Радиодонта | |
---|---|
Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus и Hurdia victoria | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | † Radiodonta Collins , 1996 г. |
Семьи | |
Radiodonta является порядком стволовых-группы членистоногими , который был успешным во всемирном в кембрийский период, и включен самые ранние крупные хищники известен. Их можно назвать радиодонтами , [1] [2] [3] радиодонтанами , [4] [5] радиодонтидами , [6] аномалокаридами , [7] или аномалокаридидами , [8] [9] [10] хотя последние первоначально относятся к семейству Anomalocarididae, который ранее включал все виды этого отряда, но теперь ограничен лишь несколькими видами. [7] Некоторые из самых известных видов радиодонтов - это кембрийские таксоны Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti и Amplectobelua Symbrachiata , ордовикский Aegirocassis benmoulai и девонский Schinderhannes bartelsi .
Этимология [ править ]
Название Radiodonta (латинское для радиуса «спица колеса» и греч. Odoús «зуб») относится к радиальному расположению зубных пластин (ротового конуса), окружающих рот, [6] хотя предполагается, что эти особенности отсутствуют в некоторых виды радиодонтов. [4] [1]
Определение [ править ]
Первоначальный диагноз отряда Radiodonta в 1996 г. следующий: [6]
Радиодонтиды - это двусторонне симметричные продолговатые членистоногие с неминерализованной кутикулой, обычно наиболее прочной в челюстях и когтях. Тело подразделяется на два tagmata , так же, как головогрудь и опистосому из chelicerate членистоногих. Как правило, передняя часть не имеет внешней сегментации, несет одну пару преоральных когтей, пару выступающих глаз и вентральную челюсть с лучистыми зубами. У некоторых форм имеются дополнительные ряды зубов и три-четыре посторальных пары гнатобазичных конечностей. Ствол метамерный, как правило, с 13 сегментами, развивающимися по бокам, черепичными лопастями для плавания и жабрами для дыхания, и может заканчиваться выступающим трехчастным хвостом. У некоторых форм есть членистоногие туловищные конечности.
В 2014 году клада Radiodonta была определена филогенетически как клад, включающая любые таксоны, более близкие к Anomalocaris canadensis, чем к Paralithodes camtschaticus . [7] В 2019 году он был переопределен морфологически как комплекс головного панциря животного с центральными (H-) и боковыми (P-) элементами; выросты (эндиты) из лобных придатков, несущие вспомогательные шипы; и уменьшенные передние лоскуты или полосы ламелей (пластинки щетинок) и сильное сужение тела от переднего к заднему. [3]
Описание [ править ]
Большинство радиодонтов были значительно крупнее, чем другая кембрийская фауна, с типичной длиной тела от 30 до 50 сантиметров. [2] Самый крупный из описанных радиодонтов - ордовикский Aegirocassis benmoulai , который, возможно, вырастал до двух метров в длину. [10] [2] Самый маленький зарегистрированный радиодонт, молодой Lyrarapax unguispinus , был всего около 18 миллиметров. [11]
Тело радиодонта можно разделить на две части: голову и туловище. Голова состоит только из одного сегмента тела [12], известного как глазной сомит, покрытого склеритами (комплекс головного панциря), с членистоногими передними придатками, брюшными частями рта (ротовой конус) и сложными глазами на ножках . Сужающийся к концу ствол состоит из нескольких сегментов тела, каждый из которых связан с парами створок и жаброобразными структурами (щетинковидными лопастями). [3]
Лобный придаток [ править ]
Передние структуры на голове представляют собой пару лобных придатков, которые в предыдущих исследованиях назывались «когтями», «хватательными придатками», «кормящими придатками» или «большими придатками» (последний термин больше не используется с тех пор, как лобные отростки в настоящее время считаются не гомологичны megacheiran больших отростков . [12] ). Они склеротизированы и членистоногие (сегментированы), несут вентральные эндиты (шипы) на большинстве своих подомеров (сегментарные единицы), а эндиты могут нести дополнительные ряды вспомогательных шипов на их переднем и заднем краях. [13] [3] Лобный придаток состоит из двух частей: стержня («стебель» в предыдущих исследованиях) и дистальной сочлененной области.[13]Треугольная область, покрытая мягкой кутикулой (артродиальной мембраной), может располагаться на вентральной стороне между подомерами и обеспечивать гибкость. [14] Их предварительно окуляр и protocerebral происхождений предполагают , что они гомологичны первичные антенны онихофоров и губу из Euarthropoda (все возникло из глазных сомитов ), и не гомологичны хелицером из Хелицеровых , ни усиков или « великих придатками » в другие членистоногие, которые являются дейтоцеребральными (возникли из постокулярного сомита). [9] [12]Поскольку морфология лобных придатков, особенно шипов, всегда различается у разных видов, это один из наиболее важных способов идентификации видов. [13] Фактически, многие радиодонты известны только по горстке окаменелых лобных придатков. [14] [13]
Лобные придатки Anomalocarididae , Amplectobeluidae и, возможно, родственных видов.
Лобные придатки Tamisiocarididae (= " Cetiocaridae ").
Лобные придатки Hurdiidae .
Оральный конус [ править ]
Рот находится на вентральной стороне головы, за местом прикрепления передних придатков и окружен кольцом зубных пластин, образующих ротовую часть, известную как ротовой конус («челюсти» в предыдущих исследованиях [6] ). 3 или 4 зуба пластина может увеличена, давая ротовой конус с трехлучевым (например , аномалокарисом ) или tetraradial (например , Hurdiidae , Lyrarapax ) внешним видом. [15] [11] Внутренний край зубных пластин имеет шипы, обращенные к ротовому отверстию. Дополнительные ряды внутренних зубных пластин могут встречаться у некоторых родов хурдиид . [8] [3] Детальная реконструкция амплектобелидии.оральные шишки предположительны, но, возможно, они не имели типичного радиального расположения. [4] [1]
Склериты головы, глаза и туловище [ править ]
Три склерита головы (комплекс головного панциря), образованные центральным Н-элементом (передний склерит или головной щит) и парой Р-элементов (боковые склериты), покрывают дорсальную и латеровентальную поверхность головы животного соответственно. [3] P-элементы могут соединяться друг с другом, а также с H-элементом с помощью узкого переднего удлинения (шейка или «клюв» P-элемента). [8] [3] Головные панцири маленькие и яйцевидные у Anomalocarididae и Amplectobeluidae , [4] [3] но часто увеличены у Hurdiidae . [3] На голове были два многостебельных сложных глаза , которые могли иметь подвижность, [16]и расположен между зазорами, образованными задними областями H-элемента и P-элемента. [8] [3]
Вопреки первоначальному диагнозу, разделение сегментов тела (сегментные границы) может быть видимым снаружи [10] [5] [3], и ни один известный член Radiodonta (кроме предполагаемого радиодонта Cucumericrus [10] [17] ) не известен как имеют педовидные придатки туловища (ноги). [18] Туловище имеет множество сегментов тела ( сомитов ), сужающихся от передних к задним, причем передние 3 или 4 сегмента значительно сужены в область шеи. [3]
Придатки туловища представляли собой плавниковидные створки тела (в некоторых исследованиях «боковые створки» или «доли»), обычно по одной паре брюшных створок на сегмент тела, каждый из которых слегка перекрывался с другим перед ним, но дополнительным, неперекрывающимся. набор мелких спинных лоскутов может встречаться у некоторых видов хурдиид . [10] Лоскуты могут иметь множество веноподобных структур, известных как укрепляющие лучи. [10] [5] [3] Лоскуты в области шеи, называемые передними клапанами или шейными клапанами, значительно уменьшены. У некоторых видов кормящие придатки, похожие на челюсти, называемые структурами, подобными гнатобазам (GLS), возникают из каждого основания их уменьшенных шейных лоскутов. [4] [1]Многочисленные удлиненные лопаточные выступы (ланцетные лопасти), расположенные в ряд, образующие полосы жаберной структуры, известные как щетинистые лопатки или ламели [3], покрывали дорсальную поверхность каждого сегмента тела. [10] По крайней мере, у Aegirocassis каждая ланцетная лопатка покрыта морщинами. [10]
Вентральные лоскуты могут быть гомологичны эндоподогам двустворчатых конечностей евартропод и лобоподным конечностям (лобопод) жаберных лобоподий , а спинные лоскуты и щетинковые лопасти могут быть гомологичными экзоподовым и несущим жабры дорсальным лоскутам прежних таксонов. [19] [10] Туловище может заканчиваться либо 1–3 парами хвостовых вееров, [18] [3] двумя длинными фурками, [11] [3] удлиненной концевой структурой, [18] или безликим тупым концом. [10]
Aegirocassis , Peytoia и Hurdia . Трирода хардиид с спинными лоскутами и увеличенным комплексом головного панциря.
Anomalocaris canadensis ,радиодонт Anomalocaridid с небольшим комплексом яйцевидных головных панцирей, 3 парами хвостовых вееров и конечной хвостовой частью.
Amplectobelua symbrachiata . Amplectobeluid radiodont с гнатобазой-структурами и два furcae.
Внутренние структуры [ править ]
Следы мышц , пищеварительной системы и нервной системы были описаны по некоторым окаменелостям радиодонта. Пары хорошо развитых мышц, которые соединялись с брюшными лоскутами, располагались в боковых полостях каждого сегмента тела. [18] [9] Между боковыми мышцами находится софиированная пищеварительная система, образованная расширением передней и задней кишки, которые соединены узкой средней кишкой, связанной с 6 парами диверкулы кишечника (пищеварительные железы). [18] [5] [20] По сравнению с тремя сегментированным мозгом из euarthropod и два сегментированных мозга onychophoran, мозг радиодонта состоит только из одного сегмента мозга, происходящего от глазного сомита, протоцеребрума. Нервы лобных придатков и сложных глаз исходили из передних и боковых отделов мозга соответственно. [9] [12] Кзади от головного мозга находилась пара явно не сросшихся вентральных нервных тяжей, которые проходили через область шеи животного. [9]
Палеоэкология [ править ]
Физиология [ править ]
Radiodonts были интерпретированы как нектонные или nektobenthic животных, с их морфологией предполагает активный образ жизни бассейна. Мускулистые, перекрывающиеся брюшные створки могли продвигать животное по воде, возможно, двигаясь волнообразным образованием, напоминающим современных скатов и каракатиц . [21] Пары спинных лоскутов, которые у некоторых видов составляют веер хвоста, могут помочь управлять и / или стабилизировать животное во время передвижения. [10] [22] У Anomalocaris морфология хвостового веера даже предполагает, что он может быстро и эффективно менять направление плавания. [23]Полосы щетинок с морщинистыми ланцетными лезвиями могут увеличивать площадь поверхности, что позволяет предположить, что это были жабры , обеспечивающие дыхательную функцию животного . [18] [10] Обилие остатков склеризованных структур, таких как разъединенные лобные придатки и комплекс головного панциря, позволяет предположить, что массовая линька могла иметь место среди радиодонтов, [10] [3] поведение, о котором также сообщалось в некоторых других Кембрийские членистоногие, такие как трилобиты . [24]
Диета [ править ]
У радиодонтов были разнообразные стратегии питания, которые можно было разделить на хищных хищников , просеивателей отложений или суспензий, питателей-фильтраторов . [2] [25] Например, хищные хищники, такие как Anomalocaris и Amplectobeluids, могли ловить ловкую добычу с помощью своих хищных лобных придатков, у последних даже был крепкий эндит, который удерживал добычу как клешню . [17] [14] [4] При меньшем размере комплекса головного панциря и большой поверхности артродиальных мембран лобные придатки этих таксонов обладали большей гибкостью. [11] Прочные лобные отростки просеивателей осадка, такие какУ Hurdia и Peytoia есть зубчатые эндиты с мезиальной кривизной, которые могут образовывать ловушку в виде корзины для сгребания осадка и направления пищи к хорошо развитому ротовому конусу. [3] Некоторые виды могут иметь другие функции существенно специализированные для просеивания осадки образа жизни, таких как Cambroraster с его куполообразным Н-элементом аналогично панциря о наличии подковообразного краба . [3] Эндиты лобных придатков суспензий / фильтрующих питателей, таких как Tamisiocaris и Aegirocassis, имеют гибкие, плотно расположенные вспомогательные шипы, которые могут отфильтровывать органические компоненты, такие как мезозоопланктон.и фитопланктона до 0,5мм. [7] [10] Фронтальные придатки кариосинтрипсов , которые необычны для радиодонтов тем, что имеют направление несущих эндит поверхностей, противоположных друг другу и, возможно, были способны манипулировать и раздавливать добычу ножницами, разрезая или хватая движение. [14] [26]
Peytoia nathorsti , просеивающий отложения барьерный радиодонт с толстыми лобными придатками, тесно связанный с четырехрадиальным оральным конусом.
Фронтальный отросток питающего суспензию радиодонта Tamisiocaris borealis демонстрирует удлиненный эндит с плотно упакованными вспомогательными шипами.
Парные лобные придатки кариосинтрипсов противоположно направлены.
Оральные шишки радиодонтов могут обладать присасывающей и / или кусающей способностью. [15] [25] [3] Дифференциация ротовых шишек между родами, помимо лобных придатков, также предполагает предпочтения разной диеты. Например, трехлучевой оральный конус Anomalocaris с неровными, бугорчатыми зубными пластинами и меньшим отверстием может адаптироваться к мелкой и активной добыче; [25] в то время как жесткие четырехрадиальные оральные конусы Hurdia и Cambroraster с большим отверстием и дополнительными зубными пластинами могут быть способны потреблять более крупный продукт питания. [25] [3]
Классификация [ править ]
Таксономическое родство [ править ]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Обобщенная филогения Radiodonta и других таксонов Ecdysozoan. [27] |
Большинство анализов показывают , что radiodonts стволовые-группа членистоногие [8] [7] [9] [10] [2] [3] и сестра deuteropoda , клады включая верхний шток (например , fuxianhuiids и двустворчатые членистоногие) и корону Euarthropoda (например , Artiopoda , Chelicerata и Mandibulata ). [27] Эта интерпретация подтверждается многочисленными чертами, похожими на членистоногих, обнаруженными на радиодонтах, такими как сложные глаза , [16] пищеварительные железы, [20] членистоногие (на лобных придатках), [27] [3]придатки туловища формируются дорсальными и вентральными элементами (предшественники придатков бирамуса членистоногих), [10] [3] кутикулярной передней и задней кишками [18], а также протоцеребральным передним склеритом. [28] Суженная область шеи с питающими аппендикулярными структурами некоторых радиодонтов также может пролить свет на происхождение софиозированной головы членистоногого, которая образовалась в результате слияния нескольких передних сегментов тела. [4] [12]
«Жаберные лобоподии » Опабиния (вверху), Памбделурион (внизу слева) и Керигмачела (внизу справа).
Сибирские лобоподии Siberion (вверху слева), Megadictyon (внизу в центре) и Jianshanopodia (вверху справа).
Таксоны, расположенные непосредственно у основания радиодонта и ветви эуартропод, - это Pambdelurion , Kerygmachela и Opabinia , три рода радиодонтообразных динокаридид, обычно называемых «жаберными лобоподиями». [27] [10] У них есть лоскуты тела, пищеварительные железы и специализированные лобные придатки, такие как радиодонт, но лобные придатки не членистоногие, и они несут лобопод под каждым из своих лоскутов. [10] Опабиния в большей степени обусловлена наличием стебельчатых глаз, напоминающих радиодонты, хвостового веера, щетинок щетинок и даже заднего ротового отверстия, похожего на евартроподного. [27] Таксоны, даже базальные по отношению к «жаберным лобоподиям», - это сиберииды, такие как Megadictyon иJianshanopodia , [27] группа лобоподий несла крепкие лобные придатки и пищеварительные железы, но не имела лоскутов тела. Такие промежуточные формы между lobopodian и radiodont / euarthropod предполагаютчто общая-группа членистоногих возникла из парафилетическими lobopodian класса, наряду с двумя другими сохранились panarthropod фил Tardigrada и онихофоры . [12]
Предыдущие исследования могут указывать на группу радиодонтов, отличную от стволовых членистоногих, таких как циклоневральные черви, сходящиеся с членистоногими (на основе циклоневрально-подобных радиальных ротовых аппаратов); [29] стеблевые хелицераты наряду с мегачейрами, также известными как большие членистоногие-придатки (на основании сходства между лобными придатками радиодонта, большими придатками мегахейран и хелицерами ); [30] или Schinderhannes bartelsi , которые в недавних исследованиях разрешились как барьерный радиодонт, [27] [7] [10] [2] [3]как вид, более близкий к эуартроподам, чем к другим радиодонтам (на основании некоторых предполагаемых признаков, подобных евартроподам, обнаруженных на Schinderhannes ). [22] Однако ни один из них не был подтвержден более поздними исследованиями. Радиальные ротовые не cycloneuralian исключительные и более вероятно , присутствует результат конвергентной эволюции или Ecdysozoa п plesimorphy , так как они также были найдены в panarthropods , такие как тихоходки и некоторые lobopodia нс; [31] большие придатки мегахейрана считались дейтоцеребральными, [32] [33]которые негомологичны протоцеребральным лобным придаткам радиодонта; [9] [12] предполагаемые признаки эуартропод, обнаруженные на единственной окаменелости Schinderhannes, сомнительны и могут представлять другие подобные радиодонту структуры. [27]
Взаимоотношения [ править ]
Традиционно Radiodonta включала все таксоны в класс Dinocaridida , а таксоны, которые в настоящее время входят в Radiodonta, были помещены в одно семейство, Anomalocarididae , [8] [17], отсюда общее название «аномалокаридид», которое все еще иногда использовалось для обозначения всего отряда. даже после реклассификации. [9] [10] Недавно базальные роды динокаридид Pambdelurion , Kerygmachela и Opabinia были размещены за пределами Radiondonta, [7] [10] [2] [3], и большинство видов радиодонтов были переклассифицированы в три новых семейства: Amplectobeluidae ,Tamisiocarididae [2] [3] (ранее Cetiocaridae [7] ) и Hurdiidae . Включая Anomalocarididae, четыре недавних семейства радиодонтов могут образовывать кладу Anomalocarida . [7]
Первоначальное описание отряда Radiodonta включало Anomalocaris , Laggania (позже известную как Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus и Parapeytoia . [6] Тем не менее, Proboscicaris теперь считается младшим синонимом Hurdia , а Parapeytoia считается мегахейраном. [8] [18] [10] Положение Cucumericrus в Radiodonta неясно, поскольку оно не было выбрано филогенетическим анализом [3]или разрешен политомией с Radiodonta и Euarthropoda . [10]
Под Radiodonta , Caryosyntrips - это самый базальный род наряду с Cucumericrus (если включен). Род Anomalocaris всегда считался немонофилетическим , обычно Anomalocaris kunmingensis и Anomalocaris briggsi определялись как член Amplectobeluidae и Tamisiocarididae соответственно. [7] [9] [10] [2] [3] Взаимосвязь Amplectobeluidae неясна, поскольку время от времени ставились под сомнение сродство Amplectobeluidae с Lyrarapax и Ramskoeldia . [1] [3]Монофилии из speciose семьи Hurdiidae хорошо поддерживаются несколько производных символами (например , дистальные шарнирный участок лобного придатка с проксимальным 5 podomeres подшипников почти равно endites [13] [3] ), с Tamisiocarididae часто предполагает , чтобы быть ее сестринской группой. [7] [10] [2] [3]
- Радиодонта
- ? Кукумерикрус
- Кариосинтрипсы
- Аномалокариды
- Paranomalocaris (согласно некоторым исследованиям помещен в состав Anomalocarididae [11] ).
- Laminacaris (согласно некоторым исследованиям помещен в состав Amplectobeluidae [2] ).
- Аномалокаридиды
- Anomalocaris (некоторые виды могут быть отнесены к другим семействам. [7] [10] )
- Amplectobeluidae
- Lyrarapax (позиция подвергается сомнению в некоторых исследованиях. [1] )
- Amplectobelua
- Рамскоелдия (позиция подвергается сомнению в некоторых исследованиях. [3] )
- Tamisiocarididae
- Тамисиокарис
- Anomalocaris briggsi
- Hurdiidae
- Aegirocassis
- Пейтоя
- Schinderhannes
- Hurdia
- Урсулинакарис
- Stanleycaris
- Пахвантия
- Камброрастер
- ? Zhenghecaris
- Cordaticaris [34]
- Буккаспина [35]
Первый глубокий филогенетический анализ Radiodonta был проведен Vinther et al . в 2014 году, и он был расширен Cong et al . позже в том же году добавлением Lyrarapax unguispinus . [9] В 2015 году анализ был модифицирован Ван Роем и др. с измененными признаками и включением Cucumericrus decoratus и Aegirocassis benmoulai . [10]
| Аномалокаридиды |
Разновидность | Описатели | Год назван | Семья | Возраст | Место расположения | Фронтальный придаток |
---|---|---|---|---|---|---|
Cucumericrus decoratus | Хоу, Бергстрём и Альберг | 1995 г. | Неизвестный | |||
Кариосинтрипс зубчатый | Дэйли и Бадд | 2010 г. | Улиуань - Друмян | Канада Соединенные Штаты | ||
Caryosyntrips camurus | Пейтс и Дейли | 2017 г. | Wuliuan | Канада Соединенные Штаты | ||
Caryosyntrips durus | Пейтс и Дейли | 2017 г. | Друмиан | Соединенные Штаты | ||
Paranomalocaris multisegmentalis | Ван, Хуанг и Ху | 2013 | Китай | |||
Laminacaris chimera | Го, Пейтс, Конг, Дейли, Эджкомб, Чен и Хоу | 2018 г. | Китай | |||
Anomalocaris canadensis | Whiteaves | 1892 г. | Аномалокаридиды | |||
Anomalocaris pennsylvanica | Resser | 1929 г. | ||||
Anomalocaris kunmingensis | Ван, Хуанг и Ху | 2013 | ||||
Anomalocaris magnabasis | Пейтс, Дейли, Эджкомб, Конг и Либерман | 2019 г. | ||||
Anomalocaris saron | Хоу, Бергстрём и Альберг | 1995 г. | ||||
Anomalocaris briggsi | Недин | 1995 г. | Tamisiocarididae | Австралия | ||
Ramskoeldia platyacantha | Конг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу | 2018 г. | Amplectobeluidae | |||
Ramskoeldia consimilis | Конг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу | 2018 г. | Amplectobeluidae | |||
Lyrarapax unguispinus | Конг, Ма, Хоу, Эджкомб и Страусфилд | 2014 г. | Amplectobeluidae | Кембрийский этап 3 | Китай | |
Lyrarapax трилобус | Конг, Дейли, Эджкомб, Хоу и Чен | 2016 г. | Amplectobeluidae | Кембрийский этап 3 | Китай | |
Amplectobelua symbrachiata | Хоу, Бергстрём и Альберг | 1995 г. | Amplectobeluidae | |||
Amplectobelua stephenensis | Дэйли и Бадд | 2010 г. | Amplectobeluidae | |||
Тамисиокарис бореалис | Дейли и Пил | 2010 г. | Tamisiocarididae | Гренландия | ||
Ursulinacaris grallae | Пейтс, Дейли и Баттерфилд | 2019 г. | Hurdiidae | Wuliuan | Канада | |
Schinderhannes Bartelsi | Кюль, Бриггс и Руст | 2009 г. | Hurdiidae | Эмсский | Германия | |
Stanleycaris hirpex | Пейтс, Дейли и Ортега-Эрнандес | 2018 г. | Hurdiidae | Канада Соединенные Штаты | ||
Peytoia nathorsti | Уолкотт | 1911 г. | Hurdiidae | |||
Peytoia infercambriensis | Лендзион | 1975 г. | Hurdiidae | Кембрийский этап 3 | Польша | |
Aegirocassis Benmoulai | Ван Рой, Дейли и Бриггс | 2015 г. | Hurdiidae | Tremadocian | Марокко | |
Хурдия Виктория | Уолкотт | 1912 г. | Hurdiidae | Улиуань - Друмян | Канада Чехия | |
Hurdia triangulata | Уолкотт | 1912 г. | Hurdiidae | Wuliuan | Канада | |
Cambroraster falcatus | Мойсюк и Карон | 2019 г. | Hurdiidae | Wuliuan | Канада | |
Пахвантия хастата | Робисон и Ричардс | 1981 г. | Hurdiidae | Друмиан | Соединенные Штаты | |
Cordaticaris striatus | Сунь, Цзэн и Чжао | 2020 г. | Hurdiidae | Друмиан | Канада | |
Zhenghecaris shankouensis | Ваннер, Чен, Хуанг, Шарбонье и Ван | 2006 г. | Hurdiidae | Китай | Неизвестный | |
Buccaspinea cooperi | Пейтс, Лерози-Обрил, Дейли, Кир, Бонино и Ортега-Эрнандес | 2021 г. | Hurdiidae | Друмиан | Соединенные Штаты |
История [ править ]
История радиодонтов сложна. Неполные экземпляры, относящиеся к разным частям тела одного и того же вида, исторически интерпретировались как принадлежащие к разным видам и даже разным типам. [6] [8] До того, как они были признаны группой, образцы радиодонтов были отнесены к пяти различным типам: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida и Arthropoda . [6]
Первые известные образцы radiodont были собраны из трилобитов мест на горе Стивен Ричард Г. Макконнелл из Геологической службы Канады в 1886 году [6] или 1888. [36] Эти образцы были названы аномалокарис канадская в 1892 году GSC палеонтолог Джозеф Whiteaves . [36] Уайтвс интерпретировал образцы, которые теперь известны как изолированные лобные придатки, как брюшко ракообразных- филлокарид . Дополнительные образцы радиодонта были описаны в 1911 году Чарльзом Уолкоттом . Он интерпретировал изолированный оральный конус, который он назвал Пейтоей., как медуза, и плохо сохранившийся, но относительно полный экземпляр, который он назвал Лагганией , как голотурия. В 1912 году Уолкотт назвал Hurdia на основе изолированного h-элемента, который он интерпретировал как панцирь ракообразного. Hurdia р-элемент был назван Proboscicaris в 1962 году, и интерпретируется как панцирь с двустворчатой членистоногих.
Геологическая служба Канады инициировала пересмотр окаменелостей Берджесс-сланца в 1966 году под наблюдением палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . [6] Этот пересмотр в конечном итоге приведет к открытию полного плана тела радиодонта. В 1978 году Саймон Конвей Моррис признал, что ротовой аппарат Лаггании был похож на пейтою, но он истолковал это как доказательство того, что это составная окаменелость, состоящая из медузы пейтои и губки. [37] В 1979 году Дерек Бриггс признал, что окаменелости Anomalocarisбыли придатками, а не брюшками, но интерпретировали их как ходячие ноги. [38] Только в 1985 г. была признана истинная природа окаменелостей Anomalocaris , Laggania и Peytoia , и все они были отнесены к одному роду, Anomalocaris . Впоследствии было признано, что Anomalocaris отличался от двух других форм, что привело к разделению на два рода, последний из которых назывался по-разному Laggania и Peytoia, пока не было установлено, что Peytoiaимел приоритет. Позже было признано, что некоторые из окаменелостей, отнесенных к этим таксонам, принадлежали к другой форме, которая была признана несущей панцирь, состоящий из элементов Hurdia и Proboscicaris . Наконец, в 2009 году эти экземпляры были переписаны как Hurdia . [8] Первоначально считалось, что Radiodonta состоит из одного семейства, Anomalocarididae, но в 2014 году оно было разделено на четыре семейства [7].
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f Цун, Пэй-Юнь; Эджкомб, Грегори Д.; Дейли, Эллисон С .; Го, Цзинь; Пейтс, Стивен; Хоу, Сиань-Гуан (2018). «Новые радиодонты с подобными гнатобазам структурами из кембрийской биоты Чэнцзян и значение для систематики Radiodonta». Статьи по палеонтологии . 4 (4): 605–621. DOI : 10.1002 / spp2.1219 . ISSN 2056-2802 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Lerosey-Aubril, Rudy; Пейтс, Стивен (2018-09-14). «Новая подвеска кормления radiodont предполагает эволюцию microplanktivory в кембрийский macronekton» . Nature Communications . 9 (1): 3774. DOI : 10.1038 / s41467-018-06229-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6138677 . PMID 30218075 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Moysiuk, J .; Карон, Ж.-Б. (2019-08-14). «Новый радиодонт барьера из сланца Берджесс демонстрирует использование кембрийских инфаунальных источников пищи» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 286 (1908): 20191079. doi :10.1098 / rspb.2019.1079 . PMC 6710600 . PMID 31362637 .
- ^ a b c d e f g Конг, Пэйюнь; Дейли, Эллисон С .; Эджкомб, Грегори Д.; Хоу, Сяньгуан (30.08.2017). «Функциональная голова кембрийского радиодонтана (стволовая группа Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 208. DOI : 10,1186 / s12862-017-1049-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 5577670 . PMID 28854872 .
- ^ a b c d Конг, Пэйюнь; Дейли, Эллисон С .; Эджкомб, Грегори Д.; Хоу, Сяньгуан; Чен, Айлин (сентябрь 2016 г.). «Морфология радиодонтана Lyrarapax из раннекембрийской биоты Chengjiang» . Журнал палеонтологии . 90 (4): 663–671. DOI : 10,1017 / jpa.2016.67 . ISSN 0022-3360 . S2CID 88742430 .
- ^ a b c d e f g h я Коллинз, Десмонд (1996). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в класс членистоногих Dinocarida (нов.) И отряд Radiodonta (нов.) » . Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. DOI : 10.1017 / S0022336000023362 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Винтер, Якоб; Штейн, Мартин; Лонгрич, Николас Р .; Харпер, Дэвид А.Т. (2014). "Аномалокарида, питающаяся суспензией, из раннего кембрия" (PDF) . Природа . 507 (7493): 496–499. DOI : 10,1038 / природа13010 . PMID 24670770 . S2CID 205237459 .
- ^ a b c d e f g h я Daley, Allison C .; Budd, Graham E .; Карон, Жан-Бернар; Эджкомб, Грегори Д.; Коллинз, Десмонд (2009). «Аномалокаридида Hurdia из сланцевых сланцев Берджесса и ее значение для ранней эволюции эуартропод» . Наука . 323 (5921): 1597–1600. DOI : 10.1126 / science.1169514 . PMID 19299617 . S2CID 206517995 .
- ^ a b c d e f g h i j Cong, Peiyun; Ма, Сяоя; Хоу, Сяньгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (2014). «Структура мозга решает сегментарное сродство аномалокаридидных придатков». Природа . 513 (7519): 538–42. DOI : 10,1038 / природа13486 . PMID 25043032 . S2CID 4451239 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология туловища и конечностей аномалокарид, выявленная гигантским фильтром-питателем с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. DOI : 10,1038 / природа14256 . PMID 25762145 . S2CID 205242881 .
- ^ a b c d e Лю, Цзяньни; Лерози-Обрил, Руди; Штайнер, Майкл; Данлоп, Джейсон А .; Шу, Деган; Патерсон, Джон Р. (2018-11-01). «Происхождение хищного питания молоди эуартропод, выявленное кембрийским радиодонтаном» . Национальное научное обозрение . 5 (6): 863–869. DOI : 10.1093 / NSR / nwy057 . ISSN 2095-5138 .
- ^ a b c d e f g Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропода - палеобиологические и эволюционные перспективы». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .
- ^ a b c d e Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон С .; Баттерфилд, Николас Дж. (11.06.2019). «Первое сообщение о парных вентральных эндитах у хрящевого радиодонта» . Зоологические письма . 5 (1): 18. DOI : 10,1186 / s40851-019-0132-4 . ISSN 2056-306X . PMC 6560863 . PMID 31210962 .
- ^ a b c d Дейли, Эллисон С.; Бадд, Грэм Э. (2010). «Новые придатки аномалокарид из сланца Берджесс, Канада» . Палеонтология . 53 (4): 721–738. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00955.x . ISSN 1475-4983 .
- ^ а б Дейли, Эллисон С .; Бергстрём, янв (апрель 2012 г.). «Ротовой конус Anomalocaris - не классический пейтоя » . Naturwissenschaften . 99 (6): 501–504. DOI : 10.1007 / s00114-012-0910-8 . ISSN 0028-1042 . PMID 22476406 . S2CID 2042726 .
- ^ a b Штраусфельд, Николас Дж .; Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори Д.; Форти, Ричард А .; Земля, Майкл Ф .; Лю, Ю; Конг, Пэйюнь; Хоу, Сяньгуан (август 2015 г.). «Глаза членистоногих: летопись окаменелостей в раннем кембрии и дивергентная эволюция зрительных систем». Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 152–172. DOI : 10.1016 / j.asd.2015.07.005 . PMID 26276096 .
- ^ а б в г Сиань-Гуан, Хоу; Бергстрём, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). «Аномалокариды и другие крупные животные в фауне нижнего кембрия Чэнцзян на юго-западе Китая». GFF . 117 (3): 163–183. DOI : 10.1080 / 11035899509546213 . ISSN 1103-5897 .
- ^ a b c d e f g h Daley, Allison C .; Эджкомб, Грегори Д. (2014). «Морфология Anomalocaris canadensis из сланцев Берджесс». Журнал палеонтологии . 88 (1): 68–91. DOI : 10.1666 / 13-067 . S2CID 86683798 .
- ^ Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2013). У аномалокаридид было два набора боковых лоскутов . 57-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Цюрих, Швейцария.
- ^ a b Ваннье, Жан; Лю, Цзяньни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дейли, Эллисон С. (2 мая 2014 г.). «Сложные пищеварительные системы ранних членистоногих» . Nature Communications . 5 (1): 3641. DOI : 10.1038 / ncomms4641 . ISSN 2041-1723 . PMID 24785191 .
- ^ Усы, Ёсиюки (2006-01-07). «Теоретическое исследование формы тела и модели плавания Anomalocaris на основе гидродинамического моделирования». Журнал теоретической биологии . 238 (1): 11–17. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2005.05.008 . ISSN 0022-5193 . PMID 16002096 .
- ^ а б Кюль, Габриэле; Бриггс, Дерек Э.Г .; Ржав, Джес (06.02.2009). «Членистоногие с большим отростком с радиальным ртом из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия». Наука . 323 (5915): 771–773. DOI : 10.1126 / science.1166586 . ISSN 0036-8075 . PMID 19197061 . S2CID 47555807 .
- ^ Шеппард, штат Калифорния; Соперник, Германия; Карон, Ж.-Б. (2018-10-01). "О гидродинамике хвостовых плавников аномалокариса" . Интегративная и сравнительная биология . 58 (4): 703–711. DOI : 10.1093 / ICB / icy014 . ISSN 1540-7063 . PMID 29697774 .
- ^ Дейли, Эллисон; Драге, Харриет (2015-09-01). «Летопись окаменелостей шелушения и тенденции линьки трилобитов» . Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 71–96. DOI : 10.1016 / j.asd.2015.09.004 . PMID 26431634 .
- ^ а б в г Де Виво, Джацинто; Лаутеншлагер, Стефан; Винтер, Якоб (2016-12-16). «Реконструкция ловкости пищевого придатка аномалокарид проливает свет на экологию радиодонтан» . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Pates, S .; Дейли, AC (2017). «Кариосинтрипс: радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады» . Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. DOI : 10.1002 / spp2.1084 . ISSN 2056-2802 .
- ^ a b c d e f g h i Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Понимание« нижней »и« верхней »стволовой группы Euarthropoda с комментариями по поводу строгого использования названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (1): 255–273. DOI : 10.1111 / brv.12168 . ISSN 1469-185X . PMID 25528950 . S2CID 7751936 .
- ^ Ортега-Эрнандес Хавьер (2015-06-15). "Гомология головных склеритов у сланцевых моллюсков Берджесса" . Текущая биология . 25 (12): 1625–1631. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 25959966 .
- ^ Сянь-Гуан, Хоу; Бергстрём, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). «Аномалокариды и другие крупные животные в фауне нижнего кембрия Чэнцзян на юго-западе Китая» . GFF . 117 (3): 163–183. DOI : 10.1080 / 11035899509546213 . ISSN 1103-5897 .
- ^ Хауг, Иоахим Т .; Валошек, Дитер; Маас, Андреас; Лю, Ю; Хауг, Кэролин (март 2012). «Функциональная морфология, онтогенез и эволюция хищников, похожих на креветок-богомолов, в кембрии: КАМБРИЙСКИЕ ХИЩНИКИ MANTIS SHRIMP-LIKE» . Палеонтология . 55 (2): 369–399. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01124.x .
- ^ Смит, Мартин Р .; Карон, Жан-Бернар (июнь 2015 г.). "Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоидов" (PDF) . Природа . 523 (7558): 75–78. DOI : 10,1038 / природа14573 . ISSN 1476-4687 . PMID 26106857 . S2CID 205244325 .
- ^ Танака, Генго; Хоу, Сяньгуан; Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (Октябрь 2013 г.). «Хелицератный образец нейронного основания у кембрийского большого членистоногого придатка». Природа . 502 (7471): 364–367. DOI : 10,1038 / природа12520 . ISSN 1476-4687 . PMID 24132294 . S2CID 4456458 .
- ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Лерози-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (18 декабря 2019 г.). «Склонность к сохранению нервной системы в месторождениях сланцевого типа Кембрия Берджесс» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 286 (1917): 20192370. DOI : 10.1098 / rspb.2019.2370 . PMC 6939931 . PMID 31822253 .
- ^ Сунь, Чжисинь; Цзэн, Хан; Чжао, Фангчен (01.08.2020). «Новый радиодонт среднего кембрия из Северного Китая: последствия для морфологического несоответствия и пространственного распределения хурдиидов» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 558 : 109947. дои : 10.1016 / j.palaeo.2020.109947 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Пейтс, Стивен; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С .; Кир, Карло; Бонино, Энрико; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2021.01.19). «Разнообразная фауна радиодонтов из формации Марджум, штат Юта, США (кембрийский: драмский)» . PeerJ . 9 : e10509. DOI : 10,7717 / peerj.10509 . ISSN 2167-8359 .
- ^ a b Whiteaves, JF (1892). «Описание нового рода и вида филлокаридных ракообразных из среднего кембрия горы Стивен, Британская Колумбия». Канадский рекорд науки . 5 (4).
- Перейти ↑ Conway Morris, S. (1978). "Laggania cambria Walcott: составное ископаемое". Журнал палеонтологии . 52 (1): 126–131. JSTOR 1303799 .
- Перейти ↑ Briggs, DEG (1979). «Anomalocaris, крупнейшее из известных кембрийских членистоногих». Палеонтология . 22 (3): 631–664.