извилина
АртерияПередний мозг
Средний мозг
Идентификаторы
латинскийкора головного мозга моторный примус
NeuroNames1910 г.
НейроЛекс IDnlx_143555
FMA224854
Анатомические термины нейроанатомии
Анимация. Первичная моторная кора ( зона Бродмана 4 ) левого полушария головного мозга показана красным.

Первичная моторная кора ( Бродманн область 4 ) является областью головного мозга , что в организме человека находится в дорсальной части лобной доли . Это основная область в опорно - двигательной системе и работает совместно с другими моторными областями , включая премоторную кору , в дополнительной моторной области , задних теменной кору и несколько подкорковых областей головного мозга, планировать и выполнять движения. Первичная моторная кора анатомически определяется как область коры, содержащая крупные нейроны, известные как клетки Беца . Клетки Беца вместе с другими нейронами коры отправляют длинные аксоны вниз поспинной мозг для синапса с межнейронными цепями спинного мозга, а также непосредственно с альфа-мотонейронами в спинном мозге, которые соединяются с мышцами.

В первичной моторной коре моторное представление упорядочено (в перевернутом виде) от пальца ноги (в верхней части полушария головного мозга) до рта (внизу) вдоль складки в коре, называемой центральной бороздой.. Однако некоторые части тела могут контролироваться частично перекрывающимися областями коры. Каждое полушарие головного мозга первичной моторной коры содержит только моторное представление противоположной (контралатеральной) стороны тела. Количество первичной моторной коры, предназначенной для части тела, не пропорционально абсолютному размеру поверхности тела, а, вместо этого, относительной плотности кожных моторных рецепторов на указанной части тела. Плотность кожных моторных рецепторов на части тела обычно указывает на необходимую степень точности движения, требуемого для этой части тела. По этой причине человеческие руки и лицо имеют гораздо большее изображение, чем ноги.

Об открытии первичной моторной коры и ее взаимосвязи с другими моторными кортикальными областями см. Основную статью о моторной коре .

Структура [ править ]

Первичная моторная кора человека расположена на передней стенке центральной борозды. Он также частично выходит вперед из борозды на прецентральную извилину. Спереди первичная моторная кора ограничена набором областей, которые лежат на прецентральной извилине и которые обычно считаются составляющими латеральной премоторной коры. Сзади первичная моторная кора ограничена первичной соматосенсорной корой, которая лежит на задней стенке центральной борозды. Вентрально первичная моторная кора ограничена корой островка в боковой борозде. Первичная моторная кора простирается дорсально до верхней части полушария, а затем продолжается до медиальной стенки полушария.

Расположение первичной моторной коры наиболее очевидно при гистологическом исследовании из-за наличия характерных клеток Беца . Слой V первичной моторной коры содержит гигантские (70-100 мкм ) пирамидные нейроны, которые являются клетками Беца. Эти нейроны посылают длинные аксоны к контрлатеральным моторным ядрам черепных нервов и к нижним мотонейронам вентрального рога спинного мозга . Эти аксоны являются частью кортикоспинального тракта.. Клетки Беца составляют лишь небольшой процент кортикоспинального тракта. По некоторым оценкам, они составляют около 10% нейронов первичной моторной коры, проецируемых в спинной мозг [1], или около 2-3% общей корковой проекции в спинной мозг. [2] Хотя клетки Беца не составляют весь моторный выход коры, они, тем не менее, являются четким маркером для первичной моторной коры. Эта область коры, характеризующаяся наличием клеток Беца, была названа Бродманном областью 4.

Путь [ править ]

По мере того, как первичные моторные аксоны проходят вниз через белое вещество головного мозга , они сближаются и образуют часть задней части внутренней капсулы .

Они продолжаются вниз в ствол мозга , где некоторые из них, переходя на контралатеральную сторону, распространяются на двигательные ядра черепных нервов . ( Примечание : несколько синапсов моторных волокон с нижними мотонейронами на той же стороне ствола мозга ).

После перехода на контралатеральную сторону в продолговатом мозге ( пирамидный перекрест ) аксоны перемещаются по спинному мозгу по боковому кортикоспинальному тракту .

Волокна, которые не пересекаются в стволе головного мозга, проходят по отдельному вентральному кортикоспинальному тракту , и большинство из них переходят на контралатеральную сторону спинного мозга незадолго до достижения нижних мотонейронов . Помимо основного кортикоспинального тракта, моторная кора проецируется на другие корковые и подкорковые области, включая полосатое тело, гипоталамус, средний и задний мозг, а также базальные ганглии таламуса, средний мозг и продолговатый мозг [3]

Кортикомоторнейроны [ править ]

Кортикомоторнейроны - это нейроны первичной коры, которые проецируются непосредственно на мотонейроны вентрального рога спинного мозга. [4] [5] Аксоны кортико-моторных нейронов оканчиваются на спинномозговых мотонейронах нескольких мышц, а также на спинномозговых интернейронах. [4] [5] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция заключается в адаптивном управлении дистальными отделами конечностей (например, руками), включая относительно независимое управление отдельными пальцами. [5] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях. [5]

Кровоснабжение [ править ]

Ветви средней мозговой артерии обеспечивают большую часть артериального кровоснабжения первичной моторной коры .

Медиальная сторона (области ног) снабжается ветвями передней мозговой артерии .

Функция [ править ]

Гомункул [ править ]

Различные части тела в первичной моторной коре широко представлены в структуре, называемой моторным гомункулом (латинское: маленький человек ). [6] Область ног расположена близко к средней линии, во внутренних частях моторной области, переходящей в медиальную продольную щель . Боковая, выпуклая сторона первичной моторной коры расположена сверху вниз в областях, которые соответствуют ягодицам, торсу, плечу, локтю, запястью, пальцам, большим пальцам, векам, губам и челюсти. Моторная область руки и кисти является самой большой и занимает часть прецентральной извилины между ногой и областью лица.

Эти области не пропорциональны их размеру на теле, при этом губы, части лица и руки представлены особенно большими участками. После ампутации или паралича моторные области могут сместиться, чтобы приспособиться к новым частям тела.

Нейронный сигнал от таламуса [ править ]

Первичная моторная кора получает таламические входы от различных ядер таламуса. Среди прочего:

- Вентрально-латеральное ядро афферентов мозжечка

- Вентральное переднее ядро афферентов базальных ганглиев

Альтернативные карты [ править ]

Карта тела в мозгу человека

Сообщалось по крайней мере о двух модификациях классического соматотопического упорядочения частей тела в первичной моторной коре приматов.

Во-первых, представление руки может быть организовано в виде стержня и окружения. В коре головного мозга обезьяны пальцы руки представлены в центральной области на заднем крае первичной моторной коры. Эта центральная область окружена с трех сторон (на дорсальной, передней и вентральной сторонах) более проксимальными частями руки, включая локоть и плечо. [7] [8] У людей изображение пальцев окружено дорсально, спереди и снизу изображением запястья. [9]

Вторая модификация классического соматотопического упорядочения частей тела - это двойное представление пальцев и запястья, изучаемое в основном в моторной коре головного мозга человека. Одно представление находится в задней области, называемой областью 4p, а другое - в передней области, называемой областью 4a. Задняя область может быть активирована вниманием без какой-либо сенсорной обратной связи, и было высказано предположение, что она важна для инициирования движений, в то время как передняя область зависит от сенсорной обратной связи. [10] Его также можно активировать воображаемыми движениями пальцев [11] и прослушиванием речи, не делая реальных движений. Предполагается, что эта передняя репрезентативная зона важна для выполнения движений, включающих сложные сенсомоторные взаимодействия. [12]Возможно, что область 4a у человека соответствует некоторым частям каудальной премоторной коры, как описано в коре головного мозга обезьяны.

В 2009 году сообщалось, что есть две эволюционно различных области: более старая на внешней поверхности и новая, обнаруженная в расщелине. Более старый соединяется с моторными нейронами спинного мозга через интернейроны спинного мозга. Более новый, обнаруживаемый только у обезьян и обезьян, напрямую соединяется с моторными нейронами спинного мозга. [13] Прямые связи образуются после рождения, преобладают над косвенными связями и более гибки в схемах, которые они могут развить, что позволяет постнатально обучаться сложной мелкой моторики. «Таким образом, появление« новой »области M1 во время эволюции линии приматов, вероятно, имело важное значение для повышения ловкости рук человека». [14]

Распространенные заблуждения [ править ]

Определенные заблуждения о первичной моторной коре часто встречаются во вторичных обзорах, учебниках и популярных материалах. Здесь перечислены три наиболее распространенных заблуждения.

Сегрегированная карта тела [ править ]

Одно из наиболее распространенных заблуждений о первичной моторной коре состоит в том, что карта тела четко разделена. Однако это не карта отдельных мышц или даже отдельных частей тела. Карта имеет значительное перекрытие. Это перекрытие увеличивается в более передних областях первичной моторной коры. Одна из основных целей в истории исследований моторной коры головного мозга состояла в том, чтобы определить, насколько различные части тела перекрываются или сегрегированы в моторной коре. Исследователи, которые занимались этим вопросом, обнаружили, что карта кисти, руки и плеча сильно перекрывается. [6] [8] [9] [15] [16] [17] [18] [19]Исследования, которые отображают точную функциональную связь между кортикальными нейронами и мышцами, показывают, что даже один нейрон в первичной моторной коре может влиять на активность многих мышц, связанных со многими суставами. [15] В экспериментах на кошках и обезьянах, по мере того как животные обучаются сложным, скоординированным движениям, карта в первичной моторной коре становится все более перекрывающейся, очевидно, учась интегрировать контроль над многими мышцами. [20] [21] У обезьян, когда электрическая стимуляция применяется к моторной коре в поведенческой шкале времени, она вызывает сложные, высоко интегрированные движения, такие как дотягивание рукой, имеющей форму для захвата, или поднесение руки ко рту и открывание рот. [22] [23]Этот тип свидетельств предполагает, что первичная моторная кора головного мозга, хотя и содержит приблизительную карту тела, может участвовать в интеграции мышц значимым образом, а не в разделении контроля над отдельными группами мышц. Было высказано предположение, что более глубокий принцип организации может быть картой статистических корреляций в поведенческом репертуаре, а не картой частей тела. [23] [24] В той степени, в которой репертуар движений частично разбивается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тела.

M1 и первичная моторная кора [ править ]

Термин «M1» и термин «первичная моторная кора» часто используются как синонимы. Однако они происходят из разных исторических традиций и относятся к разным отделам коры головного мозга. Некоторые ученые предположили, что моторная кора головного мозга может быть разделена на первичную моторную полосу, которая находится более сзади, и латеральную премоторную полосу, которая находится в более передней части. Ранние исследователи, первоначально предложившие эту точку зрения, включали Кэмпбелл, [25] Фогт и Фогт, [26] Ферстер, [27] и Фултон. [28]Другие предположили, что моторную кору нельзя разделить таким образом. Вместо этого, на этом втором изображении, так называемые первичные моторные и боковые премоторные полоски вместе составляют единую кортикальную область, называемую M1. Вторая моторная зона на медиальной стенке полушария была названа М2 или дополнительной моторной зоной . Сторонниками этой точки зрения были Пенфилд [6] и Вулси. [29] Сегодня общепринято различие между первичной моторной корой и латеральной премоторной корой. Однако термин M1 иногда ошибочно используется для обозначения первичной моторной коры. Строго говоря, M1 относится к единой карте, которая, по мнению некоторых предыдущих исследователей, охватывала как первичную моторную, так и латеральную премоторную кору.

Клетки Беца как последний общий путь [ править ]

В клетки Беца , или гигантские пирамидальные клетки в первичной моторной коре, иногда ошибочно принимают быть единственным или основным выходом из коры головного мозга к спинному мозгу. Это старая ошибка, относящаяся, по крайней мере, к Кэмпбеллу в 1905 году. [25] Тем не менее, клетки Бец составляют лишь около 2-3% нейронов, которые проецируются из коры в спинной мозг [2], и только около 10% нейронов нейроны, которые проецируются из первичной моторной коры в спинной мозг. [1] Ряд областей коры головного мозга , включая премоторную кору , дополнительную двигательную область.и даже первичная соматосенсорная кора проецируются на спинной мозг. Даже когда клетки Беца повреждены, кора все еще может связываться с подкорковыми двигательными структурами и контролировать движение. Если первичная моторная кора головного мозга с ее клетками Беца повреждена, это приводит к временному параличу, и другие области коры, очевидно, могут взять на себя часть утраченной функции.

Клиническое значение [ править ]

Поражения прецентральной извилины приводят к параличу контралатеральной стороны тела ( паралич лицевого нерва , подлокотники / ног monoparesis , гемипарез ) - см верхнего двигательного нейрона .

Кодирование движения [ править ]

Эвартс [30] предположил, что каждый нейрон моторной коры вносит вклад в силу в мышце. Когда нейрон становится активным, он посылает сигнал в спинной мозг, сигнал передается на моторнейрон, моторнейрон посылает сигнал в мышцу, и мышца сокращается. Чем выше активность нейрона моторной коры, тем больше мышечная сила.

Георгопулос и его коллеги [31] [32] [33] предположили, что одна только мышечная сила - это слишком простое описание. Они обучили обезьян достигать различных направлений и отслеживали активность нейронов моторной коры. Они обнаружили, что каждый нейрон моторной коры был максимально активен в определенном направлении досягаемости и хуже реагировал на соседние направления досягаемости. На этом основании они предположили, что нейроны моторной коры, «голосуя» или объединяя свои влияния в « популяционный код », могут точно определять направление досягаемости.

Предложение о том, что нейроны моторной коры кодируют направление досягаемости, стало спорным. Скотт и Каласка [34] показали, что каждый нейрон моторной коры лучше коррелирует с деталями движения суставов и мышечной силы, чем с направлением досягаемости. Шварц и его коллеги [35] показали, что нейроны моторной коры хорошо коррелируют со скоростью руки. Стрик и его коллеги [36] обнаружили, что некоторые нейроны моторной коры активны в связи с мышечной силой, а некоторые - с пространственным направлением движения. Тодоров [37] предположил, что множество различных корреляций является результатом мышечного регулятора, в котором многие параметры движения коррелируют с мышечной силой.

Код, с помощью которого нейроны моторной коры приматов управляют спинным мозгом и, следовательно, движением, остается дискуссионным.

Определенный прогресс в понимании того, как моторная кора вызывает движение, также был достигнут в модели грызунов. Моторная кора грызунов, как и моторная кора обезьяны, может содержать подобласти, которые подчеркивают различные общие типы действий. [38] [39] Например, одна область, кажется, подчеркивает ритмический контроль взбивания . [38] [40] [41] Нейроны в этой области проецируются в определенное подкорковое ядро, в котором генератор паттернов координирует циклический ритм усов. Затем это ядро ​​проецируется на мышцы, которые контролируют усы.

Дополнительные изображения [ править ]

  • Прецентральная борозда

  • Центральная борозда

  • Моторный тракт.

См. Также [ править ]

В этой статье используется анатомическая терминология .
  • Кортикоспинальный тракт
  • Моторная кора
  • Кортикальный гомункул
  • Верхний мотонейрон
  • Площадь Бродмана
  • Список областей человеческого мозга

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Rivara CB, Sherwood CC, Bouras C, Hof PR (2003). «Стереологическая характеристика и пространственные модели распределения клеток Беца в первичной моторной коре головного мозга человека». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 270 (2): 137–151. DOI : 10.1002 / ar.a.10015 . PMID  12524689 .
  2. ^ a b Лассек AM (1941). «Пирамидальный тракт обезьяны». J. Comp. Neurol . 74 (2): 193–202. DOI : 10.1002 / cne.900740202 . S2CID 83536088 . 
  3. ^ "Просмотр разделов" . brainarchitecture.org . Проверено 20 ноября 2020 .
  4. ^ a b Сигельбаум, Стивен А .; Хадспет, AJ (2013). Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071390118. OCLC  795553723 .
  5. ^ a b c d Лимон, Роджер Н. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении моторикой». Ежегодный обзор нейробиологии . 31 (1): 195–218. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125547 . ISSN 0147-006X . PMID 18558853 .  
  6. ^ a b c Пенфилд У. и Болдри Э. (1937). «Соматические моторные и сенсорные представления в коре головного мозга человека при изучении с помощью электростимуляции». Мозг . 60 (4): 389–443. DOI : 10,1093 / мозг / 60.4.389 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. Перейти ↑ Kwan HC, MacKay WA, Murphy JT, Wong YC (1978). «Пространственная организация прецентральной коры у бодрствующих приматов. II. Двигательные выходы». J. Neurophysiol . 41 (5): 1120–1131. DOI : 10,1152 / jn.1978.41.5.1120 . PMID 100584 . 
  8. ^ a b Парк, М.К., Белхадж-Саиф, А., Гордон, М. и Чейни, П.Д. (2001). «Согласованные особенности в представлении передних конечностей первичной моторной коры у макак-резусов» . J. Neurosci . 21 (8): 2784–2792. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-08-02784.2001 . PMID 11306630 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ a b Мейер, JD, Афлало, TN, Кастнер, С. и Грациано, MSA (2008). «Сложная организация первичной моторной коры человека: исследование фМРТ с высоким разрешением» . J. Neurophysiol . 100 (4): 1800–1812. DOI : 10,1152 / jn.90531.2008 . PMC 2576195 . PMID 18684903 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Binkofski F, Финк GR, Гейер S, Buccino G, Грубер О, штат Нью - Джерси Шаха, Тейлор Ю.Г., Зейтц RJ, Zilles К, Freund HJ (2002). «Нервная активность в областях 4a и 4b первичной моторной коры человека по-разному модулируется вниманием к действию». J. Neurophysiol . 88 (1): 514–519. DOI : 10,1152 / jn.2002.88.1.514 . PMID 12091573 . 
  11. ^ Нихил Шарма; PS Джонс; Т. А. Карпентер; Жан-Клод Барон (2008). «Картирование участия BA 4a и 4p во время Motor Imagery». NeuroImage . 41 (1): 92–99. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.009 . PMID 18358742 . S2CID 8673179 .  
  12. ^ Terumitsu М, Икеда К, Kwee ИЛ и Накада, Т (2009). «Участие области 4a первичной моторной коры в сложной сенсорной обработке: исследование 3.0T fMRI». NeuroReport . 20 (7): 679–683. DOI : 10.1097 / WNR.0b013e32832a1820 . PMID 19339906 . S2CID 23674509 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Rathelot, J.-A .; Стрик, Польша (20 января 2009 г.). «Подразделения первичной моторной коры на основе кортико-мотонейрональных клеток» . Proc. Natl. Акад. Sci . 106 (3): 918–923. Bibcode : 2009PNAS..106..918R . DOI : 10.1073 / pnas.0808362106 . PMC 2621250 . PMID 19139417 .  
  14. ^ Costandi, Mo (2009). «Эволюция ловкости рук» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 918–923. DOI : 10.1073 / pnas.0808362106 . PMC 2621250 . PMID 19139417 . Проверено 29 ноября 2015 года .  
  15. ^ a b Чейни, PD & Fetz, EE (1985). «Сопоставимые паттерны облегчения мышц, вызванные отдельными кортикомотонейрональными (CM) клетками и отдельными внутрикортикальными микростимулами у приматов: доказательства функциональных групп CM-клеток». J. Neurophysiol . 53 (3): 786–804. DOI : 10,1152 / jn.1985.53.3.786 . PMID 2984354 . 
  16. ^ Шибер, MH & Hibbard, LS (1993). «Насколько соматотопна область моторной коры руки?». Наука . 261 (5120): 489–492. Bibcode : 1993Sci ... 261..489S . DOI : 10.1126 / science.8332915 . PMID 8332915 . 
  17. ^ Rathelot, JA & Стрик, PL (2006). «Представление мышц в моторной коре макака: анатомическая перспектива» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 103 (21): 8257–8262. Bibcode : 2006PNAS..103.8257R . DOI : 10.1073 / pnas.0602933103 . PMC 1461407 . PMID 16702556 .  
  18. ^ Sanes, Ю.Н., Доног, ДП, Thangaraj, В., Эдельман, РР и Warach, С. (1995). «Общие нейронные субстраты, контролирующие движения рук в моторной коре человека». Наука . 268 (5218): 1775–1777. Bibcode : 1995Sci ... 268.1775S . DOI : 10.1126 / science.7792606 . PMID 7792606 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Доногу, ДП, Leibovic, С. и Sanes, Ю.Н. (1992). «Организация области передних конечностей в моторной коре головного мозга белки обезьяны: представление мышц пальцев, запястий и локтей». Exp. Brain Res . 89 (1): 1–10. DOI : 10.1007 / bf00228996 . PMID 1601087 . S2CID 1398462 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Nudo, RJ, Милликен, GW, Дженкинс, WM и Мерцених, MM (1996). «Зависимые от использования изменения представлений о движении в первичной моторной коре взрослых беличьих обезьян» . J. Neurosci . 16 (2): 785–807. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.16-02-00785.1996 . PMC 6578638 . PMID 8551360 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Martin, JH, Engber, Д. и Мэн, Z. (2005). «Влияние использования передних конечностей на постнатальное развитие моторного представительства передних конечностей в первичной моторной коре головного мозга кошек». J. Neurophysiol . 93 (5): 2822–2831. DOI : 10,1152 / jn.01060.2004 . PMID 15574795 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. Перейти ↑ Graziano, MSA , Taylor, CSR and Moore, T. (2002). «Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры». Нейрон . 34 (5): 841–851. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00698-0 . PMID 12062029 . S2CID 3069873 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ а б Грациано, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  24. ^ Грациано, MSA и Эфлало, TN (2007). «Отображение поведенческого репертуара на кору» . Нейрон . 56 (2): 239–251. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.09.013 . PMID 17964243 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ a b Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования по локализации церебральной функции . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета.
  26. Перейти ↑ Vogt, C. and Vogt, O. (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". Journal für Psychologie und Neurologie . 25 : 277–462.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. Перейти ↑ Foerster, O (1936). «Моторная кора человека в свете доктрин Хьюлингса Джексона». Мозг . 59 (2): 135–159. DOI : 10,1093 / мозг / 59.2.135 .
  28. Перейти ↑ Fulton, J (1935). «Примечание к определению« моторной »и« премоторной »областей». Мозг . 58 (2): 311–316. DOI : 10,1093 / мозг / 58.2.311 .
  29. ↑ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP и Travis, AM (1952). «Паттерн локализации в прецентральных и« дополнительных »моторных областях и их связь с понятием премоторной зоны». Ассоциация исследований нервных и психических заболеваний . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press. 30 : 238–264.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Evarts, Е. В. (1968). «Связь активности пирамидного тракта с силой, прилагаемой при произвольном движении». J. Neurophysiol . 31 (1): 14–27. DOI : 10,1152 / jn.1968.31.1.14 . PMID 4966614 . 
  31. ^ Георгопулоса, AP, Kalaska, JF, Caminiti, Р. Масси, JT (1982). «О связи между направлением двумерных движений руки и разрядом клеток в моторной коре приматов» . J. Neurosci . 2 (11): 1527–1537. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.02-11-01527.1982 . PMC 6564361 . PMID 7143039 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Георгопулоса А.П., Кеттнер, RE и Шварц, А. Б. (1988). «Моторная кора приматов и движения свободной руки к визуальным целям в трехмерном пространстве. II. Кодирование направления движения нейрональной популяцией» . J. Neurosci . 8 (8): 2928–2937. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.08-08-02928.1988 . PMC 6569382 . PMID 3411362 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Георгопулоса А.П., Шварц, AB и Кеттнер, RE (1986). «Нейронное популяционное кодирование направления движения». Наука . 233 (4771): 1416–1419. Bibcode : 1986Sci ... 233.1416G . DOI : 10.1126 / science.3749885 . PMID 3749885 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Scott, SH & Kalaska, JF (1995). «Изменения активности моторной коры во время движений по достижению схожей траектории движения рук, но с разным положением рук». J. Neurophysiol . 73 (6): 2563–2567. DOI : 10,1152 / jn.1995.73.6.2563 . PMID 7666162 . 
  35. Перейти ↑ Moran, DW & Schwartz, AB (1999). «Моторное корковое представление скорости и направления при достижении». J. Neurophysiol . 82 (5): 2676–2692. DOI : 10,1152 / jn.1999.82.5.2676 . PMID 10561437 . 
  36. ^ Kakei, С., Хоффман, Д. и Стрик P (1999). «Представления мышц и движений в первичной моторной коре». Наука . 285 (5436): 2136–2139. CiteSeerX 10.1.1.137.8610 . DOI : 10.1126 / science.285.5436.2136 . PMID 10497133 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. Перейти ↑ Todorov, E (2000). «Прямой корковый контроль мышечной активации при произвольных движениях рук: модель». Nat Neurosci . 3 (4): 391–398. DOI : 10.1038 / 73964 . PMID 10725930 . S2CID 13996279 .  
  38. ^ a b Haiss, F. & Schwarz, C (2005). «Пространственная сегрегация различных режимов управления движением в представлении усов первичной моторной коры крыс» . J. Neurosci . 25 (6): 1579–1587. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3760-04.2005 . PMC 6726007 . PMID 15703412 .  
  39. ^ Ramanathan Д., Conner, JM и Tuszynski, MH (2006). «Форма моторной корковой пластичности, которая коррелирует с восстановлением функций после травмы головного мозга» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 103 (30): 11370–11375. Bibcode : 2006PNAS..10311370R . DOI : 10.1073 / pnas.0601065103 . PMC 1544093 . PMID 16837575 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Брехта, М., Шнайдер, М., Sakmann, Б. и Margrie, TW (2004). «Движения усов, вызванные стимуляцией одиночных пирамидных клеток в моторной коре головного мозга крысы». Природа . 427 (6976): 704–710. Bibcode : 2004Natur.427..704B . DOI : 10,1038 / природа02266 . PMID 14973477 . S2CID 1105868 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. Перейти ↑ Cramer, NP & Keller, A (2006). «Кортикальный контроль центрального генератора паттернов взбалтывания» . J. Neurophysiol . 96 (1): 209–217. DOI : 10,1152 / jn.00071.2006 . PMC 1764853 . PMID 16641387 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Обзор на mcgill.ca