Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с простейших )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про организм. Информацию об инфекции см. В разделе « Инфекция простейших» .
По часовой стрелке сверху слева: Blepharisma japonicum , инфузория ; Giardia muris , паразитический жгутик ; Centropyxis aculeata , семенниковая (очищенная) амеба ; Peridinium willei , динофлагеллята; Chaos carolinense , голый амебозойный; Desmerella moniliformis , хоанофлагеллята

Простейшие (также простейшие , множественные простейшие ) - неофициальный термин для группы одноклеточных эукариот , свободноживущих или паразитических , которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические ткани и мусор. [1] [2] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», потому что они часто обладают животным поведением, таким как подвижность и хищничество , и не имеют клеточной стенки , как у растений и многих водорослей . [3] [4] Хотя традиционная практика объединения простейших с животными больше не считается допустимой, этот термин продолжает использоваться в широком смысле для описания одноклеточных простейших (то есть эукариот, которые не являются животными, растениями или грибами ), которые питаются гетеротрофия . [5] Некоторыми примерами простейших являются амёба , парамеций , эвглена и трипаносома .

В некоторых системах биологической классификации Protozoa остается таксономической группой высокого уровня . Впервые представленный Георгом Гольдфусом в 1818 году, простейшие были возведены как класс внутри животных [6], и его этимология буквально «первые животные». В более поздних классификационных схемах он был возведен в ряд более высоких рангов, включая тип , поддцарство и царство , а иногда и включался в Протоктисты или Протисты . [7] С появлением таких методов, как молекулярная филогенетика , стало ясно, что простейшие не представляют собойнатуральная группа ; но хотя этот таксон не принят в кладистическом анализе , некоторые систематики продолжают использовать его в качестве официального таксона. [8]

В серии классификаций, предложенных Томасом Кавалье-Смитом и его сотрудниками с 1981 года, простейшие классифицируются как царство. [9] [10] [11] Схема семи царств, представленная Руджеро и др. в 2015 году в состав Kingdom Protozoa включены восемь типов: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia и Sulcozoa . [8] Примечательно, что это царство исключает несколько основных групп организмов, традиционно относящихся к простейшим, включая инфузории,динофлагелляты , фораминиферы и паразитические apicomplexans , все из которых классифицируются как Kingdom Chromista . Царство Protozoa, как определено в этой схеме, не образует естественную группу или кладу , а парафилетическую группу или эволюционную ступень , внутри которой , как полагают, эволюционировали представители Fungi , Animalia и Chromista. [8]

История [ править ]

Класс Protozoa, порядок инфузория , семейный Monades от Георга Августа Goldfuss , с. 1844 г.

Слово «простейшие» (единичное простейшее или простейшее ) было придумано в 1818 г. зоологом Георгом Августом Гольдфусом как греческий эквивалент немецкого Urthiere , означающего «примитивные или оригинальные животные» ( ur- 'прото-' + Thier 'животное' ). [12] Гольдфусс создал простейшие как класс, содержащий, по его мнению, простейших животных. [6] Первоначально в эту группу входили не только одноклеточные микроорганизмы, но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки , кораллы ,губки , медузы , мшанки и многощетинковые черви . [13] Термин Protozoa образован от греческих слов πρῶτος ( протос ), что означает «первый», и ζῶα ( zôa ), множественного числа от ζῶον ( zôon ), что означает «животное». [14] [15] Некоторые исследователи не одобряют использование простейших в качестве официального таксона , в основном потому, что этот термин подразумевает родство с животными (Metazoa) [16] [17]и способствует произвольному отделению организмов, подобных животным, от организмов, подобных растениям. [18]

В 1848 году в результате достижений в клеточной теории, пионерами которых были Теодор Шванн и Маттиас Шлейден , анатом и зоолог CT фон Зибольд предположил, что тела простейших, таких как инфузории и амебы, состояли из отдельных клеток, подобных тем, из которых состоят многоклеточные ткани. растений и животных были построены. Фон Зибольд дал новое определение простейшим, включив в него только такие одноклеточные формы, за исключением всех многоклеточных (животных). [19] В то же время он поднял группу до уровня филума.содержащие два широких класса микроорганизмов: инфузории (в основном инфузории и жгутиковые водоросли ) и ризоподы ( амебоидные организмы ). Определение простейших как типа или суб-царства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бютчли, отмеченным к своему столетию как «архитектор простейших» [20], и этот термин получил широкое распространение.

Иллюстрация Джона Хогга Четырех Царств Природы, показывающая «Первородный» как зеленоватую дымку у основания «Животных и растений», 1860 г.

Как тип под Animalia, простейшие прочно укоренились в старой классификации жизни «двух царств», согласно которой все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения. Пока эта схема оставалась доминирующей, простейшие считались животными и изучались в отделах зоологии, в то время как фотосинтезирующие микроорганизмы и микроскопические грибы - так называемые Protophyta - относились к растениям и изучались в отделах ботаники. [21]

Критика этой системы началась во второй половине 19 века с осознания того, что многие организмы удовлетворяют критериям включения как в число растений, так и среди животных. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза , но также могут питаться органическими веществами и подвижны . В 1860 году Джон Хогг выступил против использования «простейших» на том основании, что «естествоиспытатели разделились во мнениях - и, вероятно, некоторые из них так и останутся, - являются ли многие из этих организмов или живых существ животными или растениями». [16]В качестве альтернативы он предложил новое царство под названием Primigenum, состоящее из простейших и одноклеточных водорослей (Rhodophyta), которые он объединил вместе под названием «Protoctista». В концепции Хоггса царства животных и растений были уподоблены двум огромным «пирамидам», сливающимся у своих оснований в Королевстве Primigenum.

Шесть лет спустя Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, которое он назвал Протиста . Сначала Геккель включил в это царство несколько многоклеточных организмов, но в более поздних работах он ограничил протистов одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцируются в разные виды тканей .

Несмотря на эти предложения, Protozoa стали предпочтительным таксономическим местом размещения гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми более века. Однако в течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать, с растущим пониманием того, что грибы не принадлежат к растениям, и что большинство одноклеточных простейших не более тесно связаны с животными, чем они были к растениям. К середине века некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд , Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис , выступали за возрождение протисты Геккеля или протоктисты Хогга в качестве эукариотической группы на уровне королевства, наряду с растениями, животными и грибами. [21] РазнообразныеБыли предложены системы нескольких царств, и Королевства Протиста и Протоктиста прочно вошли в учебные программы и учебные программы по биологии. [22] [23] [24]

В то время как многие систематики отказались от простейших как от группы высокого уровня, Томас Кавалье-Смит сохранил их как королевство в различных классификациях, которые он предложил. По состоянию на 2015 год, Protozoa Кавалье-Смита исключает несколько основных групп организмов, традиционно относящихся к простейшим, включая инфузории, динофлагелляты и фораминиферы (все члены супергруппы SAR ). В своей нынешней форме его царство Protozoa представляет собой парафилетическую группу, которая включает общего предка и большинство его потомков, но исключает две важные ветви, которые ветвятся внутри нее: животные и грибы. [8]

Поскольку простейшие в традиционном определении больше не могут рассматриваться как «примитивные животные», иногда предпочтительны термины «протисты», «протисты» или «протоктисты». В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за изменение его названия на Международное общество протистологов . [25]

Характеристики [ править ]

Размер [ править ]

Размер простейших в традиционном понимании варьируется от 1 микрометра до нескольких миллиметров и более. [26] Среди самых крупных - глубоководные ксенофиофоры , одноклеточные фораминиферы, раковины которых могут достигать 20 см в диаметре. [27]

Реснитчатое Spirostomum ambiguum может достигать 3 мм в длине
РазновидностьТип ячейкиРазмер в микрометрах
Плазмодий falciparum паразит малярии , трофозоитная фаза [28]1–2
Massisteria voersiсвободноживущий cercozoan амебоидным [29]2.3–3
Бодо Сальтанссвободноживущий кинетопластидный жгутик [30]5–8
Плазмодий falciparumмалярийный паразит, фаза гаметоцитов [31]7–14
Trypanosoma cruziпаразитарный кинетопластид, болезнь Шагаса [32]14–24
Entamoeba histolyticaпаразитические амебозойные [33]15–60
Balantidium coliпаразитическая инфузория [34]50–100
Paramecium caudatumсвободноживущие инфузории [35]120–330
Амеба протейсвободноживущие амебозойные [36]220–760
Noctiluca scintillansсвободноживущая динофлагеллята [37]700–2000
Syringammina fragilissimaфораминифер амебовидный [27]вплоть до 200 000

Хабитат [ править ]

Свободноживущие простейшие распространены и часто встречаются в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники [38], гиперсоленые озера и лагуны. [39] Всем простейшим требуется влажная среда обитания; однако некоторые из них могут выжить в течение длительного времени в засушливой среде, образуя цисты покоя, которые позволяют им оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не улучшатся.

Паразитические и симбиотические простейшие живут на или внутри других организмов, включая позвоночных и беспозвоночных , а также растений и других одноклеточных организмов. Некоторые из них безвредны или полезны для их организмов-хозяев; другие могут быть серьезными причинами заболеваний, таких как бабезия , малярия и токсоплазмоз .

Isotricha Кишечник , инфузория , присутствующая в рубце овец.

Ассоциация между простейшими симбионтами и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной. Жгутиковые простейшие, такие как трихонимфа и пирсонимфа, обитают в кишечнике термитов, где они позволяют своим насекомым-хозяевам переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко усваиваемые молекулы. [40] Широкий спектр простейшими живут commensally в rumens жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овец. К ним относятся жгутиконосцы, такие как Trichomonas , и мерцательные простейшие, такие как Isotricha и Entodinium . [41] Подкласс инфузорий Astomatia полностью состоит из безротовых симбионтов, приспособленных к жизни в кишечнике кольчатых червей. [42]

Кормление [ править ]

Все простейшие являются гетеротрофными и получают питательные вещества от других организмов, либо проглатывая их целиком, либо потребляя их органические остатки и отходы. Некоторые простейшие поглощают пищу путем фагоцитоза , захвата органических частиц псевдоподиями (как это делают амебы ) или приема пищи через специальное отверстие в форме рта, называемое цитостомом . Другие поглощают пищу путем осмотрофии , поглощая растворенные питательные вещества через свои клеточные мембраны . [ необходима цитата ]

Паразитические простейшие используют самые разные стратегии питания, и некоторые из них могут менять методы питания на разных этапах своего жизненного цикла. Например, малярийный паразит Plasmodium питается пиноцитозом на стадии незрелого трофозоита (фаза кольца), но по мере созревания в эритроцитах хозяина развивает специальную питающую органеллу (цитостом). [43]

Paramecium bursaria , инфузория , которая получает часть питательных веществ от эндосимбионтов водорослейиз рода Chlorella.

Простейшие также могут жить как миксотрофы , дополняя гетеротрофную диету некоторой формой автотрофии . Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтезирующими водорослями, которые живут и растут в мембранах более крупной клетки и обеспечивают хозяина питательными веществами. Другие практикуют клептопластику , воруя хлоропласты у организмов-жертв и удерживая их в своих собственных клеточных телах, поскольку они продолжают производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Инфузория Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды криптофитных водорослей, которыми она питается, используя их для своего самотрофного питания. Они, в свою очередь, могут передаваться динофлагеллятам родаДинофизы , которые охотятся на Mesodinium rubrum, но оставляют порабощенные пластиды себе. Внутри Dinophysis эти пластиды могут продолжать функционировать в течение нескольких месяцев. [44]

Подвижность [ править ]

Организмы, традиционно классифицируемые как простейшие, широко распространены в водной среде и почве , занимая ряд трофических уровней . Группа включает жгутиконосцы (которые передвигаются с помощью хлыстоподобных структур, называемых жгутиками ), инфузории (которые передвигаются с помощью волоскоподобных структур, называемых ресничками ) и амеб (которые перемещаются с помощью структур, похожих на ступни, называемых псевдоподиями ). Некоторые простейшие сидячие и вообще не двигаются.

Пелликул [ править ]

В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей, простейшие обычно не имеют жесткой клеточной стенки , но обычно окружены эластичными структурами мембран, которые позволяют клетке двигаться. У некоторых простейших, таких как инфузории и эвгленозойские , клетка поддерживается сложной мембранной оболочкой, называемой «пленкой». Пленка придает клетке некоторую форму, особенно во время передвижения. Пелликулы простейших организмов варьируются от гибких и эластичных до довольно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пелликула поддерживается плотно упакованными пузырьками, называемыми альвеолами. У эвгленид он образуется из белкаполосы расположены спирально по длине тела. Знакомые примеры протистов с пленкой - эвгленоиды и инфузория Paramecium . У некоторых простейших в пелликуле обитают эпибиотические бактерии, которые прикрепляются к поверхности своими фимбриями (прикрепительными пилями). [45]

Киста покоя мерцательного простейшего Dileptus viridis .

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл паразитических простейших Toxoplasma gondii

Некоторые простейшие имеют двухфазный жизненный цикл, чередующийся между стадиями пролиферации (например, трофозоитов ) и покоящимися цистами . Как цисты, простейшие могут выживать в суровых условиях, таких как воздействие экстремальных температур или вредных химикатов, или длительные периоды без доступа к питательным веществам, воде или кислороду. Наличие кисты позволяет паразитическим видам выживать вне хозяина и позволяет им передаваться от одного хозяина к другому. Когда простейшие находятся в форме трофозоитов (греч. Tropho = питать), они активно питаются. Превращение трофозоита в форму цисты известно как энцистация, а процесс обратного преобразования в трофозоит известен как эксцистация.

Простейшие размножаются бесполым путем двойного или множественного деления. Многие простейшие виды также обмениваются генетическим материалом половым путем (обычно путем конъюгации ), но это обычно не связано с процессом воспроизводства и не приводит к немедленному увеличению популяции. [46]

Хотя мейотический секс широко распространен среди современных эукариот , до недавнего времени было неясно, были ли эукариоты половыми на ранних этапах своей эволюции. Благодаря недавним достижениям в области обнаружения генов и других методов, были обнаружены доказательства наличия некоторой формы мейотического пола у все большего числа простейших древнего происхождения, которые разошлись на ранних этапах эволюции эукариот. [47] (См. Размножение эукариот .) Таким образом, такие открытия предполагают, что мейотический пол возник на ранней стадии эволюции эукариот. Примеры мейотической сексуальности простейших описаны в статьях Amoebozoa , Giardia lamblia , Leishmania ,Plasmodium falciparum biology , Paramecium , Toxoplasma gondii , Trichomonas vaginalis и Trypanosoma brucei .

Классификация [ править ]

Дополнительная информация: викивиды: простейшие

Исторически простейшие классифицируются как «одноклеточные животные», в отличие от Protophyta, одноклеточных фотосинтезирующих организмов (водорослей), которые считались примитивными растениями. Обеим группам обычно давали ранг филума в царстве Протиста. [48] В более старых системах классификации тип Protozoa обычно делился на несколько подгрупп, отражающих способы передвижения. [49] Схемы классификации различались, но на протяжении большей части 20-го века основные группы простейших включали:

  • Жгутиковые или мастигофоры (подвижные клетки, снабженные хлыстоподобными органеллами передвижения, например, Giardia lamblia )
  • Амебы или Sarcodina (клетки, которые перемещаются путем расширения псевдоподий или ламеллиподий , например, Entamoeba histolytica )
  • Sporozoans , или Sporozoa (паразитические, спорообразующие клетки, чья взрослая форма лишена органов подвижности, например, Plasmodium knowlesi )
    • Apicomplexa (теперь в Альвеолате )
    • Микроспоридии (теперь в грибах )
    • Ascetosporea (теперь в Ризарии )
    • Миксоспоридии (сейчас в Книдарии )
  • Инфузории , или Ciliophora (клетки, снабженные большим количеством коротковолосистых органов передвижения, например Balantidium coli )

С появлением молекулярной филогенетики и инструментов, позволяющих исследователям напрямую сравнивать ДНК разных организмов, стало очевидно, что из основных подгрупп простейших только инфузории (Ciliophora) образуют естественную группу или монофилетическую кладу (т. Е. , отдельная линия организмов, имеющих общую родословную). Все остальные классы или подтипы простейших были полифилетическими группами, состоящими из организмов, которые, несмотря на сходство внешнего вида или образа жизни, не обязательно были тесно связаны друг с другом. В системе эукариотСогласно классификации, которая в настоящее время одобрена Международным обществом протистологов, члены старого типа Protozoa были распределены среди множества супергрупп. [50]

Экология [ править ]

Как компоненты микро- и мейофауны , простейшие являются важным источником пищи для микробеспозвоночных . Таким образом, важна экологическая роль простейших в переносе продукции бактерий и водорослей на последовательные трофические уровни . Как хищники, они охотятся на одноклеточные или нитчатые водоросли , бактерии и микрогрибы . К простейшим относятся как травоядные, так и потребители в звене разложения пищевой цепи . Они также в некоторой степени контролируют популяции бактерий и биомассу .

Болезнь [ править ]

Трофозоиты возбудителя амебной дизентерии Entamoeba histolytica с проглоченными эритроцитами человека (темные круги)
Основная статья: Протозойная инфекция

Ряд простейших патогенов являются паразитами человека , вызывающими такие заболевания, как малярия ( вызываемая Plasmodium ), амебиаз , лямблиоз , токсоплазмоз , криптоспоридиоз , трихомониаз , болезнь Шагаса , лейшманиоз , африканский трипаносомоз (сонная болезнь), акантамёбный кератит ( первичный менинэбный кератит) ).

Простейшее Ophryocystis elektroscirrha - паразит личинок бабочек , переходящих от самки к гусенице . Тяжело инфицированные люди слабы, не могут расправить крылья или закрыться , и у них сокращена продолжительность жизни, но уровни паразитов в разных популяциях различаются. Инфекция создает эффект выбраковки , в результате чего инфицированные мигрирующие животные с меньшей вероятностью завершат миграцию. Это приводит к появлению популяций с более низкой паразитарной нагрузкой в ​​конце миграции. [51] Это не относится к лабораторному или коммерческому выращиванию, где через несколько поколений все особи могут быть инфицированы. [52]

Список простейших болезней человека: [53]

БолезньВозбудительИсточник передачи
АмебиазEntamoeba histolytica ( Amoebozoa )Вода, еда
Акантамебный кератитАкантамеба ( Amoebozoa )Вода, раствор для загрязненных контактных линз
ЛямблиозЛямблии лямблии ( Метамонада )Вода, Контакт
ТрихомониазTrichomonas vaginalis ( Метамонада )Сексуальный контакт
ДиентамобиазDientamoeba fragilis ( Метамонада )Неопределенный
Африканская сонная болезнь (африканский трипаносомоз)Trypanosoma brucei ( Кинетопластида )Муха цеце ( Glossina )
Болезнь Шагаса (американская сонная болезнь)Trypanosoma cruzi ( Кинетопластида )Триатомовый клоп ( Triatominae )
ЛейшманиозLeishmania spp. ( Кинетопластида )Флеботомин москита ( Phlebotominae )
БалантидиазBalantidium coli ( Инфузорий )Еда, вода
МалярияPlasmodium spp. ( Apicomplexa )Комар ( Анофелес )
ТоксоплазмозToxoplasma gondii ( Apicomplexa )Недоваренное мясо, кошачий кал, инфицирование плода при беременности
БабезиозBabesia spp. ( Apicomplexa )Клещ олень ( Ixodes scapularis )
КриптоспоридиозCryptosporidium spp. ( Apicomplexa )Фекальное загрязнение пищи или воды
ЦиклоспориазCyclospora cayetanensis ( Apicomplexa )Фекальное загрязнение пищи или воды

Ссылки [ править ]

  1. ^ Панно, Джозеф (14 мая 2014). Клетка: эволюция первого организма . Публикация информационной базы. ISBN 9780816067367.
  2. ^ Бертран, Жан-Клод; Caumette, Пьер; Лебарон, Филипп; Матерон, Роберт; Норманд, Филипп; Симе-Нгандо, Télesphore (26 января 2015 г.). Экологическая микробиология: основы и приложения: микробная экология . Springer. ISBN 9789401791182.
  3. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок Биология микроорганизмов . Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321649638.
  4. ^ Yaeger, Роберт Г. (1996). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие . NCBI. ISBN 9780963117212. PMID  21413323 . Проверено 23 марта 2018 .
  5. ^ Yaeger, Роберт Г. (1996). Барон, Самуил (ред.). «Простейшие: структура, классификация, рост и развитие» . Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. PMID 21413323 . Проверено 7 июля 2020 .  Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  6. ^ а б Гольдфус (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [О классификации зоофитов]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019.С п. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка на каждой странице этого журнала пронумерована; на каждой странице два столбца.]
  7. ^ Scamardella JM (1999). «Не растения или животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID 10943416 .  
  8. ^ a b c d Руджеро, Майкл А .; Гордон, Деннис П .; Оррелл, Томас М .; Байи, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард С .; Кавальер-Смит, Томас; Guiry, Michael D .; Кирк, Пол М. (29 апреля 2015 г.). «Классификация всех живых организмов высшего уровня» . PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  9. Перейти ↑ Cavalier-Smith, Thomas (1981). «Царств эукариотов: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–481. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (81) 90050-2 . PMID 7337818 . 
  10. ↑ Кавальер-Смит, Томас (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. DOI : 10.1128 / mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943 . PMID 8302218 .  
  11. ↑ Кавальер-Смит, Томас (23 июня 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / rsbl.2009.0948 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .  
  12. ^ Ротшильд, Линн Дж. (1989). "Простейшие, протисты, протоктисты: что в имени?" . Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. DOI : 10.1007 / BF00139515 . ISSN 0022-5010 . JSTOR 4331095 . PMID 11542176 . S2CID 32462158 .    
  13. ^ Goldfuss, Георг Август (1820). Handbuch der Zoologie. Erste Abtheilung [ Справочник по зоологии. Первая часть. ] (на немецком). Нюрнберг (Германия): Иоганн Леонхард Шраг. С. XI – XIV.
  14. ^ Байи, Анатоль (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français . Париж: Ашетт. ISBN 978-2010035289. OCLC  461974285 .
  15. ↑ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 5 октября 2018 .
  16. ^ a b Хогг, Джон (1860). «О различиях растения и животного и о четвертом царстве природы» . Эдинбургский новый философский журнал . 2-я серия. 12 : 216–225.
  17. ^ Scamardella, JM (декабрь 1999). «Не растения или животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–216. PMID 10943416 . 
  18. ↑ Copeland, Herbert F. (сентябрь – октябрь 1947 г.). «Отчет о ходе работы по базовой классификации». Американский натуралист . 81 (800): 340–361. DOI : 10.1086 / 281531 . JSTOR 2458229 . PMID 20267535 . S2CID 36637843 .   
  19. ^ Зибольд (т. 1); Станний (т. 2) (1848 г.). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [Учебник сравнительной анатомии] (на немецком языке). т. 1: Wirbellose Thiere (Беспозвоночные животные). Берлин (Германия): Veit & Co. p. 3. С п. 3: «Erste Hauptgruppe. Protozoa. Thiere, in wellchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren unregelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen». (Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых разные системы органов не разделены резко и чья неправильная форма и простая организация могут быть сведены к одной клетке.)
  20. ^ Добелл, C. (апрель 1951). "In memoriam Отто Бютчли (1848-1920)" архитектор протозоологии " ". Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию . 42 (127): 20–22. DOI : 10.1086 / 349230 . PMID 14831973 . S2CID 32569053 .  
  21. ^ a b Тейлор, FJR «Макс» (11 января 2003 г.). «Крах системы двух царств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. DOI : 10.1099 / ijs.0.02587-0 . PMID 14657097 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  22. ↑ Whittaker, RH (10 января 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–160. Bibcode : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . DOI : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  23. ^ Маргулис, Линн (1974). «Классификация пяти царств, происхождение и эволюция клеток». У Добжанского, Феодосия; Hecht, Max K .; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Springer. С. 45–78. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-6944-2_2 . ISBN 978-1-4615-6946-6.
  24. ↑ Кавальер-Смит, Томас (август 1998 г.). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 . S2CID 6557779 .  
  25. ^ «Обращение нового президента» . protozoa.uga.edu . Дата обращения 1 мая 2015 .
  26. ^ Синглтон, Пол; Сейнсбери, Диана (2001). Словарь по микробиологии и молекулярной биологии . Вайли. ISBN 9780471941507.
  27. ^ a b Gooday, AJ; Аранда да Силва, AP; Павловски, Дж. (1 декабря 2011 г.). «Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восточная Атлантика)». Deep-Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 58 (24–25): 2401–2419. Bibcode : 2011DSRII..58.2401G . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2011.04.005 .
  28. ↑ Ghaffar, Абдул. «Кровь и ткани простейших» . Микробиология и иммунология он-лайн . Проверено 23 марта 2018 .
  29. ^ Мыльников, Александр П .; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Wylezich, Клаудия (август 2015). «У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. Nov., Редкий вид, изолированный из прибрежных вод Балтийского моря». Европейский журнал протистологии . 51 (4): 299–310. DOI : 10.1016 / j.ejop.2015.05.002 . PMID 26163290 . 
  30. ^ Митчелл, Гэри С.; Бейкер, JH; Сани, Массачусетс (1 мая 1988 г.). «Питание пресноводных жгутиконосцев, Bodo saltans , разнообразными бактериями». Журнал протозоологии . 35 (2): 219–222. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1988.tb04327.x .
  31. ↑ Ghaffar, Абдул. «Кровь и ткани простейших» . Микробиология и иммунология он-лайн . Проверено 23 марта 2018 .
  32. ^ " Trypanosoma brucei " . parasite.org.au . Проверено 23 марта 2018 .
  33. ^ "Микроскопия Entamoeba histolytica " . msu.edu . Проверено 21 августа 2016 .
  34. ↑ Леман, Дон. «Диагностическая паразитология» . Университет Делавэра . Проверено 23 марта 2018 .
  35. ^ Тейлор, Брюс. « Paramecium caudatum » . Энциклопедия жизни . Проверено 23 марта 2018 .
  36. ^ " Amoeba proteus | Микромир" . www.arcella.nl . Проверено 21 августа 2016 .
  37. ^ " Noctiluca scintillans " . Университет Тасмании, Австралия . 2011-11-30 . Проверено 23 марта 2018 .
  38. ↑ Sheehan, Кэти Б. (2005). Видимое и невидимое: открытие микробов Йеллоустона . Сокол. ISBN 9780762730933.
  39. ^ Сообщение, FJ; Borowitzka, LJ; Боровицка, Массачусетс; Mackay, B .; Моултон, Т. (1983-09-01). «Простейшие гиперсоленой лагуны Западной Австралии». Hydrobiologia . 105 (1): 95–113. DOI : 10.1007 / BF00025180 . ISSN 0018-8158 . S2CID 40995213 .  
  40. ^ "Термитные микробы кишечника | NOLL LAB" . www.kennethnoll.uconn.edu . Архивировано из оригинала на 2018-03-21 . Проверено 21 марта 2018 .
  41. ^ Уильямс, AG; Коулман, GS (1997). Микробная экосистема рубца . Спрингер, Дордрехт. С. 73–139. DOI : 10.1007 / 978-94-009-1453-7_3 . ISBN 9789401071499.
  42. ^ Ли, Джон Дж .; Leedale, Gordon F .; Брэдбери, Филлис Кларк (25 мая 2000 г.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . Общество протозоологов. п. 634. ISBN 9781891276231.
  43. ^ Мудрый, Марк Ф. "Биохимия плазмодия" . Более мудрая страница . Проверено 22 марта 2018 .
  44. ^ Нишитани, Гох; Нагаи, Сатоши; Баба, Кацухиса; Киёкава, Сусуму; Косака, Юки; Миямура, Кадзуёси; Нисикава, Тэцуя; Сакурада, Кийонари; Шинада, Акиёси (май 2010 г.). «Высокий уровень конгруэнтности пластидных идентичностей видов Myrionecta rubra и динофизов, выявленных генетическим анализом изолятов из прибрежных вод Японии» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (9): 2791–2798. DOI : 10,1128 / AEM.02566-09 . PMC 2863437 . PMID 20305031 .  
  45. ^ Простейшие в биологических исследованиях
  46. ^ «Секс и смерть у простейших» . Издательство Кембриджского университета . Проверено 9 июня 2015 .
  47. Перейти ↑ Bernstein H, Bernstein C (2013). Bernstein C, Bernstein H eds. Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза ». Мейоз. InTech. ISBN 978-953-51-1197-9 
  48. ^ Кудо, Ричард Р. (Ричард Роксабро) (1954). Протозоология . Библиотека MBLWHOI. Спрингфилд, штат Иллинойс, CC Thomas.
  49. ^ Хонигберг, BM; В. Баламут; EC Bovee; Джо Корлисс; М. Гойдикс; Зал РП; RR Kudo; Н. Д. Левин; А.Р. Лобблич; Дж. Вайзер (февраль 1964 г.). «Пересмотренная классификация Phylum Protozoa». Журнал эукариотической микробиологии . 11 (1): 7–20. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1964.tb01715.x . PMID 14119564 . 
  50. ^ Адл, Сина М .; Симпсон, Аластер ГБ; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Басс, Дэвид; Bowser, Samuel S .; Браун, Мэтью У .; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика (01.09.2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  51. ^ Бартель, Ребекка; Оберхаузер, Карен ; Де Руд, Джейкоб; Атизер, Соня (февраль 2011 г.). «Миграция бабочек-монархов и передача паразитов в восточной части Северной Америки» . Экология . 92 (2): 342–351. DOI : 10.1890 / 10-0489.1 . PMC 7163749 . PMID 21618914 .  
  52. ^ Леонг, KLH; М.А. Йошимура; HK Kaya; Х. Уильямс (январь 1997 г.). "Младшая восприимчивость бабочки-монарха ( Danaus plexippus ) к неогрегариновому паразиту, Ophryocystis elektroscirrha ". Журнал патологии беспозвоночных . 69 (1): 79–83. CiteSeerX 10.1.1.494.9827 . DOI : 10,1006 / jipa.1996.4634 . PMID 9028932 .  
  53. ^ Уша Mina, Pranav Кумар (2014). Жизнь науки фундаментальной и практической части я .

Библиография [ править ]

Общий
  • Догель В.А., редакция Ю.И. Полянского и Е.М. Чейсина. Общая протозоология , 2-е изд., Oxford University Press, 1965.
  • Хаусманн, К., Н. Хульсманн. Протозоология . Thieme Verlag; Нью-Йорк, 1996 год.
  • Кудо, Р.Р. Протозоология . Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas, 1954; 4-е изд.
  • Манвелл, Р. Д. Введение в протозоологию , второе исправленное издание, Dover Publications Inc., Нью-Йорк, 1968.
  • Роджер Андерсон, О. Сравнительная протозоология: экология, физиология, история жизни . Берлин [и др.]: Springer-Verlag, 1988.
  • Сани М. Биология простейших . Э. Арнольд: Лондон, 1981.
Идентификация
  • Ян, Т.Л.- Бови, Э.С. и Ян, Ф.Ф. Как узнать простейшие . Wm. C. Brown Publishers, Div. из Макгроу Хилла, Дубьюк, Айова, 1979 г .; 2-е изд.
  • Ли, Дж. Дж., Лидейл, Г. Ф. и Брэдбери, П. Иллюстрированное руководство по простейшим . Лоуренс, Канзас, США: Общество протозоологов, 2000; 2-е изд.
  • Паттерсон, ди - джей Free-Living Freshwater Protozoa. Руководство по цвету . Manson Publishing; Лондон, 1996 год.
  • Паттерсон, ди-джей, М. А. Берфорд. Путеводитель по простейшим прудов морской аквакультуры . Издательство CSIRO, 2001.
Морфология
  • Харрисон, Ф.У., Корлисс, Дж. О. (ред.). 1991. Микроскопическая анатомия беспозвоночных , вып. 1, Protozoa. Нью-Йорк: Wiley-Liss, 512 стр.
  • Пителка Д.Р. 1963. Электронно-микроскопическая структура простейших . Pergamon Press, Оксфорд.
Физиология и биохимия
  • Нисбет, Б. 1984. Питание и стратегии кормления простейших. Croom Helm Publ., Лондон, 280 с.
  • Кумбс, Г. Х. и Норт, М. 1991. Биохимическая протозоология . Тейлор и Фрэнсис, Лондон, Вашингтон.
  • Лейборн-Парри Дж. 1984. Функциональная биология свободноживущих простейших . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press.
  • Левандовски М., Хатнер С.Х. (ред.). 1979. Биохимия и физиология простейших . Тома 1, 2 и 3. Academic Press: Нью-Йорк, Нью-Йорк; 2-е изд.
  • Сухарева-Буэлл, Н.Н. 2003. Биологически активные вещества простейших . Дордрехт: Клувер.
Экология
  • Каприуло, GM (ред.). 1990. Экология морских простейших. Oxford Univ. Press, Нью-Йорк.
  • Дарбишир, Дж. Ф. (ред.). 1994. Почвенные простейшие. CAB International: Wallingford, UK 2009, стр.
  • Laybourn-Parry, J. 1992. Экология простейшего планктона. Чепмен и Холл, Нью-Йорк. 213 с.
  • Фенчел, Т. 1987. Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных протистов. Шпрингер-Верлаг, Берлин. 197 стр.
Паразитология
  • Kreier, JP (ред.). 1991–1995 гг. Паразитические простейшие , 2-е изд. 10 томов (1-3 под совместным редактированием Бейкера-младшего). Academic Press, Сан-Диего, Калифорния, [1] .
Методы
  • Ли, Джей Джей, и Сольдо, А. Т. (1992). Протоколы в протозоологии . Канзас, США: Общество протозоологов, Лоуренс, [2] .

Внешние ссылки [ править ]

  • Чисхолм, Хью, изд. (1911). «Простейшие»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.