Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Образец hypnogram (электроэнцефалограмма сна) , показывающий циклы сна характеризуется увеличением парадоксальный (REM) сна.
ЭЭГ мыши, которая показывает быстрый сон, характеризующийся выраженным тета-ритмом

Сон с быстрым движением глаз ( REM-сон или REMS ) - это уникальная фаза сна у млекопитающих и птиц , характеризующаяся случайным быстрым движением глаз , сопровождающимся низким мышечным тонусом по всему телу и склонностью спящего к ярким сновидениям .

Фаза REM также известна как парадоксальный сон ( PS ) и иногда десинхронизированный сон из-за физиологического сходства с состояниями бодрствования, включая быстрые, низковольтные десинхронизированные мозговые волны . Электрическая и химическая активность, регулирующая эту фазу, по-видимому, происходит в стволе головного мозга и характеризуется, в первую очередь, обилием нейромедиатора ацетилхолина в сочетании с почти полным отсутствием моноаминовых нейромедиаторов гистамина, серотонина и норэпинефрина. [1]

Быстрый сон физиологически отличается от других фаз сна, которые в совокупности называются медленным сном (медленный сон, NREMS, синхронизированный сон). Быстрый и не быстрый сон чередуется в течение одного цикла сна, который у взрослых людей длится около 90 минут. По мере продолжения циклов сна они смещаются в сторону большей доли быстрого сна. Переход к фазе быстрого сна вызывает заметные физические изменения, начиная с электрических всплесков, называемых волнами PGO, возникающих в стволе мозга . Организмы в фазе быстрого сна приостанавливают центральный гомеостаз , вызывая большие колебания дыхания , терморегуляции и кровообращения.которые не происходят ни в каких других режимах сна или бодрствования. Тело резко теряет мышечный тонус - состояние, известное как REM- атония . [1] [2]

В 1953 году профессор Натаниэль Клейтман и его ученик Евгений Асерински определили быстрое движение глаз и связали его со сновидениями. БДГ-сон был дополнительно описан исследователями, включая Уильяма Демента и Мишеля Жуве . Во многих экспериментах испытуемых пробуждали всякий раз, когда они начинали входить в фазу быстрого сна, что приводило к состоянию, известному как депривация быстрого сна. Субъекты, которым снова разрешили нормально спать, обычно испытывают умеренный отскок REM . Для изучения этой фазы сна использовались нейрохирургические методы , химические инъекции, электроэнцефалография , позитронно-эмиссионная томография и отчеты сновидцев после пробуждения.[3]

Физиология [ править ]

Электрическая активность в мозгу [ править ]

Полисомнографическая запись быстрого сна. ЭЭГ выделена красным прямоугольником. Движение глаз выделено красной линией.

Быстрый сон «парадоксален» из-за его сходства с бодрствованием. Хотя тело парализовано, мозг действует в некоторой степени бодрствующим, при этом церебральные нейроны активизируются с той же общей интенсивностью, что и в состоянии бодрствования. [4] [5] Электроэнцефалография во время глубокого сна REM выявляет быстрые, малой амплитуды, десинхронизированные нервные колебания (мозговые волны), которые напоминают паттерн, наблюдаемый во время бодрствования, который отличается от паттерна медленных δ (дельта) волн глубокого сна NREM. [1] [6] Важным элементом этого контраста является тета-ритм 3–10 Гц в гиппокампе [7] и гамма-волны 40–60 Гц.в коре головного мозга ; Паттерны активности ЭЭГ, сходные с этими ритмами, наблюдаются и во время бодрствования. [8] Кортикальные и таламические нейроны в головном мозге в состоянии бодрствования и быстрого сна более деполяризованы (активнее возбуждаются), чем в мозге глубокого сна NREM. [9] Активность тета-волн человека преобладает во время быстрого сна как в гиппокампе, так и в коре головного мозга. [10] [11]

Во время быстрого сна электрическая связь между различными частями мозга проявляется иначе, чем во время бодрствования. Фронтальная и задняя области менее согласованы на большинстве частот, факт, который упоминался в связи с хаотическим переживанием сновидений. Однако задние области более согласованы друг с другом; как правое и левое полушария мозга, особенно во время осознанных сновидений . [12] [13]

Энергия мозга во время быстрого сна, измеряемая по метаболизму кислорода и глюкозы, равна или превышает потребление энергии при бодрствовании. Частота медленного сна на 11-40% ниже. [14]

Ствол мозга [ править ]

Нейронная активность во время сна , кажется, происходит в стволе головного мозга , особенно мостовое покрышку и голубоватый . Быстрый сон перемежается и ему непосредственно предшествуют волны PGO (понтогеникуло-затылочные) - всплески электрической активности, возникающие в стволе мозга. [15] (Волны PGO уже давно измеряются непосредственно у кошек, но не у людей из-за ограничений на эксперименты; тем не менее, сопоставимые эффекты наблюдались у людей во время «фазовых» событий, которые происходят во время REM-сна, и существование подобных волн PGO Таким образом, предполагается.) [13] Эти волны возникают группами примерно каждые 6 секунд в течение 1-2 минут во время перехода от глубокого сна к парадоксальному.[6] Они проявляют наибольшую амплитуду при попадании в зрительную кору и являются причиной «быстрых движений глаз» в парадоксальном сне. [16] [17] [14] Другие мышцы также могут сокращаться под действием этих волн. [18]

Передний мозг [ править ]

Исследования , проведенные в 1990 - х годах с использованием позитронно - эмиссионной томографии (ПЭТ) подтвердили роль ствола мозга и предположили , что, в пределах переднего мозга , то лимбические и paralimbic системы показали больше активации , чем в других областях. [4] Области, активируемые во время быстрого сна, примерно противоположны тем, которые активированы во время не-REM-сна [14], и демонстрируют большую активность, чем в спокойном бодрствовании. «Передняя паралимбическая зона активации REM» (APRA) включает области, связанные с эмоциями , памятью, страхом и сексом, и, таким образом, может иметь отношение к переживанию сновидений во время REMS. [13] [19]Более недавнее исследование с помощью ПЭТ показало, что распределение активности мозга во время быстрого сна варьируется в соответствии с типом активности, наблюдаемой в предыдущий период бодрствования. [4]

В верхней лобной извилине , медиальная лобные , находящихся в теменной доле головном мозге борозды и верхняя теменная кору , районы , участвующие в сложной умственной деятельности, показывает равную активность в фазе быстрого сна , как в бодрствовании. Миндалины также активны во время быстрого сна , и могут участвовать в генерации волн PGO, и экспериментальное подавление результатов миндалины в менее REM сна. [20] Миндалевидное тело может также регулировать сердечную функцию вместо менее активной островковой коры . [4]

Химические вещества в мозге [ править ]

По сравнению с медленноволновым сном, как бодрствование, так и парадоксальный сон связаны с более высоким использованием нейромедиатора ацетилхолина , который может вызывать более быстрые мозговые волны. В моноаминах нейромедиаторов норадреналин , серотонин и гистамин полностью отсутствует. Было обнаружено, что инъекции ингибитора ацетилхолинэстеразы , который эффективно увеличивает доступный ацетилхолин, вызывают парадоксальный сон у людей и других животных, уже находящихся в медленноволновом сне. Карбахол, который имитирует действие ацетилхолина на нейроны, оказывает аналогичное влияние. У бодрствующих людей те же инъекции вызывают парадоксальный сон, только если нейромедиаторы моноаминов уже истощены. [1] [21] [22] [23] [24]

Два других нейромедиатора , орексин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), по-видимому, способствуют бодрствованию, уменьшаются во время глубокого сна и подавляют парадоксальный сон. [1] [25]

В отличие от резких переходов в электрических моделях, химические изменения в мозге демонстрируют непрерывные периодические колебания. [26]

Модели регуляции быстрого сна [ править ]

Согласно гипотезе активации-синтеза, предложенной Робертом Маккарли и Алланом Хобсоном в 1975–1977 годах, контроль над быстрым сном включает в себя пути нейронов «быстрого сна» и «быстрого сна» в стволе мозга. REM-on нейроны в первую очередь холинэргические (т. Е. Включают ацетилхолин); БДГ-нейроны активируют серотонин и норадреналин, которые, среди прочего, подавляют включенные БДГ-нейроны. Маккарли и Хобсон предположили, что нейроны, находящиеся в фазе быстрого сна, на самом деле стимулируют нейроны в состоянии быстрого сна, тем самым служа механизмом переключения между быстрым и не-быстрым сном. [1] [21] [23] [27] Они использовали уравнения Лотки – Вольтерра для описания этой циклической обратной зависимости. [28] Каюза Сакаи и Мишель Жуве разработали аналогичную модель в 1981 году. [25] В то время как ацетилхолин одинаково проявляется в коре головного мозга во время бодрствования и быстрого сна, он появляется в более высоких концентрациях в стволе мозга во время быстрого сна. [29] Выведение орексина и ГАМК может вызвать отсутствие других возбуждающих нейромедиаторов; [30] в последние годы исследователи все чаще включают в свои модели регуляцию ГАМК. [31]

Движение глаз [ править ]

Большинство движений глаз во сне с «быстрым движением глаз» на самом деле менее быстры, чем те, которые обычно наблюдаются у бодрствующих людей. Они также короче по продолжительности и с большей вероятностью вернутся к исходной точке. Около семи таких циклов происходит за одну минуту быстрого сна. В медленноволновом сне глаза могут расходиться; однако глаза парадоксального спящего движутся в тандеме. [32] Эти движения глаз следуют понтогеникуло-затылочным волнам, возникающим в стволе мозга. [16] [17] Сами по себе движения глаз могут иметь отношение к ощущению зрения, полученному во сне, [33]но прямая связь еще предстоит четко установить. Врожденно слепые люди, которые, как правило, не имеют визуальных образов во сне, все еще двигают глазами во время быстрого сна. [14] Альтернативное объяснение предполагает, что функциональная цель быстрого сна заключается в обработке процедурной памяти, а быстрое движение глаз является лишь побочным эффектом обработки мозгом процедурной памяти, связанной с глазами. [34] [35]

Кровообращение, дыхание и терморегуляция [ править ]

Вообще говоря, во время парадоксального сна тело приостанавливает гомеостаз . Частота сердечных сокращений , сердечное давление, сердечный выброс , артериальное давление и частота дыхания быстро становятся нерегулярными, когда тело переходит в фазу быстрого сна. [36] В целом респираторные рефлексы, такие как реакция на гипоксию, уменьшаются. В целом мозг меньше контролирует дыхание; Электрическая стимуляция связанных с дыханием областей мозга не влияет на легкие, как во время медленного сна и в бодрствовании. [37] Колебания частоты сердечных сокращений и артериального давления обычно совпадают с волнами PGO и быстрыми движениями глаз, подергиваниями или внезапными изменениями дыхания. [38]

Эрекция этого полового члена ( ночная припухлость полового члена или NPT) , обычно сопровождает REM сон у крыс и людей. [39] Если мужчина имеет эректильную дисфункцию (ЭД) в бодрствующем состоянии, но имеет эпизоды НПВ во время фазы быстрого сна, можно предположить, что ЭД вызвана психологической, а не физиологической причиной. У женщин эрекция клитора ( ночная набухание клитора или NCT) вызывает увеличение, сопровождающееся вагинальным кровотоком и транссудацией (т. Е. Смазыванием). Во время нормального ночного сна половой член и клитор могут находиться в эрегированном состоянии в течение всего времени от одного часа до трех с половиной часов во время фазы быстрого сна. [40]

Во время быстрого сна температура тела не регулируется должным образом, поэтому организмы становятся более чувствительными к температурам за пределами их термонейтральной зоны . Кошки и другие мелкие пушистые млекопитающие будут дрожать и дышать быстрее, чтобы регулировать температуру во время NREMS, но не во время REMS. [41] С потерей мышечного тонуса животные теряют способность регулировать температуру посредством движений тела. (Однако даже кошки с повреждениями моста, предотвращающими атонию мышц во время фазы быстрого сна, не регулируют свою температуру дрожанием.) [42] Нейроны, которые обычно активируются в ответ на низкие температуры - триггеры нервной терморегуляции - просто не срабатывают во время фазы быстрого сна, поскольку они делать в медленном сне и бодрствовании. [43]

Следовательно, высокие или низкие температуры окружающей среды могут уменьшить долю быстрого сна, а также общее количество сна. [44] [45] Другими словами, если в конце фазы глубокого сна тепловые показатели организма выйдут за пределы определенного диапазона, он не войдет в парадоксальный сон, иначе регулировка температуры приведет к дальнейшему отклонению температуры от желаемого значения. [46] Этот механизм можно «обмануть», искусственно нагревая мозг. [47]

Мышца [ править ]

REM-атония , почти полный паралич тела, достигается за счет торможения двигательных нейронов . Когда тело переходит в фазу быстрого сна, двигательные нейроны по всему телу подвергаются процессу, называемому гиперполяризацией : их уже отрицательный мембранный потенциал уменьшается еще на 2–10 милливольт , тем самым повышая порог, который должен преодолеть стимул, чтобы их возбудить. Мышечное торможение может быть результатом недоступности моноаминовых нейротрансмиттеров (ограничивающих изобилие ацетилхолина в стволе мозга) и, возможно, из-за механизмов, используемых для мышечного торможения в бодрствовании. [48] продолговатый мозг, расположенный между мостом и позвоночником, по-видимому, обладает способностью к подавлению мышц в масштабах всего организма. [2] Некоторые локальные подергивания и рефлексы все еще могут возникать. [49] Контракт учеников. [18]

Отсутствие REM- атонии вызывает расстройство REM-поведения , пациенты которого физически разыгрывают свои сны [50] или, наоборот, «мечтают о своих действиях», согласно альтернативной теории о взаимосвязи между мышечными импульсами во время REM и связанными с ними мысленными образами (которая также применяется к людям без состояния, за исключением того, что команды, подаваемые их мышцам, подавляются). [51] Это отличается от обычного лунатизма , которое происходит во время медленного сна, а не во время быстрой фазы сна. [52] нарколепсия , напротив , кажется, связан с чрезмерной и нежелательной REM атония-то есть, катаплексия и чрезмерная сонливость в дневное время во время бодрствования,гипнагогические галлюцинации перед входом в режим медленного сна или сонный паралич во время бодрствования. [53] Другие психические расстройства, включая депрессию, были связаны с непропорциональным быстрым сном. [54] Пациенты с подозрением на нарушение сна обычно обследуются с помощью полисомнограммы . [55] [56]

Повреждения моста с целью предотвращения атонии вызывают у животных функциональное «расстройство быстрого сна». [57]

Психология [ править ]

Сновидения [ править ]

Сон с быстрым движением глаз (REM) с момента своего открытия тесно связан со сновидениями . Пробуждение спящих во время фазы быстрого сна - распространенный экспериментальный метод получения отчетов о сновидениях; При таких обстоятельствах 80% нейротипичных людей могут присниться каким-то образом. [58] [59] шпалы пробудились от REM имеет тенденцию давать больше, более описательные описания мечты они испытывают, и оценить продолжительность их мечты , как дольше. [14] [60] Осознанные сны гораздо чаще сообщаются в фазе быстрого сна. [61] (Фактически, это можно рассматривать как гибридное состояние, сочетающее в себе основные элементы быстрого сна и бодрствования.) [14]Психические события, которые происходят во время быстрого сна, чаще всего имеют признаки сновидений, включая структуру повествования, убедительность (экспериментальное сходство с жизнью наяву) и включение инстинктивных тем. [14] Иногда они включают элементы недавнего опыта сновидца, взятые непосредственно из эпизодической памяти . [4] По некоторым оценкам, 80% сновидений происходят во время фазы быстрого сна. [62]

Хобсон и Маккарли предположили, что волны PGO, характерные для «фазовой» фазы быстрого сна, могут снабжать зрительную кору и передний мозг электрическим возбуждением, которое усиливает галлюцинаторные аспекты сновидений. [22] [27] Однако люди, просыпающиеся во время сна, не сообщают о значительно более странных сновидениях во время фазического REMS по сравнению с тонизирующим REMS. [60] Другая возможная взаимосвязь между двумя явлениями может заключаться в том, что более высокий порог сенсорного прерывания во время быстрого сна позволяет мозгу двигаться дальше по нереалистичным и своеобразным ходам мыслей. [60]

Некоторые сновидения могут происходить во время медленного сна. «Легко спящие» могут испытывать сновидения во время фазы 2 медленного сна, тогда как «спящие» после пробуждения на той же стадии с большей вероятностью сообщают о «размышлениях», но не «сновидениях». Некоторые научные усилия по оценке уникальной причудливой природы сновидений во сне привели к выводу, что мысли наяву могут быть столь же причудливыми, особенно в условиях сенсорной депривации . [60] [63]Из-за сновидений, не относящихся к фазе быстрого сна, некоторые исследователи сна усиленно оспаривали важность связи сновидений с фазой быстрого сна. Перспектива того, что хорошо известные неврологические аспекты REM сами по себе не вызывают сновидения, предполагает необходимость пересмотра нейробиологии сновидений как таковых . [64] Некоторые исследователи (например, Демент, Хобсон, Жуве) склонны сопротивляться идее отделения сновидений от быстрого сна. [14] [65]

Эффекты СИОЗС [ править ]

Предыдущие исследования показали, что СИОЗС оказывают важное влияние на нейробиологию быстрого сна и сновидения, а также служат для усиления сновидений у людей. [66] В исследовании, проведенном Гарвардской медицинской школой в 2000 году, было проверено влияние пароксетина и флувоксамина на здоровых молодых взрослых мужчин и женщин в течение 31 дня: исходная неделя без лекарств, 19 дней на пароксетине или флувоксамине в утренних и вечерних дозах, и 5 дней полного прекращения приема. [67] Результаты показали, что лечение СИОЗС уменьшало среднюю частоту воспоминаний сновидений по сравнению с исходными измерениями в результате подавления серотонинергических REM. [67]Флувоксамин увеличивал продолжительность сновидений, причудливость сновидений, а также интенсивность быстрого сна. Эти эффекты были наибольшими во время острого прекращения лечения по сравнению с лечением и исходными днями. [67] Однако субъективная интенсивность сновидений увеличилась [67], а склонность к быстрому сну снизилась во время лечения СИОЗС по сравнению с исходным уровнем и днем ​​прекращения лечения. [67]

Творчество [ править ]

После пробуждения от быстрого сна разум кажется «гиперассоциативным» - более восприимчивым к эффектам семантического прайминга . Люди, пробужденные от быстрого сна, лучше справлялись с такими задачами, как анаграммы и творческое решение проблем. [68]

Сон помогает процессу, посредством которого творчество формирует ассоциативные элементы в новые комбинации, которые полезны или отвечают некоторым требованиям. [69] Это происходит скорее во время быстрого сна, чем во время медленного сна. [70] [71] Это связано не с процессами памяти, а с изменениями холинергической и норадренергической нейромодуляции во время быстрого сна . [70] Высокий уровень ацетилхолина в гиппокампе подавляет обратную связь от гиппокампа к неокортексу , в то время как более низкие уровни ацетилхолина и норэпинефрина в неокортексе способствуют неконтролируемому распространению ассоциативной активности в неокортексных областях. [72]Это контрастирует с бодрствующим сознанием, когда более высокие уровни норэпинефрина и ацетилхолина подавляют повторяющиеся связи в неокортексе. Быстрый сон во время этого процесса добавляет творчества, позволяя «неокортикальным структурам реорганизовать ассоциативные иерархии, в которых информация из гиппокампа будет переинтерпретирована по отношению к предыдущим семантическим репрезентациям или узлам». [70]

Сроки [ править ]

Примерная гипнограмма (электроэнцефалограмма сна), показывающая циклы сна, характеризующиеся нарастанием парадоксального (REM) сна.

В цикле ультрадианного сна организм чередует глубокий сон (медленные, большие, синхронизированные мозговые волны) и парадоксальный сон (более быстрые, десинхронизированные волны). Сон происходит в контексте более широкого циркадного ритма , который влияет на сонливость и физиологические факторы в зависимости от хронометров в организме. Сон может быть распределен в течение дня или группироваться в течение одной части ритма: у ночных животных днем ​​и у дневных животных ночью. [73] Организм возвращается к гомеостатической регуляции почти сразу после окончания быстрого сна. [74]

Во время ночного сна люди обычно испытывают около четырех или пяти периодов быстрого сна; они короче (~ 15 мин) в начале ночи и длиннее (~ 25 мин) к концу. Многие животные и некоторые люди обычно просыпаются или испытывают период очень легкого сна на короткое время сразу после приступа быстрого сна. Относительное количество быстрого сна значительно меняется с возрастом. Новорожденный ребенок проводит более 80% всего времени сна в фазе быстрого сна. [75]

У взрослых людей быстрый сон обычно занимает 20–25% от общего времени сна: около 90–120 минут ночного сна. Первый эпизод REM происходит примерно через 70 минут после засыпания. Далее следуют циклы продолжительностью около 90 минут каждый, причем каждый цикл включает большую долю фазы быстрого сна. [26] (Увеличение количества REM-сна позже ночью связано с циркадным ритмом и встречается даже у людей, которые не спали в первой половине ночи.) [76] [77]

Через несколько недель после рождения человеческого ребенка по мере созревания его нервной системы нейронные паттерны во сне начинают показывать ритм быстрого и медленного сна. (У быстро развивающихся млекопитающих этот процесс происходит в утробе матери.) [78] Младенцы проводят больше времени в фазе быстрого сна, чем взрослые. Затем в детстве доля быстрого сна значительно снижается. Пожилые люди в целом спят меньше, но спят в фазе быстрого сна примерно такое же абсолютное время, и поэтому большую часть сна проводят в фазе быстрого сна. [79] [62]

Сон с быстрым движением глаз можно подразделить на тонический и фазический. [80] Тонический REM характеризуется тета-ритмами в головном мозге; фазовый REM характеризуется волнами PGO и фактическими «быстрыми» движениями глаз. Обработка внешних стимулов сильно подавляется во время фазового быстрого сна, и недавние данные свидетельствуют о том, что спящих труднее разбудить во время фазового быстрого сна, чем во время медленного сна. [17]

Эффекты депривации [ править ]

Избирательная депривация REMS приводит к значительному увеличению количества попыток перейти в стадию REM во время сна. В восстановительные ночи человек обычно быстрее переходит к стадии 3 и REM-сна и испытывает отскок REM , что означает увеличение времени, проведенного в стадии REM по сравнению с нормальным уровнем. Эти результаты согласуются с идеей о биологической необходимости быстрого сна. [81] [82] Тем не менее, «отскок» REM-сна обычно длится не так долго, как оцениваемая продолжительность пропущенных периодов REM. [76]

После завершения депривации могут развиться легкие психологические расстройства, такие как беспокойство , раздражительность , галлюцинации и трудности с концентрацией внимания, и может повыситься аппетит . Есть и положительные последствия депривации REM. Выявлено, что некоторые симптомы депрессии подавляются депривацией REM; может усилиться агрессия и нарушиться пищевое поведение . [82] [83] Возможной причиной этих результатов является более высокий уровень норэпинеферина. [21]Вопрос о том, имеет ли длительное лишение быстрого сна психологическое воздействие, и каким образом, остается предметом споров. Несколько отчетов показали, что депривация REM увеличивает агрессию и сексуальное поведение у лабораторных подопытных животных. [82] Крысы, лишенные парадоксального сна, умирают через 4–6 недель (в два раза больше времени до смерти в случае полного лишения сна). Средняя температура тела в этот период постоянно падает. [77]

Было высказано предположение, что острая депривация быстрого сна может улучшить определенные типы депрессии, когда депрессия, по-видимому, связана с дисбалансом определенных нейротрансмиттеров. Хотя лишение сна в целом беспокоит большую часть населения, неоднократно было показано, что оно облегчает депрессию, хотя и временно. [84] Более половины людей, которые испытали это облегчение, сообщают, что оно перестало действовать после сна следующей ночью. Таким образом, исследователи разработали такие методы, как изменение режима сна в течение нескольких дней после периода депривации REM [85] и комбинирование изменений режима сна с фармакотерапией [86] для продления этого эффекта. Антидепрессанты (в том числеселективные ингибиторы обратного захвата серотонина , трициклические препараты и ингибиторы моноаминоксидазы ) и стимуляторы (такие как амфетамин , метилфенидат и кокаин ) мешают быстрому сну, стимулируя моноаминовые нейротрансмиттеры, которые должны быть подавлены для возникновения быстрого сна. Эти препараты, вводимые в терапевтических дозах, могут полностью прекращать быстрый сон на несколько недель или месяцев. Отказ вызывает отскок REM. [62] [87] Депривация сна стимулирует нейрогенез в гиппокампе так же, как и антидепрессанты, но неизвестно, вызван ли этот эффект, в частности, быстрым сном. [88]

У других животных [ править ]

Воспроизвести медиа
Страусы спят, с фазами быстрого и медленного сна . [89]
Воспроизвести медиа
Быстрое движение глаз собаки
Также: Сон (нечеловеческий)

Хотя он по-разному проявляется у разных животных, быстрый сон или что-то в этом роде встречается у всех наземных млекопитающих, а также у птиц . Основными критериями, используемыми для определения REM, являются изменение электрической активности, измеряемой с помощью EEG, и потеря мышечного тонуса, перемежающаяся с приступами подергивания в фазе REM. [90] Продолжительность быстрого сна и цикличности варьируется у разных животных; хищники больше спят в фазе быстрого сна, чем жертвы. [21] Более крупные животные также склонны оставаться в фазе быстрого сна дольше, возможно, потому, что более высокая тепловая инерция их мозга и тела позволяет им переносить более длительное приостановление терморегуляции. [91]Период (полный цикл быстрого и не быстрого сна) длится около 90 минут у людей, 22 минуты у кошек и 12 минут у крыс. [92] In utero млекопитающие проводят более половины (50–80%) 24-часового дня в фазе быстрого сна. [26]

У спящих рептилий , похоже, нет волн PGO или локальной активации мозга, наблюдаемой в REM-фазе млекопитающих. Однако они действительно демонстрируют циклы сна с фазами REM-подобной электрической активности, которую можно измерить с помощью ЭЭГ. [90] Недавнее исследование обнаружило периодические движения глаз у центрального бородатого дракона Австралии, что привело его авторов к предположению, что общий предок амниот, возможно, проявил некий предшественник REMS. [93]

Эксперименты по депривации сна на животных, не относящихся к человеку, могут проводиться иначе, чем на людях. Метод «цветочного горшка» заключается в размещении лабораторного животного над водой на платформе, настолько маленькой, что оно падает при потере мышечного тонуса. Возникающее в результате естественное грубое пробуждение может вызвать изменения в организме, которые обязательно превышают простое отсутствие фазы сна. [94] Этот метод также перестает работать примерно через 3 дня, поскольку испытуемые (обычно крысы) теряют желание избегать воды. [77] Другой метод включает компьютерный мониторинг мозговых волн в сочетании с автоматическим механизированным встряхиванием клетки, когда подопытное животное погружается в фазу быстрого сна. [95]

Возможные функции [ править ]

Некоторые исследователи утверждают, что сохранение сложного мозгового процесса, такого как быстрый сон, указывает на то, что он выполняет важную функцию для выживания видов млекопитающих и птиц. Он удовлетворяет важные физиологические потребности, жизненно важные для выживания, в той степени, в которой длительное лишение быстрого сна приводит к смерти экспериментальных животных. Как у людей, так и у экспериментальных животных потеря быстрого сна приводит к ряду поведенческих и физиологических аномалий. Потеря быстрого сна была замечена во время различных естественных и экспериментальных инфекций. Выживаемость экспериментальных животных снижается при полном ослаблении быстрого сна во время инфекции; это приводит к возможности того, что качество и количество быстрого сна обычно имеют важное значение для нормальной физиологии тела. [96] Кроме того, существование эффекта "быстрого сна" предполагает возможность биологической потребности в быстром сне.

Хотя точная функция быстрого сна недостаточно изучена, было предложено несколько теорий.

Память [ править ]

Сон в целом улучшает память. Быстрый сон может способствовать сохранению определенных типов воспоминаний : в частности, процедурной памяти , пространственной памяти и эмоциональной памяти . У крыс фаза быстрого сна увеличивается после интенсивного обучения, особенно через несколько часов, а иногда и в течение нескольких ночей. Экспериментальная депривация быстрого сна иногда препятствует консолидации памяти, особенно в отношении сложных процессов (например, как выбраться из сложного лабиринта). [97]У людей лучшее свидетельство улучшения памяти в REM относится к обучению процедурам - новым способам передвижения тела (например, прыжкам на батуте) и новым методам решения проблем. Депривация быстрого сна, по-видимому, ухудшала декларативную (то есть фактическую) память только в более сложных случаях, таких как воспоминания о более длинных историях. [98] Быстрый сон, по-видимому, противодействует попыткам подавить определенные мысли. [68]

Согласно гипотезе двойного процесса сна и памяти, две основные фазы сна соответствуют разным типам памяти. Исследования «ночной половины» проверяли эту гипотезу с помощью задач на память, которые начинались перед сном и оценивались посреди ночи, или начинались посреди ночи и оценивались утром. [99] Медленноволновой сон , часть медленного сна , по-видимому, важен для декларативной памяти . Искусственное усиление медленного сна улучшает запоминание запомненных пар слов на следующий день. [100] Tucker et al. продемонстрировали, что дневной сон, содержащий исключительно медленный сон, улучшает декларативную память, но не процедурную .[101] Согласно гипотезе последовательного сна, два типа сна работают вместе, чтобы консолидировать память. [102]

Исследователь сна Джером Сигель заметил, что крайняя депривация быстрого сна не оказывает значительного влияния на память. Одно тематическое исследование человека, у которого было мало или совсем не было быстрого сна из-за осколочного ранения ствола мозга, не было обнаружено, что у человека нарушена память. Антидепрессанты, подавляющие быстрый сон, не проявляют признаков ухудшения памяти и могут улучшить ее. [87]

Грэм Митчисон и Фрэнсис Крик предположили в 1983 году, что в силу присущей ему спонтанной активности функция быстрого сна «состоит в том, чтобы устранять определенные нежелательные способы взаимодействия в сетях клеток коры головного мозга», которые они характеризуют как « разучивание ». В результате те воспоминания, которые имеют отношение к делу (лежащий в основе нейронный субстрат достаточно силен, чтобы противостоять такой спонтанной хаотической активации), еще больше усиливаются, в то время как более слабые, преходящие, «шумовые» следы памяти распадаются. [103]Консолидация памяти во время парадоксального сна определенно коррелирует с периодами быстрого движения глаз, которые не происходят постоянно. Одним из объяснений этой корреляции является то, что электрические волны PGO, которые предшествуют движениям глаз, также влияют на память. [16] Быстрый сон может предоставить уникальную возможность для «разучивания» основных нейронных сетей, участвующих в гомеостазе, которые защищены от этого эффекта «синаптического уменьшения масштаба» во время глубокого сна. [104]

Нейронный онтогенез [ править ]

Быстрый сон чаще всего преобладает после рождения и уменьшается с возрастом. Согласно «онтогенетической гипотезе», REM (также известный у новорожденных как активный сон ) помогает развивающемуся мозгу , обеспечивая нервную стимуляцию, необходимую новорожденным для формирования зрелых нейронных связей. [105] Исследования депривации сна показали, что депривация в раннем возрасте может привести к поведенческим проблемам, постоянному нарушению сна и снижению массы мозга. [106] [78] Наиболее убедительные доказательства онтогенетической гипотезы дают эксперименты по депривации быстрого сна и развитию зрительной системы в латеральном коленчатом ядре и первичной зрительной коре . [78]

Защитная иммобилизация [ править ]

Иоаннис Цукалас из Стокгольмского университета выдвинул гипотезу о том, что быстрый сон - это эволюционная трансформация хорошо известного защитного механизма, рефлекса тонической неподвижности . Этот рефлекс, также известный как гипноз животных или симулирование смерти, действует как последняя линия защиты от атакующего хищника и заключается в полной иммобилизации животного, чтобы оно выглядело мертвым . Цукалас утверждает, что нейрофизиология и феноменология этой реакции демонстрируют поразительное сходство с быстрым сном; например, обе реакции демонстрируют контроль ствола мозга, паралич, гипокампальный тета-ритм и изменения терморегуляции. [107] [108]

Сдвиг взгляда [ править ]

Согласно «гипотезе сканирования», направленные свойства быстрого сна связаны со сдвигом взгляда в образах сновидений. Против этой гипотезы выступает то, что такие движения глаз происходят у слепорожденных и у плода, несмотря на отсутствие зрения. Кроме того, бинокулярные REM не сопряжены (т. Е. Два глаза не указывают одновременно в одном и том же направлении) и поэтому не имеют точки фиксации . В поддержку этой теории исследования показывают, что в целенаправленных снах взгляд направлен на действие сна, определяемое корреляциями в движениях глаз и тела пациентов с расстройством поведения во сне в фазе быстрого сна, которые разыгрывают свои сны. [109]

Подача кислорода к роговице [ править ]

Д-р Дэвид М. Морис (1922-2002), офтальмолог и полупрофессиональный адъюнкт-профессор Колумбийского университета, предположил, что быстрый сон связан с подачей кислорода к роговице и что водянистая влага , жидкость между роговицей и радужкой, было застойным, если не перемешивать. [110]Среди подтверждающих доказательств он подсчитал, что, если водянистая влага была застойной, кислород из радужной оболочки должен был достичь роговицы путем диффузии через водянистую влагу, чего было недостаточно. Согласно теории, когда животное бодрствует, движение глаз (или низкая температура окружающей среды) позволяет водянистой влаге циркулировать. Когда животное спит, REM обеспечивает столь необходимое перемешивание водянистой влаги. Эта теория согласуется с наблюдением, что зародыши, а также новорожденные животные с закрытыми глазами проводят много времени в фазе быстрого сна, и что во время нормального сна эпизоды быстрого сна человека становятся все длиннее и глубже. Тем не менее, совы имеют быстрый сон, но не двигают головой больше, чем в медленном сне [111], и хорошо известно, что глаза сов почти неподвижны. [112]

Другие теории [ править ]

Другая теория предполагает, что отключение моноаминов необходимо для того, чтобы рецепторы моноаминов в мозге могли восстановиться и восстановить полную чувствительность.

Сторожевой гипотеза быстрого сна был выдвинут Фредериком в 1966 году Snyder Он основан на наблюдение , что парадоксальный сон в нескольких млекопитающих (крысах, еж, кролик, и макаки - резуса) сопровождаются кратким пробуждением. Этого не происходит ни с кошками, ни с людьми, хотя люди с большей вероятностью просыпаются от быстрого сна, чем от медленного сна. Снайдер предположил, что быстрый сон периодически активирует животное, чтобы сканировать окружающую среду на предмет возможных хищников. Эта гипотеза не объясняет мышечный паралич во время быстрого сна; однако логический анализ может предположить, что мышечный паралич существует, чтобы помешать животному полностью проснуться без надобности и позволить ему легко вернуться в более глубокий сон. [113] [114] [115]

Джим Хорн, исследователь сна в Университете Лафборо, предположил , что РЗМ в современных людях компенсируют уменьшение потребности в бодрствующую пище собирательства . [8]

Другие теории заключаются в том, что быстрый сон согревает мозг, стимулирует и стабилизирует нервные цепи , которые не были активированы во время бодрствования , или создает внутреннюю стимуляцию, способствующую развитию ЦНС ; в то время как некоторые утверждают, что REM лишены какой-либо цели и просто являются результатом случайной активации мозга. [109] [116]

Открытие и дальнейшие исследования [ править ]

Распознавание разных типов сна можно увидеть в литературе Древней Индии и Рима. Наблюдатели давно заметили, что спящие собаки подергиваются и двигаются, но только в определенное время. [117]

Немецкий ученый Рихард Клауэ в 1937 году впервые обнаружил период быстрой электрической активности в мозге спящих кошек. В 1944 году Олмейер сообщил о 90-минутных циклах ультрадианского сна, включающих мужскую эрекцию продолжительностью 25 минут. [118] В Чикагском университете в 1952 году Юджин Асерински , Натаниэль Клейтман и Уильям К. Демент обнаружили фазы быстрого движения глаз во время сна и связали их со сновидениями. Их статья была опубликована 10 сентября 1953 г. [119] Асеринский, затем Клейтман, впервые наблюдал движения глаз и сопутствующую им нейроэлектрическую активность у своих собственных детей. [117] [120]

Уильям Демент продвинул исследование депривации REM с помощью экспериментов, в которых испытуемых просыпали каждый раз, когда их ЭЭГ указывала на начало REM-сна. Он опубликовал «Эффект депривации сновидений» в июне 1960 года [121] («депривация быстрого сна» стала более распространенным термином после последующих исследований, указывающих на возможность сновидений, не связанных с быстрым сновидением).

Нейрохирургические эксперименты Мишеля Жув и другие в последующих два десятилетии добавили понимание атонии и предложили важность мостового тегментума (Дорзолатеральный Pons ) в обеспечении и регулировании парадоксального сна. [21] Жуве и другие обнаружили, что повреждение ретикулярной формации ствола мозга препятствует этому типу сна. [2] Жуве придумал название «парадоксальный сон» в 1959 году, а в 1962 году опубликовал результаты, указывающие на то, что он может возникать у кошек, у которых полностью удален передний мозг. [25] [116] [18] Механизмы мышечной атонии были первоначально предложены Горацием Винчеллом Магуном.в 1940-х и позже подтвержден Родольфо Ллинасом в 1960-х. [122]

Хироки Р. Уэда и его коллеги идентифицировали гены мускариновых рецепторов M1 (Chrm1) и M3 (Chrm3) как важные гены для REMS-сна. [123]

См. Также [ править ]

  • Сон и обучение
  • Неврология сна
  • Педункулопонтинное ядро (ППН)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Ричи Э. Браун и Роберт У. Маккарли (2008), «Нейроанатомические и нейрохимические основы бодрствования и систем быстрого сна», в нейрохимии сна и бодрствования под ред. Монти и др.
  2. ^ a b c Юань-Ян Лай и Джером М. Сигел (1999), «Мышечная атония в быстром сне», в сне с быстрым движением глаз, изд. Маллик и Иноуэ.
  3. ^ DeBoer, T (2007). «Технологии исследования сна» . Cell Mol Life Sci . 64 (10): 1227–1235. DOI : 10.1007 / s00018-007-6533-0 . PMC  2771137 . PMID  17364139 .
  4. ^ a b c d e Лука Матараццо, Ариан Форе, Лаура Маскетти, Винченцо Муто, Анахита Шаффи и Пьер Маке, «Системный подход к быстрому сну человека»; в Mallick et al, eds. (2011).
  5. ^ Майерс, Дэвид (2004). Психология (7-е изд.). Нью-Йорк: Worth Publishers. п. 268 . ISBN 978-0-7167-8595-8. Проверено 9 января 2010 . 0716785951.
  6. ^ a b Steriade & McCarley (1990), "Стволовой контроль бодрствования и сна", §1.2 (стр. 7–23).
  7. ^ Steriade и МакКарли (1990), "ствола мозга Контроль бодрствования и сна", §7.2-3 (стр. 206-208).
  8. ^ a b Джим Хорн (2013), «Почему быстрый сон? Ключи за пределами лаборатории в более сложном мире», Биологическая психология 92.
  9. ^ Steriade и МакКарли (1990), "ствола мозга Контроль бодрствования и сна", §8.1 (стр. 232-243).
  10. ^ Ломас Т, Ivtzan я, фу СН (2015). «Систематический обзор нейрофизиологии внимательности к колебаниям ЭЭГ» (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . 57 : 401–410. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2015.09.018 . PMID 26441373 . S2CID 7276590 .   
  11. ^ Hinterberger Т, Шмидт S, Т Камеи, Walach Н (2014). «Пониженная электрофизиологическая активность представляет сознательное состояние пустоты в медитации» . Границы в психологии . 5 : 99. DOI : 10.3389 / fpsyg.2014.00099 . PMC 3925830 . PMID 24596562 .  
  12. ^ Джейн Гакенбах, «Межполушарная когерентность ЭЭГ в REM-сне и медитации: связь с осознанными сновидениями» в Antrobus и Bertini (ред.), Нейропсихология сна и сновидений .
  13. ^ a b c Эдвард Ф. Пейс-Шотт, "Быстрый сон и сновидения", в Маллик и др., ред. (2011).
  14. ^ a b c d e f g h Дж. Алан Хобсон, Эдвард Ф. Пейс-Скотт и Роберт Стикголд (2000), «Сновидение и мозг: к когнитивной нейробиологии сознательных состояний», Поведенческие науки и науки о мозге 23.
  15. ^ Steriade и МакКарли (1990), "ствола мозга Контроль бодрствования и сна", §9.1-2 (стр. 263-282).
  16. ^ a b c Subimal Datta (1999), «Генерация волн PGO: механизм и функциональное значение», в Rapid Eye Movement Sleep ed. Маллик и Иноуэ.
  17. ^ a b c Уммехан Эрмис, Карстен Краков и Урсула Восс (2010), «Пороги возбуждения во время тонического и фазового быстрого сна человека», Журнал исследований сна 19.
  18. ^ а б в Сигель JM (2009). «Нейробиология сна». Семинары по неврологии . 29 (4): 4. DOI : 10,1055 / с-0029-1237118 . PMID 19742406 . 
  19. ^ Nofzinger EA; и другие. (1997). «Активация переднего мозга во время быстрого сна: исследование ПЭТ с ФДГ» . Исследование мозга . 770 (1–2): 192–201. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (97) 00807-X . PMID 9372219 . S2CID 22764238 .  
  20. ^ Ларри Д. Сэнфорд и Ричард Дж. Росс, «Миндалевидная железа REM-сна»; в Mallick et al. (2011).
  21. ^ a b c d e Бирендра Н. Маллик, Вибха Мадан и Сушил К. Джа (2008), «Регулирование сна с быстрым движением глаз за счет модуляции норадренергической системы», в нейрохимии сна и бодрствования под ред. Монти и др.
  22. ^ a b Hobson JA (2009). «Быстрый сон и сновидения: к теории протосознания». Обзоры природы Неврология . 10 (11): 803–813. DOI : 10.1038 / nrn2716 . PMID 19794431 . S2CID 205505278 .  
  23. ^ a b Астон-Джонс Г., Гонсалес М. и Доран С. (2007). «Роль системы голубого пятна-норэпинефрин в возбуждении и циркадном регулировании цикла сна-бодрствования». Гл. 6 в Мозговом норэпинефрине: нейробиология и терапия . Г. А. Ордуэй, М. А. Шварц и А. Фрейзер, ред. Кембридж UP. 157–195. Доступ 21 июля 2010 г. Academicdepartments.musc.edu Архивировано 13 декабря 2011 г. на Wayback Machine.
  24. ^ Siegel JM (2005). "Быстрый сон". Гл. 10 в Принципах и практике медицины сна . 4-е изд. MH Kryger, T. Roth, & WC Dement, ред. Эльзевир. 120–135.
  25. ^ a b c Пьер-Эрве Луппи и др. (2008), «Гамма-аминомасляная кислота и регуляция парадоксального или быстрого движения глаз, сон», в Neurochemistry of Sleep and Wakefulness ed. Монти и др.
  26. ^ a b c Роберт В. Маккарли (2007), "Нейробиология быстрого и медленного сна", Медицина сна 8.
  27. ^ а б Дж. Алан Хобсон и Роберт У. Маккарли, "Мозг как генератор состояния сновидения: гипотеза активации-синтеза процесса сновидения", Американский журнал психиатрии 134.12, декабрь 1977 г.
  28. ^ Steriade и МакКарли (1990), контроль ствола мозга бодрствование и сон , §12.2 (стр. 369-373).
  29. ^ Ральф Лидик и Хелен А. Багдоян, «Ацетилхолин модулирует сон и бодрствование: синаптическая перспектива», в нейрохимии сна и бодрствования под ред. Монти и др.
  30. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 16.
  31. ^ Джеймс Т. Маккенна, Личао Чен и Роберт Маккарли, «Нейронные модели контроля быстрого сна: развивающиеся концепции»; в Mallick et al. (2011).
  32. ^ Steriade и МакКарли (1990), контроль ствола мозга бодрствование и сон , §10.7.2 (стр. 307-309).
  33. ^ Андрильон, Томас; и другие. (2015). «Активность отдельных нейронов и движения глаз во время быстрого сна и бодрствования человека» . Nature Communications . 6 (1038): 7884. Bibcode : 2015NatCo ... 6.7884A . DOI : 10.1038 / ncomms8884 . PMC 4866865 . PMID 26262924 .  
  34. ^ Чжан, Цзе (2005). Теория непрерывной активации сновидений, динамическая психология .
  35. ^ Чжан, Цзе (2016). На пути к всеобъемлющей модели человеческой памяти DOI: 10.13140 / RG.2.1.2103.9606 .
  36. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 12–15.
  37. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 22–27.
  38. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 35–37
  39. ^ Жув (1999), Парадокс сна , стр. 169-173.
  40. ^ Браун и др. (2012), «Контроль сна и бодрствования», стр. 1127.
  41. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 12–13.
  42. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 46–47.
  43. ^ Parmeggiani (2011), системный гомеостаз и Poikilostasis в спящем , стр. 51-52.
  44. ^ Рональд Szymusiak, штат Мэриленд. Noor Alam, и Деннис МакГинти (1999), "терморегуляции Контроль NonREM-REM цикл сна", в Rapid Eye Movement Sleep ред. Маллик и Иноуэ.
  45. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 57–59.
  46. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 45. "Таким образом, похоже, что начало фазы быстрого сна требует деактивации центрального термостата в конце медленного сна. Однако только ограниченный диапазон преоптико-гипоталамических температур в конце сна медленной фазы быстрого сна совместим с началом фазы быстрого сна. Это диапазон можно рассматривать как своего рода температурные ворота для быстрого сна, ширина которых ограничена больше при низкой, чем при нейтральной температуре окружающей среды ».
  47. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 61. "С другой стороны, баланс между противоположными тепловыми нагрузками окружающей среды и преоптико-передней гипоталамической нагрузкой, влияющими на периферические и центральные терморецепторы, соответственно, может быть экспериментально достигнут, чтобы способствовать сну. В частности, согревание преоптико-передней гипоталамической области в холодная среда ускоряет начало быстрого сна и увеличивает его продолжительность (Parmeggiana et al ., 1974, 1980; Sakaguchi et al ., 1979) ».
  48. ^ Steriade и МакКарли (1990), контроль ствола мозга бодрствование и сон , §10.8-9 (стр. 309-324).
  49. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 17. «Другими словами, функциональные элементы управления, требующие высоких иерархических уровней интеграции, больше всего страдают во время быстрого сна, тогда как рефлекторная активность только изменяется, но не стирается».
  50. ^ Лапьер О, Montplaisir J (1992). «Полисомнографические особенности расстройства поведения во сне в фазе быстрого сна: разработка балльной методики». Неврология . 42 (7): 1371–4. DOI : 10,1212 / wnl.42.7.1371 . PMID 1620348 . S2CID 25312217 .  
  51. ^ Steriade и МакКарли (1990), контроль ствола мозга бодрствование и сон , §13.3.2.3 (стр. 428-432).
  52. ^ Жув (1999), Парадокс сна , стр. 102.
  53. ^ Steriade и МакКарли (1990), контроль ствола мозга бодрствование и сон , §13.1 (стр. 396-400).
  54. ^ Steriade и МакКарли (1990), контроль ствола мозга бодрствование и сон , §13.2 (стр. 400-415).
  55. ^ Ковальзон VM (июль-август 2011). «[Центральные механизмы цикла сна-бодрствования]». Физиология Человека . 37 (4): 124–34. PMID 21950094 . 
  56. ^ "[Полисомнография]" . Проверено 2 ноября 2011 года .
  57. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 87. «Разомкнутый режим физиологической регуляции в REM-сне может восстановить эффективность различных нейронных сетей ствола мозга, выражая также генетически закодированные паттерны инстинктивного поведения, которые обычно скрыты от глаз атонией скелетных мышц. Такие поведенческие аспекты скрытая нейронная активность была продемонстрирована эффектами экспериментальных поражений определенных структур моста (Hendricks, 1982; Hendricks et al.., 1977, 1982; Хенли и Моррисон, 1974; Жуве и Делорм, 1965; Састре и Жуве, 1979; Виллабланка, 1996). Мало того, что атония скелетных мышц подавлялась, также появились моторные фрагменты сложного инстинктивного поведения, такие как ходьба и атака, которые не были мотивированы извне (см. Morrison, 2005) ».
  58. Перейти ↑ Solms (1997), The Neuropsychology of Dreams , pp. 10, 34.
  59. ^ Эдвард Ф. Пейс-Шотт, "Быстрый сон и сновидения", в Маллик и др., Ред. (2011), стр. 8. «Метаанализ 29 исследований пробуждения, проведенный Нильсеном (2000), показал, что около 82% пробуждений от быстрого сна приводят к воспоминаниям о сне, тогда как эта частота после пробуждений медленного сна ниже на 42%».
  60. ^ a b c d Рут Рейнзель, Джон Антробус и Мириам Уоллман (1992), «Причуды в сновидениях и фантазиях наяву», в Antrobus & Bertini (ред.), Нейропсихология сна и сновидений .
  61. ^ Стивен Лаберж (1992), "Физиологические исследования осознанных сновидений", в Antrobus & Bertini (ред.), Нейропсихология сна и сновидений .
  62. ^ a b c Марков Д., Гольдман М., Дограмджи К. (2012). «Нормальный сон и циркадные ритмы: нейробиологические механизмы, лежащие в основе сна и бодрствования». Клиники медицины сна . 7 : 417–426. DOI : 10.1016 / j.jsmc.2012.06.015 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  63. ^ Delphine Ouidette et al. (2012), «Сновидения без быстрого сна», Сознание и познание 21.
  64. ↑ Solms (1997), Нейропсихология сновидений , Глава 6: «Проблема быстрого сна» (стр. 54–57) ».
  65. ^ Жув (1999), Парадокс сна , стр. 104. «Я откровенно поддерживаю теорию о том, что мы не спим всю ночь, как это делают Уильям Демент, Алан Хобсон и большинство нейрофизиологов. Я довольно удивлен, что количество публикаций о сновидениях во время медленного сна увеличивается с каждым годом. Кроме того, классический различие, установленное в 1960-х годах между «плохим» воспоминанием сновидений, лишенным цвета и деталей, во время медленного сна, и «богатым» воспоминанием, полным цветов и деталей, во время парадоксального сна, начинает исчезать. медленный сон может быть воспоминанием из предыдущего парадоксального сна ».
  66. ^ Tribl, Gotthard G .; Wetter, Thomas C .; Шредл, Майкл (2013-04-01). «Сновидения под антидепрессантами: систематический обзор данных у депрессивных пациентов и здоровых добровольцев». Обзоры медицины сна . 17 (2): 133–142. DOI : 10.1016 / j.smrv.2012.05.001 . ISSN 1087-0792 . PMID 22800769 .  
  67. ^ a b c d e Пейс-Шотт, Эдвард Ф .; Герш, Тамара; Сильвестри, Розалия; Стикголд, Роберт; Зальцман, Карл; Хобсон, Дж. Аллан (2001). «Лечение СИОЗС подавляет частоту воспоминаний сновидений, но увеличивает субъективную интенсивность сновидений у нормальных субъектов» . Журнал исследований сна . 10 (2): 129–142. DOI : 10.1046 / j.1365-2869.2001.00249.x . ISSN 1365-2869 . PMID 11422727 . S2CID 1612343 .   
  68. ^ a b Rasch & Born (2013), «О роли сна в памяти», стр. 688.
  69. Перейти ↑ Wagner U, Gais S, Haider H, Verleger R, Born J (2004). «Сон вдохновляет на прозрение». Природа . 427 (6972): 352–5. Bibcode : 2004Natur.427..352W . DOI : 10,1038 / природа02223 . PMID 14737168 . S2CID 4405704 .  
  70. ^ a b c Cai DJ, Медник С.А., Харрисон Э.М., Канади Дж.С., Медник СК (2009). «REM, а не инкубация, улучшает творческие способности за счет активизации ассоциативных сетей» . Proc Natl Acad Sci USA . 106 (25): 10130–10134. Bibcode : 2009PNAS..10610130C . DOI : 10.1073 / pnas.0900271106 . PMC 2700890 . PMID 19506253 .  
  71. ^ Walker MP, Листон C, Хобсон JA, Стикголд R (ноябрь 2002). «Когнитивная гибкость в течение цикла сна-бодрствования: улучшение быстрого сна для решения проблем с анаграммами». Исследование мозга. Когнитивные исследования мозга . 14 (3): 317–24. DOI : 10.1016 / S0926-6410 (02) 00134-9 . PMID 12421655 . 
  72. ^ Hasselmo ME (сентябрь 1999). «Нейромодуляция: ацетилхолин и консолидация памяти». Тенденции в когнитивных науках . 3 (9): 351–359. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (99) 01365-0 . PMID 10461198 . S2CID 14725160 .  
  73. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 9–11.
  74. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 17.
  75. ^ Ван Cauter Е, Leproult R, Плат L (2000). «Возрастные изменения медленного сна и быстрого сна и взаимосвязь с уровнем гормона роста и кортизола у здоровых мужчин» . JAMA . 284 (7): 861–8. DOI : 10,1001 / jama.284.7.861 . PMID 10938176 . 
  76. ^ a b Даниэль Эшбах, «Регуляция быстрого сна: циркадные, гомеостатические и не зависимые от быстрого сна детерминанты»; в Mallick et al. (2011).
  77. ^ a b c Нишид Барот и Клете Кушида, «Значение исследований депривации»; в Mallick et al. (2011).
  78. ^ a b c Маркос Г. Франк, «Онтогенез и функции быстрого сна», в Маллик и др., ред. (2011).
  79. ^ Кадзуо Мисима, Тэцуо Shimizu, и Ясуо Hishikawa (1999), "REM сна Через возраста и пола", в Rapid Eye Movement Sleep ред. Маллик и Иноуэ.
  80. ^ Крюгер М, Т Рот, Демент Вт (2000). Принципы и практика медицины сна . Компания WB Saunders. С. 1, 572.
  81. ↑ Endo T, Roth C, Landolt HP, Werth E, Aeschbach D, Achermann P, Borbély AA (1998). «Избирательная депривация быстрого сна у людей: влияние на сон и ЭЭГ сна». Американский журнал физиологии . 274 (4 балла 2): R1186 – R1194. DOI : 10.1152 / ajpregu.1998.274.4.R1186 . PMID 9575987 . 
  82. ^ a b c Стивен Дж. Эллман, Артур Дж. Спилман, Дана Лак, Соломон С. Штайнер и Ронни Гальперин (1991), «Депривация быстрого сна: обзор», в «Разум во сне» , изд. Эллман и Антробус.
  83. ^ "Типы депривации сна" . Архивировано из оригинала на 2013-07-05.
  84. ^ Рингель BL, Szuba MP (2001). «Возможные механизмы лечения депрессии сном». Депрессия и тревога . 14 (1): 29–36. DOI : 10.1002 / da.1044 . PMID 11568980 . S2CID 25000558 .  
  85. ^ Riemann D, König A, Hohagen F, Kiemen A, Voderholzer U, Backhaus J, Bunz J, Wesiack B, Hermle L, Berger M (1999). «Как сохранить антидепрессивный эффект недосыпания: сравнение опережения фазы сна и задержки фазы сна». Европейский архив психиатрии и клинической неврологии . 249 (5): 231–237. DOI : 10.1007 / s004060050092 . PMID 10591988 . S2CID 22514281 .  
  86. ^ Wirz-Justice A, Ван ден Hoofdakker RH (1999). «Недосыпание при депрессии: что мы знаем, куда мы идем?». Биологическая психиатрия . 46 (4): 445–453. DOI : 10.1016 / S0006-3223 (99) 00125-0 . PMID 10459393 . S2CID 15428567 .  
  87. ^ a b Джером М. Сигел (2001). « Гипотеза консолидации REM-сна и памяти, архивированная 13 сентября 2010 г. на Wayback Machine ». Science Vol. 294.
  88. ^ Грасси Zucconi G, S Cipriani, Balgkouranidou I, Scattoni R (2006). « Недостаток сна « на одну ночь »стимулирует нейрогенез гиппокампа». Бюллетень исследований мозга . 69 (4): 375–381. DOI : 10.1016 / j.brainresbull.2006.01.009 . PMID 16624668 . S2CID 20823755 .  
  89. ^ Леску, JA; Мейер, LCR; Фуллер, А .; Мэлони, СК; Dell'Omo, G .; Высоцкий А.Л .; Раттенборг, Северная Каролина (2011). Балабан, Эван (ред.). «Страусы спят, как утконосы» . PLOS ONE . 6 (8): e23203. Bibcode : 2011PLoSO ... 623203L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0023203 . PMC 3160860 . PMID 21887239 .  
  90. ^ a b Нильс К. Раттенборг, Джон А. Леску и Долорес Мартинес-Гонсалес, "Эволюционные взгляды на функцию быстрого сна", в Маллик и др., ред. (2011).
  91. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне , стр. 13, 59–61. «У видов с разной массой тела (например, крысы, кролики, кошки, люди) средняя продолжительность эпизодов быстрого сна увеличивается с увеличением веса тела и мозга, что является определяющим фактором тепловой инерции. Такая инерция задерживает изменения в ядре тела температура настолько опасна, что вызывает возбуждение от быстрого сна. Кроме того, здесь следует упомянуть другие факторы, такие как мех, еда и отношения хищник-жертва, влияющие на продолжительность быстрого сна ».
  92. ^ Steriade и МакКарли (1990), контроль ствола мозга бодрствование и сон , §12.1 (стр. 363).
  93. ^ Шейн-Идельсон, Марк; Ондрачек, Джени М .; Ляу, Хуа-Пэн; Райтер, Сэм; Лоран, Жиль (2016-04-29). «Медленные волны, резкие волны, рябь и быстрый сон у спящих драконов». Наука . 352 (6285): 590–595. Bibcode : 2016Sci ... 352..590S . DOI : 10.1126 / science.aaf3621 . ISSN 0036-8075 . PMID 27126045 . S2CID 6604923 .   
  94. ↑ Rasch & Born (2013), «О роли сна в памяти», стр. 686–687.
  95. ^ Фэн Пинфу; Ма Юйсянь; Фогель Джеральд В (2001). «Онтогенез REM отскока у постнатальных крыс» . Сон . 24 (6): 645–653. DOI : 10,1093 / сон / 24.6.645 . PMID 11560177 . 
  96. ^ Роберт П. Вертес (1986), «Поддерживающая жизнь функция для быстрого сна: теория», неврология и поведенческие обзоры 10.
  97. ↑ Rasch & Born (2013), «О роли сна в памяти», стр. 686. Лишение быстрого сна (в основном без одновременной записи сна), по-видимому, в первую очередь ухудшает формирование памяти при выполнении сложных задач, таких как избегание двустороннего челночного снаряжения и сложных лабиринтов, которые включают изменение обычного репертуара животных (69, 100, 312, 516, 525, 539, 644, 710, 713, 714, 787, 900, 903–906, 992, 1021, 1072, 1111, 1113, 1238, 1352, 1353). Напротив, долговременная память для более простых задач, таких как одностороннее активное избегание и простые лабиринты, подвергалась меньшему влиянию (15, 249, 386, 390, 495, 558, 611, 644, 821, 872, 902, 907– 909, 1072, 1091, 1334) ".
  98. ↑ Rasch & Born (2013), «О роли сна в памяти», стр. 687.
  99. ↑ Rasch & Born (2013), «О роли сна в памяти», стр. 689. «Гипотеза двойного процесса предполагает, что разные стадии сна служат для консолидации различных типов воспоминаний (428, 765, 967, 1096). В частности, предполагалось, что декларативная память выигрывает от SWS, тогда как консолидация недекларативной памяти поддерживается быстрым сном ". Эта гипотеза получила поддержку в основном в исследованиях на людях, особенно в тех, которые использовали «парадигму ночной половины» ».
  100. ^ Marshall L, Хельгадоттир H, M Mölle, Born J (2006). «Увеличение медленных колебаний во время сна усиливает память». Природа . 444 (7119): 610–3. Bibcode : 2006Natur.444..610M . DOI : 10,1038 / природа05278 . PMID 17086200 . S2CID 205211103 .  
  101. ^ Такер М.А., Хирота Y, Wamsley Е.Ю., Лау Н, Chaklader А, Фишбеин Вт (2006). «Дневной сон, содержащий исключительно медленный сон, улучшает декларативную, но не процедурную память» (PDF) . Нейробиология обучения и памяти . 86 (2): 241–7. DOI : 10.1016 / j.nlm.2006.03.005 . PMID 16647282 . S2CID 17606945 . Проверено 29 июня 2011 года .   
  102. ↑ Rasch & Born (2013), «О роли сна в памяти», стр. 690–691.
  103. ^ Крик F, G Mitchison (1983). «Функция сна во сне». Природа . 304 (5922): 111–14. Bibcode : 1983Natur.304..111C . DOI : 10.1038 / 304111a0 . PMID 6866101 . S2CID 41500914 .  
  104. ^ Parmeggiani (2011), Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне, п. 89. «В отличие от NREM-сна, уменьшение размера синапсов будет производиться в REM-сне за счет случайных всплесков возбуждения нейронов (например, также всплесков, лежащих в основе понтогеникуло-затылочных волн) (см. Tonioni and Cirelli, 2005). / Эта гипотеза является особенно обогащается функциональным значением за счет рассмотрения на данном этапе противоположной природы, гомеостатической и пойкилостатической, системной нейронной регуляции физиологических функций в этих состояниях сна. Важным фактом является то, что гомеостаз полностью сохраняется во время медленного сна. Это означает, что системный синаптический даункалинг (медленноволновая электроэнцефалографическая активность) практически ограничивается относительно однородными корковыми структурами конечного мозга, в то время как весь ствол мозга, от промежуточного мозга до продолговатого мозга,по-прежнему выполняет свои основные функции интегрированной гомеостатической регуляции как соматических, так и вегетативных физиологических функций. Однако в фазе быстрого сна необходимое синаптическое уменьшение размера ствола головного мозга является результатом случайного срабатывания нейронов ».
  105. ^ Marks et al. 1994 г.
  106. ^ Mirmiran M, Scholtens J, van de Poll NE, Uylings HB, van der Gugten J, Boer GJ (1983). «Влияние экспериментального подавления активного (REM) сна во время раннего развития на мозг взрослого человека и поведение крысы». Brain Res . 283 (2–3): 277–86. DOI : 10.1016 / 0165-3806 (83) 90184-0 . PMID 6850353 . 
  107. ^ Tsoukalas I (2012). «Происхождение быстрого сна: гипотеза». Мечтать . 22 (4): 253–283. DOI : 10.1037 / a0030790 .
  108. ^ Вителли, Р. (2013). « Изучение тайны быстрого сна ». Психология сегодня , он-лайн, 25 марта
  109. ^ a b Leclair-Visonneau L, Oudiette D, Gaymard B, Leu-Semenescu S, Arnulf I (2010). «Есть глаза отсканировать снятся изображения во время быстрого сна движения глаз? Evidence от быстрого движения глаз поведения сна модели расстройства» . Мозг . 133 (6): 1737–46. DOI : 10,1093 / мозг / awq110 . PMID 20478849 . 
  110. ^ Морис, Дэвид (1998). "Лекция фон Саллмана 1996: офтальмологическое объяснение быстрого сна" (PDF) . Экспериментальные исследования глаза . 66 (2): 139–145. DOI : 10,1006 / exer.1997.0444 . PMID 9533840 .  
  111. ^ Madeleine Scriba; Анн-Лиз Дюкрест; Изабель Генри; Алексей Л. Высоцкий; Нильс С. Раттенборг; Александр Рулен (2013). «Связь меланизма с развитием мозга: экспрессия гена, связанного с меланизмом, в фолликулах перьев сипухи с онтогенезом сна» . Границы зоологии . 10 (42): 42. DOI : 10,1186 / 1742-9994-10-42 . PMC 3734112 . PMID 23886007 .  ; см. рис. S1
  112. Перейти ↑ Steinbach, MJ (2004). «Совиные глаза двигаются» . Британский журнал офтальмологии . 88 (8): 1103 DOI : 10.1136 / bjo.2004.042291 . PMC 1772283 . PMID 15258042 .  
  113. ^ Стивен Дж. Эллман; Джон С. Антробус (1991). «Последствия депривации быстрого сна». Разум во сне: психология и психофизиология . Джон Уайли и сыновья. п. 398. ISBN 978-0-471-52556-1.
  114. ^ Жув (1999), Парадокс сна , стр. 122-124.
  115. ^ Уильям Х. Муркрофт; Паула Белчер (2003). «Функции REMS и Dreaming». Понимание сна и сновидений . Springer. п. 290. ISBN 978-0-306-47425-5.
  116. ^ a b Перрин М. Руби (2011), «Экспериментальные исследования сновидений: современное состояние и нейропсихоаналитические перспективы», Frontiers in Psychology 2.
  117. ^ а б Адриан Р. Моррисон, «Открытие быстрого сна: похоронный звон пассивной теории сна», в Маллик и др., ред. (2011).
  118. ^ Жув (1999), Парадокс сна , стр. 32.
  119. ^ Aserinsky Е, Клейтмана Н (1953). «Регулярно возникающие периоды моторики глаз и сопутствующие явления во время сна». Наука . 118 (3062): 273–274. Bibcode : 1953Sci ... 118..273A . DOI : 10.1126 / science.118.3062.273 . PMID 13089671 . 
  120. ^ Aserinsky E (1996). «Открытие быстрого сна». Журнал истории неврологии . 5 (3): 213–27. DOI : 10.1080 / 09647049609525671 . PMID 11618742 . 
  121. ↑ Уильям Демент , «Эффект лишения сновидений: необходимость в определенном количестве сновидений каждую ночь подтверждается недавними экспериментами». Science 131.3415, 10 июня 1960 г.
  122. ^ Llinas, R .; Терцуоло, Калифорния (1964). "Механизмы супраспинальных действий на деятельность спинного мозга. Ретикулярные тормозные механизмы на альфа-разгибательных мотонейронах". Журнал нейрофизиологии . 27 (4): 579–591. DOI : 10,1152 / jn.1964.27.4.579 . ISSN 0022-3077 . PMID 14194959 .  
  123. ^ Нива Ю., Канда Г. Н., Ямада Р. Г., Ши С., Сунагава Г. А., Укай-Таденума М., Фудзисима Н., Мацумото Н., Масумото К. Х., Нагано М., Касукава Т., Галлоуэй Д., Перрин Д., Сигэоши Ю., Укай Н., Кийонари Н. , Сумияма К., Уэда HR (2018). «Мускариновые рецепторы ацетилхолина Chrm1 и Chrm3 необходимы для быстрого сна» . Сотовые отчеты . 24 (9): 2231–2247.e7. DOI : 10.1016 / j.celrep.2018.07.082 . ISSN 2211-1247 . PMID 30157420 .  

Источники [ править ]

  • Антробус, Джон С. и Марио Бертини (1992). Нейропсихология сна и сновидений . Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс. ISBN 0-8058-0925-2 
  • Браун Ричи Э .; Башир Радхика; Маккенна Джеймс Т .; Strecker Robert E .; Маккарли Роберт В. (2012). «Контроль сна и бодрствования» . Физиологические обзоры . 92 (3): 1087–1187. DOI : 10.1152 / Physrev.00032.2011 . PMC  3621793 . PMID  22811426 .
  • Эллман, Стивен Дж. И Антробус, Джон С. (1991). Разум во сне: психология и психофизиология . Второе издание. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-52556-1 
  • Жуве, Мишель (1999). Парадокс сна: история сновидений . Первоначально Le Sommeil et le Rêve , 1993. Перевод Лоуренса Гэри. Кембридж: MIT Press. ISBN 0-262-10080-0 
  • Маллик, Б.Н. и С. Иноуэ (1999). Сон с быстрым движением глаз . Нью-Дели: Издательство Нароса; распространяется в Америке, Европе, Австралии и Японии компанией Marcel Dekker Inc (Нью-Йорк).
  • Маллик, Б.Н.; С. Р. Панди-Перумал; Роберт В. Маккарли; и Адриан Р. Моррисон. Сон с быстрым движением глаз: регулирование и функция . Cambridge University Press, 2011. ISBN 978-0-521-11680-0 
  • Монти, Хайме М., С. Р. Панди-Перумал и Кристофер М. Синтон (2008). Нейрохимия сна и бодрствования . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-86441-1 
  • Пармеджиани, Пьер Луиджи (2011). Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне: является ли быстрый сон физиологическим парадоксом? Лондон: Imperial College Press. ISBN 978-1-94916-572-2 
  • Раш, Бьорн и Ян Борн (2013). «О роли сна в памяти». Physiological Reviews 93, pp. 681–766.
  • Солмс, Марк (1997). Нейропсихология сновидений: клинико-анатомическое исследование . Махва, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс; ISBN 0-8058-1585-6 
  • Стериде, Мирча и Роберт В. Маккарли (1990). Мозговый контроль бодрствования и сна . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 0-306-43342-7 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Снайдер Ф (1966). «К эволюционной теории сновидений». Американский журнал психиатрии . 123 (2): 121–142. DOI : 10,1176 / ajp.123.2.121 . PMID  5329927 .
  • Эдвард Ф. Пейс-Шотт, изд. (2003). Сон и сновидения: научные достижения и пересмотр . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-00869-3.
  • Кулак, Д. Поймать мечту: исследования сновидений. Нью-Йорк, SUNY, 1991.
  • Нгуен Т.К., Лян С.Л., Маркс Г.А. (2013). «Рецепторы ГАМК (А), участвующие в контроле быстрого сна, экспрессируют сайт связывания бензодиазепина» . Brain Res . 1527 : 131–40. DOI : 10.1016 / j.brainres.2013.06.037 . PMC  3839793 . PMID  23835499 .
  • Лян С.Л., Маркс Г.А. (2014). «Рецепторы ГАМК расположены в холинергических окончаниях в оральном ядре крысы: влияние на контроль быстрого сна». Brain Res . 1543 : 58–64. DOI : 10.1016 / j.brainres.2013.10.019 . PMID  24141149 . S2CID  46317814 .
  • Грейс КП, Ванстон Л.Е., Хорнер Р.Л. (2014). «Эндогенный холинергический вход в генератор понтинного быстрого сна не требуется для возникновения быстрого сна» . J. Neurosci . 34 (43): 14198–209. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0274-14.2014 . PMC  6608391 . PMID  25339734 .
  • Карсон III, Калли С. , Кирби, Роджер С. , Голдштейн, Ирвин, редакторы, «Учебник эректильной дисфункции» Оксфорд, Великобритания; Isis Medical Media, Ltd., 1999; Moreland, RB & Nehra, A .; Патофизиология эректильной дисфункции; Молекулярная основа, роль NPT в поддержании потенции: стр. 105–15.

Внешние ссылки [ править ]

  • Эпизод PBS NOVA "What Are Dreams?" Видео и стенограмма
  • LSDBase - открытая база данных исследований сна с изображениями записей быстрого сна.