Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Схема типичной прокариотической клетки

Прокариот является клеточным организм , который испытывает недостаток в конверте -enclosed ядра . [1] Слово прокариот происходит от греческого πρό ( про , «до») и κάρυον ( карион , «орех» или «ядро»). [2] [3] В системе двух империй, возникшей в результате работ Эдуарда Чаттона , прокариоты были классифицированы внутри империи Прокариот . [4] Но в трехдоменной системе , основанной на молекулярном анализе, прокариоты делятся на два домена : бактерии (ранее Eubacteria) и археи (ранее Archaebacteria). Организмы с ядрами помещаются в третий домен, Eukaryota . [5] При изучении происхождения жизни считается, что прокариоты возникли раньше эукариот.

Прокариоты лишены митохондрий или любых других эукариотических мембраносвязанных органелл ; и когда-то считалось, что у прокариот отсутствуют клеточные компартменты , и поэтому все клеточные компоненты в цитоплазме были незамкнутыми, за исключением внешней клеточной мембраны . Но бактериальные микрокомпартменты , которые считаются примитивными органеллами, заключенными в белковые оболочки, были обнаружены [6] [7] вместе с другими прокариотическими органеллами . [8] Хотя некоторые прокариоты, как правило, одноклеточные , например цианобактерии , они могут образовывать большиеколонии . Другие, например миксобактерии , имеют многоклеточные стадии своего жизненного цикла . [9] Прокариоты бесполые , размножаются без слияния гамет , хотя также имеет место горизонтальный перенос генов .

Молекулярные исследования позволили понять эволюцию и взаимосвязь трех сфер жизни. [10] Разделение на прокариот и эукариот отражает существование двух очень разных уровней клеточной организации; только эукариотические клетки имеют оболочечное ядро, которое содержит хромосомную ДНК и другие характерные мембраносвязанные органеллы, включая митохондрии. Отличительные типы прокариот включают экстремофилы и метаногены ; это обычное явление в некоторых экстремальных условиях. [1]

История [ править ]

Разделение между прокариотами и эукариотами было твердо установлено микробиологами Роджером Станье и CB van Niel в их статье 1962 года «Концепция бактерии» [11] (хотя там пишется прокариот и эукариот). В этой статье цитируется книга Эдуарда Чаттона « Titres et Travaux Scientifiques » от 1937 года [12] за использование этих терминов и признание различия. Одна из причин этой классификации заключалась в том, что то, что тогда часто называли сине-зелеными водорослями (теперь называемыми цианобактериями ), не было классифицировано как растения, а сгруппировано с бактериями.

Структура [ править ]

Дополнительная информация: Структура бактериальных клеток и архей § Структура, разработка состава и работа

Прокариоты имеют более примитивный цитоскелет прокариот , чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина ( MreB и FtsZ ), спирально расположенный строительный блок жгутика , флагеллин , является одним из наиболее важных белков цитоскелета бактерий, поскольку он обеспечивает структурную основу хемотаксиса., основной физиологический ответ клеток бактерий. По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы. Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны у некоторых групп прокариот, таких как вакуоли или мембранные системы, обладающие особыми метаболическими свойствами, такими как фотосинтез или хемолитотрофия . Кроме того, некоторые виды также содержат заключенные в углеводы микрокомпартменты, которые выполняют различные физиологические роли (например, карбоксисомы или газовые вакуоли).

Большинство прокариот имеют размер от 1 мкм до 10 мкм, но они могут иметь размер от 0,2 мкм ( Mycoplasma genitalium ) до 750 мкм ( Thiomargarita namibiensis ).

Прокариотическая клеточная структураОписание
Жгутик (присутствует не всегда)Длинный хлыстоподобный выступ, который помогает клеточной подвижности, используется как грамположительными, так и грамотрицательными организмами.
Клеточная мембранаОкружает цитоплазму клетки и регулирует поток веществ в клетку и из нее.
Клеточная стенка (кроме родов Mycoplasma и Thermoplasma )Внешнее покрытие большинства клеток, которое защищает бактериальную клетку и придает ей форму.
ЦитоплазмаГелеобразное вещество, состоящее в основном из воды, которое также содержит ферменты, соли, клеточные компоненты и различные органические молекулы.
РибосомаСтруктуры клеток, ответственные за производство белка.
НуклеоидОбласть цитоплазмы, содержащая единственную молекулу ДНК прокариота.
Гликокаликс (только у некоторых видов прокариот)Гликопротеин - полисахарид покрытие , которое окружает клеточные мембраны.
Цитоплазматические включенияОн содержит тельца включения, такие как рибосомы, и более крупные массы, разбросанные в цитоплазматическом матриксе.

Морфология [ править ]

Прокариотические клетки имеют различную форму; четыре основные формы бактерий: [13]

  • Кокки . Бактерия сферической или яйцевидной формы называется кокком (Plural, cocci). например стрептококк, стафилококк.
  • Бациллы - бактерии цилиндрической формы, называемые палочками или палочками (множественные, бациллы).
  • Спиральные бактерии - некоторые стержни закручиваются в спиралевидные формы и называются спириллами (единственное число, спириллум).
  • Вибрион - в форме запятой

У архея Haloquadratum плоские клетки квадратной формы. [14]

Воспроизведение [ править ]

Бактерии и археи размножаются путем бесполого размножения, обычно путем бинарного деления . Генетический обмен и рекомбинация все еще происходят, но это форма горизонтального переноса генов, а не репликативный процесс, просто включающий перенос ДНК между двумя клетками, как при конъюгации бактерий .

Перенос ДНК [ править ]

Передача ДНК между прокариотическими клетками происходит у бактерий и архей, хотя в основном это изучается у бактерий. У бактерий перенос генов происходит за счет трех процессов. Это (1) трансдукция , опосредованная бактериальным вирусом ( бактериофагом ) , (2) конъюгация , опосредованная плазмидой , и (3) естественная трансформация . Трансдукция бактериальных генов бактериофагом, по-видимому, отражает случайную ошибку во время внутриклеточной сборки вирусных частиц, а не адаптацию бактерий-хозяев. Перенос бактериальной ДНК находится под контролем генов бактериофагов, а не бактериальных генов. Конъюгация в хорошо изученной кишечной палочкеСистема контролируется плазмидными генами и является приспособлением для распространения копий плазмиды от одного бактериального хозяина к другому. Нечасто во время этого процесса плазмида может интегрироваться в бактериальную хромосому хозяина и впоследствии передавать часть бактериальной ДНК хозяина другой бактерии. Плазмидный перенос бактериальной ДНК хозяина (конъюгация) также, по-видимому, является случайным процессом, а не бактериальной адаптацией.

Воспроизвести медиа
3D-анимация прокариотической клетки, показывающая все составляющие ее элементы

Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через промежуточную среду. В отличие от трансдукции и конъюгации трансформация, несомненно, представляет собой бактериальную адаптацию для переноса ДНК, поскольку она зависит от множества продуктов бактериальных генов, которые специфически взаимодействуют для выполнения этого сложного процесса. [15] Для того, чтобы бактерия могла связать, захватить и рекомбинировать донорскую ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое компетенцией . Для развития компетенции Bacillus subtilis требуется около 40 генов . [16] Длина ДНК, переданная во время B. subtilisтрансформация может достигать трети всей хромосомы. [17] [18] Трансформация - это распространенный способ переноса ДНК, и до сих пор известно, что 67 видов прокариот обладают естественной способностью к трансформации. [19]

Среди архей Halobacterium volcanii образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой. [20] Другой архей, Sulfolobus solfataricus , переносит ДНК между клетками путем прямого контакта. Frols et al. [21] обнаружили, что воздействие на S. solfataricus агентов, повреждающих ДНК, вызывает агрегацию клеток, и предположили, что агрегация клеток может усиливать перенос ДНК между клетками, чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации.

Социальность [ править ]

Хотя прокариоты считаются строго одноклеточными, большинство из них могут образовывать стабильные агрегированные сообщества. [22] Когда такие сообщества заключены в стабилизирующую полимерную матрицу («слизь»), их можно назвать « биопленками ». [23] Клетки в биопленках часто демонстрируют различные паттерны экспрессии генов (фенотипическая дифференциация) во времени и пространстве. Кроме того, как и в случае с многоклеточными эукариотами, эти изменения в экспрессии часто возникают в результате передачи сигналов от клетки к клетке , явления, известного как восприятие кворума .

Биопленки могут быть весьма неоднородными и структурно сложными и могут прикрепляться к твердым поверхностям или существовать на границах раздела жидкость-воздух или, возможно, даже на границах раздела жидкость-жидкость. Бактериальные биопленки часто состоят из микроколоний (приблизительно куполообразных масс бактерий и матрикса), разделенных «пустотами», через которые среда (например, вода) может легко течь. Микроколонии могут соединяться над субстратом, образуя сплошной слой, закрывая сеть каналов, разделяющих микроколонии. Эта структурная сложность - в сочетании с наблюдениями о том, что ограничение кислорода (повсеместная проблема для всего, что увеличивается в размерах за пределы масштабов диффузии), по крайней мере частично облегчается движением среды по биопленке - заставили некоторых предположить, что это может представлять собойсистемы кровообращения [24], и многие исследователи стали называть прокариотические сообщества многоклеточными (например, [25] ). Дифференциальная экспрессия клеток, коллективное поведение, передача сигналов, запрограммированная гибель клеток и (в некоторых случаях) дискретное биологическое рассредоточение [26], по- видимому, указывают в этом направлении. Однако эти колонии редко, если вообще когда-либо, основываются одним основателем (подобно тому, как животные и растения основаны на отдельных клетках), что представляет ряд теоретических проблем. Большинство объяснений сотрудничества и эволюции многоклеточностисосредоточены на высокой степени родства между членами группы (или колонии, или всего организма). Если копия гена присутствует во всех членах группы, поведение, которое способствует сотрудничеству между членами, может позволить этим членам иметь (в среднем) большую приспособленность, чем аналогичная группа эгоистичных людей [27] (см. Общую приспособленность и правило Гамильтона ).

Если эти примеры прокариотической социальности окажутся скорее правилом, чем исключением, это будет иметь серьезные последствия для нашего взгляда на прокариот в целом и того, как мы обращаемся с ними в медицине. [28] Бактериальные биопленки могут быть в 100 раз более устойчивыми к антибиотикам, чем свободноживущие одноклеточные клетки, и их практически невозможно удалить с поверхностей после того, как они колонизируют их. [29] Другие аспекты бактериального сотрудничества, такие как конъюгация бактерий и патогенность , опосредованная кворумом , представляют дополнительные проблемы для исследователей и медицинских работников, стремящихся лечить связанные заболевания.

Окружающая среда [ править ]

Филогенетическое кольцо, показывающее разнообразие прокариот и симбиогенетическое происхождение эукариот

Прокариоты за время своего существования сильно разнообразились. Метаболизм прокариот гораздо более разнообразен, чем метаболизм эукариот, что приводит к появлению множества совершенно разных типов прокариот. Например, в дополнение к использованию фотосинтеза или органических соединений для получения энергии, как это делают эукариоты, прокариоты могут получать энергию из неорганических соединений, таких как сероводород . Это позволяет прокариотам процветать в суровых условиях, таких же холодных, как снежная поверхность Антарктиды , изучаемых в криобиологии , или в таких жарких, как подводные гидротермальные жерла и наземные горячие источники .

Прокариоты обитают практически во всех средах на Земле. Некоторые археи и бактерии являются экстремофилами , процветающими в суровых условиях, таких как высокие температуры ( термофилы ) или высокая соленость ( галофилы ). [30] Многие археи растут как планктон в океанах. Симбиотические прокариоты живут внутри или на телах других организмов, включая человека.

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот

Классификация [ править ]

В 1977 году Карл Вёзе предложил разделить прокариот на бактерии и археи (первоначально Eubacteria и Archaebacteria) из-за значительных различий в структуре и генетике между двумя группами организмов. Первоначально археи считались экстремофилами, живущими только в неблагоприятных условиях, таких как экстремальные температуры , pH и радиация, но с тех пор они были обнаружены во всех типах местообитаний . Полученное в результате расположение эукариот (также называемых «эукариотами»), бактерий и архей называется трехдоменной системой , заменяющей традиционную систему двух империй . [31][32]

Эволюция [ править ]

Основная статья: Молекулярная эволюция
Схема происхождения жизни с ранним появлением эукариот, не произошедших от прокариот, как было предложено Ричардом Эгелем в 2012 году. Эта точка зрения, одна из многих относительно относительного положения прокариот и эукариот, подразумевает, что универсальный общий предок был относительно большим и сложный. [33]

Широко распространенная современная модель эволюции первых живых организмов состоит в том, что это были некие формы прокариот, которые могли развиться из протоклеток , в то время как эукариоты развивались позже в истории жизни. [34] Некоторые авторы ставят под сомнение этот вывод, утверждая, что нынешний набор прокариотических видов, возможно, произошел от более сложных эукариотических предков в результате процесса упрощения. [35] [36] [37] Другие утверждали, что три области жизни возникли одновременно из набора различных клеток, которые сформировали единый генофонд. [38] Этот спор был резюмирован в 2005 году: [39]

Среди биологов нет единого мнения относительно положения эукариот в общей схеме клеточной эволюции. Современные мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая взгляды, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты произошли от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и архебактериями и, следовательно, представляют собой первичную линию потомков того же возраста и ранга. как прокариоты, эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли без эндосимбиоза, и что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим модели, которые были рассмотрены и обобщены в другом месте.

Самые старые известные окаменелые прокариоты были заложены примерно 3,5 миллиарда лет назад, всего примерно через 1 миллиард лет после образования земной коры. Эукариоты появляются в летописи окаменелостей позже и, возможно, образовались в результате эндосимбиоза нескольких предков прокариот. Возраст самых старых известных ископаемых эукариот составляет около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные предполагают, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад. [40]

Хотя Земля - ​​единственное место во Вселенной, где, как известно, существует жизнь, некоторые предполагают, что на Марсе есть свидетельства существования ископаемых или живых прокариот. [41] [42] Однако эта возможность остается предметом значительных споров и скептицизма. [43] [44]

Отношение к эукариотам [ править ]

Сравнение эукариот и прокариот

Разделение на прокариот и эукариот обычно считается наиболее важным отличием или различием между организмами. Различие заключается в том, что у эукариотических клеток есть «истинное» ядро, содержащее их ДНК , тогда как у прокариотических клеток нет ядра.

И эукариоты, и прокариоты содержат большие РНК / белковые структуры, называемые рибосомами , которые производят белок , но рибосомы прокариот меньше, чем у эукариот. Митохондрии и хлоропласты , две органеллы, обнаруженные во многих эукариотических клетках, содержат рибосомы, похожие по размеру и составу на те, что обнаружены у прокариот. [45] Это одно из многих доказательств того, что митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущих бактерий. Эндосимбиотическая теория утверждает , что ранние клетки эукариота взяли в примитивных прокариотических клетках фагоцитозаи приспособились к включению своих структур, ведущих к митохондриям и хлоропластам.

Генома в прокариот проходит в ДНК / белкового комплекса в цитозоль называется нуклеоидом , который испытывает недостаток в ядерной оболочки . [46] Комплекс содержит одну, циклическую, двухцепочечную молекулу стабильной хромосомной ДНК, в отличие от множества линейных, компактных, высокоорганизованных хромосом, обнаруженных в эукариотических клетках. Кроме того, многие важные гены прокариот хранятся в отдельных кольцевых структурах ДНК, называемых плазмидами . [2] Как и эукариоты, прокариоты могут частично дублировать генетический материал и могут иметь гаплоидный хромосомный состав, который частично воспроизводится, состояние, известное какмеродиплоидия . [47]

У прокариот отсутствуют митохондрии и хлоропласты . Вместо этого через мембрану прокариотической клетки происходят такие процессы, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез . [48] Однако прокариоты действительно обладают некоторыми внутренними структурами, такими как прокариотические цитоскелеты . [49] [50] Было высказано предположение, что бактериальный отряд Planctomycetes имеет мембрану вокруг нуклеоида и другие мембраносвязанные клеточные структуры. [51]Однако дальнейшие исследования показали, что клетки Planctomycetes не разделены на части и не образуют ядра и, как и другие бактериальные мембранные системы, взаимосвязаны. [52]

Прокариотические клетки обычно намного меньше эукариотических клеток. [2] Следовательно, прокариоты имеют большее отношение площади поверхности к объему , что дает им более высокую скорость метаболизма , более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. [2]

Филогенетическое древо, показывающее разнообразие прокариот. [53] В этом предложении 2018 года показаны эукариоты, происходящие из архейской группы Асгарда, что представляет собой современную версию гипотезы эоцитов . В отличие от прежних предположений, разделение на бактерии и все остальное является наиболее важным отличием организмов.

Появляется все больше свидетельств того, что корни эукариот находятся в (или, по крайней мере, рядом) с группой архей асгардов , возможно, Heimdallarchaeota (идея, которая является современной версией гипотезы эоцитов 1984 г. , эоциты являются старым синонимом кренархеоты). , таксон, который можно найти поблизости от тогда еще неизвестной группы асгардов) [53] Например, гистоны, которые обычно упаковывают ДНК в ядра эукаротов, также были обнаружены в нескольких группах архей, что свидетельствует о гомологии . Эта идея могла бы прояснить загадочного предшественника эукариотических клеток ( эуцитов ), которые поглотилиalphaproteobacterium формирования первого eucyte ( Leca , л аст е ukaryotic с ommon ncestor) в соответствии с эндосимбиотической теорией . Вирусы могли иметь некоторую дополнительную поддержку, называемую вирусным эукариогенезом . Небактериальная группа , содержащие архей и Eukaryota была названа Neomura от Томаса Cavalier-Smith в 2002 г. [54] Однако, в кладистическом зрении, Eukaryota являются археями в том же смысле , как птицы , являются динозаврами , потому что они произошли от манирапторы группа динозавров. Напротив, археи без эукариот представляются парафилетической группой, как динозавры без птиц.

Прокариоты могут разделиться на две группы [ править ]

В отличие от сделанного выше предположения о фундаментальном разделении между прокариотами и эукариотами, наиболее важным различием между биотой может быть разделение на бактерии и остальные (археи и эукариоты). [53] Например, репликация ДНК принципиально отличается у бактерий и архей (включая репликацию в ядрах эукариот), и она может не быть гомологичной между этими двумя группами. [55] Более того, АТФ-синтаза , хотя и является общей (гомологичной) для всех организмов, сильно различается между бактериями (включая эукариотические органеллы, такие как митохондрии и хлоропласты).) и группа ядер архей / эукариот. Последний общий наследодатель всей жизни ( так называемый LUCA , л аст у niversal с ommon ncestor) должен были обладать более ранней версией этого белка комплекса. Поскольку АТФ-синтаза облигатно связана с мембраной, это подтверждает предположение, что LUCA был клеточным организмом. Гипотеза мира РНК могла бы прояснить этот сценарий, поскольку LUCA могла быть рибоцитом (также называемым рибоцеллом) без ДНК, но с геномом РНК, построенным рибосомами как первичными самовоспроизводящимися объектами . [56] Пептид-РНК мирГипотеза (также называемая миром RNP ) была предложена на основе идеи, что олигопептиды могли быть построены вместе с первичными нуклеиновыми кислотами одновременно, что также поддерживает концепцию рибоцита как LUCA. Свойство ДНК как материальной основы генома могло быть затем применено отдельно у бактерий и архей (а позже и в ядрах эукариот), по-видимому, с помощью некоторых вирусов (возможно, ретровирусов, поскольку они могли бы обратную транскрипцию РНК в ДНК). [57] В результате прокариоты, содержащие бактерии и археи, также могут быть полифилетическими .

См. Также [ править ]

  • Структура бактериальной клетки
  • Эволюция полового размножения
  • Список секвенированных геномов архей
  • Список секвенированных бактериальных геномов
  • Морские прокариоты
  • Монера , устаревшее королевство, включающее архей и бактерий.
  • Нанобактерии
  • Nanobe
  • Parakaryon myojinensis
  • Эволюция клеток

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Государственный университет Северной Каролины. «Прокариоты: одноклеточные организмы» .
  2. ^ a b c d Кэмпбелл Н. "Биология: концепции и связи". Pearson Education. Сан-Франциско: 2003.
  3. ^ "прокариот" . Интернет-словарь этимологии .
  4. ^ Сапп, Дж. (2005). «Прокариот-эукариотическая дихотомия: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. DOI : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417 . PMID 15944457 .  
  5. ^ Кот G, De Туллио M (2010). «Помимо прокариот и эукариот: планктомицеты и клеточная организация» . Природа .
  6. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (август 2005). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных бактериальных органелл». Наука . 309 (5736): 936–8. Bibcode : 2005Sci ... 309..936K . CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . DOI : 10.1126 / science.1113397 . PMID 16081736 . S2CID 24561197 .   
  7. ^ Мурат D, Бирн M, Komeili A (октябрь 2010). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC 2944366 . PMID 20739411 .  
  8. ↑ Мурат, Дороти; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01.10.2010). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC 2944366 . PMID 20739411 .  
  9. Перейти ↑ Kaiser D (октябрь 2003 г.). «Связь движения клеток с многоклеточным развитием у миксобактерий». Обзоры природы. Микробиология . 1 (1): 45–54. DOI : 10.1038 / nrmicro733 . PMID 15040179 . S2CID 9486133 .  
  10. ↑ Sung KH, Song HK (22 июля 2014 г.). «Понимание молекулярной эволюции HslU ATPase посредством биохимических и мутационных анализов» . PLOS ONE . 9 (7): e103027. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j3027S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0103027 . PMC 4106860 . PMID 25050622 .  
  11. ^ Stanier RY , Ван Ниль CB (1962). «Понятие о бактерии». Archiv für Mikrobiologie . 42 : 17–35. DOI : 10.1007 / BF00425185 . PMID 13916221 . S2CID 29859498 .  
  12. ^ Chatton Э. (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) Де Эдуард Чаттон . Sète: Impr. Э. Соттано.
  13. ^ Bauman RW, Tizard ИК, Machunis-Masouka E (2006). Микробиология . Сан-Франциско: Пирсон Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7693-7.
  14. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. DOI : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .  
  15. ^ Chen I, Dubnau D (март 2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Обзоры природы. Микробиология . 2 (3): 241–9. DOI : 10.1038 / nrmicro844 . PMID 15083159 . S2CID 205499369 .  
  16. ^ Соломон Дж. М., Гроссман А. Д. (апрель 1996 г.). «Кто и когда компетентен: регуляция естественной генетической компетентности бактерий». Тенденции в генетике . 12 (4): 150–5. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (96) 10014-7 . PMID 8901420 . 
  17. Перейти ↑ Akamatsu T, Taguchi H (апрель 2001 г.). «Включение всей хромосомной ДНК в лизаты протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis». Биологические науки, биотехнология и биохимия . 65 (4): 823–9. DOI : 10.1271 / bbb.65.823 . PMID 11388459 . S2CID 30118947 .  
  18. Перейти ↑ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (март 2006 г.). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина встроенной ДНК». Журнал биологии и биоинженерии . 101 (3): 257–62. DOI : 10,1263 / jbb.101.257 . PMID 16716928 . 
  19. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (декабрь 2007). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  20. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (сентябрь 1989). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерии». Наука . 245 (4924): 1387–9. Bibcode : 1989Sci ... 245.1387R . DOI : 10.1126 / science.2818746 . PMID 2818746 . 
  21. ^ Fröls S, Ajon М, М Вагнер, Teichmann Д, Zolghadr В, Folea М, Boekema Е.Ю., Дриссен AJ, Schleper С, Альберс С.В. (ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредуется образованием пилей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 . S2CID 12797510 .   
  22. Перейти ↑ Madigan T (2012). Брок-биология микроорганизмов (13-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321649638.
  23. ^ Костертон JW (2007). «Прямые наблюдения». Праймер для биопленок . Серия Springer о биопленках. 1 . С. 3–4. DOI : 10.1007 / 978-3-540-68022-2_2 . ISBN 978-3-540-68021-5.
  24. ^ Costerton JW, Левандовски Z, Caldwell DE, Корбер DR, Лаппин-Скотт HM (октябрь 1995). «Микробные биопленки». Ежегодный обзор микробиологии . 49 : 711–45. DOI : 10.1146 / annurev.mi.49.100195.003431 . PMID 8561477 . 
  25. ^ Шапиро JA (1998). «Думая о бактериальных популяциях как о многоклеточных организмах» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 52 : 81–104. DOI : 10.1146 / annurev.micro.52.1.81 . PMID 9891794 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 июля 2011 года.  
  26. ^ Чуа С.Л., Лю Ю., Ям Дж. К., Чен Ю., Вейборг Р. М., Тан Б. Г., Кьеллеберг С., Толкер-Нильсен Т., Гивсков М., Ян Л. (июль 2014 г.). «Диспергированные клетки представляют собой отдельную стадию перехода от бактериальной биопленки к образу жизни планктона». Nature Communications . 5 : 4462. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4462C . DOI : 10,1038 / ncomms5462 . PMID 25042103 . 
  27. ^ Гамильтон WD (июль 1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  28. ^ Балабан N, Ren D, Givskov M, Расмуссен TB (2008). "Вступление". Контроль инфекций биопленки с помощью манипуляции сигналами . Серия Springer о биопленках. 2 . С. 1–11. DOI : 10.1007 / 7142_2007_006 . ISBN 978-3-540-73852-7.
  29. ^ Costerton JW, Стюарт PS, Гринберг EP (май 1999). «Бактериальные биопленки: частая причина хронических инфекций» . Наука . 284 (5418): 1318–22. Bibcode : 1999Sci ... 284.1318C . DOI : 10.1126 / science.284.5418.1318 . PMID 10334980 . S2CID 27364291 .  
  30. ^ Hogan CM (2010). «Экстремофил» . В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  31. ^ Woese CR (март 1994). «Где-то должен быть прокариот: микробиология ищет себя» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 1–9. DOI : 10.1128 / MMBR.58.1.1-9.1994 . PMC 372949 . PMID 8177167 .  
  32. ^ Сапп J (июнь 2005 г.). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. DOI : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417 . PMID 15944457 .  
  33. ^ Эгель R (январь 2012). «Первичный эукариогенез: о коллективной природе доклеточных состояний, предков современной жизни» . Жизнь . 2 (1): 170–212. DOI : 10,3390 / life2010170 . PMC 4187143 . PMID 25382122 .  
  34. ↑ Zimmer C (август 2009 г.). «Происхождение. О происхождении эукариот». Наука . 325 (5941): 666–8. DOI : 10.1126 / science.325_666 . PMID 19661396 . 
  35. Перейти ↑ Brown JR (февраль 2003 г.). «Древний горизонтальный перенос генов». Обзоры природы. Генетика . 4 (2): 121–32. DOI : 10.1038 / nrg1000 . PMID 12560809 . S2CID 22294114 .  
  36. ^ Фортер P , Philippe H (октябрь 1999). «Где корень вселенского древа жизни?». BioEssays . 21 (10): 871–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199910) 21:10 <871 :: AID-BIES10> 3.0.CO; 2-Q . PMID 10497338 . 
  37. ^ Poole A, D Jeffares, Penny D (октябрь 1999). «Ранняя эволюция: прокариоты, новые дети в блоке». BioEssays . 21 (10): 880–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199910) 21:10 <880 :: AID-BIES11> 3.0.CO; 2-P . PMID 10497339 . 
  38. ^ Woese C (июнь 1998 г.). «Вселенский предок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–9. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6854W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID 9618502 .  
  39. ^ Мартин, Уильям. Горе Древо Жизни. В Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies (ed. Jan Sapp). Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2005: 139.
  40. ^ Карл Вёзе , Дж. Питер Гогартен , « Когда впервые возникли эукариотические клетки (клетки с ядрами и другими внутренними органеллами)? Что мы знаем о том, как они эволюционировали из более ранних форм жизни? » Scientific American , 21 октября 1999 г.
  41. ^ Максвины Г (июль 1997). «Доказательства жизни в марсианском метеорите?». GSA сегодня . 7 (7): 1–7. PMID 11541665 . 
  42. ^ Маккей DS, Gibson EK, Томас-Keprta KL, Вали H, Romanek CS, Clemett SJ, прохладнее XD, Maechling CR, Заре RN (август 1996). «Поиски прошлой жизни на Марсе: возможная реликтовая биогенная активность в марсианском метеорите ALH84001» . Наука . 273 (5277): 924–30. Bibcode : 1996Sci ... 273..924M . DOI : 10.1126 / science.273.5277.924 . PMID 8688069 . S2CID 40690489 .  
  43. ^ Crenson M (2006-08-06). «Спустя 10 лет мало кто верит в жизнь на Марсе» . Ассошиэйтед Пресс (на space.com]). Архивировано из оригинала на 2006-08-09 . Проверено 6 августа 2006 .
  44. ^ Скотт ER (февраль 1999). «Происхождение карбонатно-магнетит-сульфидных ассоциаций в марсианском метеорите ALH84001» . Журнал геофизических исследований . 104 (E2): 3803–13. Bibcode : 1999JGR ... 104.3803S . DOI : 10.1029 / 1998JE900034 . PMID 11542931 . 
  45. ^ Брюс Альбертс; и другие. (2002). Молекулярная биология клетки (четвертое изд.). Наука о гирляндах. п. 808. ISBN 0-8153-3218-1.
  46. ^ Thanbichler M, Ван SC, Шапиро L (октябрь 2005). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамичная структура» . Журнал клеточной биохимии . 96 (3): 506–21. DOI : 10.1002 / jcb.20519 . PMID 15988757 . S2CID 25355087 .  
  47. ^ Джонстон С, Caymaris S, Зомер А, Бутсм HJ, Прюд М, Granadel С, Германсом PW, Polard Р, Мартин Б, Claverys JP (2013). «Естественная генетическая трансформация порождает популяцию меродиплоидов Streptococcus pneumoniae» . PLOS Genetics . 9 (9): e1003819. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003819 . PMC 3784515 . PMID 24086154 .  
  48. ↑ Гарольд FM (июнь 1972 г.). «Сохранение и преобразование энергии бактериальными мембранами» . Бактериологические обзоры . 36 (2): 172–230. DOI : 10.1128 / MMBR.36.2.172-230.1972 . PMC 408323 . PMID 4261111 .  
  49. ↑ Shih YL, Rothfield L (сентябрь 2006 г.). «Бактериальный цитоскелет» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (3): 729–54. DOI : 10.1128 / MMBR.00017-06 . PMC 1594594 . PMID 16959967 .  
  50. ^ Мичи К.А., Лёв J (2006). «Динамические филаменты бактериального цитоскелета» (PDF) . Ежегодный обзор биохимии . 75 : 467–92. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.75.103004.142452 . PMID 16756499 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 ноября 2006 года.  
  51. ^ Fuerst JA (2005). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 299–328. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  52. ^ Santarella-Mellwig R, S Pruggnaller, Руса N, Mattaj ИВ, Дево ДП (2013). «Трехмерная реконструкция бактерий со сложной эндомембранной системой» . PLOS Биология . 11 (5): e1001565. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001565 . PMC 3660258 . PMID 23700385 .  
  53. ^ a b c Castelle CJ, Banfield JF (март 2018 г.). «Основные новые группы микробов расширяют разнообразие и изменяют наше понимание Древа жизни» . Cell . 172 (6): 1181–1197. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741 . 
  54. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (март 2002 г.). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших» . Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 52 (Pt 2): 297–354. DOI : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . PMID 11931142 . 
  55. ↑ Barry ER, Bell SD (декабрь 2006 г.). «Репликация ДНК в архее» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (4): 876–87. DOI : 10.1128 / MMBR.00029-06 . PMC 1698513 . PMID 17158702 .  
  56. Перейти ↑ Lane N (2015). Жизненно важный вопрос - энергия, эволюция и происхождение сложной жизни . WW Нортон. п. 77 . ISBN 978-0-393-08881-6.
  57. ^ Фортер P (2006). «Три РНК-клетки для рибосомных клонов и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . PNAS . 103 (10): 3669–3674. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . DOI : 10.1073 / pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Прокариот против эукариот, BioMineWiki
  • Таксономическое описание бактерий и архей
  • Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология
  • Викторина по анатомии прокариот
  • Страница TOLWEB о филогении эукариот-прокариот

 Эта статья включает материалы, являющиеся  общественным достоянием, из документа NCBI : «Science Primer» .