Прокариот

Прокариот типично одноклеточный организм , который испытывает недостаток в ядерную мембране прилагается ядром . [1] Слово прокариот происходит от греческого πρό ( про , «до») и κάρυον ( карион , «орех» или «ядро»). [2] [3] В системе двух империй, возникшей в результате работ Эдуарда Чаттона , прокариоты были классифицированы внутри империи Прокариот . [4] Но в трехдоменной системе , основанной на молекулярном анализе, прокариоты делятся на два домена : бактерии (ранее эубактерии) и археи (ранее архебактерии). Организмы с ядрами помещаются в третий домен, Eukaryota . [5] При изучении происхождения жизни считается, что прокариоты возникли раньше эукариот.

Схема типичной прокариотической клетки

Прокариоты лишены митохондрий или любых других эукариотических мембраносвязанных органелл ; и когда-то считалось, что у прокариот отсутствуют клеточные компартменты , и поэтому все клеточные компоненты в цитоплазме были незамкнутыми, за исключением внешней клеточной мембраны . Но бактериальные микрокомпартменты , которые считаются простыми органеллами, заключенными в белковые оболочки, были обнаружены [6] [7] вместе с другими прокариотическими органеллами . [8] Хотя некоторые прокариоты, например, цианобактерии , как правило, одноклеточные , они могут образовывать большие колонии . Другие, например миксобактерии , имеют многоклеточные стадии своего жизненного цикла . [9] Прокариоты бесполые , размножаются без слияния гамет , хотя также имеет место горизонтальный перенос генов .

Молекулярные исследования позволили понять эволюцию и взаимосвязь трех сфер жизни. [10] Разделение на прокариот и эукариот отражает существование двух очень разных уровней клеточной организации; только эукариотические клетки имеют оболочечное ядро, которое содержит хромосомную ДНК и другие характерные мембраносвязанные органеллы, включая митохондрии. Отличительные типы прокариот включают экстремофилы и метаногены ; это обычное явление в некоторых экстремальных условиях. [1]

Различие между прокариотами и эукариотами было твердо установлено микробиологами Роджером Станье и CB van Niel в их статье 1962 года «Концепция бактерии» [11] (хотя там пишется прокариот и эукариот). Эта статья цитирует книгу Эдуарда Чаттона 1937 года « Titres et Travaux Scientifiques» [12] за использование этих терминов и признание различия. Одна из причин такой классификации заключалась в том, что то, что тогда часто называли сине-зелеными водорослями (теперь называемыми цианобактериями ), нельзя было классифицировать как растения, а сгруппировать с бактериями.

Прокариоты имеют прокариотический цитоскелет , более примитивный, чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина ( MreB и FtsZ ), спирально расположенный строительный блок жгутика , флагеллин , является одним из наиболее важных белков цитоскелета бактерий, поскольку он обеспечивает структурную основу хемотаксиса , основного физиологического ответа клетки бактерий. . По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы. Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны у некоторых групп прокариот, таких как вакуоли или мембранные системы, обладающие особыми метаболическими свойствами, такими как фотосинтез или хемолитотрофия . Кроме того, некоторые виды также содержат заключенные в углеводы микрокомпартменты, которые выполняют различные физиологические роли (например, карбоксисомы или газовые вакуоли).

Большинство прокариот имеют размер от 1 мкм до 10 мкм, но они могут иметь размер от 0,2 мкм ( Mycoplasma genitalium ) до 750 мкм ( Thiomargarita namibiensis ).

Прокариотическая клеточная структура Описание
Жгутик (присутствует не всегда)Длинный хлыстоподобный выступ, помогающий перемещению клеток, используется как грамположительными, так и грамотрицательными организмами.
Клеточная мембрана Окружает цитоплазму клетки и регулирует поток веществ в клетку и из нее.
Клеточная стенка (кроме родов Mycoplasma и Thermoplasma )Наружное покрытие большинства клеток, которое защищает бактериальную клетку и придает ей форму.
Цитоплазма Гелеобразное вещество, состоящее в основном из воды, которое также содержит ферменты, соли, клеточные компоненты и различные органические молекулы.
Рибосома Структуры клеток, ответственные за производство белка.
Нуклеоид Область цитоплазмы, содержащая единственную молекулу ДНК прокариота.
Гликокаликс (только у некоторых видов прокариот)Гликопротеин - полисахарид покрытие , которое окружает клеточные мембраны.
Цитоплазматические включения Он содержит тельца включения, такие как рибосомы, и более крупные массы, разбросанные в цитоплазматическом матриксе.


Прокариотические клетки имеют различную форму; четыре основные формы бактерий: [13]

  • Кокки . Бактерия сферической или яйцевидной формы называется кокком (Plural, cocci). например стрептококк, стафилококк.
  • Бациллы - бактерии цилиндрической формы, называемые палочками или палочками (множественные, бациллы).
  • Спиральные бактерии - некоторые стержни закручиваются в спиралевидные формы и называются спириллой (единственное число, спириллум).
  • Вибрион - в форме запятой

У архея Haloquadratum плоские клетки квадратной формы. [14]

Бактерии и археи размножаются путем бесполого размножения, обычно путем бинарного деления . Генетический обмен и рекомбинация все еще происходят, но это форма горизонтального переноса генов, а не репликативный процесс, просто включающий перенос ДНК между двумя клетками, как при конъюгации бактерий .

Передача ДНК между прокариотическими клетками происходит у бактерий и архей, хотя в основном это изучается у бактерий. У бактерий перенос генов происходит за счет трех процессов. Это (1) трансдукция , опосредованная бактериальным вирусом ( бактериофагом ) , (2) конъюгация , опосредованная плазмидой , и (3) естественная трансформация . Трансдукция бактериальных генов бактериофагом, по-видимому, отражает случайную ошибку во время внутриклеточной сборки вирусных частиц, а не адаптацию бактерий-хозяев. Передача бактериальной ДНК находится под контролем генов бактериофага, а не бактериальных генов. Конъюгация в хорошо изученной системе E. coli контролируется плазмидными генами и является адаптацией для распространения копий плазмиды от одного бактериального хозяина к другому. Нечасто во время этого процесса плазмида может интегрироваться в бактериальную хромосому хозяина и впоследствии передавать часть бактериальной ДНК хозяина другой бактерии. Плазмидный перенос бактериальной ДНК хозяина (конъюгация) также, по-видимому, является случайным процессом, а не бактериальной адаптацией.

"> Воспроизвести медиа
3D-анимация прокариотической клетки, показывающая все элементы, из которых она состоит

Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через промежуточную среду. В отличие от трансдукции и конъюгации трансформация, несомненно, является бактериальной адаптацией к переносу ДНК, поскольку она зависит от множества продуктов бактериальных генов, которые специфически взаимодействуют для выполнения этого сложного процесса. [15] Чтобы бактерия могла связать, захватить и рекомбинировать донорскую ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое компетенцией . Для развития компетентности Bacillus subtilis требуется около 40 генов . [16] Длина ДНК, передаваемой во время трансформации B. subtilis, может составлять до трети всей хромосомы. [17] [18] Трансформация - это распространенный способ переноса ДНК, и на сегодняшний день известно, что 67 видов прокариот обладают естественной способностью к трансформации. [19]

Среди архей Halobacterium volcanii образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой. [20] Другой архей, Sulfolobus solfataricus , переносит ДНК между клетками путем прямого контакта. Frols et al. [21] обнаружили, что воздействие на S. solfataricus агентов, повреждающих ДНК, вызывает агрегацию клеток, и предположили, что агрегация клеток может усиливать перенос ДНК между клетками, чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации.

Хотя прокариоты считаются строго одноклеточными, большинство из них могут образовывать стабильные агрегированные сообщества. [22] Когда такие сообщества заключены в стабилизирующую полимерную матрицу («слизь»), их можно назвать « биопленками ». [23] Клетки в биопленках часто демонстрируют различные паттерны экспрессии генов (фенотипическая дифференциация) во времени и пространстве. Также, как и в случае с многоклеточными эукариотами, эти изменения в экспрессии часто возникают в результате передачи сигналов от клетки к клетке , явления, известного как восприятие кворума .

Биопленки могут быть весьма неоднородными и структурно сложными и могут прикрепляться к твердым поверхностям или существовать на границах раздела жидкость-воздух или, возможно, даже на границах раздела жидкость-жидкость. Бактериальные биопленки часто состоят из микроколоний (приблизительно куполообразных масс бактерий и матрикса), разделенных «пустотами», через которые среда (например, вода) может легко течь. Микроколонии могут соединяться над субстратом, образуя сплошной слой, закрывая сеть каналов, разделяющих микроколонии. Эта структурная сложность - в сочетании с наблюдениями о том, что ограничение кислорода (повсеместная проблема для всего, что увеличивается в размерах за пределы масштаба диффузии), по крайней мере частично облегчается движением среды по биопленке - заставило некоторых предположить, что это может составлять систему кровообращения. [24] и многие исследователи стали называть прокариотические сообщества многоклеточными (например, [25] ). Дифференциальная экспрессия клеток, коллективное поведение, передача сигналов, запрограммированная гибель клеток и (в некоторых случаях) дискретное биологическое рассредоточение [26], по- видимому, указывают в этом направлении. Однако эти колонии редко, если вообще когда-либо, основываются одним основателем (подобно тому, как животные и растения основаны на отдельных клетках), что представляет ряд теоретических проблем. Большинство объяснений сотрудничества и эволюции многоклеточности сосредоточено на высокой степени родства между членами группы (или колонии, или целого организма). Если копия гена присутствует у всех членов группы, поведение, которое способствует сотрудничеству между членами, может позволить этим членам иметь (в среднем) большую приспособленность, чем аналогичная группа эгоистичных людей [27] (см. Инклюзивную приспособленность и правило Гамильтона. ).

Если эти примеры прокариотической социальности окажутся скорее правилом, чем исключением, это будет иметь серьезные последствия для нашего взгляда на прокариот в целом и того, как мы обращаемся с ними в медицине. [28] Бактериальные биопленки могут быть в 100 раз более устойчивыми к антибиотикам, чем свободноживущие одноклеточные клетки, и их практически невозможно удалить с поверхностей после того, как они колонизируют их. [29] Другие аспекты бактериального сотрудничества, такие как конъюгация бактерий и патогенность , опосредованная кворумом , представляют дополнительные проблемы для исследователей и медицинских работников, стремящихся лечить связанные заболевания.

Филогенетическое кольцо, показывающее разнообразие прокариот и симбиогенетическое происхождение эукариот

Прокариоты сильно разнообразились за время своего долгого существования. Метаболизм прокариот гораздо более разнообразен, чем метаболизм эукариот, что приводит к появлению множества совершенно разных типов прокариот. Например, в дополнение к использованию фотосинтеза или органических соединений для получения энергии, как это делают эукариоты, прокариоты могут получать энергию из неорганических соединений, таких как сероводород . Это позволяет прокариотам процветать в суровых условиях, таких же холодных, как снежная поверхность Антарктиды , изучаемых в криобиологии , или в таких жарких, как подводные гидротермальные источники и наземные горячие источники .

Прокариоты обитают практически во всех средах на Земле. Некоторые археи и бактерии являются экстремофилами , процветающими в суровых условиях, таких как высокие температуры ( термофилы ) или высокая соленость ( галофилы ). [30] Многие археи растут как планктон в океанах. Симбиотические прокариоты живут внутри или на телах других организмов, включая человека.

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот

В 1977 году Карл Вёзе предложил разделить прокариот на бактерии и археи (первоначально Eubacteria и Archaebacteria) из-за основных различий в структуре и генетике между двумя группами организмов. Первоначально считалось, что археи являются экстремофилами, живущими только в неблагоприятных условиях, таких как экстремальные температуры , pH и радиация, но с тех пор были обнаружены во всех типах местообитаний . Получившееся в результате расположение эукариот (также называемых «эукариотами»), бактерий и архей называется трехдоменной системой , заменяющей традиционную систему двух империй . [31] [32]

Филогенетическое дерево

Согласно филогенетическому анализу Zhu (2019), отношения могут быть следующими: [33]

Phylogenetic tree of prokaryotes (excluding eukaryotes)

Схема происхождения жизни с ранним появлением эукариот, не произошедших от прокариот, как было предложено Ричардом Эгелем в 2012 году. Эта точка зрения, одна из многих относительно относительного положения прокариот и эукариот, подразумевает, что универсальный общий предок был относительно большим и сложный. [34]

Широко распространенная современная модель эволюции первых живых организмов состоит в том, что это были некие формы прокариот, которые могли развиться из протоклеток , в то время как эукариоты эволюционировали позже в истории жизни. [35] Некоторые авторы подвергают сомнению этот вывод, утверждая, что нынешний набор прокариотических видов, возможно, произошел от более сложных эукариотических предков в результате процесса упрощения. [36] [37] [38] Другие утверждали, что три области жизни возникли одновременно из набора различных клеток, которые сформировали единый генофонд. [39] Это противоречие было резюмировано в 2005 году: [40]

Среди биологов нет единого мнения относительно места эукариот в общей схеме клеточной эволюции. Текущие мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая взгляды на то, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты произошли от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и архебактериями и, следовательно, представляют собой первичную линию потомков того же возраста и ранга. Что касается прокариот, то эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли без эндосимбиоза, и что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим модели, которые были рассмотрены и резюмированы в другом месте.

Самые старые известные окаменелые прокариоты были заложены примерно 3,5 миллиарда лет назад, всего примерно через 1 миллиард лет после образования земной коры. Эукариоты появляются в летописи окаменелостей позже и, возможно, образовались в результате эндосимбиоза нескольких предков прокариот. Возраст самых старых известных ископаемых эукариот составляет около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные свидетельствуют о том, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад. [41]

Хотя Земля - ​​единственное место во Вселенной, где, как известно, существует жизнь, некоторые предполагают, что на Марсе есть свидетельства существования ископаемых или живых прокариот. [42] [43] Однако эта возможность остается предметом значительных споров и скептицизма. [44] [45]

Сравнение эукариот и прокариот

Разделение на прокариот и эукариот обычно считается наиболее важным различием или различием между организмами. Различие в том, что у эукариотических клеток есть «истинное» ядро, содержащее их ДНК , тогда как у прокариотических клеток нет ядра.

И эукариоты, и прокариоты содержат большие РНК / белковые структуры, называемые рибосомами , которые производят белок , но рибосомы прокариот меньше, чем у эукариот. Митохондрии и хлоропласты , две органеллы, обнаруженные во многих эукариотических клетках, содержат рибосомы, похожие по размеру и составу на те, что обнаружены у прокариот. [46] Это одно из многих доказательств того, что митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущих бактерий. Эндосимбиотическое теория утверждает , что ранние клетки эукариот взяли в примитивных прокариотических клетках фагоцитоза и адаптировались для включения их структуры, что приводит к митохондрии и хлоропласты.

Генома в прокариот проходит в ДНК / белкового комплекса в цитозоль называется нуклеоидом , который испытывает недостаток в ядерной оболочки . [47] Комплекс содержит одну, циклическую, двухцепочечную молекулу стабильной хромосомной ДНК, в отличие от множества линейных, компактных, высокоорганизованных хромосом, обнаруженных в эукариотических клетках. Кроме того, многие важные гены прокариот хранятся в отдельных кольцевых структурах ДНК, называемых плазмидами . [2] Подобно эукариотам, прокариоты могут частично дублировать генетический материал и могут иметь гаплоидный хромосомный состав, который частично воспроизводится, состояние, известное как меродиплоидия . [48]

У прокариот отсутствуют митохондрии и хлоропласты . Вместо этого через мембрану прокариотической клетки происходят такие процессы, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез . [49] Однако прокариоты действительно обладают некоторыми внутренними структурами, такими как прокариотические цитоскелеты . [50] [51] Было высказано предположение, что бактериальный отряд Planctomycetes имеет мембрану вокруг нуклеоида и другие мембраносвязанные клеточные структуры. [52] Однако дальнейшие исследования показали, что клетки Planctomycetes не разделены на части и не образуют ядра и, как и другие бактериальные мембранные системы, взаимосвязаны. [53]

Прокариотические клетки обычно намного меньше эукариотических клеток. [2] Следовательно, прокариоты имеют большее отношение площади поверхности к объему , что дает им более высокую скорость метаболизма , более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. [2]

Филогенетическое дерево, показывающее разнообразие прокариот. [54] В этом предложении 2018 года показаны эукариоты, происходящие из архейской группы Асгарда, что представляет собой современную версию гипотезы эоцитов . В отличие от более ранних предположений, разделение на бактерии и все остальное является наиболее важным различием между организмами.

Появляется все больше свидетельств того, что корни эукариот находятся в (или, по крайней мере, рядом) с группой архей асгардов , возможно, Heimdallarchaeota (идея, которая является современной версией гипотезы эоцитов 1984 г. , эоциты являются старым синонимом кренархеоты). , таксон, который можно найти поблизости от тогда еще неизвестной группы асгардов) [54] Например, гистоны, которые обычно упаковывают ДНК в ядра эукаротов, также были обнаружены в нескольких группах архей, что свидетельствует о гомологии . Эта идея может прояснить таинственный предшественник эукариотических клеток ( eucytes ) , которые поглощенные в alphaproteobacterium , образующий первую eucyte ( Leca , л аст х ukaryotic с ommon ncestor) в соответствии с эндосимбиотической теорией . Вирусы могли иметь некоторую дополнительную поддержку, называемую вирусным эукариогенезом . Небактериальная группа , содержащие архей и Eukaryota была названо Neomura от Томаса Cavalier-Smith в 2002 г. [55] Однако, в кладистическом зрении, Eukaryota являются археями в том же смысле , как птицы , являются динозаврами , потому что они произошли от манирапторы группы динозавров. Напротив, археи без эукариот, по-видимому, представляют собой парафилетическую группу, точно так же, как динозавры без птиц.

В отличие от сделанного выше предположения о фундаментальном разделении между прокариотами и эукариотами, наиболее важным различием между биотой может быть разделение между бактериями и остальными (археи и эукариоты). [54] Например, репликация ДНК принципиально отличается у бактерий и архей (включая репликацию в ядрах эукариот), и она может не быть гомологичной между этими двумя группами. [56] Более того, АТФ-синтаза , хотя и является общей (гомологичной) для всех организмов, сильно различается между бактериями (включая эукариотические органеллы, такие как митохондрии и хлоропласты ) и группой ядер архей / эукариот. Последний общий наследодатель всей жизни ( так называемый LUCA , л аст у niversal с ommon ncestor) должен были обладать более ранней версией этого белка комплекса. Поскольку АТФ-синтаза облигатно связана с мембраной, это подтверждает предположение, что LUCA был клеточным организмом. Гипотеза мира РНК могла бы прояснить этот сценарий, поскольку LUCA мог быть рибоцитом (также называемым рибоцеллом), лишенным ДНК, но с геномом РНК, построенным рибосомами как первичными самовоспроизводящимися объектами . [57] Пептид-РНК мир (также называемый RNP мир) гипотеза была предложена основана на идее , что олигопептиды , возможно, были построены вместе с исконных нуклеиновых кислот , в то же время, который также поддерживает концепцию ribocyte как LUCA. Свойство ДНК как материальной основы генома могло быть затем применено отдельно у бактерий и архей (а позже и в ядрах эукариот), по-видимому, с помощью некоторых вирусов (возможно, ретровирусов, поскольку они могли преобразовывать РНК в ДНК в обратном направлении). [58] В результате прокариоты, содержащие бактерии и археи, также могут быть полифилетическими .

  • Структура бактериальной клетки
  • Эволюция полового размножения
  • Список секвенированных геномов архей
  • Список секвенированных бактериальных геномов
  • Морские прокариоты
  • Монера , устаревшее королевство, включающее археи и бактерии.
  • Нанобактерии
  • Nanobe
  • Parakaryon myojinensis
  • Эволюция клеток

  1. ^ a b Государственный университет Северной Каролины. «Прокариоты: одноклеточные организмы» .
  2. ^ a b c d Кэмпбелл, Н. "Биология: концепции и связи". Pearson Education. Сан-Франциско: 2003.
  3. ^ «прокариот» . Интернет-словарь этимологии .
  4. ^ Сапп, Дж. (2005). «Прокариот-эукариотическая дихотомия: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. DOI : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC  1197417 . PMID  15944457 .
  5. ^ Коте Дж, Де Туллио М (2010). «Помимо прокариот и эукариот: планктомицеты и клеточная организация» . Природа .
  6. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (август 2005 г.). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных бактериальных органелл». Наука . 309 (5736): 936–8. Bibcode : 2005Sci ... 309..936K . CiteSeerX  10.1.1.1026.896 . DOI : 10.1126 / science.1113397 . PMID  16081736 . S2CID  24561197 .
  7. ^ Мурат Д., Бирн М., Комейли А. (октябрь 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC  2944366 . PMID  20739411 .
  8. ^ Мурат, Дороти; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01.10.2010). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC  2944366 . PMID  20739411 .
  9. ^ Kaiser D (октябрь 2003 г.). «Связь движения клеток с многоклеточным развитием у миксобактерий». Обзоры природы. Микробиология . 1 (1): 45–54. DOI : 10.1038 / nrmicro733 . PMID  15040179 . S2CID  9486133 .
  10. ^ Сун К. Х., Сун Х. К. (22 июля 2014 г.). «Понимание молекулярной эволюции HslU ATPase посредством биохимических и мутационных анализов» . PLOS ONE . 9 (7): e103027. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j3027S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0103027 . PMC  4106860 . PMID  25050622 .
  11. ^ Stanier RY , Van Niel CB (1962). «Понятие о бактерии». Archiv für Mikrobiologie . 42 : 17–35. DOI : 10.1007 / BF00425185 . PMID  13916221 . S2CID  29859498 .
  12. ^ Чаттон Э (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) Де Эдуард Чаттон . Sète: Impr. Э. Соттано.
  13. ^ Бауман Р.В., Тизард И.Р., Мачунис-Масука Э. (2006). Микробиология . Сан-Франциско: Пирсон Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7693-7.
  14. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. DOI : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC  216199 . PMID  7287626 .
  15. ^ Чен И., Дубнау Д. (март 2004 г.). «Поглощение ДНК при бактериальной трансформации». Обзоры природы. Микробиология . 2 (3): 241–9. DOI : 10.1038 / nrmicro844 . PMID  15083159 . S2CID  205499369 .
  16. ^ Соломон Дж. М., Гроссман А. Д. (апрель 1996 г.). «Кто и когда компетентен: регуляция естественной генетической компетентности бактерий». Тенденции в генетике . 12 (4): 150–5. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (96) 10014-7 . PMID  8901420 .
  17. ^ Акамацу Т., Тагучи Х (апрель 2001 г.). «Включение всей хромосомной ДНК в лизаты протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis». Биология, биотехнология и биохимия . 65 (4): 823–9. DOI : 10.1271 / bbb.65.823 . PMID  11388459 . S2CID  30118947 .
  18. ^ Сайто Ю., Тагучи Х., Акамацу Т. (март 2006 г.). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина встроенной ДНК». Журнал биологии и биоинженерии . 101 (3): 257–62. DOI : 10,1263 / jbb.101.257 . PMID  16716928 .
  19. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281 .
  20. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (сентябрь 1989 г.). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерии». Наука . 245 (4924): 1387–9. Bibcode : 1989Sci ... 245.1387R . DOI : 10.1126 / science.2818746 . PMID  2818746 .
  21. ^ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID  18990182 . S2CID  12797510 .
  22. ^ Мэдиган Т (2012). Брок-биология микроорганизмов (13-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321649638.
  23. ^ Костертон Дж. В. (2007). «Прямые наблюдения». Праймер для биопленок . Серия Springer о биопленках. 1 . С. 3–4. DOI : 10.1007 / 978-3-540-68022-2_2 . ISBN 978-3-540-68021-5.
  24. ^ Костертон Дж. В., Левандовски З., Колдуэлл Д. Е., Корбер Д. Р., Лаппин-Скотт Н. М. (октябрь 1995 г.). «Микробные биопленки». Ежегодный обзор микробиологии . 49 : 711–45. DOI : 10.1146 / annurev.mi.49.100195.003431 . PMID  8561477 .
  25. ^ Шапиро Я.А. (1998). «Думая о бактериальных популяциях как о многоклеточных организмах» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 52 : 81–104. DOI : 10.1146 / annurev.micro.52.1.81 . PMID  9891794 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 июля 2011 года.
  26. ^ Чуа С.Л., Лю Й., Ям Дж. К., Чен Ю., Вейборг Р. М., Тан Б. Г., Кьеллеберг С., Толкер-Нильсен Т., Гивсков М., Ян Л. (июль 2014 г.). «Диспергированные клетки представляют собой отдельную стадию перехода от бактериальной биопленки к планктонному образу жизни» . Nature Communications . 5 : 4462. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4462C . DOI : 10,1038 / ncomms5462 . PMID  25042103 .
  27. ^ Гамильтон WD (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID  5875340 .
  28. ^ Балабан Н., Рен Д., Гивсков М., Расмуссен ТБ (2008). "Вступление". Контроль инфекций биопленок с помощью манипуляции сигналами . Серия Springer о биопленках. 2 . С. 1–11. DOI : 10.1007 / 7142_2007_006 . ISBN 978-3-540-73852-7.
  29. ^ Костертон Дж. В., Стюарт П. С., Гринберг Е. П. (май 1999 г.). «Бактериальные биопленки: частая причина хронических инфекций» . Наука . 284 (5418): 1318–22. Bibcode : 1999Sci ... 284.1318C . DOI : 10.1126 / science.284.5418.1318 . PMID  10334980 . S2CID  27364291 .
  30. ^ Хоган CM (2010). «Экстремофил» . В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  31. ^ Woese CR (март 1994). «Где-то должен быть прокариот: микробиология ищет себя» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 1–9. DOI : 10.1128 / MMBR.58.1.1-9.1994 . PMC  372949 . PMID  8177167 .
  32. ^ Сапп Дж (июнь 2005 г.). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. DOI : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC  1197417 . PMID  15944457 .
  33. ^ Чжу, Циюнь; Май, Уйен; Пфайффер, Уэйн; Янссен, Стефан; Асникар, Франческо; Сандерс, Джон Дж .; Бельда-Ферре, Педро; Аль-Галит, Габриэль А .; Копылова Евгения; Макдональд, Дэниел; Kosciolek, Tomasz; Инь, Джон Б .; Хуанг, Ши; Салам, Нимайчанд; Цзяо, Цзянь-Ю; Ву, Цзыцзюнь; Сюй, Чжэньцзян З .; Кантрелл, Кален; Ян, Имен; Сайяри, Эрфан; Раби, Марьям; Мортон, Джеймс Т .; Поделл, Шейла; Рыцари, Дэн; Ли, Вэнь-Цзюнь; Хаттенхауэр, Кертис; Сегата, Никола; Смарр, Ларри; Мирараб, Сиаваш; Рыцарь, Роб (2019). «Филогеномика 10 575 геномов показывает эволюционную близость между доменами бактерий и архей» . Nature Communications . 10 (1): 5477. Bibcode : 2019NatCo..10.5477Z . DOI : 10.1038 / s41467-019-13443-4 . PMC  6889312 . PMID  31792218 .
  34. ^ Эгель Р. (январь 2012 г.). «Первичный эукариогенез: о коммунальной природе доклеточных состояний, предков современной жизни» . Жизнь . 2 (1): 170–212. DOI : 10,3390 / life2010170 . PMC  4187143 . PMID  25382122 .
  35. ^ Циммер С. (август 2009 г.). «Происхождение. О происхождении эукариот». Наука . 325 (5941): 666–8. DOI : 10.1126 / science.325_666 . PMID  19661396 .
  36. ^ Браун-младший (февраль 2003 г.). «Древний горизонтальный перенос генов». Обзоры природы. Генетика . 4 (2): 121–32. DOI : 10.1038 / nrg1000 . PMID  12560809 . S2CID  22294114 .
  37. ^ Фортер П. , Филипп Х (октябрь 1999 г.). «Где корень вселенского древа жизни?». BioEssays . 21 (10): 871–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199910) 21:10 <871 :: AID-BIES10> 3.0.CO; 2-Q . PMID  10497338 .
  38. ^ Пул А., Джеффарес Д., Пенни Д. (октябрь 1999 г.). «Ранняя эволюция: прокариоты, новые дети в блоке». BioEssays . 21 (10): 880–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199910) 21:10 <880 :: AID-BIES11> 3.0.CO; 2-P . PMID  10497339 .
  39. ^ Woese C (июнь 1998 г.). «Вселенский предок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–9. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6854W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6854 . PMC  22660 . PMID  9618502 .
  40. ^ Мартин, Уильям. Горе Древо Жизни. В Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies (ed. Jan Sapp). Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2005: 139.
  41. ^ Карл Вёзе , Дж. Питер Гогартен , « Когда впервые возникли эукариотические клетки (клетки с ядрами и другими внутренними органеллами)? Что мы знаем о том, как они эволюционировали из более ранних форм жизни? » Scientific American , 21 октября 1999 г.
  42. ^ McSween HY (июль 1997 г.). «Доказательства жизни в марсианском метеорите?». GSA сегодня . 7 (7): 1–7. PMID  11541665 .
  43. ^ Маккей Д.С., Гибсон Е.К., Томас-Кепрта К.Л., Вали Х., Романек С.С., Клемет С.Дж., Чиллиер XD, Maechling CR, Заре Р.Н. (август 1996 г.). «Поиск прошлой жизни на Марсе: возможная реликтовая биогенная активность в марсианском метеорите ALH84001» . Наука . 273 (5277): 924–30. Bibcode : 1996Sci ... 273..924M . DOI : 10.1126 / science.273.5277.924 . PMID  8688069 . S2CID  40690489 .
  44. ^ Кренсон М (2006-08-06). «Спустя 10 лет мало кто верит в жизнь на Марсе» . Ассошиэйтед Пресс (на space.com]). Архивировано из оригинала на 2006-08-09 . Проверено 6 августа 2006 .
  45. ^ Скотт ER (февраль 1999 г.). «Происхождение карбонатно-магнетит-сульфидных ассоциаций в марсианском метеорите ALH84001» . Журнал геофизических исследований . 104 (E2): 3803–13. Bibcode : 1999JGR ... 104.3803S . DOI : 10.1029 / 1998JE900034 . PMID  11542931 .
  46. ^ Брюс Альбертс; и другие. (2002). Молекулярная биология клетки (четвертое изд.). Наука о гирляндах. п. 808. ISBN 0-8153-3218-1.
  47. ^ Танбихлер М., Ван С.К., Шапиро Л. (октябрь 2005 г.). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамичная структура» . Журнал клеточной биохимии . 96 (3): 506–21. DOI : 10.1002 / jcb.20519 . PMID  15988757 . S2CID  25355087 .
  48. ^ Джонстон С., Каймарис С., Зомер А., Ботсма Х. Дж., Прюдом М., Гранадель С., Херманс П. У., Полард П., Мартин Б., Клаверис Дж. П. (2013). «Естественная генетическая трансформация порождает популяцию меродиплоидов Streptococcus pneumoniae» . PLOS Genetics . 9 (9): e1003819. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003819 . PMC  3784515 . PMID  24086154 .
  49. ^ Гарольд FM (июнь 1972 г.). «Сохранение и преобразование энергии бактериальными мембранами» . Бактериологические обзоры . 36 (2): 172–230. DOI : 10.1128 / MMBR.36.2.172-230.1972 . PMC  408323 . PMID  4261111 .
  50. ^ Ши Ю.Л., Ротфилд Л. (сентябрь 2006 г.). «Бактериальный цитоскелет» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (3): 729–54. DOI : 10.1128 / MMBR.00017-06 . PMC  1594594 . PMID  16959967 .
  51. ^ Мичи К.А., Лёве Дж. (2006). «Динамические нити цитоскелета бактерий» (PDF) . Ежегодный обзор биохимии . 75 : 467–92. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.75.103004.142452 . PMID  16756499 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 ноября 2006 года.
  52. ^ Фуэрст Дж. А. (2005). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 299–328. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258 . PMID  15910279 .
  53. ^ Сантарелла-Меллвиг Р., Пруггналлер С., Роос Н., Маттай И. В., Девос Д. П. (2013). «Трехмерная реконструкция бактерий со сложной эндомембранной системой» . PLOS Биология . 11 (5): e1001565. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001565 . PMC  3660258 . PMID  23700385 .
  54. ^ а б в Castelle CJ, Banfield JF (март 2018 г.). «Основные новые группы микробов расширяют разнообразие и изменяют наше понимание Древа жизни» . Cell . 172 (6): 1181–1197. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.02.016 . PMID  29522741 .
  55. ^ Кавалер-Смит Т. (март 2002 г.). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших» . Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 52 (Pt 2): 297–354. DOI : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . PMID  11931142 .
  56. ^ Барри ER, Bell SD (декабрь 2006 г.). «Репликация ДНК в архее» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (4): 876–87. DOI : 10.1128 / MMBR.00029-06 . PMC  1698513 . PMID  17158702 .
  57. ^ Переулок N (2015). Жизненно важный вопрос - энергия, эволюция и происхождение сложной жизни . WW Нортон. п. 77 . ISBN 978-0-393-08881-6.
  58. ^ Фортер П (2006). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . PNAS . 103 (10): 3669–3674. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . DOI : 10.1073 / pnas.0510333103 . PMC  1450140 . PMID  16505372 .

  • Прокариот против эукариот, BioMineWiki
  • Таксономическое описание бактерий и архей
  • Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология
  • Викторина по анатомии прокариот
  • Страница TOLWEB о филогении эукариот-прокариот

 Эта статья включает материалы, являющиеся  общественным достоянием, из документа NCBI : «Букварь по науке» .

Ссылка в Википедии на другие ваши находки на этой веб-странице