| Псевдозухианы | |
|---|---|
 | |
| Postosuchus ( Rauisuchidae ) и Desmatosuchus ( Aetosauria ) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия Циттель , 1887 г. |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
| |
Псевдозухии - одно из двух основных подразделений архозавров , включая живых крокодилов и всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Псевдозухи также неофициально известны как «архозавры крокодиловой линии». До 2011 года клады Pseudosuchia часто называют круротарз со ссылкой на crurotarsal лодыжку найти почти все член группы, которая традиционно включала фитозавр , ornithosuchids и suchians . Тем не менее, главным 2011 исследование [2] в триасеСвязи архозавров предполагают, что фитозавры не были тесно связаны с другими традиционными «круротарсанами», по крайней мере, по сравнению с «птичьими архозаврами» ( Avemetatarsalians ), такими как птерозавры и динозавры . В результате обладание голеностопным суставом голеностопного сустава считалось плезиоморфным («примитивным») признаком, сохраняемым псевдозухиями. Crurotarsi теперь относится к более широкой группе рептилий, включая Pseudosuchia, Phytosauria и Avemetatarsalia. Несмотря на то, что Pseudosuchia означает «ложные крокодилы», это название неправильное, поскольку настоящие крокодилы являются подмножеством этой группы.
Вопреки распространенному мнению, крокодилы значительно отличаются от своих предков и дальних родственников, поскольку псевдозухии содержат ошеломляющее разнообразие рептилий, ведущих разный образ жизни. Ранние псевдозухи были успешными в триасовый период. Среди них были гигантские четвероногие верховые хищники, такие как Saurosuchus , Prestosuchus и Fasolasuchus . Ornithosuchids были крупные падальщики, а erpetosuchids и gracilisuchids были небольшие, легкой походкой хищников. Некоторые группы приобрели травоядную пищу , например , аэтозавры с тяжелыми панцирями , а некоторые были двуногими, например, Poposaurus иПостозух . Странные, ornithomimid -как shuvosaurids оба были двуногий и растительноядным, с беззубыми клювами. [2]
Многие из этих триасовых псевдозухих групп вымерли во время триасово-юрского вымирания или до него . Однако одна группа, крокодиломорфы , пережила крупное исчезновение. Сами крокодиломорфы развили разнообразный образ жизни в юрский и меловой периоды, хотя до наших дней сохранилось лишь одно подмножество крокодиломорфов. Эти единственные оставшиеся псевдозухи - это крокодилы : крокодилы , аллигаторы , кайманы и гавиалы .
Происхождение, упадок и повторное использование названия клады Pseudosuchia [ править ]
Название Pseudosuchia первоначально было дано группе доисторических рептилий, внешне напоминающих крокодилов, из триасового периода, но оно вышло из употребления в конце 20 века, особенно после того, как название Crurotarsi было создано в 1990 году для обозначения клады (эволюционной группировки) архозавры, включающие большинство рептилий, ранее идентифицированных как псевдозухи. К этому времени Pseudosuchia также была определена как клад , но не получила широкого распространения до 2011 года.
В 2011 году палеонтолог Стерлинг Несбитт предположил, что круротарси, как это было тогда определено, должен включать не только архозавров крокодиловой линии, но и всех других архозавров, включая птиц, нептичьих динозавров и птерозавров . [2] Кладу Pseudosuchia, как это было первоначально определено, все еще можно использовать для идентификации архозавров крокодиловой линии, и, поскольку многие недавние исследования подтверждают выводы Несбитта, в настоящее время широко используется псевдозухия.
Таксономическая история [ править ]
Название Pseudosuchia было придумано Карлом Альфредом фон Циттелем в 1887–1890 годах, чтобы включить три таксона (два этозавра и Dyoplax ), которые внешне напоминали крокодилов, но на самом деле не были крокодиловыми. Отсюда и название «ложные крокодилы».
В учебниках середины 20-го века, таких как « Палеонтология позвоночных» Альфреда Шервуда Ромера и « Эволюция позвоночных» Эдвина Х. Колберта , псевдозухия составляет один из подотрядов ныне покинутого отряда Thecodontia . Этозавры Циттеля были помещены в отдельный подотряд, Aetosauria. Кольбер считал типичными псевдозухиями небольших архозавров легкого телосложения, таких как Ornithosuchus и Hesperosuchus, оба из которых в то время были реконструированы как двуногих динозавров- тероподов . Предполагалось, что эти малые формы были предками всех более поздних архозавров. Название Pseudosuchia сталотаксон корзины для мусора, в который могут быть помещены все кодонты, не входящие в другие три подотряда. Даже Sharovipteryx и Longisquama , две загадочные триасовые рептилии, мало похожие на архозавров, считались псевдозухиями.
Готье и Падиан (1985) и Готье (1986) первыми установили название Pseudosuchia в филогенетическом контексте, используя его в качестве таксона на основе ветвей.ибо все архозавры более тесно связаны с крокодилами, чем с птицами. Это сделало название Pseudosuchia несколько ироничным, потому что настоящие крокодилы (то есть представители Crocodylia) теперь были включены в группу. Филогенетические определения Pseudosuchia включают: «Крокодилы и все архозавры ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье и Падиан), «Существующие крокодилы и все вымершие архозавры, которые ближе к крокодилам, чем к птицам» (Gauthier 1986), и совсем недавно » наиболее инклюзивная клада в пределах Archosauria, которая включает Crocodylia, но не Aves »(Senter 2005). Будучи ветвленной кладой, псевдозухия является сестринским таксоном другой ветвистой клады, Авеметатарсалии.. Avemetatarsalians - это архозавры птичьей линии, в том числе птерозавры и динозавры (последние в том числе птицы).
Иное определение было предложено Бентона и Кларк, 1988: в таксон узла на основе в том числе последнего общего предка из Rauisuchidae и aetosaurs и всех его потомков. Бентон и Кларк также назвали группу Crocodylotarsi, которая включает большинство таксонов, которые сейчас считаются псевдозухиями.
В 1990 году Поль Серено возвел кладу Круротарси, чтобы вытеснить псевдозухию. Тем не менее, Серено определил Crurotarsi как кладу на основе узлов, полагаясь на включение таких групп, как Phytosauria , Aetosauria и Crocodylomorpha . Это не эквивалент Pseudosuchia, который по определению должен включать всех архозавров крокодиловой линии. В течение многих лет Pseudosuchia и Crurotarsi считались частичными синонимами, потому что последняя клада охватывает всех архозавров крокодиловой линии в большинстве филогенетических анализов. [3] Однако многие недавние исследования (начиная со Стерлинга Несбитта)Анализ 2011 г.) поместил одну группу круротарсанов, Phytosauria, за пределы Pseudosuchia. Поскольку определение Crurotarsi основано на фитозаврах, их размещение за пределами Pseudosuchia (и, следовательно, Archosauria) означает, что клады Crurotarsi включают как псевдозухий, так и авеметатарсалий. [2]
Описание [ править ]
Псевдозухия - одна из двух основных «дочерних» клад архозавров . Череп часто массивного сложения, особенно в отличие от орнитодий ; морда узкая и имеет тенденцию к удлинению, шея короткая и сильная, а положение конечностей варьируется от типичного для рептилий растянутого до вертикального положения, как у динозавров или млекопитающих , хотя достигается это иным способом. Кузов часто защищают двумя и более рядами бронеплит. Многие круротарсаны достигали длины трех и более метров.
Эволюция [ править ]
Псевдозухи появились в конце оленекского яруса (раннем триасе ); к ладинскому периоду (конец среднего триаса) они доминировали в нишах наземных хищников . Их расцвет пришелся на поздний триас, когда в их ряды входили прямоногие рауизухианы , травоядные панцирные этозавры , большие хищные попозавры , маленькие подвижные сфенозухиальные крокодилы и несколько других разнообразных групп.
Конец триаса исчезновение вызвало исчезновение всех pseudosuchians, за исключением сфенозухии и Crocodyliformes (как крокодиломорфы ), последний предков современных крокодилов. В исследовании, опубликованном в 2010 году, постулируется наличие серьезных доказательств того, что извержения вулканов изменили климат, вызвав массовое вымирание, которое уничтожило основных конкурентов динозавров. [4] Кроме того, это позволило динозаврам стать преемником наземных хищников и травоядных.
По мере развития мезозоя Protosuchia породила более типичные крокодилоподобные формы. В то время как динозавры были доминирующими животными на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах с гораздо большим разнообразием, чем сегодня. С концом мелового вымирания динозавры вымерли, за исключением птиц, в то время как крокодилы продолжали жить с небольшими изменениями. Сегодня крокодилы , аллигаторы и гавиалы - выжившие представители этой линии.
Филогения [ править ]
Pseudosuchia была определена как клады на основе стебля в 1985 году. [5] Она включает крокодилов и всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Вторая клада с аналогичным определением, Crocodylotarsi, была названа в 1988 году, возможно, как замена Pseudosuchia. [1] Название Pseudosuchia, означающее «ложные крокодилы», использовалось более века и традиционно включало только аэтозавров, но, когда оно было определено как клад, Pseudosuchia также включала группу Eusuchia («настоящие крокодилы»). Crocodylotarsi, возможно, был назван, чтобы устранить путаницу, но как клады на основе стебля он является синонимом Pseudosuchia. Поскольку первой была названа псевдозухия, она имеет приоритет. Третья группа, Круротарси, традиционно включали тех же архозавров, что и Pseudosuchia, но как клады на основе узлов он не является синонимом. [3] Сфера применения Crurotarsi недавно была изменена филогенетическим размещением фитозавров. В 2011 году Стерлинг Дж. Несбитт обнаружил, что фитозавры являются сестринским таксоном архозавров, а не архозаврами крокодиловой линии. Поскольку фитозавры включены в определение круротарси, круротарсаны относятся не только к архозаврам крокодиловой линии, но также к архозаврам и фитозаврам птичьей линии. В рамках этой филогении Crurotarsi включает фитозавров, крокодилов, птерозавров и динозавров, в то время как Pseudosuchia по-прежнему содержит только архозавров крокодиловой линии. Ниже представлена кладограммамодифицировано из Nesbitt (2011), показывающее новые изменения (терминальные таксоны жирным шрифтом свернуты). [2]
| Архозаврообразные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма взята из более раннего исследования, Brusatte, Benton, Desojo and Langer (2010). [6] Терминальные таксоны выделены жирным шрифтом. Некоторые результаты исследования, такие как сохранение монофилетической рауизухии , удержание фитозавров внутри псевдозухий и тесная связь между этозаврами и крокодиломорфами, повторяют результаты более ранних исследований. Однако выводы Несбитта (2011) получили более широкую поддержку в анализах, ориентированных на псевдозухи, опубликованных с 2011 года.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ a b Бентон, Майкл Дж .; Кларк, Джеймс М. (1988). «Филогения архозавров и родство крокодилов» . В Бентоне, Майкл Дж. (Ред.). Филогения и классификация четвероногих . 1 . Оксфорд: Clarendon Press. С. 295–338.
- ^ а б в г е Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ a b Брошу, Калифорния (1997). «Синонимия, избыточность и название стволовой группы крокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 448–449. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10010992 .
- ^ Whiteside, Джессика Х .; Olsen, Paul E .; Эглинтон, Тимоти; Брукфилд, Майкл Э .; Самбротто, Раймонд Н. (22 марта 2010 г.). «Изотопы углерода, специфичные для соединений, из крупнейших извержений базальтов Земли, непосредственно связанные с массовым вымиранием в конце триасового периода» . PNAS . 107 (15): 6721–5. DOI : 10.1073 / pnas.1001706107 . PMC 2872409 . PMID 20308590 .
- ^ Готье, JA; Падиан, К. (1985). «Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета». In Hecht, MK; Остром, JH; Viohl, G .; Веллнхофер П. (ред.). Истоки птиц . Международная конференция археоптериксов 1984. Eichstätt : Freunde des Jura-Museums. С. 185–197.
- ^ Стивен Л. Брусатт; Майкл Дж. Бентон ; Джулия Б. Десоджо; Макс К. Лангер. 2010. Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Журнал систематической палеонтологии, 8: 1, 3 - 47 стр. DOI : 10,1080 / 14772010903537732
Источники [ править ]
- Готье, Дж. (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц». В Padian, K. (ed.). Происхождение птиц и эволюция полета . Воспоминания Калифорнийской академии наук. 8 . С. 1–55.
- Сентер, П. (2005). «Филогенетическая таксономия и названия основных клад архозавров (Reptilia)». PaleoBios . 25 (2): 1–7.
- Sereno, PC 2005. Stem Archosauria — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
Внешние ссылки [ править ]
- Поиск таксонов - псевдозухии
- Re: Еще больше последних статей за 2005 год и последующих публикаций в архивах списка рассылки динозавров , за комментарии, критикующие применение «Pseudosuchia» в кладистском контексте.
