Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Protists )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Протисты ( / р г т ɪ с т / ) является любой эукариотической организма (то есть, организм которого клетки содержат ядро клетки ) , что не является животное , растение , или грибок . Хотя вполне вероятно, что протисты имеют общего предка ( последнего общего предка эукариот ) [2], исключение других эукариот означает, что протисты не образуют естественную группу или кладу . [а]Таким образом, некоторые протисты могут быть более тесно связаны с животными, растениями или грибами, чем с другими простейшими; однако, как и водоросли , беспозвоночные или простейшие , группировка используется для удобства. Изучение протистов называется протистологией . [3]

Классификации царства отдельно от животных и растений был впервые предложен Джоном Хогг в 1860 году как королевство Protoctista ; в 1866 году Эрнст Геккель также предложил третье царство Протиста как «царство примитивных форм». [4] Первоначально они также включали прокариот , но со временем они будут перемещены в четвертое царство Монера . [b] В популярной схеме пяти королевств , предложенной Робертом Уиттакером в 1969 году, протиста была определена как эукариотические организмы, которые являются одноклеточными.или одноклеточно-колониальные, не образующие тканей », и было основано пятое царство грибов. [5] [6] [c] В системе пяти королевств Линн Маргулис термин протист зарезервирован для микроскопических организмов , в то время как более инклюзивное царство протоктистов (или протоктистов ) включало в себя некоторых крупных многоклеточных эукариот, таких как водоросли , красные водоросли и слизистые плесени . [9] Другие используют термин протист как синоним протоктиста Маргулиса., чтобы охватить как одноклеточные, так и многоклеточные эукариоты, включая те, которые образуют специализированные ткани, но не вписываются ни в одно из других традиционных царств. [10]

Помимо относительно простых уровней организации, у протистов не обязательно много общего. [11] При использовании термин «протисты» теперь считается парафилетическим сообществом сходных по внешнему виду, но различных таксонов (биологических групп); Эти таксоны не имеют единственного общего предка, кроме эукариот, и имеют разные жизненные циклы , трофические уровни , способы передвижения и клеточные структуры. [12] [13] Примеры простейших включают: [14] амебы (включая нуклеарииды и фораминиферы ); хоанафлагелляты ;инфузории ; диатомеи ; динофлагелляты ; Лямблии ; Плазмодий (вызывающий малярию); оомицеты (включая Phytophthora , причину Великого голода в Ирландии); и слизевики . Эти примеры одноклеточные, хотя оомицеты могут образовывать нити, а слизистые плесени могут агрегировать.

В кладистических системах (классификации, основанные на общем происхождении) нет эквивалентов таксонам Protista или Protoctista, поскольку оба термина относятся к парафилетической группе, которая охватывает все эукариотическое древо жизни. В кладистической классификации содержимое Protista в основном распределено между различными супергруппами : примеры включают супергруппу SAR ( страменопилов или гетероконтов, альвеолят и ризарий ); Archaeplastida (или Plantae sensu lato ); Экскаваты (в основном одноклеточные жгутиковые ); и Опистоконта(который обычно включает одноклеточных жгутиконосцев, а также животных и грибов). Поэтому "Protista", "Protoctista" и " Protozoa " считаются устаревшими. Однако термин «протист» продолжает использоваться неофициально как универсальный термин для эукайотических организмов, которые не входят в другие традиционные царства. Например, слово «простейший патоген » может использоваться для обозначения любого болезнетворного организма, который не является растительным, животным, грибковым , прокариотическим , вирусным или субвирусным . [15]

Подразделения [ править ]

Термин протисты впервые был использован Эрнстом Геккелем в 1866 году. Протисты традиционно подразделялись на несколько групп на основе сходства с «высшими» царствами, такими как: [4]

Простейшие
Эти одноклеточные «звероподобные» ( гетеротрофные , а иногда и паразитические ) организмы далее подразделяются на такие характеристики, как подвижность, такие как ( жгутиковые ) Flagellata , ( реснитчатые ) Ciliophora , ( фагоцитарные ) амебы и ( спорообразующие ) Sporozoa .
Protophyta
Эти «растительные» ( автотрофные ) организмы состоят в основном из одноклеточных водорослей . В dinoflagelates, диатомовые и эвглены -как жгутиковые являются фотосинтезирующими протистами.
Формы
« Плесень » обычно относится к грибам ; но слизевики и водяные плесени являются «грибными» ( сапрофитными ) простейшими, хотя некоторые из них являются патогенами . Существуют два отдельных типа слизистых форм: клеточная и бесклеточная.

Некоторые протисты, иногда называемые амбирегнальными протистами, считаются как простейшими, так и водорослями или грибами (например, слизевыми плесневыми грибами и жгутиковыми водорослями), и их названия были опубликованы в ICN и ICZN или под их обоими . [16] [17] Конфликты, подобные этим - например, двойная классификация эвгленидов и динобрионов , которые являются миксотрофными, - это пример того, почему было принято царство Протиста .

Эти традиционные подразделения, в значительной степени основанные на поверхностных общностях, были заменены классификациями, основанными на филогенетике ( эволюционное родство между организмами). Молекулярный анализ в современной таксономии использовался для перераспределения бывших членов этой группы в различные, а иногда и отдаленно связанные типы . Например, теперь считается , что водяные плесени тесно связаны с фотосинтезирующими организмами, такими как бурые водоросли и диатомовые водоросли , слизевые плесени в основном сгруппированы под Amoebozoa., и сам Amoebozoa включает только подмножество группы «Amoeba», и значительное количество бывших родов «Amoeboid» распространено среди Rhizarians и других Phyla .

Однако старые термины все еще используются как неофициальные названия для описания морфологии и экологии различных протистов. Например, термин простейшие используется для обозначения гетеротрофных видов простейших, которые не образуют филаментов.

Классификация [ править ]

Исторические классификации [ править ]

Среди пионеров в изучении протистов, которых Линней почти игнорировал, за исключением некоторых родов (например, Vorticella , Chaos , Volvox , Corallina , Conferva , Ulva , Chara , Fucus ) [18] [19], были Левенгук , О.Ф. Мюллер. , К. Г. Эренберг и Феликс Дюжарден . [20] Первые группы , используемые для классификации микроскопического организма были маленькими животные и инфузории . [21]В 1818 году немецкий натуралист Георг Август Гольдфус ввел слово Protozoa для обозначения таких организмов, как инфузории и кораллы . [22] [4] После клеточной теории из Шванных и Schleiden (1838-39), эта группа была изменена в 1848 годом Карл фон Зибольдом , чтобы включать в себя только животное-как одноклеточные организмы , такие как фораминиферы и амебы . [23] Формальная таксономическая категория Protoctista была впервые предложена в начале 1860-х годов Джоном Хоггом., который утверждал, что протисты должны включать то, что он считал примитивными одноклеточными формами как растений, так и животных. Он определил Протоктистов как «четвертое царство природы» в дополнение к тогдашним традиционным царствам растений, животных и минералов. [24] [4] Царство минералов было позже удалено из систематики в 1866 годом Эрнст Геккеля , оставив растения, животное и простейшее ( Protista ), определенные как «царство примитивных форм». [25] [26]

В 1938 году Герберт Copeland воскрешены ярлык Хогг, утверждая , что термин Геккеля Protista включены anucleated микробы , такие как бактерии , которые термин «Protoctista» ( в буквальном смысле означает «первый установленные существа») не сделал. Напротив, термин Коупленда включал ядерные эукариоты, такие как диатомовые водоросли , зеленые водоросли и грибы . [27] Эта классификация легла в основу более позднего определения Уиттакером грибов , животных , растений и протистов как четырех царств жизни. [7] Королевство Протиста было позже изменено, чтобы отделитьпрокариоты в отдельное царство Monera , оставив простейших как группу эукариотических микроорганизмов. [5] Эти пять царств оставались принятой классификацией до развития молекулярной филогенетики в конце 20-го века, когда стало очевидно, что ни протисты, ни монеры не были отдельными группами родственных организмов (они не были монофилетическими группами ). [28]

Современные классификации [ править ]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот

Систематики сегодня не рассматривают Protista как формальный таксон, но термин «protist» по-прежнему широко используется для удобства двумя способами. [29] Наиболее популярным современным определением является филогенетическое определение парафилетической группы: [30] протист - это любой эукариот, который не является животным , (наземным) растением или (настоящим) грибком ; это определение [31] исключает многие одноклеточные группы, такие как микроспоридии (грибы), многие Chytridiomycetes (грибы) и дрожжи.(грибы), а также не одноклеточная группа, входившая в состав Protista в прошлом, Myxozoa (животное). [32] Некоторые систематики [ кто? ] считают парафилетические таксоны приемлемыми и используют Protista в этом смысле как формальный таксон (как в некоторых учебниках для средних школ, для педагогических целей). [ необходима цитата ]

Другое определение описывает протистов в первую очередь по функциональным или биологическим критериям: по сути, протисты - это те эукариоты, которые никогда не бывают многоклеточными [29], которые либо существуют как независимые клетки, либо, если они встречаются в колониях, не дифференцируются в ткани (но дифференцируются вегетативные клетки). может возникать, ограничиваясь половым размножением, альтернативной вегетативной морфологией и стадиями покоя или устойчивости, такими как кисты); [33] это определение исключает многие коричневые , многоклеточные красные и зеленые водоросли , которые могут иметь ткани.

Таксономия простейших все еще меняется. Новые классификации пытаются представить монофилетические группы на основе морфологической (особенно ультраструктурной ), [34] [35] [36] биохимической ( хемотаксономия ) [37] [38] и информации о последовательности ДНК ( молекулярные исследования ). [39] [40] Однако иногда есть несоответствия между молекулярными и морфологическими исследованиями; их можно разделить на два типа: (i) одна морфология, несколько линий (например, морфологическая конвергенция , скрытые виды) и (ii) одна линия, несколько морфологий (например, фенотипическая пластичность , несколько стадий жизненного цикла ). [41]

Поскольку протисты в целом парафилетичны , новые системы часто разделяются или покидают царство, вместо этого рассматривая группы протистов как отдельные линии эукариот. Недавняя схема Adl et al. (2005) [33] не признает формальные ранги (тип, класс и т. Д.) И вместо этого рассматривает группы как клады филогенетически родственных организмов. Это сделано для того, чтобы сделать классификацию более стабильной в долгосрочной перспективе и облегчить обновление. Некоторые из основных групп простейших, которые можно рассматривать как филы, перечислены в таксобоксе, вверху справа. [42] Многие из них считаются монофилетиками, хотя до сих пор нет сомнений. Например, Excavata , вероятно, не монофилетичны, ахромальвеолаты , вероятно, являются монофилетическими, если исключить гаптофиты и криптомонады . [43]

Метаболизм [ править ]

Питание может варьироваться в зависимости от типа протиста. Большинство эукариотических водоросли являются автотрофными , но пигменты были потеряны в некоторых группах. [ расплывчато ] Другие протисты являются гетеротрофными и могут проявлять фаготрофию , осмотрофию , сапротрофию или паразитизм . Некоторые из них миксотрофны . Некоторые протисты, которые не имеют / утратили хлоропласты / митохондрии, вступили в эндосимбионтические отношения с другими бактериями / водорослями, чтобы заменить недостающую функциональность. Например, Paramecium bursaria и Paulinella имеютзахватили в зеленую водоросль ( Zoochlorella ) и цианобактерия соответственно , которые действуют как замены для хлоропласта . Между тем, протист Mixotricha paradoxa , потерявший свои митохондрии, использует эндосимбионтические бактерии в качестве митохондрий и эктосимбионтные волосоподобные бактерии ( Treponema spirochetes ) для передвижения.

Например, многие протисты являются жгутиконосными , и фильтрующее питание может происходить там, где жгутиконосцы находят добычу. Другие протисты могут поглощать бактерии и другие частицы пищи, расширяя свою клеточную мембрану вокруг себя, образуя пищевую вакуоль, и переваривая их изнутри в процессе, называемом фагоцитозом .

Наиболее важные клеточные структуры и функции животных и растений являются наследием простейших. [44]

Воспроизведение [ править ]

Некоторые протисты размножаются половым путем, используя гаметы , в то время как другие размножаются бесполым путем бинарного деления .

Некоторые виды, например Plasmodium falciparum , имеют чрезвычайно сложные жизненные циклы, в которых участвует множество форм организма, некоторые из которых размножаются половым путем, а другие - бесполым. [45] Однако неясно, насколько часто половое размножение вызывает генетический обмен между различными штаммами Plasmodium в природе, и большинство популяций паразитарных простейших могут быть клональными линиями, которые редко обмениваются генами с другими представителями своего вида. [46]

Эукариоты возникли в процессе эволюции более 1,5 миллиарда лет назад. [47] Самые ранние эукариоты, вероятно, были протистами. Хотя половое размножение широко распространено среди существующих эукариот, до недавнего времени казалось маловероятным, что пол может быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариот. Основная причина этого взгляда заключалась в том, что пол, по-видимому, отсутствовал у некоторых патогенных простейших, чьи предки рано отделились от генеалогического древа эукариот. Однако теперь известно, что некоторые из этих протистов способны или недавно имели способность к мейозу и, следовательно, к половому размножению. Например, обычный кишечный паразит Giardia lamblia.когда-то считался потомком протистской линии, предшествовавшей появлению мейоза и пола. Однако недавно было обнаружено , что G. lamblia имеет основной набор генов, которые функционируют в мейозе и широко распространены среди половых эукариот. [48] Эти результаты показали, что G. lamblia способна к мейозу и, следовательно, к половому размножению. Кроме того, прямые доказательства мейотической рекомбинации, указывающие на пол, также были обнаружены у G. lamblia . [49]

В патогенные паразитические простейшие из рода Leishmania , как было показано, способны полового цикла в векторе беспозвоночных, уподобить мейоза , проведенной в трипаносом. [50]

Неизвестно , что у Trichomonas vaginalis , паразитарного протиста, происходит мейоз, но когда Malik et al . [51], протестировав 29 генов, которые функционируют в мейозе, они обнаружили, что 27 присутствуют, в том числе 8 из 9 генов, специфичных для мейоза у модельных эукариот. Эти данные позволяют предположить, что T. vaginalis может быть способен к мейозу. Поскольку 21 из 29 мейотических генов также присутствовал в G. lamblia , похоже, что большинство этих мейотических генов, вероятно, присутствовали у общего предка T. vaginalis и G. lamblia . Эти два вида являются потомками простейших линий, которые сильно различаются среди эукариот, по мнению Малика и др. [51] чтобы предположить, что эти мейотические гены, вероятно, присутствовали у общего предка всех эукариот.

Основываясь на филогенетическом анализе, Дакс и Роджер предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. [52]

Это мнение было дополнительно подтверждено исследованием амеб Lahr et al. [53] Амебы обычно считались бесполыми протистами. Однако эти авторы описывают доказательства того, что большинство амебоидных клонов имеют древнюю половую принадлежность и что большинство бесполых групп, вероятно, возникли недавно и независимо. Ранние исследователи (например, Калкинс) интерпретировали явления, связанные с хромидиями (гранулы хроматина, свободные в цитоплазме) у амебоидных организмов, как половое размножение. [54]

Протисты обычно размножаются бесполым путем при благоприятных условиях окружающей среды, но, как правило, размножаются половым путем в стрессовых условиях, таких как голод или тепловой шок. [55] Окислительный стресс, который связан с производством активных форм кислорода, приводящих к повреждению ДНК, также, по-видимому, является важным фактором в индукции секса у простейших. [55]

Некоторые обычно встречаются протисто патогенными микроорганизмы , такие , как токсоплазм способны инфицировать и проходит бесполое размножение в самом разнообразных животных - которые действуют в качестве вторичного или промежуточного хозяина - но может пройти половое размножение только в начальном или окончательном хосте (например: кошачьи , такие как домашние кошки в данном случае). [56] [57] [58]

Экология [ править ]

Свободноживущие протисты обитают практически в любой среде, содержащей жидкую воду. Многие протисты, такие как водоросли , фотосинтезируют и являются жизненно важными первичными продуцентами в экосистемах, особенно в океане как части планктона . Протисты составляют большую часть биомассы как в морской, так и в наземной среде. [59]

Другие простейшие включают патогенные виды, такие как кинетопластида Trypanosoma brucei , вызывающая сонную болезнь , и виды апикомплексного Plasmodium , вызывающие малярию .

Паразитизм: роль патогенов [ править ]

Некоторые простейшие являются значительными паразитами животных (например, пять видов паразитарного рода Plasmodium вызывают малярию у людей, а многие другие вызывают аналогичные заболевания у других позвоночных), растений [60] [61] ( оомицет Phytophthora infestans вызывает фитофтороз картофеля) [62] или даже других протистов. [63] [64] Протистские патогены разделяют многие метаболические пути со своими эукариотическими хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней - лекарство, которое наносит вред простейшим паразитам , также может повредить егоживотное / растение- хозяин. Более глубокое понимание биологии протистов может позволить более эффективно лечить эти заболевания. Например, апикопласт (нефотосинтетический хлоропласт, но необходимый для выполнения важных функций, помимо фотосинтеза), присутствующий в apicomplexans, является привлекательной мишенью для лечения заболеваний, вызываемых опасными патогенами, такими как плазмодий .

В недавних работах предлагалось использовать вирусы для лечения инфекций, вызванных простейшими . [65] [66]

Исследователи из Службы сельскохозяйственных исследований используют простейших в качестве патогенов для борьбы с импортированными популяциями красных огненных муравьев ( Solenopsis invicta ) в Аргентине . Простейшие, продуцирующие споры, такие как Kneallhazia solenopsae (признанная в настоящее время сестринской кладой или ближайшим родственником царства грибов ) [67], могут сократить популяцию красных огненных муравьев на 53–100%. [68] Исследователи также смогли заразить простейшими паразитоидов форидных мух муравья, не нанося вреда мухам. Это превращает мух в векторкоторые могут распространять патогенных простейших между колониями красных огненных муравьев. [69]

Летопись окаменелостей [ править ]

У многих протистов нет ни твердых частей, ни устойчивых спор, а их окаменелости крайне редки или неизвестны. Примеры таких групп включают apicomplexans , [70] большинство инфузорий , [71] некоторые зеленые водоросли ( Klebsormidiales ), [72] хоанофлагелляты , [73] оомицеты , [74] бурые водоросли , [75] желто-зеленые водоросли , [ 76] Excavata (например, эвглениды ). [77] Некоторые из них были найдены сохранившимися в янтаре.(окаменелая смола дерева) или в необычных условиях (например, палеолейшмания , кинетопластида ).

Другие относительно распространены в окаменелостях, [78] в качестве диатомовых , [79] золотая водоросли , [80] гаптофитовых водоросли (кокколиты), [81] silicoflagellates , тинтинниды (реснички), динофлагелляты , [82] зеленых водорослей , [83 ] красные водоросли , [84] гелиозоиды , радиолярии , [85] фораминиферы , [86] эбрииды и раковинные амебы ( эвглифиды , арцеллаки ).[87] Некоторые из них даже используются в качестве палеоэкологических индикаторов для реконструкции древней окружающей среды.

Более вероятные окаменелости эукариот начали появляться примерно 1,8 миллиарда лет назад, акритархи , сферические окаменелости вероятных протистов водорослей. [88] Другой возможный представитель ранних ископаемых эукариот - Габонионта .

См. Также [ править ]

  • Эволюция полового размножения
  • Морские протисты
  • Протистология

Сноски [ править ]

  1. ^ a b Первые эукариоты не были «ни растениями, ни животными, ни грибами», следовательно, согласно определению, простейшие будут включать последнего общего предка эукариот.
  2. ^ Moneraконце концов стали доменами бактерий и архого . [4]
  3. ^ В первоначальной модели с четырьмя царствами, предложенной в 1959 году, Протиста включал все одноклеточные микроорганизмы, такие как бактерии . Герберт Коупленд предложил отдельные царства: Mychota для прокариот и Protoctista для эукариот (включая грибы), которые не были ни растениями, ни животными. Различие Коупленда между прокариотическими и эукариотическими клетками в конечном итоге сыграло решающую роль в том, что Уиттакер предложил окончательную систему пяти царств, хотя он сопротивлялся ей более десяти лет. [7] [8]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн CE, Lukeš Дж, бас - Д, Баузер СС, Браун МВт, Бурки Ж, Dunthorn М, Хампли В, Хейссе А, Hoppenrath М, Лара Е, Ле Галл л, Линн DH, Макмэнус Н, Митчелл Е.А., Мозли-Стэнридж С.Е., Эрнест Х., Аутер Т., Парфри Л.В., Павловски Дж., Рюкерт С., Шедвик Л., Шедвик Л., Шох К.Л., Смирнов А., Шпигель Ф.В. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–493. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC  3483872 . PMID  23020233 .
  2. ^ О'Мэлли, Морин А .; Leger, Michelle M .; Wideman, Джереми Дж .; Руис-Трильо, Иньяки (18.02.2019). «Представления о последнем общем предке эукариот». Природа, экология и эволюция . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 3 (3): 338–344. DOI : 10.1038 / s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . ISSN 2397-334X . PMID 30778187 . S2CID 67790751 .   
  3. ^ Тейлор, FJR «М. (2003-11-01). «Крах системы двух царств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Общество микробиологов. 53 (6): 1707–1714. DOI : 10.1099 / ijs.0.02587-0 . ISSN 1466-5026 . PMID 14657097 .  
  4. ^ а б в г д Скамарделла Дж. М. (1999). «Не растения или животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID 10943416 .  
  5. ^ a b Whittaker RH (январь 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–160. Bibcode : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . DOI : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  6. ^ "Уиттакер новые концепции королевств - Google Scholar" . scholar.google.ca . Проверено 28 февраля 2016 .
  7. ^ a b Уиттакер RH (1959). «О широкой классификации организмов». Ежеквартальный обзор биологии . 34 (3): 210–226. DOI : 10.1086 / 402733 . JSTOR 2816520 . PMID 13844483 . S2CID 28836075 .   
  8. ^ Hagen JB (2012). «изображение ранней системы четырех царств Уиттакера, основанной на трех режимах питания и различении одноклеточного и многоклеточного строения тела» . Биология . 62 : 67–74. DOI : 10.1525 / bio.2012.62.1.11 .
  9. Перейти ↑ Margulis L, Chapman MJ (2009-03-19). Королевства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле . Академическая пресса. ISBN 9780080920146.
  10. ^ Арчибальд, Джон М .; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х., ред. (2017). Справочник протистов (2-е изд.). Издательство Springer International. стр. ix. ISBN 978-3-319-28147-6.
  11. ^ "Систематика эукариот" . Проверено 31 мая 2009 .
  12. ^ Simonite Т (ноябрь 2005 г.). «Протисты оттесняют животных в обновлении правил» . Природа . 438 (7064): 8–9. Bibcode : 2005Natur.438 .... 8S . DOI : 10.1038 / 438008b . PMID 16267517 . 
  13. Перейти ↑ Harper D , Benton, Michael (2009). Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей . Вили-Блэквелл. п. 207 . ISBN 978-1-4051-4157-4.
  14. ^ https://basicbiology.net/micro/microorganisms/protists
  15. ^ Сиддикуи R, Kulsoom Н, Лалани S, Хан Н.А. (июль 2016). «Выделение фрагментов антител, специфичных для Balamuthia mandrillaris, из библиотеки отображения антител к бактериофагам». Экспериментальная паразитология . 166 : 94–96. DOI : 10.1016 / j.exppara.2016.04.001 . PMID 27055361 . 
  16. ^ Корлисс, JO (1995). «Амбирегнальные протисты и коды номенклатуры: краткий обзор проблемы и предлагаемых решений» . Вестник зоологической номенклатуры . 52 : 11–17. DOI : 10.5962 / bhl.part.6717 .
  17. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: синтез . Вили-Блэквелл. п. 41. ISBN 978-0-632-04761-1 . 
  18. Перейти ↑ Ratcliff, Marc J. (2009). «Возникновение систематики инфузорий» . В кн . : В поисках невидимого: микроскопия в эпоху Просвещения . Олдершот: Ашгейт.
  19. Перейти ↑ Sharma, OP (1986). Учебник водорослей . Макгроу Хилл. п. 22. ISBN 9780074519288 - через Google Книги.
  20. ^ Фора-Frémiet, Е. & Théodoridès, J. (1972). Оценка структуры простейших, основанная на формулировке теории целлюлозы . Revue d'histoire des Sciences , 27–44.
  21. ^ Жгутиковые. Единство, разнообразие и эволюция . Ред .: Барри С. К. Ледбитер и Дж. К. Грин Тейлор и Фрэнсис, Лондон, 2000 г., стр. 3.
  22. ^ Goldfuß (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [О классификации зоофитов]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019.С п. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка на каждой странице этого журнала пронумерована; на каждой странице два столбца.]
  23. ^ Зибольд (т. 1); Станний (т. 2) (1848 г.). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [Учебник сравнительной анатомии] (на немецком языке). т. 1: Wirbellose Thiere (Беспозвоночные животные). Берлин (Германия): Veit & Co. p. 3. С п. 3: «Erste Hauptgruppe. Protozoa. Thiere, in wellchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren unregelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen». (Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых разные системы органов не разделены резко, и чья неправильная форма и простая организация могут быть сведены к одной клетке.)
  24. ^ Хогг, Джон (1860). «О различиях растения и животного и о четвертом царстве природы» . Эдинбургский новый философский журнал . 2-я серия. 12 : 216–225. С п. 223: «... Здесь я предлагаю четвертое или дополнительное царство под названием Первородное царство ... Это Первородное царство будет включать в себя всех низших существ или первичных органических существ, - Протоктиста, - из πρώτος, первый , и χτιστά, сотворенные существа ; ... "
  25. ^ Rothschild LJ (1989). "Простейшие, протисты, протоктисты: что в названии?" . Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. DOI : 10.1007 / BF00139515 . PMID 11542176 . S2CID 32462158 .  
  26. ^ Геккель, Эрнст (1866). Generelle Morphologie der Organismen [ Общая морфология организмов ] (на немецком языке). 1 . Берлин (Германия): Г. Реймер. стр. 215ff. С п. 215: «VII. Character des Protistenreiches». (VII. Характер царства протистов.)
  27. ^ Copeland HF (1938). «Царства организмов». Ежеквартальный обзор биологии . 13 (4): 383–420. DOI : 10.1086 / 394568 . JSTOR 2808554 . S2CID 84634277 .  
  28. ^ Stechmann A, Cavalier-Smith T (сентябрь 2003). "Корень эукариотического дерева точно определен" (PDF) . Текущая биология . 13 (17): R665–667. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (03) 00602-X . PMID 12956967 . S2CID 6702524 .   
  29. ^ а б О'Мэлли М.А., Симпсон А.Г., Роджер А.Дж. (2012). «Другие эукариоты в свете эволюционной протистологии». Биология и философия . 28 (2): 299–330. DOI : 10.1007 / s10539-012-9354-у . S2CID 85406712 . 
  30. ^ Шлегель, М .; Хулсманн, Н. (2007). «Протисты - пример из учебника парафилетического таксона ☆». Разнообразие и эволюция организмов . 7 (2): 166–172. DOI : 10.1016 / j.ode.2006.11.001 .
  31. ^ "Протиста" . microbeworld.org. Архивировано из оригинального 13 июня 2016 года . Проверено 11 июня +2016 .
  32. ^ Štolc A (1899). «Актиномиксиды, новая группа мезозоа, родитель миксоспоридий». Бык. Int. l'Acad. Sci. Богема . 12 : 1–12.
  33. ^ a b Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж.Р., Баузер С.С., Брюгеролль Г., Фенсом Р.А., Фредерик С., Джеймс Т.Ю., Карпов С., Кугренс П., Круг Дж., Лейн К.Э., Льюис Л. , Лодж Дж., Линн Д.Х., Манн Д.Г., Маккорт Р.М., Мендоза Л., Моэструп О., Мозли-Стэндридж С.Е., Нерад Т.А., Ширер Калифорния, Смирнов А.В., Шпигель Ф.В., Тейлор М.Ф. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . S2CID 8060916 .  
  34. ^ Pitelka, ДР (1963). Электронно-микроскопическая структура простейших . Pergamon Press, Оксфорд.
  35. ^ Бернер, Т. (1993). Ультраструктура микроводорослей . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 0849363233 
  36. Перейти ↑ Beckett, A., Heath, IB, and Mclaughlin, DJ (1974). Атлас ультраструктуры грибов. Лонгман, Грин, Нью-Йорк.
  37. ^ Ragan MA & Chapman DJ (1978). Биохимическая филогения простейших. Лондон, Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 0323155618 
  38. Перейти ↑ Lewin RA (1974). «Биохимическая таксономия», стр. 1–39 в « Физиологии и биохимии водорослей» , Stewart WDP (ed.). Научные публикации Блэквелла, Оксфорд. ISBN 0520024109 
  39. Перейти ↑ Oren, A., & Papke, RT (2010). Молекулярная филогения микроорганизмов . Норфолк, Великобритания: Caister Academic Press. ISBN 1904455670 
  40. Перейти ↑ Horner, DS, & Hirt, RP (2004). «Обзор происхождения и эволюции эукариот: красота клетки и невероятная филогения генов» , стр. 1-26 в Hirt, RP & DS Horner. Органеллы, геномы и филогения эукариотов, эволюционный синтез в эпоху геномики . Нью-Йорк: CRC Press. ISBN 0203508939 
  41. ^ Лар DJ, Laughinghouse HD, Oliverio AM, Гао F, Katz LA (октябрь 2014). «Как несогласованная морфологическая и молекулярная эволюция микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле» . BioEssays . 36 (10): 950–959. DOI : 10.1002 / bies.201400056 . PMC 4288574 . PMID 25156897 .  
  42. Перейти ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (октябрь 2003 г.). «Филогения и классификация филума Cercozoa (Protozoa)». Протист . 154 (3–4): 341–358. DOI : 10.1078 / 143446103322454112 . PMID 14658494 . 
  43. ^ Parfrey LW, Барберо E, Lasser E, Dunthorn M, Бхаттачария D, Patterson DJ, Katz LA (декабрь 2006). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . PLOS Genetics . 2 (12): e220. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . PMC 1713255 . PMID 17194223 .  
  44. ^ Платтнер H (2018). «Эволюционная клеточная биология белков от простейших до человека и растений» . J. Eukaryot. Microbiol . 65 (2): 255–289. DOI : 10.1111 / jeu.12449 . PMID 28719054 . S2CID 206055044 .  
  45. ^ Talman AM, Domarle O, McKenzie FE, Ariey F, Роберт V (июль 2004). «Гаметоцитогенез: половое созревание Plasmodium falciparum» . Журнал Малярии . 3 : 24. DOI : 10,1186 / 1475-2875-3-24 . PMC 497046 . PMID 15253774 .  
  46. ^ Tibayrenc M, et al. (Июнь 1991 г.). «Клональные или половые эукариотические микроорганизмы? Преимущество популяционной генетики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (12): 5129–33. Bibcode : 1991PNAS ... 88.5129T . DOI : 10.1073 / pnas.88.12.5129 . PMC 51825 . PMID 1675793 .  
  47. ^ Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR (июль 2001). «Морфологическая и экологическая сложность ранних эукариотических экосистем». Природа . 412 (6842): 66–69. Bibcode : 2001Natur.412 ... 66J . DOI : 10.1038 / 35083562 . PMID 11452306 . S2CID 205018792 .  
  48. Перейти ↑ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза». Текущая биология . 15 (2): 185–191. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177 . S2CID 17013247 .  
  49. ^ Купер М., Адам RD, Worobey M, Sterling CR (ноябрь 2007). «Популяционная генетика свидетельствует о рекомбинации у лямблий». Текущая биология . 17 (22): 1984–1988. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.10.020 . PMID 17980591 . S2CID 15991722 .  
  50. ^ Акопянц Н.С., и др. (Апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития Leishmania в векторе песчаной мухи» . Наука . 324 (5924): 265–268. Bibcode : 2009Sci ... 324..265A . DOI : 10.1126 / science.1169464 . PMC 2729066 . PMID 19359589 .  
  51. ^ a b Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж. М. (август 2007 г.). Хан М.В. (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis» . PLOS ONE . 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2879M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID 18663385 .  
  52. ^ Dacks J, Роджер AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . DOI : 10.1007 / PL00013156 . PMID 10229582 . S2CID 9441768 .  
  53. ^ Лар DJ, Parfrey LW, Mitchell Е.А., Katz Л.А., Лара E (июль 2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств секса у амебоидных организмов» . Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637 . PMID 21429931 .  
  54. ^ Добелл, C. (1909). «Хромидия и гипотезы биядерности: обзор и критика» (PDF) . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 53 : 279–326.
  55. ^ a b Бернштейн H, Бернштейн C, Michod RE (2012). «Ремонт ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». Глава 1: стр. 1–49 в « Восстановление ДНК: новое исследование» , Сакура Кимура и Сора Симидзу (ред.). Nova Sci. Publ., Hauppauge, NY ISBN 978-1-62100-808-8 
  56. ^ «CDC - Токсоплазмоз - Биология» . 17 марта 2015 . Проверено 14 июня 2015 года .
  57. ^ "Кошачий паразит связан с психическим заболеванием, шизофренией" . CBS . Проверено 23 сентября 2015 года .
  58. ^ «CDC - О паразитах» . Проверено 12 марта 2013 года .
  59. ^ Бар-Он, Йинон М .; Филлипс, Роб; Майло, Рон (17 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле» . Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. DOI : 10.1073 / pnas.1711842115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6016768 . PMID 29784790 .   
  60. ^ Швельм А, Badstöber Дж, Bulman S, Desoignies N, Этемади М, Falloon RE, Gachon СМ, Legreve А, Lukeš Дж, Merz U, Nenarokova А, Strittmatter М, Салливана БК, Нойхаузер S (апрель 2018). «Не в твоей обычной десятке: протисты, заражающие растения и водоросли» . Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044. DOI : 10.1111 / mpp.12580 . PMC 5772912 . PMID 29024322 .  
  61. ^ Kamoun S, Furzer О, Джонс JD, Юдельсон HS, Али Г.С., Dalio RJ, Рой С.Г., Schena л, Zambounis А, Panabières Ж, Кэхиллы Д, Руокко М, Фигуэйред А, Чен XR, Hulvey Дж, Ст R, Лямуры K, Gijzen M, Tyler BM, Grünwald NJ, Mukhtar MS, Tomé DF, Tör M, Van Den Ackerveken G, McDowell J, Daayf F, Fry WE, Lindqvist-Kreuze H, Meijer HJ, Petre B, Ristaino J, Yoshida K , Birch PR, Govers F (май 2015). «Топ-10 патогенов оомицетов в молекулярной патологии растений» . Молекулярная патология растений . 16 (4): 413–34. DOI : 10.1111 / mpp.12190 . PMC 6638381 . PMID 25178392 .  
  62. ^ Кэмпбелл, Н. и Риз, Дж. (2008) Биология . Пирсон Бенджамин Каммингс; 8 изд. ISBN 0805368442 . стр.583, 588 
  63. ^ Lauckner, G. (1980). «Болезни простейших». В кн . : Болезни морских животных . Кинне, О. (ред.). Vol. 1, стр. 84 , John Wiley & Sons, Чичестер, Великобритания.
  64. ^ Кокс, FEG (1991). «Систематика паразитических простейших». В: Kreier, JP & JR Baker (ed.). Паразитические простейшие , 2-е изд., Т. 1. Сан-Диего: Academic Press.
  65. Перейти ↑ Keen EC (июль 2013 г.). «Помимо фаготерапии: виротерапия протозойных заболеваний». Будущая микробиология . 8 (7): 821–3. DOI : 10.2217 / FMB.13.48 . PMID 23841627 . 
  66. ^ Хайман П., Аттербери Р., Барроу П. (май 2013 г.). «Блохи и более мелкие блохи: виротерапия от паразитарных инфекций». Тенденции в микробиологии . 21 (5): 215–220. DOI : 10.1016 / j.tim.2013.02.006 . PMID 23540830 . 
  67. ^ Лю YJ, Ходсон MC, Hall BD (сентябрь 2006). «Потеря жгутика произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура царства грибов, выведенная из генов субъединицы РНК-полимеразы II» . BMC Evolutionary Biology . 6 : 74. DOI : 10.1186 / 1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID 17010206 .  
  68. ^ «Коллекции паразитов ARS помогают исследованиям и диагностике» . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. 28 января 2010 г.
  69. ^ Дарем, Шарон (28 января 2010 г.) Коллекции паразитов ARS помогают исследованиям и диагностике . Ars.usda.gov. Проверено 20 марта 2014.
  70. ^ Введение в Apicomplexa . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  71. ^ Ископаемые останки ресничек . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  72. ^ Klebsormidiales . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  73. ^ Введение в Choanoflagellata . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  74. ^ Введение в Oomycota . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  75. Введение в Phaeophyta, заархивированное 21 декабря 2008 г. в Wayback Machine . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  76. ^ Введение в Xanthophyta . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  77. ^ Введение в базальные эукариоты . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  78. ^ Почему музей находится в сети? . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  79. ^ Ископаемые летописи диатомовых водорослей . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  80. ^ Введение в Chrysophyta . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  81. ^ Введение в Prymnesiophyta . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  82. Летопись окаменелостей Dinoflagellata . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  83. ^ Систематика «зеленых водорослей», часть 1 . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  84. Летопись окаменелостей Rhodophyta . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  85. Летопись окаменелостей радиолярий . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  86. ^ Ископаемые остатки фораминифер . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  87. ^ Введение в Testaceafilosea . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.
  88. Летопись окаменелостей эукариот . Ucmp.berkeley.edu. Проверено 20 марта 2014.

Библиография [ править ]

Общие [ править ]

  • Haeckel, E. Das Protistenreich . Лейпциг, 1878 г.
  • К. Хаусманн, Н. Хульсманн, Р. Радек. Протистология . Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Штутгарт, 2003 г.
  • Л. Маргулис, Дж. О. Корлисс, М. Мелконян, Д. Чапман. Справочник Protoctista . Издательство Джонс и Бартлетт, Бостон, 1990.
  • Маргулис Л., Шварц К.В. Пять королевств: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле , 3-е изд. Нью-Йорк: WH Freeman, 1998.
  • Маргулис, Л., Л. Олендзенский, Х. И. МакКханн. Иллюстрированный глоссарий Protoctista , 1993.
  • Маргулис, Л., М. Дж. Чепмен. Королевства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле . Амстердам: Academic Press / Elsevier, 2009.
  • Шехтер, М. Эукариотические микробы . Амстердам, Academic Press, 2012.

Физиология, экология и палеонтология [ править ]

  • Фойсснер, В .; DL Hawksworth. Разнообразие протистов и географическое распространение . Дордрехт: Спрингер, 2009
  • Фонтането Д. Биогеография микроскопических организмов. Везде ли все мелкое? Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2011.
  • Левандовский М. Физиологические адаптации протистов . В: Справочник по физиологии клетки: основы биофизики мембран . Амстердам; Бостон: Elsevier / AP, 2012.
  • Мур, Р.С. и другие редакторы. Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Protista, часть B ( том 1 [ постоянная мертвая ссылка ] , Charophyta, том 2 , Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea & Pyrrhophyta), часть C (Sarcodina, в основном "Thecamoebians" и Foraminiferida) и часть D [ постоянная мертвая ссылка ] (В основном радиолярии и тинтиннины). Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки; И Лоуренс, Канзас: Университет Канзаса Press.

Внешние ссылки [ править ]

  • Древо жизни: эукариоты
  • Java-апплет для изучения новой классификации эукариот более высокого уровня
  • Планктонные хроники - Протисты - Клетки в море - видео
  • Холт, Джек Р. и Карлос А. Иудика. (2013). Разнообразие жизни. http://comenius.susqu.edu/biol/202/Taxa.htm . Последнее изменение: 18.11.13.
  • Цукий Ю. (1996). Protist Information Server (база данных изображений протистов). Лаборатория биологии Университета Хосэй. [1] . Обновлено: 22 марта 2016 г.