Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шпилька из пре-мРНК. Выделены азотистые основания (зеленый) и рибозо-фосфатный остов (синий). Это одиночная цепь РНК, которая складывается сама по себе.

Рибонуклеиновой кислоты ( РНК ) представляет собой полимерную молекулу , важную роль в различных биологических ролей в кодировании , декодировании , регуляции и экспрессии из генов . РНК и ДНК - это нуклеиновые кислоты . Наряду с липидами , белками и углеводами нуклеиновые кислоты составляют одну из четырех основных макромолекул, необходимых для всех известных форм жизни . Подобно ДНК, РНК собрана в виде цепочки нуклеотидов., но в отличие от ДНК, РНК встречается в природе в виде одинарной цепи, свернутой сама по себе, а не в виде парной двойной цепи. Клеточные организмы используют матричную РНК ( мРНК ) , чтобы передать генетическую информацию ( с использованием азотистые основания из гуанина , урацила , аденина и цитозина , обозначенных буквами G, U, A и C) , которая направляет синтез специфических белков. Многие вирусы кодируют свою генетическую информацию с помощью генома РНК .

Некоторые молекулы РНК играют активную роль в клетках, катализируя биологические реакции, контролируя экспрессию генов или воспринимая и передавая ответы на клеточные сигналы. Один из этих активных процессов - синтез белка , универсальная функция, в которой молекулы РНК направляют синтез белков на рибосомах . В этом процессе используются молекулы транспортной РНК ( тРНК ) для доставки аминокислот к рибосоме, где рибосомная РНК ( рРНК ) затем связывает аминокислоты вместе с образованием кодированных белков.

Сравнение с ДНК [ править ]

Трехмерное изображение 50S субъединицы рибосомы. Рибосомная РНК - охра , белки - синий. Активный сайт - это небольшой сегмент рРНК, обозначенный красным.

Химическая структура РНК очень похожа на структуру ДНК , но отличается по трем основным параметрам:

  • В отличие от двухцепочечной ДНК, РНК представляет собой одноцепочечную молекулу [1] во многих своих биологических функциях и состоит из гораздо более коротких цепочек нуклеотидов. [2] Однако одиночная молекула РНК может путем комплементарного спаривания оснований образовывать внутрицепочечные двойные спирали, как в тРНК.
  • В то время как сахарно-фосфатный «остов» ДНК содержит дезоксирибозу , вместо этого РНК содержит рибозу . [3] Рибоза имеет гидроксильную группу, присоединенную к пентозному кольцу в положении 2 ' , тогда как дезоксирибоза не имеет. Гидроксильные группы в рибозы магистральная косметики РНК более химически лабильные , чем ДНК , путем снижения энергии активации от гидролиза .
  • Дополнительным основанием к аденину в ДНК является тимин , тогда как в РНК это урацил , который представляет собой неметилированную форму тимина. [4]

Как ДНК, большинство биологически активных РНК, в том числе мРНК , тРНК , рРНК , snRNAs и других некодирующих РНК , содержат самодополнительных последовательности , которые позволяют части РНК сложить [5] и пару с самим собой , чтобы образовывать двойные спирали. Анализ этих РНК показал, что они высоко структурированы. В отличие от ДНК, их структуры не состоят из длинных двойных спиралей, а скорее представляют собой совокупность коротких спиралей, упакованных вместе в структуры, похожие на белки.

Таким образом, РНК могут осуществлять химический катализ (подобно ферментам). [6] Например, определение структуры рибосомы - комплекса РНК-белок, который катализирует образование пептидной связи - показало, что ее активный сайт полностью состоит из РНК. [7]

Структура [ править ]

Пары оснований Уотсона-Крика в миРНК (атомы водорода не показаны)

Каждый нуклеотид в РНК содержит сахар рибозы с номерами атомов углерода от 1 'до 5'. Основание присоединено к положению 1 ', как правило, аденин (A), цитозин (C), гуанин (G) или урацил (U). Аденин и гуанин - пурины , цитозин и урацил - пиримидины . Фосфат группа присоединена к положению одного рибозы и 5' 3' позиции следующим. Каждая фосфатная группа имеет отрицательный заряд, что делает РНК заряженной молекулой (полианионом). Основания образуют водородные связи между цитозином и гуанином, между аденином и урацилом и между гуанином и урацилом. [8]Однако возможны и другие взаимодействия, такие как группа адениновых оснований, связывающаяся друг с другом в выпуклости [9] или тетрапетля GNRA, которая имеет пару оснований гуанин-аденин. [8]

Структура фрагмента РНК, показывающая гуанозильную субъединицу.

Важным структурным компонентом РНК, который отличает ее от ДНК, является присутствие гидроксильной группы в положении 2 'сахара рибозы. Присутствие этой функциональной группы приводит к тому , чтобы спирали основном взять геометрию А-форму , [10] , хотя в отдельных контекстах нитей динуклеотидных, РНК может редко также принять B-форма наиболее часто наблюдается в ДНК. [11] Геометрия А-образной формы дает очень глубокую и узкую большую канавку и неглубокую и широкую малую канавку. [12]Второе следствие присутствия 2'-гидроксильной группы состоит в том, что в конформационно гибких областях молекулы РНК (то есть, не участвующих в образовании двойной спирали) она может химически атаковать соседнюю фосфодиэфирную связь, чтобы расщепить основную цепь. [13]

Вторичная структура из теломеразы РНК .

РНК транскрибируется только четырьмя основаниями (аденином, цитозином, гуанином и урацилом) [14], но эти основания и присоединенные сахара могут быть модифицированы различными способами по мере созревания РНК. Псевдоуридин (Ψ), в котором связь между урацилом и рибозой изменена с связи C – N на связь C – C, и риботимидин (T) обнаруживаются в различных местах (наиболее заметные из них находятся в петле TΨC тРНК. ). [15] Другое известное модифицированное основание - гипоксантин, дезаминированное основание аденина, нуклеозид которого называется инозином (I). Инозин играет ключевую роль в качающейся гипотезе о генетическом коде . [16]

Существует более 100 других модифицированных нуклеозидов природного происхождения. [17] Наибольшее структурное разнообразие модификаций можно найти в тРНК , [18] в то время как псевдоуридин и нуклеозиды с 2'-O-метилрибозой, часто присутствующие в рРНК, являются наиболее распространенными. [19] Конкретная роль многих из этих модификаций в РНК до конца не изучена. Однако примечательно, что в рибосомной РНК многие посттранскрипционные модификации происходят в высокофункциональных областях, таких как центр пептидилтрансферазы и интерфейс субъединицы, подразумевая, что они важны для нормального функционирования. [20]

Функциональная форма одноцепочечных молекул РНК, как и белки, часто требует определенной третичной структуры . Каркас для этой структуры обеспечивается вторичными структурными элементами, которые представляют собой водородные связи внутри молекулы. Это приводит к нескольким узнаваемым «доменам» вторичной структуры, таким как петли шпильки , выпуклости и внутренние петли . [21] Для создания, т.е. конструирования, РНК для любой данной вторичной структуры, двух или трех оснований будет недостаточно, но достаточно четырех оснований. [22]Вероятно, поэтому природа «выбрала» алфавит с четырьмя базами: меньше четырех не позволяет создавать все структуры, а больше четырех базовых не требуется. Поскольку РНК заряжена, ионы металлов, такие как Mg 2+ , необходимы для стабилизации многих вторичных и третичных структур . [23]

Встречающийся в природе энантиомер РНК представляет собой D- РНК, состоящую из D- рибонуклеотидов. Все центры хиральности расположены в D- рибозе. При использовании L -ribose или , а L -ribonucleotides, L -РНК могут быть синтезированы. L- РНК намного более устойчива против деградации РНКазой . [24]

Подобно другим структурированным биополимерам, таким как белки, можно определить топологию свернутой молекулы РНК. Это часто делается на основе расположения внутрицепочечных контактов внутри свернутой РНК, что называется топологией цепи .

Синтез [ править ]

Синтез РНК обычно катализируется ферментом - РНК-полимеразой - с использованием ДНК в качестве матрицы, процесс, известный как транскрипция . Инициирование транскрипции начинается со связывания фермента с промоторной последовательностью в ДНК (обычно находящейся «выше» гена). Двойная спираль ДНК раскручивается под действием геликазной активности фермента. Затем фермент продвигается по матричной цепи в направлении от 3 'до 5', синтезируя комплементарную молекулу РНК с удлинением, происходящим в направлении от 5 'до 3'. Последовательность ДНК также определяет, где будет происходить остановка синтеза РНК. [25]

РНК первичных транскриптов часто модифицируются ферментами после транскрипции. Например, поли (A) хвост и 5'-кэп добавляются к эукариотической пре-мРНК, а интроны удаляются сплайсосомой .

Существует также ряд РНК-зависимых РНК-полимераз, которые используют РНК в качестве матрицы для синтеза новой цепи РНК. Например, ряд РНК-вирусов (таких как полиовирус) используют этот тип фермента для репликации своего генетического материала. [26] Кроме того, РНК-зависимая РНК-полимераза является частью пути РНК-интерференции у многих организмов. [27]

Типы РНК [ править ]

Обзор [ править ]

Структура рибозима в форме головки молотка, рибозима , который разрезает РНК

Информационная РНК (мРНК) - это РНК, передающая информацию от ДНК к рибосоме , участкам синтеза ( трансляции ) белка в клетке. Кодирующая последовательность мРНК определяет аминокислотную последовательность продуцируемого белка . [28] Однако многие РНК не кодируют белок (около 97% транскрипционного продукта у эукариот не кодирует белок [29] [30] [31] [32] ).

Эти так называемые некодирующие РНК («нкРНК») могут кодироваться их собственными генами (генами РНК), но также могут происходить из интронов мРНК . [33] Наиболее яркими примерами некодирующих РНК являются транспортная РНК (тРНК) и рибосомная РНК (рРНК), обе из которых участвуют в процессе трансляции. [4] Есть также некодирующие РНК, участвующие в регуляции генов, процессинге РНК и другие роли. Некоторые РНК способны катализировать химические реакции, такие как разрезание и лигирование других молекул РНК, [34] и катализ образования пептидных связей в рибосоме.; [7] они известны как рибозимы .

По длине [ править ]

По длине цепи РНК РНК включает малую РНК и длинную РНК. [35] Обычно малые РНК имеют длину менее 200  нуклеотидов , а длинные РНК - более 200  нуклеотидов . [36] Длинные РНК, также называемые большими РНК, в основном включают длинные некодирующие РНК (днРНК) и мРНК . Малые РНК в основном включают 5.8S рибосомную РНК (рРНК), 5S рРНК , транспортную РНК (тРНК), микроРНК (miRNA), малую интерферирующую РНК (миРНК), малую ядрышковую РНК ( мяРНК), РНК , взаимодействующую с Piwi.(пиРНК), малая РНК на основе тРНК (цРНК) [37] и малая РНК, производная от рДНК (мрРНК). [38] Есть определенные исключения, например, в случае 5S рРНК представителей рода Halococcus ( Archaea ), которые имеют вставку, увеличивающую ее размер. [39] [40] [41]

В переводе [ править ]

Информационная РНК (мРНК) несет информацию о последовательности белка в рибосомы , фабрики синтеза белка в клетке. Он закодирован так, что каждые три нуклеотида ( кодон ) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках, как только мРНК-предшественник (пре-мРНК) транскрибируется с ДНК, она процессируется до зрелой мРНК. Это удаляет его интроны - некодирующие участки пре-мРНК. Затем мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где она связывается с рибосомами и транслируется в соответствующую белковую форму с помощью тРНК.. В прокариотических клетках, которые не имеют отсеков ядра и цитоплазмы, мРНК может связываться с рибосомами, пока она транскрибируется с ДНК. Через определенное время сообщение распадается на составляющие его нуклеотиды с помощью рибонуклеаз . [28]

Трансферная РНК (тРНК) представляет собой небольшую цепь РНК из примерно 80 нуклеотидов, которая переносит конкретную аминокислоту в растущую полипептидную цепь в рибосомном сайте синтеза белка во время трансляции. Он имеет сайты для присоединения аминокислот и антикодоновую область для распознавания кодонов, которая связывается с определенной последовательностью в цепи информационной РНК посредством водородных связей. [33]

Рибосомная РНК (рРНК) является каталитическим компонентом рибосом. Рибосомы эукариот содержат четыре различных молекулы рРНК: 18S, 5,8S, 28S и 5S рРНК. Три молекулы рРНК синтезируются в ядрышке , а одна - где-то еще. В цитоплазме рибосомная РНК и белок объединяются, образуя нуклеопротеин, называемый рибосомой. Рибосома связывает мРНК и осуществляет синтез белка. Несколько рибосом могут быть присоединены к одной мРНК в любое время. [28] Почти вся РНК, обнаруженная в типичной эукариотической клетке, является рРНК.

РНК-мессенджер (тмРНК) обнаружена во многих бактериях и пластидах . Он маркирует белки, кодируемые мРНК, у которых отсутствуют стоп-кодоны для деградации, и предотвращает остановку рибосомы. [42]

Регуляторная РНК [ править ]

Самыми ранними известными регуляторами экспрессии генов были белки, известные как репрессоры и активаторы - регуляторы со специфическими короткими участками связывания в энхансерных областях рядом с регулируемыми генами. [43]   Более поздние исследования показали, что РНК также регулируют гены. Существует несколько видов РНК-зависимых процессов у эукариот, регулирующих экспрессию генов в различных точках, таких как гены, репрессирующие РНКи посттранскрипционно , длинные некодирующие РНК , блокирующие эпигенетические блоки хроматина , и энхансерные РНК, индуцирующие повышенную экспрессию генов.[44] Бактерии и археи также могут использовать системы регуляторных РНК, такие как бактериальные малые РНК и CRISPR . [45] Файер и Мелло были награждены Нобелевской премией по физиологии и медицине 2006 годаза открытие микроРНК (миРНК), специфических коротких молекул РНК, которые могут образовывать пары оснований с мРНК. [46]

РНК интерференция миРНК [ править ]

Уровни посттранскрипционной экспрессии многих генов можно контролировать с помощью РНК-интерференции , при которой миРНК , специфические короткие молекулы РНК, соединяются с участками мРНК и нацелены на них для деградации. [47] Этот процесс, основанный на антисмысле, включает этапы, которые сначала обрабатывают РНК, чтобы она могла образовывать пару оснований с областью ее мРНК-мишени. Как только происходит спаривание оснований, другие белки направляют мРНК на разрушение нуклеазами . [44]

Длинные некодирующие РНК [ править ]

Затем с регуляцией были связаны Xist и другие длинные некодирующие РНК, связанные с инактивацией Х-хромосомы . Их роль, сначала загадочная, как было показано Джинни Т. Ли и другими , заключалась в подавлении блоков хроматина посредством рекрутирования комплекса Polycomb, так что информационная РНК не могла быть транскрибирована с них. [48]   Дополнительные днРНК, которые в настоящее время определяются как РНК из более чем 200 пар оснований, которые, по-видимому, не обладают кодирующим потенциалом, [49] были обнаружены связанными с регуляцией плюрипотентности стволовых клеток и деления клеток . [49]

Энхансерные РНК [ править ]

Третья основная группа регуляторных РНК называется энхансерными РНК . [49]  В настоящее время неясно, являются ли они уникальной категорией РНК различной длины или представляют собой отдельное подмножество днРНК. В любом случае они транскрибируются с энхансеров , которые представляют собой известные регуляторные сайты в ДНК рядом с генами, которые они регулируют. [49] [50]  Они активируют транскрипцию гена (ов) под контролем энхансера, с которого они транскрибируются. [49] [51]

Регуляторная РНК прокариот [ править ]

Сначала считалось, что регуляторная РНК является эукариотическим феноменом, частью объяснения того, почему у высших организмов было обнаружено гораздо больше транскрипции, чем предполагалось. Но как только исследователи начали искать возможные регуляторы РНК в бактериях, они обнаружили и там, что называется малая РНК (мРНК). [52] [45] В настоящее время повсеместная природа систем регуляции РНК генов обсуждается как подтверждение теории мира РНК . [44] [53] Бактериальные малые РНК обычно действуют посредством антисмыслового спаривания с мРНК, подавляя ее трансляцию, либо влияя на стабильность, либо влияя на способность цис-связывания. [44] Рибопереключателитакже были обнаружены. Это цис-действующие регуляторные последовательности РНК, действующие аллостерически . Они меняют форму, когда связывают метаболиты, так что они приобретают или теряют способность связывать хроматин для регулирования экспрессии генов. [54] [55]

У архей также есть системы регуляторных РНК. [56] Система CRISPR, которая недавно использовалась для редактирования ДНК in situ , действует через регуляторные РНК у архей и бактерий, обеспечивая защиту от вирусных захватчиков. [44] [57]

В обработке РНК [ править ]

Преобразование уридина в псевдоуридин - обычная модификация РНК.

Многие РНК участвуют в модификации других РНК. Интроны которые сращены из пре-мРНК путем сплайсосома , которые содержат несколько небольших ядерных РНК (мяРНК), [4] или интроны могут быть рибозимы, которые сами по себе сплайсинга. [58] РНК может также быть изменен при наличии его нуклеотиды модифицированы для отличных нуклеотидов A , C , G и U . У эукариот модификации нуклеотидов РНК, как правило, направляются небольшими ядрышковыми РНК (мяРНК; 60–300 нуклеотидов) [33], обнаруженными в ядрышке икахальные тела . snoRNA связываются с ферментами и направляют их к месту на РНК путем спаривания оснований с этой РНК. Затем эти ферменты выполняют модификацию нуклеотидов. рРНК и тРНК сильно модифицируются, но мяРНК и мРНК также могут быть целью модификации оснований. [59] [60] РНК также может быть метилирована. [61] [62]

Геномы РНК [ править ]

Подобно ДНК, РНК может нести генетическую информацию. РНК-вирусы имеют геномы, состоящие из РНК, кодирующей ряд белков. Вирусный геном реплицируется некоторыми из этих белков, в то время как другие белки защищают геном, когда вирусная частица перемещается к новой клетке-хозяину. Вироиды - еще одна группа патогенов, но они состоят только из РНК, не кодируют какой-либо белок и реплицируются полимеразой клетки растения-хозяина. [63]

В обратной транскрипции [ править ]

Вирусы с обратной транскрипцией реплицируют свои геномы путем обратной транскрипции копий ДНК из своей РНК; эти копии ДНК затем транскрибируются в новую РНК. Ретротранспозоны также распространяются путем копирования ДНК и РНК друг от друга [64], а теломераза содержит РНК, которая используется в качестве матрицы для построения концов хромосом эукариот. [65]

Двухцепочечная РНК [ править ]

Двухцепочечная РНК

Двухцепочечная РНК (дцРНК) - это РНК с двумя комплементарными цепями, подобная ДНК, обнаруженной во всех клетках, но с заменой тимина на урацил. дцРНК образует генетический материал некоторых вирусов ( вирусов с двухцепочечной РНК ). Двухцепочечная РНК, такая как вирусная РНК или миРНК , может запускать РНК-интерференцию у эукариот , а также интерфероновую реакцию у позвоночных . [66] [67] [68] [69]

Круговая РНК [ править ]

В конце 1970-х было показано, что существует однониточная ковалентно замкнутая, т.е. кольцевая форма РНК, экспрессируемая во всем царстве животных и растений (см. CircRNA ). [70] circRNAs, как полагают, возникают в результате реакции «обратного сплайсинга», когда сплайсосома соединяет нижележащий донор с расположенным выше акцепторным сайтом сплайсинга. До сих пор функция circRNAs в значительной степени неизвестна, хотя на нескольких примерах была продемонстрирована губчатая активность микроРНК.

Ключевые открытия в биологии РНК [ править ]

Роберт В. Холли (слева) со своей исследовательской группой.

Исследования РНК привели ко многим важным биологическим открытиям и многочисленным Нобелевским премиям. Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году Фридрихом Мишером , который назвал материал «нуклеином», поскольку он был обнаружен в ядре . [71] Позже было обнаружено, что прокариотические клетки, не имеющие ядра, также содержат нуклеиновые кислоты. О роли РНК в синтезе белка подозревали еще в 1939 году. [72] Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине 1959 года (совместно с Артуром Корнбергом ) после того, как он открыл фермент, который может синтезировать РНК в лаборатории. [73] Однако фермент, открытый Очоа (полинуклеотидфосфорилаза ), как было позже показано, ответственна за деградацию РНК, а не за синтез РНК. В 1956 году Алекс Рич и Дэвид Дэвис гибридизировали две отдельные цепи РНК, чтобы сформировать первый кристалл РНК, структуру которого можно было определить с помощью рентгеновской кристаллографии. [74]

Последовательность из 77 нуклеотидов тРНК дрожжей была обнаружена Робертом У. Холли в 1965 году [75], получившим Нобелевскую премию по медицине 1968 года (совместно с Хар Гобинд Хораной и Маршаллом Ниренбергом ).

В начале 1970-х годов были открыты ретровирусы и обратная транскриптаза , что впервые показало, что ферменты могут копировать РНК в ДНК (противоположность обычному пути передачи генетической информации). За эту работу Дэвид Балтимор , Ренато Дульбекко и Ховард Темин были удостоены Нобелевской премии в 1975 году. В 1976 году Уолтер Файерс и его команда определили первую полную нуклеотидную последовательность генома РНК-вируса - бактериофага MS2 . [76]

В 1977 году интроны и сплайсинг РНК были обнаружены как в вирусах млекопитающих, так и в клеточных генах, в результате чего Филип Шарп и Ричард Робертс были удостоены Нобелевской премии 1993 года . Каталитические молекулы РНК ( рибозимы ) были открыты в начале 1980-х, что привело к Нобелевской премии 1989 года Томасу Чеху и Сидни Альтману . В 1990 году в Петунии было обнаружено, что введенные гены могут заставить замолчать аналогичные гены растения, что, как теперь известно, является результатом вмешательства РНК . [77] [78]

Примерно в то же время, 22 нт длинные РНК, называемые теперь микроРНК , было установлено, что определенную роль в развитии в С. Элеганс . [79] Исследования интерференции РНК были удостоены Нобелевской премии Эндрю Файра и Крейга Мелло в 2006 году, а еще одна Нобелевская премия была присуждена Роджеру Корнбергу за исследования транскрипции РНК в том же году. Открытие РНК, регулирующих гены, привело к попыткам разработать лекарства на основе РНК, такие как миРНК , для подавления генов. [80] В дополнение к Нобелевской премии, присужденной за исследования РНК в 2009 году, она была присуждена Венки Рамакришнану, Тому Стейтцу и Аде Йонат за выяснение атомной структуры рибосомы.

Актуальность для пребиотической химии и абиогенеза [ править ]

В 1968 году Карл Вёзе предположил, что РНК может быть каталитической, и предположил, что самые ранние формы жизни (самореплицирующиеся молекулы) могли полагаться на РНК как для передачи генетической информации, так и для катализатора биохимических реакций - мира РНК . [81] [82]

По сообщениям, в марте 2015 года сложные нуклеотиды ДНК и РНК , включая урацил , цитозин и тимин , были образованы в лаборатории в условиях открытого космоса с использованием исходных химикатов, таких как пиримидин , органическое соединение, обычно обнаруживаемое в метеоритах . Пиримидин, как и полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), является одним из наиболее богатых углеродом соединений, обнаруженных во Вселенной, и, возможно, образовался в красных гигантах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [83]

См. Также [ править ]

  • Биомолекулярная структура
  • РНК-вирус
  • ДНК
  • История биологии РНК
  • Список биологов РНК
  • Общество РНК
  • Макромолекулы
  • Эволюция на основе РНК
  • РНК оригами
  • Транскриптом
  • Гипотеза мира РНК

Ссылки [ править ]

  1. ^ «РНК: универсальная молекула» . Университет Юты . 2015 г.
  2. ^ «Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты» (PDF) . Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе . Архивировано из оригинального (PDF) 23 сентября 2015 года . Проверено 26 августа 2015 .
  3. Шукла Р.Н. (2014). Анализ хромосом . ISBN 978-93-84568-17-7.
  4. ^ a b c Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия (5-е изд.). WH Freeman and Company. С. 118–19, 781–808. ISBN 978-0-7167-4684-3. OCLC  179705944 .
  5. ^ Тиноко I, Бустаманте C (октябрь 1999). «Как складывается РНК». Журнал молекулярной биологии . 293 (2): 271–81. DOI : 10.1006 / jmbi.1999.3001 . PMID 10550208 . 
  6. ^ Хиггс PG (август 2000). «Вторичная структура РНК: физические и вычислительные аспекты». Ежеквартальные обзоры биофизики . 33 (3): 199–253. DOI : 10.1017 / S0033583500003620 . PMID 11191843 . 
  7. ^ a b Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (август 2000 г.). «Структурные основы активности рибосом в синтезе пептидных связей». Наука . 289 (5481): 920–30. Bibcode : 2000Sci ... 289..920N . DOI : 10.1126 / science.289.5481.920 . PMID 10937990 . 
  8. ^ a b Ли JC, Gutell RR (декабрь 2004 г.). «Разнообразие конформаций пар оснований и их появление в структуре рРНК и структурных мотивах РНК». Журнал молекулярной биологии . 344 (5): 1225–49. DOI : 10.1016 / j.jmb.2004.09.072 . PMID 15561141 . 
  9. ^ Barciszewski J, Фредерик Б, Кларк С (1999). Биохимия и биотехнология РНК . Springer. С. 73–87. ISBN 978-0-7923-5862-6. OCLC  52403776 .
  10. ^ Salazar M, Федорофф OY, Миллер Ю.М., Ribeiro Н.С., Reid BR (апрель 1993). «Нить ДНК в гибридных дуплексах DNA.RNA не является ни B-формой, ни A-формой в растворе». Биохимия . 32 (16): 4207–15. DOI : 10.1021 / bi00067a007 . PMID 7682844 . 
  11. ^ Седова A, Banavali NK (февраль 2016). «РНК приближается к B-форме в контекстах сложенных одноцепочечных динуклеотидов». Биополимеры . 105 (2): 65–82. DOI : 10.1002 / bip.22750 . PMID 26443416 . S2CID 35949700 .  
  12. Перейти ↑ Hermann T, Patel DJ (март 2000). «РНК выступает как архитектурный мотив и мотив узнавания». Структура . 8 (3): R47–54. DOI : 10.1016 / S0969-2126 (00) 00110-6 . PMID 10745015 . 
  13. ^ Mikkola S, Stenman E, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999). «Механизм расщепления фосфодиэфирных связей РНК, стимулируемого ионом металла, включает в себя общий кислотный катализ акво-ионом металла при уходе уходящей группы». Журнал химического общества, Perkin Transactions 2 (8): 1619–26. DOI : 10.1039 / a903691a .
  14. ^ Янковский JA, Полак JM (1996). Клинический анализ генов и манипуляции: инструменты, методы и устранение неполадок . Издательство Кембриджского университета. п. 14 . ISBN 978-0-521-47896-0. OCLC  33838261 .
  15. Yu Q, Morrow CD (май 2001). «Идентификация критических элементов в акцепторном стволе тРНК и петле Т (Psi) C, необходимых для инфицирования вируса иммунодефицита человека 1 типа» . Журнал вирусологии . 75 (10): 4902–6. DOI : 10,1128 / JVI.75.10.4902-4906.2001 . PMC 114245 . PMID 11312362 .  
  16. ^ Elliott MS, Trewyn RW (февраль 1984). «Биосинтез инозина в транспортной РНК путем ферментативной вставки гипоксантина». Журнал биологической химии . 259 (4): 2407–10. PMID 6365911 . 
  17. ^ Cantara WA, Крейн PF, Rozenski J, МакКлоски JA, Харрис К., Чжан X, Vendeix FA, Фабрис D, Агрис PF (январь 2011). «База данных модификаций РНК, RNAMDB: обновление 2011 г.» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Выпуск базы данных): D195-201. DOI : 10.1093 / NAR / gkq1028 . PMC 3013656 . PMID 21071406 .  
  18. ^ Söll D, RajBhandary U (1995). TRNA: структура, биосинтез и функция . ASM Press. п. 165. ISBN 978-1-55581-073-3. OCLC  183036381 .
  19. Перейти ↑ Kiss T (июль 2001 г.). «Небольшая ядрышковая РНК-управляемая посттранскрипционная модификация клеточных РНК» . Журнал EMBO . 20 (14): 3617–22. DOI : 10.1093 / emboj / 20.14.3617 . PMC 125535 . PMID 11447102 .  
  20. ^ Король TH, Лю Б., Маккалли Р. Р., Фурнье MJ (февраль 2003 г.). «Структура и активность рибосом изменены в клетках, лишенных snoRNP, которые образуют псевдоуридины в центре пептидилтрансферазы». Молекулярная клетка . 11 (2): 425–35. DOI : 10.1016 / S1097-2765 (03) 00040-6 . PMID 12620230 . 
  21. ^ Mathews DH, Disney MD, Чайлдс JL, Schroeder SJ, Цукер M, Turner DH (май 2004). «Включение ограничений химической модификации в алгоритм динамического программирования для предсказания вторичной структуры РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (19): 7287–92. Bibcode : 2004PNAS..101.7287M . DOI : 10.1073 / pnas.0401799101 . PMC 409911 . PMID 15123812 .  
  22. Burghardt B, Hartmann AK (февраль 2007 г.). «Дизайн вторичной структуры РНК» . Physical Review E . 75 (2): 021920. arXiv : Physics / 0609135 . DOI : 10.1103 / PhysRevE.75.021920 .
  23. ^ Тан ZJ, Чэнь SJ (июль 2008). «Солевая зависимость стабильности шпильки нуклеиновых кислот» . Биофизический журнал . 95 (2): 738–52. Bibcode : 2008BpJ .... 95..738T . DOI : 10.1529 / biophysj.108.131524 . PMC 2440479 . PMID 18424500 .  
  24. ^ Vater A, Klussmann S (январь 2015). «Превращение зеркальных олигонуклеотидов в лекарства: эволюция терапии Spiegelmer (®)» . Открытие наркотиков сегодня . 20 (1): 147–55. DOI : 10.1016 / j.drudis.2014.09.004 . PMID 25236655 . 
  25. ^ Нудлер E, Готтесман ME (август 2002). «Терминация транскрипции и анти-терминация в E. coli» . Гены в клетки . 7 (8): 755–68. DOI : 10.1046 / j.1365-2443.2002.00563.x . PMID 12167155 . S2CID 23191624 .  
  26. ^ Hansen JL, Лонг - AM, Schultz SC (август 1997). «Структура РНК-зависимой РНК-полимеразы полиовируса». Структура . 5 (8): 1109–22. DOI : 10.1016 / S0969-2126 (97) 00261-X . PMID 9309225 . 
  27. ^ Ahlquist P (май 2002). «РНК-зависимые РНК-полимеразы, вирусы и сайленсинг РНК». Наука . 296 (5571): 1270–73. Bibcode : 2002Sci ... 296.1270A . DOI : 10.1126 / science.1069132 . PMID 12016304 . S2CID 42526536 .  
  28. ^ a b c Купер ГК, Хаусман Р. Э. (2004). Клетка: молекулярный подход (3-е изд.). Синауэр. С. 261–76, 297, 339–44. ISBN 978-0-87893-214-6. OCLC  174924833 .
  29. ^ Маттик JS, Гаген MJ (сентябрь 2001). «Эволюция управляемых многозадачных генных сетей: роль интронов и других некодирующих РНК в развитии сложных организмов» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (9): 1611–30. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003951 . PMID 11504843 . 
  30. ^ Маттик JS (ноябрь 2001). «Некодирующие РНК: архитекторы эукариотической сложности» . EMBO Reports . 2 (11): 986–91. DOI : 10.1093 / embo-reports / kve230 . PMC 1084129 . PMID 11713189 .  
  31. ^ Маттик JS (октябрь 2003). «Бросая вызов догме: скрытый слой небелковых РНК в сложных организмах» (PDF) . BioEssays . 25 (10): 930–39. CiteSeerX 10.1.1.476.7561 . DOI : 10.1002 / bies.10332 . PMID 14505360 . Архивировано из оригинального (PDF) 06.03.2009.   
  32. ^ Mattick JS (октябрь 2004 г.). «Скрытая генетическая программа сложных организмов». Scientific American . 291 (4): 60–67. Bibcode : 2004SciAm.291d..60M . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1004-60 . PMID 15487671 . [ мертвая ссылка ]
  33. ^ а б в Wirta W (2006). Майнинг транскриптома - методы и приложения . Стокгольм: Школа биотехнологии Королевского технологического института. ISBN 978-91-7178-436-0. OCLC  185406288 .
  34. ^ Росси JJ (июль 2004 г.). «Рибозимная диагностика достигает совершеннолетия» . Химия и биология . 11 (7): 894–95. DOI : 10.1016 / j.chembiol.2004.07.002 . PMID 15271347 . 
  35. ^ Storz G (май 2002). «Расширяющаяся вселенная некодирующих РНК». Наука . 296 (5571): 1260–63. Bibcode : 2002Sci ... 296.1260S . DOI : 10.1126 / science.1072249 . PMID 12016301 . S2CID 35295924 .  
  36. ^ Fatica A, Bozzoni I (январь 2014). «Длинные некодирующие РНК: новые игроки в дифференцировке и развитии клеток» . Природа Обзоры Генетики . 15 (1): 7–21. DOI : 10.1038 / nrg3606 . PMID 24296535 . S2CID 12295847 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  37. ^ Chen Q, Yan M, Cao Z, Li X, Zhang Y, Shi J, et al. (Январь 2016 г.). «ЦРНК сперматозоидов вносят вклад в наследование приобретенных метаболических нарушений из поколения в поколение» (PDF) . Наука . 351 (6271): 397–400. Bibcode : 2016Sci ... 351..397C . DOI : 10.1126 / science.aad7977 . PMID 26721680 . S2CID 21738301 .   
  38. Перейти ↑ Wei H, Zhou B, Zhang F, Tu Y, Hu Y, Zhang B, Zhai Q (2013). «Профилирование и идентификация малых РНК, полученных из рДНК, и их потенциальных биологических функций» . PLOS ONE . 8 (2): e56842. Bibcode : 2013PLoSO ... 856842W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0056842 . PMC 3572043 . PMID 23418607 .  
  39. ^ Luehrsen KR, Николсон DE, Юбэнкс DC, Fox GE (1981). «Архебактериальная 5S рРНК содержит длинную инсерционную последовательность» . Природа . 293 (Pt 12): 755–756. DOI : 10.1099 / 00221287-145-12-3565 . PMID 6169998 . 
  40. ^ Стан-Lotter Н, McGenity т, Легат А, Деннера Е.Б., Глезер К, Штеттер КО, Wanner G (1999). «Очень похожие штаммы Halococcus salifodinae обнаружены в географически разделенных месторождениях пермотриасовой соли» . Микробиология . 145 (Pt 12): 3565–3574. DOI : 10.1099 / 00221287-145-12-3565 . PMID 10627054 . 
  41. ^ Тирумалай MR, Kaelber JT, Park DR, Tran Q, Fox GE (август 2020 г.). "Крио-электронная микроскопия, визуализация большой вставки в 5S рибосомной РНК чрезвычайно галофильного архея Halococcus morrhuae " . FEBS Open Bio . 10 (10): 1938–1946. DOI : 10.1002 / 2211-5463.12962 . PMC 7530397 . PMID 32865340 .  
  42. ^ Gueneau де Novoa P, Williams KP (январь 2004). «Сайт тмРНК: редуктивная эволюция тмРНК в пластидах и других эндосимбионтах» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (Выпуск базы данных): D104–08. DOI : 10.1093 / NAR / gkh102 . PMC 308836 . PMID 14681369 .  
  43. Перейти ↑ Jacob F, Monod J (1961). «Генетические регуляторные механизмы в синтезе белков». Журнал молекулярной биологии . 3 (3): 318–56. DOI : 10.1016 / s0022-2836 (61) 80072-7 . PMID 13718526 . 
  44. ^ а б в г д Моррис К., Мэттик Дж. (2014). «Повышение регуляторной РНК» . Природа Обзоры Генетики . 15 (6): 423–37. DOI : 10.1038 / nrg3722 . PMC 4314111 . PMID 24776770 .  
  45. ^ а б Gottesman S (2005). «Микроорганизмы для микробов: некодирующие регуляторные РНК в бактериях». Тенденции в генетике . 21 (7): 399–404. DOI : 10.1016 / j.tig.2005.05.008 . PMID 15913835 . 
  46. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2006". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Интернет. 6 августа 2018 г. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006
  47. ^ Огонь и др. (1998). «Мощное и специфическое генетическое вмешательство с помощью двухцепочечной РНК у Ceanorhabditis elegans». Природа . 391 (6669): 806–11. Bibcode : 1998Natur.391..806F . DOI : 10.1038 / 35888 . PMID 9486653 . S2CID 4355692 .  
  48. Перейти ↑ Zhao J, Sun BK, Erwin JA, Song JJ, Lee JT (2008). «Белки Polycomb, нацеленные коротким повтором РНК на X-хромосому мыши» . Наука . 322 (5902): 750–56. Bibcode : 2008Sci ... 322..750Z . DOI : 10.1126 / science.1163045 . PMC 2748911 . PMID 18974356 .  
  49. ^ а б в г д Ринн Дж. Л., Чанг Х. Ю. (2012). «Регуляция генома длинными некодирующими РНК» . Анну. Rev. Biochem . 81 : 1–25. DOI : 10.1146 / annurev-biochem-051410-092902 . PMC 3858397 . PMID 22663078 .  
  50. ^ Taft RJ Каплан CD, Simons C, Маттик JS (2009). «Эволюция, биогенез и функция промоторных РНК» . Клеточный цикл . 8 (15): 2332–38. DOI : 10.4161 / cc.8.15.9154 . PMID 19597344 . 
  51. ^ Ором UA, Дерриен Т., Берингер М., Гумиредди К., Гардини А. и др. (2010). « ' Длинные некодирующие РНК с энхансер-подобной функцией в клетках человека» . Cell . 143 (1): 46–58. DOI : 10.1016 / j.cell.2010.09.001 . PMC 4108080 . PMID 20887892 .  
  52. ^ EGH Вагнер, П. Ромби. (2015). «Малые РНК у бактерий и архей: кто они, что они делают и как они это делают». Успехи генетики (Том 90, стр. 133–208).
  53. JW Nelson, RR Breaker (2017) «Затерянный язык мира РНК». Sci. Сигнал . 10 , eaam8812 1–11.
  54. ^ Винклеф WC (2005). «Рибопереключатели и роль некодирующих РНК в бактериальном метаболическом контроле». Curr. Мнение. Chem. Биол . 9 (6): 594–602. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2005.09.016 . PMID 16226486 . 
  55. ^ Tucker BJ, Breaker RR (2005). «Рибопереключатели как универсальные элементы контроля генов». Curr. Мнение. Struct. Биол . 15 (3): 342–48. DOI : 10.1016 / j.sbi.2005.05.003 . PMID 15919195 . 
  56. ^ Мохика FJ, Diez-Villasenor С, Сория Е, Juez G (2000). « «  «Биологическое значение семейства регулярно расположенных повторов в геномах архей, бактерий и митохондрий» . Мол. Microbiol . 36 (1): 244–46. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2000.01838.x . PMID 10760181 . S2CID 22216574 .  
  57. ^ Brouns S, Jore М.М., Лундгрен М, Westra Е, Slijkhuis R, Снайдерс А, Дикман М, Макарова К, Кунин Е, Der Оост СП (2008). «Малые РНК CRISPR направляют противовирусную защиту прокариот» . Наука . 321 (5891): 960–64. Bibcode : 2008Sci ... 321..960B . DOI : 10.1126 / science.1159689 . PMC 5898235 . PMID 18703739 .  
  58. ^ Steitz Т.А., Steitz JA (июль 1993). «Общий двухметаллический ионный механизм каталитической РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (14): 6498–502. Bibcode : 1993PNAS ... 90.6498S . DOI : 10.1073 / pnas.90.14.6498 . PMC 46959 . PMID 8341661 .  
  59. Xie J, Zhang M, Zhou T, Hua X, Tang L, Wu W (январь 2007 г.). «Sno / scaRNAbase: курируемая база данных для малых ядрышковых РНК и РНК, специфичных для тельцов кахаля» . Исследования нуклеиновых кислот . 35 (выпуск базы данных): D183–87. DOI : 10.1093 / NAR / gkl873 . PMC 1669756 . PMID 17099227 .  
  60. ^ Омер AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Деннис П. (май 2003). «Машины, модифицирующие РНК в архее» . Молекулярная микробиология . 48 (3): 617–29. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03483.x . PMID 12694609 . S2CID 20326977 .  
  61. ^ Cavaille Дж, Nicoloso М, Bachellerie JP (октябрь 1996 г.). «Направленное метилирование рибозы РНК in vivo, направляемое специальными антисмысловыми руководствами по РНК». Природа . 383 (6602): 732–35. Bibcode : 1996Natur.383..732C . DOI : 10.1038 / 383732a0 . PMID 8878486 . S2CID 4334683 .  
  62. ^ Поцелуй-Ласло Z, Генри Y, Bachellerie JP, Caizergues-Феррер М, Поцелуй T (июнь 1996). «Сайт-специфическое метилирование рибозы прерибосомальной РНК: новая функция для малых ядрышковых РНК». Cell . 85 (7): 1077–88. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81308-2 . PMID 8674114 . S2CID 10418885 .  
  63. ^ Daros JA, Елена SF, Flores R (июнь 2006). «Вироиды: нить Ариадны в лабиринте РНК» . EMBO Reports . 7 (6): 593–98. DOI : 10.1038 / sj.embor.7400706 . PMC 1479586 . PMID 16741503 .  
  64. ^ Kalendar R, Vicient CM, Пелегом O, Anamthawat-Йонссон K, Большой A, Шульман AH (март 2004). «Большие производные ретротранспозона: многочисленные, консервативные, но неавтономные ретроэлементы ячменя и родственных геномов» . Генетика . 166 (3): 1437–50. DOI : 10.1534 / genetics.166.3.1437 . PMC 1470764 . PMID 15082561 .  
  65. ^ Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (январь 2008). «База данных теломеразы» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (выпуск базы данных): D339–43. DOI : 10.1093 / NAR / gkm700 . PMC 2238860 . PMID 18073191 .  
  66. ^ Блевинс Т, Р Rajeswaran, Shivaprasad П.В., Beknazariants D, Si-Ammour А, Парк HS, Васкес F, D Робертсон, Meins Р, Т Хон, Pooggin М.М. (2006). «Четыре дайсера растений опосредуют биогенез вирусной малой РНК и подавление индуцированного ДНК вируса» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (21): 6233–46. DOI : 10.1093 / NAR / gkl886 . PMC 1669714 . PMID 17090584 .  
  67. Перейти ↑ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (ноябрь 2004 г.). «РНК-интерференция: потенциальные терапевтические мишени». Прикладная микробиология и биотехнология . 65 (6): 649–57. DOI : 10.1007 / s00253-004-1732-1 . PMID 15372214 . S2CID 20963666 .  
  68. ^ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (май 2004). «Интерфероновая система позвоночных, не являющихся млекопитающими». Развитие и сравнительная иммунология . 28 (5): 499–508. DOI : 10.1016 / j.dci.2003.09.009 . PMID 15062646 . 
  69. ^ Уайтхед К.А., Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG (2011). «Молчание или стимуляция? SiRNA доставки и иммунной системы». Ежегодный обзор химической и биомолекулярной инженерии . 2 : 77–96. DOI : 10,1146 / annurev-chembioeng-061010-114133 . PMID 22432611 . 
  70. Перейти ↑ Hsu MT, Coca-Prados M (июль 1979 г.). «Электронно-микроскопические доказательства круговой формы РНК в цитоплазме эукариотических клеток». Природа . 280 (5720): 339–40. Bibcode : 1979Natur.280..339H . DOI : 10.1038 / 280339a0 . PMID 460409 . S2CID 19968869 .  
  71. ^ Dahm R (февраль 2005). «Фридрих Мишер и открытие ДНК». Биология развития . 278 (2): 274–88. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2004.11.028 . PMID 15680349 . 
  72. ^ Caspersson Т, J Шульц (1939). «Пентозные нуклеотиды в цитоплазме растущих тканей». Природа . 143 (3623): 602–03. Bibcode : 1939Natur.143..602C . DOI : 10.1038 / 143602c0 . S2CID 4140563 . 
  73. ^ Очоа S (1959). «Ферментативный синтез рибонуклеиновой кислоты» (PDF) . Нобелевская лекция .
  74. Перейти ↑ Rich A, Davies D (1956). «Новая двухцепочечная спиральная структура: полиадениловая кислота и полиуридиловая кислота». Журнал Американского химического общества . 78 (14): 3548–49. DOI : 10.1021 / ja01595a086 .
  75. ^ Холли RW и др. (Март 1965 г.). «Строение рибонуклеиновой кислоты». Наука . 147 (3664): 1462–65. Bibcode : 1965Sci ... 147.1462H . DOI : 10.1126 / science.147.3664.1462 . PMID 14263761 . S2CID 40989800 .  
  76. ^ Fiers W, et al. (Апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность РНК бактериофага MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Природа . 260 (5551): 500–07. Bibcode : 1976Natur.260..500F . DOI : 10.1038 / 260500a0 . PMID 1264203 . S2CID 4289674 .  
  77. Перейти ↑ Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (апрель 1990 г.). «Введение химерного гена халкон-синтазы в петунию приводит к обратимой совместной супрессии гомологичных генов в транс» . Растительная клетка . 2 (4): 279–89. DOI : 10.1105 / tpc.2.4.279 . PMC 159885 . PMID 12354959 .  
  78. ^ Dafny-Елин M, Chung SM, Frankman EL, Tzfira T (декабрь 2007). «Векторы интерференции РНК pSAT: модульная серия для подавления множественных генов в растениях» . Физиология растений . 145 (4): 1272–81. DOI : 10.1104 / pp.107.106062 . PMC 2151715 . PMID 17766396 .  
  79. ^ Ruvkun G (октябрь 2001). «Молекулярная биология. Взгляд на крошечный мир РНК». Наука . 294 (5543): 797–99. DOI : 10.1126 / science.1066315 . PMID 11679654 . S2CID 83506718 .  
  80. ^ Fichou Y, Férec C (декабрь 2006). «Возможности олигонуклеотидов для терапевтического применения». Тенденции в биотехнологии . 24 (12): 563–70. DOI : 10.1016 / j.tibtech.2006.10.003 . PMID 17045686 . 
  81. Перейти ↑ Siebert S (2006). «Общие свойства структуры последовательности и стабильные области во вторичных структурах РНК» (PDF) . Диссертация, Университет Альберта Людвига, Фрайбург-им-Брайсгау . п. 1. Архивировано из оригинального (PDF) 9 марта 2012 года.
  82. ^ Szathmáry E (июнь 1999). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Тенденции в генетике . 15 (6): 223–29. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (99) 01730-8 . PMID 10354582 . 
  83. ^ Marlaire R (3 марта 2015). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории» . НАСА . Дата обращения 5 марта 2015 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Коллекция ссылок на веб-сайт RNA World (структуры, последовательности, инструменты, журналы)
  • База данных нуклеиновых кислот Изображения ДНК, РНК и комплексов.
  • Семинар Анны Мари Пайл: структура, функция и распознавание РНК