Рептилия

Рептилии Временной диапазон: Pennsylvanian - Present ,312–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
По часовой стрелке сверху слева: зеленая морская черепаха ( Chelonia mydas ), туатара ( Sphenodon punctatus ), нильский крокодил ( Crocodylus niloticus ) и синайская агама ( Pseudotrapelus sinaitus )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Sauropsida
Учебный класс:	Рептилия Лауренти , 1768 год
Существующие группы
Лепидозавры (лепидозавры) Ринхоцефалия ( туатара и родственники) Чешуйчатые (ящерицы и змеи) Testudines (черепахи) Архозавры (архозавры) Крокодилы (крокодилы) Авес (птицы) См. Текст вымерших групп.

Рептилии являются тетрапод животных в классе или клады Reptilia / г ɛ р т ɪ л я ə / . Как класс в таксономии Линнея , Reptilia относится к парафилетической группе, включающей всех амниот ( позвоночных, которые заключают свои эмбрионы в ряд защитных мешочков), за исключением синапсидов ( млекопитающие и их вымершие родственники) и Aves ( птицы ). К классу Reptilia относятся черепахи , крокодилы., змеи , амфисбены , ящерицы , туатары и их вымершие родственники. Изучение традиционных отрядов рептилий , исторически сочетающихся с изучением современных амфибий , называется герпетологией .

Действуя в соответствии с современным эволюционным принципом кладистики , многие палеонтологи и герпетологи переопределили Reptilia как монофилетическую кладу, содержащую всех современных рептилий (в традиционном смысле) и любых других потомков их последнего общего предка . Сюда входят птицы, которые являются подгруппой архозавров и более тесно связаны с крокодилами, чем с любым другим современным животным. ^[1] Кладу Reptilia можно также определить как относящуюся к животным, более близким к современным рептилиям, чем к млекопитающим. Это определение сделало бы Reptilia синонимом клады Sauropsida . ^[2]

Самые ранние известные проторептилии возникли около 312 миллионов лет назад в каменноугольный период, эволюционировав от продвинутых четвероногих рептилиоморфов, которые стали все более адаптироваться к жизни на суше. Самым ранним из известных эврептилов («настоящих рептилий») был Хилономус , маленькое и внешне похожее на ящерицу животное. Генетические и ископаемые данные свидетельствуют о том, что две крупнейшие линии рептилий, Archosauromorpha (крокодилы, птицы и родственники) и Lepidosauromorpha (ящерицы и родственники), разошлись ближе к концу пермского периода. ^[3] Помимо живых рептилий, существует множество различных групп, которые сейчасвымерли , в некоторых случаях из-за событий массового вымирания . В частности, вымирание мелового и палеогенового периода уничтожило птерозавров , плезиозавров , орнитисхий и зауроподов , а также многих видов теропод , крокодилиформ и чешуек (например, мозазавров ).

Современные рептилии, не являющиеся птицами, обитают на всех континентах, кроме Антарктиды . Выделяется несколько живых подгрупп: Testudines ( черепахи и черепахи ), 360 видов; ^{[4] [5]} Rhynchocephalia ( туатара из Новой Зеландии ), 1 вид; ^{[4] [6]} Squamata ( ящерицы , змеи и ящерицы-черви ), около 10 954 вида; ^{[4] [7]} и Crocodilia ( крокодилы , гавиалы , кайманы иаллигаторы ), 27 видов. ^{[4] [8]}

Рептилии - это четвероногие позвоночные , существа, которые либо имеют четыре конечности, либо, как змеи, произошли от четырехконечных предков. В отличие от амфибий , у рептилий нет стадии водной личинки. Большинство рептилий являются яйцекладущими , хотя несколько видов чешуек живородящие , как и некоторые вымершие водные клады ^[9]  - плод развивается внутри матери, используя плаценту (не млекопитающих), а не содержащуюся в яичной скорлупе . Будучи амниотами, яйца рептилий окружены мембранами для защиты и транспортировки, которые адаптируют их к размножению на суше. Многие живородящие виды кормят свои плоды.через различные формы плаценты, аналогичные таковым у млекопитающих , причем некоторые из них обеспечивают первоначальную заботу о своих детенышах. Сохранившиеся рептилии в диапазоне размеров от крошечного геккона, Sphaerodactylus ariasae , который может вырасти до 17 мм (0,7 дюйма) до морской крокодил , Crocodylus porosus , который может достигать 6 м (19,7 фута) в длине и весить более 1000 кг (2200 фунт).

Классификация [ править ]

История исследований [ править ]

В 13 веке в Европе была признана категория рептилий, состоящая из множества откладывающих яйца существ, включая «змей, различных фантастических монстров, ящериц, различных земноводных и червей», как записал Винсент Бове в его « Зеркале жизни». Природа . ^[10] В 18 веке рептилии с самого начала классификации были объединены с амфибиями . Линней , работающий из бедной видами Швеции , где обыкновенная гадюка и травяная змея часто встречаются при охоте в воде, отнес всех рептилий и земноводных к классу III - Амфибии."в его Systema Naturæ . ^[11] Термины рептилия и амфибия были в значительной степени взаимозаменяемыми, рептилия (от латинского" репер "-" ползать ") предпочиталась французами. ^[12] Иосиф Николай Лауренти был первым, кто официально использовал термин Рептилия. для расширенного набора рептилий и амфибий, в основном аналогичных таковому у Линнея. ^[13] Сегодня эти две группы все еще обычно рассматриваются под одним заголовком герпетология .

Лишь в начале XIX века стало ясно, что рептилии и земноводные на самом деле являются совершенно разными животными, и Пьер Андре Латрей построил для последних класс Batracia (1825 г.), разделив четвероногих на четыре знакомых класса. рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих. ^[14] Британский анатом Томас Генри Хаксли сделал определение Латрейля популярным и вместе с Ричардом Оуэном расширил Reptilia, включив в него различных ископаемых « допотопных монстров», включая динозавров и дицинодона, похожего на млекопитающее ( синапсид ).он помог описать. Это была не единственная возможная схема классификации: в лекциях Хантера, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли сгруппировал позвоночных на млекопитающих , сауроидов и ихтиоидов (последние содержат рыб и амфибий). Впоследствии он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для последних двух групп. ^[15] В 1866 году Геккель продемонстрировал, что позвоночные можно разделить на основе их репродуктивных стратегий и что рептилии, птицы и млекопитающие были объединены амниотическим яйцом .

Термины Sauropsida ( `` лица ящерицы '') и Theropsida ( `` лица зверей '') были снова использованы в 1916 г. Е.С. Гудричем для различения ящериц, птиц и их родственников, с одной стороны (Sauropsida), и млекопитающих и их вымерших родственников (Theropsida). ) с другой. Гудрич поддерживал это разделение по характеру сердца и кровеносных сосудов в каждой группе, а также по другим характеристикам, таким как строение переднего мозга. Согласно Гудричу, обе линии произошли от более ранней группы стеблей, Protosauria («первые ящерицы»), в которую он включил некоторых животных, которые сегодня считаются похожими на рептилий амфибиями , а также ранних рептилий. ^[16]

В 1956 году Д.М.С. Уотсон заметил, что первые две группы разошлись на очень раннем этапе истории рептилий, поэтому он разделил между ними Protosauria Гудрича. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, чтобы исключить птиц и млекопитающих соответственно. Таким образом , его завропсиды включены Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (черепахи), чешуйчатая (ящерицы и змей), Клювоголовый , Крокодилы , " текодонты " ( парафилетические базальная Archosauria ), ОТСУТСТВИЯ птичьих динозавров , птерозавры , ихтиозавры, и зауроптериги . ^[17]

В конце 19 века было предложено несколько определений рептилий. К чертам, перечисленным Лидеккером в 1896 году, например, относятся одиночный затылочный мыщелок , челюстной сустав, образованный квадратной и суставной костями, а также некоторые характеристики позвонков . ^[18] Животные, выделенные этими формулировками, другие амниоты, кроме млекопитающих и птиц, до сих пор считаются рептилиями. ^[19]

Разделение синапсид / завропсид дополнило другой подход, который разделил рептилий на четыре подкласса в зависимости от количества и положения височных окон , отверстий по бокам черепа за глазами. Эта классификация была инициирована Генри Фэрфилдом Осборном, разработана и стала популярной благодаря классической палеонтологии позвоночных Ромера . ^{[20] [21]} Эти четыре подкласса были:

• Anapsida  - no fenestrae - котилозавры и Chelonia ( черепахи и их родственники) ^{[примечание 1]}
• Synapsida  - одно низкое окно - пеликозавры и терапсиды (« млекопитающие рептилии »)
• Euryapsida  - одно высокое оконце (выше заглазничной и чешуйчатой) - проторозавры (маленькие, ранние ящерицы) и морские зауроптериги и ихтиозавры , последние в работах Осборна называются Парапсидами .
• Диапсиды  - два отверстия - большинство рептилий, включая ящериц , змей , крокодилов , динозавров и птерозавров.

Состав Euryapsida был неопределенным. Ихтиозавры были, иногда, считающийся возникли независимо от других синаптозавров, и дали старое название Parapsida. Позже Parapsida была выброшена как группа по большей части (ихтиозавры классифицировались как incertae sedis или как Euryapsida). Однако четыре (или три, если Euryapsida объединить с Diapsida) оставались более или менее универсальными для неспециализированной работы на протяжении всего 20 века. Недавние исследователи в значительной степени отказались от него: в частности, было обнаружено, что состояние анапсида настолько варьируется среди неродственных групп, что теперь не считается полезным различием. ^[22]

Филогенетика и современное определение [ править ]

К началу 21 века палеонтологи позвоночных начали принимать филогенетическую таксономию, в которой все группы определены таким образом, чтобы быть монофилетическими ; то есть группы, в которые входят все потомки определенного предка. Рептилии, как исторически определены, являются парафилетическими , поскольку они исключают как птиц, так и млекопитающих. Они соответственно произошли от динозавров и от ранних терапсид, которых традиционно называли рептилиями. ^[23] Птицы более тесно связаны с крокодилами, чем последние с остальными современными рептилиями. Колин Тадж писал:

Млекопитающие - это клады , и поэтому кладисты с радостью признают традиционный таксон Mammalia ; и птицы тоже представляют собой кладу, которую повсеместно относят к формальному таксону Aves . Mammalia и Aves, по сути, являются субкладами в большой кладе Амниоты. Но традиционный класс Reptilia не является кладой. Это просто часть клады Амниота : часть, оставшаяся после того, как Mammalia и Aves были отделены от улья. Это не может быть определено синапоморфиями, как положено. Напротив, он определяется сочетанием имеющихся и отсутствующих свойств: рептилии - это амниоты, у которых отсутствует мех или перья. В лучшем случае, полагают кладисты, мы могли бы сказать, что традиционные рептилии - это «нептичьи амниоты, не относящиеся к млекопитающим». ^[19]

Несмотря на ранние предложения о замене парафилетических Reptilia на монофилетические Sauropsida , которые включают птиц, этот термин никогда не был принят широко или, когда он был, не применялся последовательно. ^[2]

Когда использовался Sauropsida, он часто имел то же содержание или даже то же определение, что и Reptilia. В 1988 году Жак Готье предложил кладистское определение Reptilia как монофилетической группы кроны, состоящей из черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц, их общего предка и всех его потомков. Хотя определение Готье было близко к современному консенсусу, тем не менее, оно стало считаться неадекватным, потому что фактическое отношение черепах к другим рептилиям в то время еще не было хорошо изучено. ^[2] Основные изменения, внесенные с тех пор, включают переназначение синапсидов как не рептилий и классификацию черепах как диапсидов. ^[2]

Множество других определений было предложено другими учеными в годы, последовавшие за работой Готье. Первое такое новое определение, которое пыталось придерживаться стандартов Филокода , было опубликовано Модесто и Андерсоном в 2004 году. Модесто и Андерсон рассмотрели многие предыдущие определения и предложили модифицированное определение, которое они намеревались сохранить в наиболее традиционном содержании группа, сохраняя при этом стабильность и монофилетичность. Они определили Reptilia как всех амниот, более близких к Lacerta agilis и Crocodylus niloticus, чем к Homo sapiens.. Это основанное на основе определение эквивалентно более распространенному определению Sauropsida, которое Модесто и Андерсон синонимизировали с Reptilia, поскольку последнее более известно и используется чаще. Однако, в отличие от большинства предыдущих определений рептилий, определение Модесто и Андерсона включает птиц ^[2], поскольку они входят в кладу, в которую входят как ящерицы, так и крокодилы. ^[2]

Таксономия [ править ]

Общая классификация вымерших и ныне живущих рептилий по основным группам. ^{[24] [25]}

• Рептилии / Sauropsida
  • † Парарептилия
  • Eureptilia
    • † Captorhinidae
    • Диапсида
      • † Araeoscelidia
      • Neodiapsida
        • † Drepanosauromorpha (местонахождение неизвестно)
        • † Молоднеобразные ( парафилетические )
        • † Ихтиозавроморфа (местонахождение неизвестно)
        • † Thalattosauria (расположение не определено)
        • Sauria
          • Лепидозавроморфа
            • Lepidosauriformes
              • Ринхоцефалия (туатара)
              • Скваматы (ящерицы и змеи)
          • † Хористодера (расположение не определено)
          • † Зауроптеригия (расположение не определено)
          • Pantestudines (черепахи и родственники, размещение не определено)
          • Архозавроморфа
            • † Проторозаврия (парафилетическая)
            • † ринхозаврия
            • † Аллокотозаврия
            • Архозаврообразные
              • † Фитозаврия
              • Архозаврия
                • Псевдозухии
                  • Крокодилы (крокодилы)
                • Авеметатарсалия / Орнитодира
                  • † птерозаврия
                  • Динозаврия
                    • † Орнитишия
                    • Заурисхии (в том числе птицы ( Aves ))

Филогения [ править ]

Кладограмма представленная здесь иллюстрирует «родословную» рептилии, и следует упрощенный вариант отношений найдено MS Ли, в 2013 году ^[26] Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи diapsids; некоторые поместили черепах в архозавроморф, ^{[26] [27] [28] [29] [30] [31],} хотя некоторые вместо этого восстановили черепах как лепидозавроморф. ^[32] В кладограмме ниже для получения результатов использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. ^[26]

Положение черепах [ править ]

Размещение черепах исторически сильно варьировалось. Классически черепахи считались родственниками примитивных рептилий-анапсид. ^[33] Молекулярные исследования обычно помещают черепах в диапсиды. По состоянию на 2013 год было секвенировано три генома черепахи. ^[34] Результаты размещения черепах как сестра клайду к архозавров , группа , которая включает крокодилов, динозавров и птиц. ^[35] Однако в своем сравнительном анализе времени органогенеза Вернебург и Санчес-Вильягра (2009) нашли поддержку гипотезы о том, что черепахи принадлежат к отдельной кладе в пределах Sauropsida , за пределами клады зауриан в целом.^[36]

История эволюции [ править ]

Происхождение рептилий [ править ]

Происхождение рептилий происходит примерно 310–320 миллионов лет назад, в дымящихся болотах позднего каменноугольного периода, когда первые рептилии произошли от продвинутых рептилиоморфов . ^[37]

Самым древним известным животным, которое могло быть амниотом, является Casineria (хотя, возможно, это был темноспондил ). ^{[38] [39] [40]} Серия следов от окаменелых пластов Новой Шотландии, датированных315  млн лет назад видны типичные рептильные пальцы на ногах и следы чешуек. ^[41] Эти следы приписываются Гилономусу , старейшей из известных рептилий. ^[42] Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, примерно от 20 до 30 сантиметров (от 7,9 до 11,8 дюйма) в длину, с множеством острых зубов, указывающих на насекомоядную диету. ^[43] Другие примеры включают Westlothiana (на данный момент считается рептилиоморфом, а не истинным амниотом ) ^[44] и Paleothyris , оба похожего телосложения и предположительно схожих привычек.

Восстание рептилий [ править ]

Самые ранние амниоты, в том числе стволовые рептилии (те амниоты, которые ближе к современным рептилиям, чем к млекопитающим), были в значительной степени вытеснены более крупными стволовыми четвероногими, такими как Cochleosaurus , и оставались небольшой, незаметной частью фауны до краха дождевых лесов каменноугольного периода . ^[45]Этот внезапный коллапс затронул несколько больших групп. Примитивные четвероногие были особенно истреблены, в то время как стволовые рептилии жили лучше, будучи экологически приспособленными к более засушливым условиям, которые последовали за этим. Примитивные четвероногие животные, как и современные земноводные, должны возвращаться в воду, чтобы отложить яйца; Напротив, амниоты, как современные рептилии, яйца которых имеют скорлупу, позволяющую им откладывать на суше, были лучше приспособлены к новым условиям. Амниоты осваивали новые ниши быстрее, чем до коллапса, и гораздо быстрее, чем примитивные четвероногие. Они приобрели новые стратегии питания, включая травоядное и хищное, раньше были только насекомоядными и рыбоядными. ^[45]С этого момента рептилии доминировали в сообществах и имели большее разнообразие, чем примитивные четвероногие, что заложило основу для мезозоя (известного как Эпоха рептилий). ^[46] Одним из наиболее известных ранних стволовых рептилий является мезозавр , род из ранней перми , вернувшийся в воду, питаясь рыбой.

Анапсиды, синапсиды, диапсиды и завропсиды [ править ]

Традиционно считалось, что первые рептилии сохранили череп анапсида, унаследованный от их предков. ^[47] Этот тип черепа имеет крышу с отверстиями только для ноздрей, глаз и шишковидной железы . ^[33] Открытие синапсиды -подобных отверстий (см ниже) в крыше черепа из черепов нескольких членов парарептилий (клады , содержащие большую частью амниота традиционно называют «anapsids»), в том числе lanthanosuchoids , millerettids , bolosaurids , некоторые никтеролетериды , некоторые проколофоноиды и по крайней мере некоторыемезозавры ^{[48] [49] [50]} сделали его более неоднозначным, и в настоящее время неясно, был ли у предка амниот анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. ^[50] Эти животные традиционно называются «анапсидами» и образуют парафилетический основной фонд, из которого произошли другие группы. ^[2] Вскоре после появления первых амниот ветка под названием Synapsida отделилась; эта группа характеризовалась временным отверстием в черепе за каждым глазом, чтобы дать место для движения мышц челюсти. Это «амниоты, похожие на млекопитающих», или стволовые млекопитающие, которые позже дали начало настоящим млекопитающим . ^[51]Вскоре после этого другая группа развила похожую черту, на этот раз с двойным отверстием за каждым глазом, за что получила название Diapsida («две дуги»). ^[47] Функция отверстий в этих группах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать возможность мышцам челюсти двигаться, обеспечивая более мощный прикус. ^[33]

Традиционно черепахи считались выжившими парарептилами на основании анапсидной структуры их черепа, которая считалась примитивной. ^[52] Обоснование этой классификации было оспорено, некоторые утверждали, что черепахи - это диапсиды, которые развили анапсидные черепа с целью улучшения их брони. ^[37] Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах в состав диапсиды. ^[53] Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов, чаще всего как сестринской группы существующих архозавров . ^{[28] [29] [30] [31]}

Пермские рептилии [ править ]

С закрытием карбона амниоты стали доминирующей фауной четвероногих. В то время как примитивные наземные рептилиоморфы все еще существовали, синапсидные амниоты развили первую по-настоящему наземную мегафауну (гигантские животные) в форме пеликозавров , таких как эдафозавр и плотоядный диметродон . В середине пермского периода климат стал более сухим, что привело к изменению фауны: пеликозавры были заменены терапсидами . ^[54]

Парарептилы, чьи массивные крыши черепа не имели посторбитальных отверстий, продолжали свое существование и процветали на протяжении всей перми. В pareiasaurian parareptiles достиг гигантских пропорций в конце перми, в конечном счете исчезает в конце периода (черепахи быть возможными в живых). ^[54]

В начале этого периода современные рептилии, или рептилии коронной группы , развились и разделились на две основные линии: архозавроморф (предки черепах , крокодилов и динозавров ) и лепидозавроморф (предшественники современных ящериц и туатар ). Обе группы оставались похожими на ящериц, относительно небольшими и незаметными в течение перми.

Мезозойские рептилии [ править ]

В конце перми произошло самое крупное известное массовое вымирание (см. Событие пермско-триасового вымирания ), событие, которое продлилось комбинацией двух или более различных импульсов вымирания. ^[55] Большая часть более ранней мегафауны парарептилей и синапсидов исчезла, их заменили настоящие рептилии, особенно архозавроморфы . Для них были характерны удлиненные задние лапы и прямая поза, ранние формы напоминали длинноногих крокодилов. В архозаврах стали доминирующей группой в течение триасового периода, хотя потребовались 30 миллионов лет , прежде чем их разнообразие было так велико , как у животных , которые жили в перми. ^[55] Архозавры превратились в хорошо известныхдинозавры и птерозавры , а также предки крокодилов . Поскольку рептилии, сначала рауизухи, а затем динозавры, доминировали в мезозойской эре, этот промежуток времени широко известен как «эпоха рептилий». У динозавров также появились более мелкие формы, в том числе более мелкие теропод с перьями . В меловой период от них произошли первые настоящие птицы . ^[56]

Сестринская группа к архозаврообразному является Lepidosauromorpha , содержащий ящериц и tuataras , а также их родственников ископаемого. Lepidosauromorpha содержала по крайней мере одну большую группу морских рептилий мезозоя: мозазавров , которые жили в меловой период. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий - в ichthyopterygians ( в том числе ихтиозавров ) и sauropterygians , которые развивались в раннем триасе - является более спорным. Различные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами ^[1], либо с архозавроморфами, ^{[57][58] [59]} и ихтиоптериги также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы. ^[60]

Кайнозойские рептилии [ править ]

Конец мелового периода ознаменовался упадком мегафауны рептилий мезозойской эры (см. Событие вымирания мелового и палеогенового периода , также известное как событие вымирания KT). Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи ; а из неморских крупных рептилий только полуводные крокодилы и в целом похожие хористодеры пережили вымирание, причем последние вымерли в миоцене . ^[62] Из огромного множества динозавров, доминирующих в мезозое, только маленькие клювые птицывыжил. Эта драматическая картина вымирания в конце мезозоя перешла в кайнозой. Млекопитающие и птицы заполнили пустые ниши, оставленные мегафауной рептилий, и, хотя диверсификация рептилий замедлилась, диверсификация птиц и млекопитающих приняла экспоненциальный оборот. ^[46] Однако рептилии по-прежнему были важными компонентами мегафауны, особенно в виде больших и гигантских черепах . ^{[63] [64]}

После исчезновения большинства линий архозавров и морских рептилий к концу мелового периода диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Скваматы сильно пострадали во время КТ-события, выздоровев только через десять миллионов лет после него ^[65], но после выздоровления они подверглись сильной радиации, и сегодня чешуйки составляют большинство живых рептилий (> 95%). ^{[66] [67]} Известно около 10 000 существующих видов традиционных рептилий, при этом количество птиц прибавилось еще примерно на 10 000, что почти вдвое превышает количество млекопитающих, представленных примерно 5 700 живыми видами (исключая одомашненные виды). ^[68]

Морфология и физиология[ редактировать ]

Тираж [ править ]

У всех лепидозавров и черепах трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий , одного желудочка с различными разделениями и двух аорт, ведущих к системному кровообращению . Степень смешивания оксигенированной и деоксигенированной крови в трехкамерном сердце варьируется в зависимости от вида и физиологического состояния. В различных условиях дезоксигенированная кровь может быть возвращена обратно в организм или насыщенная кислородом кровь может быть возвращена в легкие. Было высказано предположение, что такое изменение кровотока обеспечивает более эффективную терморегуляцию и более длительное время погружения для водных видов, но не было показано, что это дает преимущество в фитнесе .^[70]

Например,   сердце игуаны , как и большинство  плоских  сердец, состоит из трех камер с двумя аортами и одним желудочком, непроизвольными сердечными мышцами. ^[71] Основными структурами сердца являются  венозный синус , кардиостимулятор,  левое предсердие ,  правое предсердие ,  атриовентрикулярный клапан , венозная полость, артериальная полая полость, легочная полость, мышечный гребень, желудочковый гребень,  легочные вены. , и парные  дуги аорты . ^[72]

У некоторых видов чешуек (например, питонов и варанов) есть трехкамерные сердца, которые во время сокращения функционально становятся четырехкамерными сердцами. Это стало возможным благодаря мышечному гребню, который разделяет желудочек во время желудочковой диастолы и полностью разделяет его во время желудочковой систолы . Из-за этого гребня некоторые из этих чешуек способны производить разность желудочкового давления, эквивалентную той, которая наблюдается в сердцах млекопитающих и птиц. ^[73]

Крокодилы имеют анатомически четырехкамерное сердце, подобное птицам , но также имеют две системные аорты и поэтому способны обходить легочное кровообращение . ^[74]

Метаболизм [ править ]

Современные нептичьи рептилии демонстрируют некоторую форму хладнокровия (то есть некоторую смесь пойкилотермии , эктотермии и брадиметаболизма ), поэтому они имеют ограниченные физиологические средства поддержания постоянной температуры тела и часто полагаются на внешние источники тепла. Из-за менее стабильной внутренней температуры, чем у птиц и млекопитающих , биохимия рептилий требует ферментов, способных поддерживать эффективность в более широком диапазоне температур, чем в случае теплокровных.животные. Оптимальный диапазон температуры тела варьируется в зависимости от вида, но обычно ниже, чем у теплокровных животных; для многих ящериц он находится в диапазоне 24–35 ° C (75–95 ° F) ^{[75], в} то время как виды, сильно адаптированные к жаре, такие как американская пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis , могут иметь оптимальные физиологические температуры у млекопитающих. диапазон от 35 ° до 40 ° C (от 95 ° до 104 ° F). ^[76] В то время как оптимальная температура часто встречается, когда животное активно, низкий базальный метаболизм приводит к быстрому падению температуры тела, когда животное неактивно.

Как и у всех животных, мышца рептилии производит тепло. У крупных рептилий, таких как кожистые черепахи , низкое соотношение поверхности к объему позволяет этому метаболически производимому теплу поддерживать животных в тепле, чем их окружающая среда, даже если у них нет теплокровного обмена веществ. ^[77] Эта форма гомеотермии называется гигантотермией ; Было высказано предположение, что это было обычным явлением у крупных динозавров и других вымерших крупных рептилий. ^{[78] [79]}

Преимущество низкого метаболизма в состоянии покоя состоит в том, что он требует гораздо меньше топлива для поддержания функций организма. Используя колебания температуры окружающей среды или оставаясь холодными, когда им не нужно двигаться, рептилии могут сэкономить значительное количество энергии по сравнению с эндотермическими животными того же размера. ^[80] Крокодилу требуется от одной десятой до одной пятой пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить полгода без еды. ^[81] Более низкие потребности в пище и адаптивный метаболизм позволяют рептилиям доминировать над животным миром в регионах, где чистая доступность калорий слишком мала для содержания крупных млекопитающих и птиц.

Принято считать, что рептилии неспособны производить стабильно высокий выход энергии, необходимый для погони на большие расстояния или полета. ^[82] Более высокая энергетическая емкость могла быть ответственной за развитие теплокровности у птиц и млекопитающих. ^[83] Однако исследование корреляции между активной емкостью и теплофизиологией показывает слабую связь. ^[84] Большинство современных рептилий - плотоядные животные, придерживающиеся стратегии кормления сидя и ждать; неясно, являются ли рептилии хладнокровными из-за их экологии. Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что их активные способности равны или больше, чем у теплокровных животных аналогичного размера. ^[85]

Дыхательная система [ править ]

Все рептилии дышат легкими . Водные черепахи развили более проницаемую кожу, а некоторые виды модифицировали свою клоаку, чтобы увеличить площадь газообмена . ^[86] Даже с этими адаптациями дыхание невозможно полностью осуществить без легких. Вентиляция легких осуществляется по-разному у каждой основной группы рептилий. У чешуекрылых легкие вентилируются почти исключительно осевой мускулатурой. Это та же мускулатура, которая используется во время передвижения. Из-за этого ограничения большинство плоскоклеточных вынуждены задерживать дыхание во время интенсивных бегов. Некоторые, однако, нашли способ обойти это. Вараниды и некоторые другие виды ящериц используютщечная помпа как дополнение к обычному «осевому дыханию». Это позволяет животным полностью заполнить легкие во время интенсивных движений и, таким образом, оставаться аэробно активными в течение длительного времени. Tegu ящериц , как известно, обладает прото диафрагмой , которая отделяет легочную полость от висцеральной полости. Хотя на самом деле он не способен двигаться, он позволяет сильнее раздувать легкие, снимая вес внутренних органов с легких. ^[87]

У крокодилов мышечная диафрагма аналогична диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы диафрагмы крокодилов оттягивают лобок (часть таза, подвижная у крокодилов) назад, в результате чего печень опускается вниз, освобождая пространство для расширения легких. Такой тип диафрагмы получил название « печеночный поршень ». В дыхательных путях образуют число двойных трубчатых камер внутри каждое легкого. При вдохе и выдохе воздух движется по дыхательным путям в одном направлении, создавая однонаправленный поток воздуха через легкие. Похожая система обнаружена у птиц ^[88] варанов ^[89] и игуан. ^[90]

У большинства рептилий отсутствует вторичное небо , а это означает, что они должны задерживать дыхание при глотании. Крокодилы развили костлявое вторичное небо, которое позволяет им продолжать дышать, оставаясь под водой (и защищать свой мозг от повреждений, вызванных борьбой с добычей). Сцинки (семейство Scincidae) также в разной степени развили костное вторичное небо. Змеи использовали другой подход и вместо этого расширили трахею. Их трахейное расширение выступает, как мясистая соломинка, и позволяет этим животным глотать крупную добычу, не страдая от удушья. ^[91]

Черепахи и черепахи [ править ]

То, как дышат черепахи и черепахи , было предметом многих исследований. На сегодняшний день лишь несколько видов изучены достаточно тщательно, чтобы получить представление о том, как дышат эти черепахи . Разные результаты показывают, что черепахи и черепахи нашли множество решений этой проблемы.

Сложность в том, что панцирь большинства черепах твердый и не допускает расширения и сжатия, которые используют другие амниоты для вентиляции легких. У некоторых черепах, таких как панцирь индийских ( Lissemys punctata ), есть мышечный лист, который обволакивает легкие. Когда она сокращается, черепаха может выдохнуть. В состоянии покоя черепаха может втягивать конечности в полость тела и вытеснять воздух из легких. Когда черепаха вытягивает конечности, давление внутри легких снижается, и черепаха может всасывать воздух. Легкие черепахи прикреплены к внутренней части верхней части панциря (панциря), а нижняя часть легких прикреплена (через соединительную ткань). ткань) к остальным внутренним органам. Используя ряд специальных мышц (примерно эквивалентных диафрагме) черепахи способны толкать свои внутренности вверх и вниз, что приводит к эффективному дыханию, так как многие из этих мышц имеют точки прикрепления в сочетании с их передними конечностями (действительно, многие из мышц расширяются в карманы конечностей во время сокращения). ^[92]

Дыхание во время передвижения было изучено у трех видов животных, и они демонстрируют разные модели. Взрослые самки зеленых морских черепах не дышат, когда держатся на костылях вдоль своих гнездовых пляжей. Они задерживают дыхание во время передвижения по земле и вздыхают во время отдыха. Североамериканские коробчатые черепахи дышат непрерывно во время передвижения, и цикл вентиляции не согласован с движениями конечностей. ^[93]Это потому, что они используют мышцы живота, чтобы дышать во время передвижения. Последний вид, который был изучен, - это красноухий ползун, который также дышит во время передвижения, но делает меньше вдохов во время движения, чем во время небольших пауз между локомоторными приступами, что указывает на возможность механического вмешательства между движениями конечностей и дыхательным аппаратом. Также было замечено, что коробчатые черепахи дышат, будучи полностью запечатанными внутри своих панцирей. ^[93]

Кожа [ править ]

Кожа рептилий покрыта роговым эпидермисом , что делает ее водонепроницаемой и позволяет рептилиям жить на суше, в отличие от амфибий. По сравнению с кожей млекопитающих, кожа рептилий довольно тонкая и не имеет толстого дермального слоя, который образует кожу у млекопитающих. ^[94] Открытые части рептилий защищены чешуей или щитками , иногда с костным основанием ( остеодермами ), образующими броню . У лепидозавров , таких как ящерицы и змеи, вся кожа покрыта перекрывающимися эпидермальными слоями.напольные весы. Когда-то считалось, что такие чешуи типичны для класса Reptilia в целом, но теперь известно, что они встречаются только у лепидозавров. ^{[ необходима цитата ]} Чешуя, обнаруженная у черепах и крокодилов, имеет кожное , а не эпидермальное происхождение, и ее правильно называют щитками. ^{[ необходима цитата ]} У черепах тело спрятано внутри твердого панциря, состоящего из сросшихся щитков.

Кожа рептилий, лишенная толстой дермы, не так прочна, как кожа млекопитающих. Он используется в изделиях из кожи в декоративных целях для обуви, ремней и сумок, особенно из кожи крокодила.

Линька [ править ]

Рептилии сбрасывают кожу в результате процесса, называемого шелушением, который происходит постоянно на протяжении всей их жизни. В частности, молодые рептилии, как правило, линяют каждые 5–6 недель, а взрослые - 3–4 раза в год. ^[95] Молодые рептилии теряют больше из-за их быстрого роста. После полного размера частота линьки резко снижается. Процесс шелушения включает формирование нового слоя кожи под старым. Протеолитические ферменты и лимфатическая жидкость секретируются между старым и новым слоями кожи. Следовательно, это снимает старую кожу с новой, позволяя отслаиваться. ^[96] Змеи линяют от головы до хвоста, в то время как ящерицы линяют «неоднородно». ^[96] Дисекдиз, распространенное кожное заболевание у змей и ящериц, возникает, когда шелушение или шелушение не удается. ^[97] Существует множество причин, по которым линька не удается, и они могут быть связаны с недостаточной влажностью и температурой, недостатком питательных веществ, обезвоживанием и травматическими повреждениями. ^[96] Дефицит питательных веществ снижает протеолитические ферменты, в то время как обезвоживание уменьшает лимфатическую жидкость, чтобы разделить слои кожи. С другой стороны, травматические повреждения образуют рубцы, которые не позволяют формироваться новым чешуйкам и нарушают процесс шелушения. ^[97]

Экскреция [ править ]

Выведение осуществляется в основном двумя небольшими почками . В диапсиде мочевая кислота является основным азотистым отходом; черепахи, как и млекопитающие , выделяют в основном мочевину . В отличие от почек млекопитающих и птиц, почки рептилий не могут производить более концентрированную жидкую мочу, чем жидкость их тела. Это потому, что им не хватает специальной структуры, называемой петлей Генле , которая присутствует в нефронах птиц и млекопитающих. Из-за этого многие рептилии используют толстую кишку для реабсорбции воды. Некоторые также могут поглощать воду, хранящуюся в мочевом пузыре.. Избыток солей также выводится солевыми железами носа и языка у некоторых рептилий.

У всех рептилий мочеполовые протоки и анус впадают в орган, называемый клоакой . У некоторых рептилий средневентральная стенка клоаки может открываться в мочевой пузырь, но не во все. Он присутствует у всех черепах и черепах, а также у большинства ящериц, но отсутствует у варанов , безногих ящериц . Он отсутствует у змей, аллигаторов и крокодилов. ^[98]

Многие черепахи, черепахи и ящерицы имеют пропорционально очень большие пузыри. Чарльз Дарвин отметил, что у галапагосской черепахи мочевой пузырь вмещает до 20% веса тела. ^[99] Такая адаптация является результатом таких условий, как удаленные острова и пустыни, где воды очень мало. ^{[100] : 143 У} других рептилий, обитающих в пустыне, есть большие мочевые пузыри, которые могут хранить длительный резервуар воды на срок до нескольких месяцев и помогают в осморегуляции . ^[101]

У черепах есть два или более дополнительных мочевых пузыря, расположенных латеральнее шейки мочевого пузыря и дорсальнее лобка, занимая значительную часть полости их тела. ^[102] Их мочевой пузырь также обычно двулопастный с левой и правой секциями. Правая часть расположена под печенью, что не позволяет крупным камням оставаться на этой стороне, в то время как в левой части более вероятно образование камней . ^[103]

Пищеварение [ править ]

Большинство рептилий являются насекомоядными или плотоядными и имеют простые и сравнительно короткие пищеварительные тракты из-за того, что мясо довольно просто расщепляется и переваривается. Пищеварение происходит медленнее, чем у млекопитающих , что отражает их более низкий метаболизм в состоянии покоя и их неспособность разделять и пережевывать пищу. ^[104] Их метаболизм пойкилотерм имеет очень низкие энергетические потребности, что позволяет крупным рептилиям, таким как крокодилы и большие констрикторы, месяцами питаться одним большим приемом пищи, медленно переваривая ее. ^[81]

В то время как современные рептилии являются преимущественно плотоядными, на раннем этапе истории рептилий несколько групп породили некоторую травоядную мегафауну : в палеозое - парейазавры ; а в мезозое несколько линий динозавров . ^[46] Сегодня черепахи - единственная преимущественно растительноядная группа рептилий, но несколько линий агам и игуан эволюционировали, чтобы жить полностью или частично на растениях. ^[105]

Травоядные рептилии сталкиваются с теми же проблемами жевания, что и травоядные млекопитающие, но из-за отсутствия сложных зубов млекопитающих многие виды глотают камни и гальку (так называемые гастролиты ), чтобы помочь пищеварению: камни омываются в желудке, помогая измельчить растение иметь значение. ^[105] Окаменелые гастролиты были обнаружены связанными как с орнитоподами, так и с зауроподами , хотя вопрос о том, действительно ли они функционировали в качестве желудочной мельницы у последних, является спорным. ^{[106] [107]} Морские крокодилы также используют гастролиты в качестве балласта , стабилизируя их в воде или помогая им нырять. ^[108]Для гастролитов, обнаруженных у плезиозавров, была предложена двойная функция как стабилизации балласта, так и помощи пищеварению . ^[109]

Нервы [ править ]

Нервная система рептилий содержит такую ​​же основную часть мозга земноводных , но головной мозг и мозжечок рептилий немного больше. Наиболее типичные органы чувств хорошо развиты, за некоторыми исключениями, в первую очередь у змей нет наружных ушей (имеются средние и внутренние уши). Всего двенадцать пар черепных нервов . ^[110] Из-за своей короткой улитки рептилии используют электрическую настройку для расширения диапазона слышимых частот.

Интеллект [ править ]

Рептилии обычно считаются менее умными, чем млекопитающие и птицы. ^[33] размер их мозг по отношению к их телу гораздо меньше , чем у млекопитающих энцефализация фактора быть около одной десятой , что у млекопитающих, ^[111] , хотя более крупные рептилии могут показать более сложное развитие мозга. Известно, что более крупные ящерицы, как и мониторы , демонстрируют сложное поведение, включая сотрудничество ^[112] и когнитивные способности, позволяющие им со временем оптимизировать добычу пищи и территориальность . ^{[113] У} крокодилов относительно крупный мозг и довольно сложная социальная структура. ВДракон Комодо, как известно, даже участвует в играх ^[114], как и черепахи, которые также считаются социальными существами, ^[115] и иногда переключаются между моногамией и распущенностью в своем сексуальном поведении. ^{[ необходима цитата ]} Одно исследование показало, что деревянные черепахи лучше, чем белые крысы, учились перемещаться по лабиринтам. ^[116] Другое исследование показало, что гигантские черепахи способны к обучению посредством оперантного кондиционирования , визуального различения и сохранения усвоенного поведения с долговременной памятью. ^[117]Считается, что морские черепахи обладают простым мозгом, но их ласты используются для множества задач по добыче пищи (удержание, удержание, загон), как и у морских млекопитающих. ^[118]

Видение [ править ]

Большинство рептилий ведут дневной образ жизни. Зрение обычно адаптировано к условиям дневного света, с цветовым зрением и более развитым зрительным восприятием глубины, чем у земноводных и большинства млекопитающих.

Рептилии обычно обладают прекрасным зрением, что позволяет им распознавать формы и движения на больших расстояниях. У них часто всего несколько стержневых клеток, и они плохо видят в условиях низкой освещенности. В то же время у них есть клетки, называемые «двойными колбочками », которые дают им четкое цветовое зрение и позволяют видеть длины волн ультрафиолета . ^[119] У некоторых видов, например у слепых змей , зрение ухудшено.

Многие lepidosaurs имеют photosensory орган на верхней части головы называется теменной глаз , которые также называют третьим глазом , шишковидной глаз или шишковидной железы . Этот «глаз» не работает так же, как нормальный глаз, поскольку он имеет лишь рудиментарные сетчатку и хрусталик и, следовательно, не может формировать изображения. Однако он чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. ^[119]

У некоторых змей есть дополнительные наборы зрительных органов (в самом широком смысле этого слова) в виде ямок, чувствительных к инфракрасному излучению (теплу). Такие термочувствительные ямки особенно хорошо развиты у ямочной гадюки , но также встречаются у удавов и питонов . Эти ямы позволяют змеям ощущать тепло тела птиц и млекопитающих, позволяя ямным гадюкам охотиться на грызунов в темноте. ^[120]

Большинство рептилий, включая птиц, обладают мигательной перепонкой , полупрозрачным третьим веком, которое закрывает глаз из внутреннего угла. Примечательно, что он защищает поверхность глазного яблока крокодилов, позволяя при этом хорошо видеть под водой. ^[121] Однако у многих чешуек, в частности гекконов и змей, отсутствуют веки, которые заменены прозрачной чешуей. Это называется бриллиантом , очковым или наглазником. Брилль обычно не виден, кроме тех случаев, когда змея линяет, и защищает глаза от пыли и грязи. ^[122]

Воспроизведение [ править ]

Рептилии обычно размножаются половым путем , хотя некоторые из них способны к бесполому размножению . Вся репродуктивная деятельность происходит через клоаку , единственный выход / вход в основании хвоста, откуда также удаляются отходы. У большинства рептилий есть копулятивные органы , которые обычно втянуты или перевернуты и хранятся внутри тела. У черепах и крокодилов у самцов один средний пенис , а у чешуекрылых, включая змей и ящериц, есть пара гемипенов , только один из которых обычно используется на каждом сеансе. У Туатары, однако, отсутствуют копулятивные органы, поэтому самец и самка просто сжимают свои клоаки вместе, пока самец выделяет сперму. ^[123]

Большинство рептилий откладывают амниотические яйца, покрытые кожистой или известковой скорлупой. An амнион , хорион и аллантоис присутствует во время эмбриональногожизнь. Яичная скорлупа (1) защищает зародыш крокодила (11) и не дает ему высохнуть, но она гибкая, что позволяет осуществлять газообмен. Хорион (6) способствует газообмену между внутренней и внешней частью яйца. Это позволяет углекислому газу выйти из яйца, а газообразному кислороду попасть внутрь яйца. Альбумин (9) дополнительно защищает эмбрион и служит резервуаром для воды и белка. Аллантоис (8) - это мешок, в котором собираются метаболические отходы, производимые эмбрионом. Амниотический мешок (10) содержит амниотическую жидкость (12), которая защищает и смягчает эмбрион. Амнион (5) помогает в осморегуляции и служит резервуаром для соленой воды. Желточный мешок (2), окружающий желток (3), содержит питательные вещества, богатые белками и жирами, которые поглощаются эмбрионом через сосуды (4), которые позволяют эмбриону расти и метаболизировать.Воздушное пространство (7) обеспечивает эмбрион кислородом во время вылупления. Это гарантирует, что эмбрион не задохнется во время вылупления. Нетличиночные стадии развития. Живородство и яйцеводство развились во многих вымерших классах рептилий и чешуекрылых. В последней группе многие виды, включая всех удавов и большинство гадюк, используют этот способ размножения. Степень живорождения варьируется; некоторые виды просто сохраняют яйца непосредственно перед вылуплением, другие обеспечивают материнское питание, чтобы дополнить желток, а третьи не имеют желтка и обеспечивают все питательные вещества через структуру, аналогичную плаценте млекопитающих . Самый ранний зарегистрированный случай живорождения у рептилий является ранней перми mesosaurs , ^[124]хотя некоторые особи или таксоны в этой кладе могли также быть яйцекладущими, потому что также было обнаружено предполагаемое изолированное яйцо. Несколько групп мезозойских морских рептилий также демонстрировали живородство, такие как мозазавры , ихтиозавры и зауроптеригии , группа, в которую входят пахиплеврозавры и плезиозавры . ^[9]

Бесполое размножение было обнаружено у чешуекрылых у шести семейств ящериц и одной змеи. У некоторых видов чешуекрылых популяция самок способна производить однополый диплоидный клон матери. Эта форма бесполого размножения, называемая партеногенезом , встречается у нескольких видов гекконов и особенно широко распространена у тейид (особенно Aspidocelis ) и лацертид ( Lacerta ). В неволе драконы Комодо (Varanidae) размножаются партеногенезом .

Партеногенетические виды подозреваются встречаются среди хамелеонов , агам , xantusiids и typhlopids .

Некоторые рептилии демонстрируют определение пола в зависимости от температуры (TDSD), при котором температура инкубации определяет, вылупится ли конкретное яйцо как самец или самка. TDSD чаще всего встречается у черепах и крокодилов, но также встречается у ящериц и туатара. ^[125] На сегодняшний день нет подтверждения того, встречается ли TDSD у змей. ^[126]

Механизмы защиты [ править ]

Многие мелкие рептилии, такие как змеи и ящерицы, которые живут на земле или в воде, уязвимы для добычи всех видов хищных животных. Таким образом, избегание является наиболее распространенной формой защиты рептилий. ^[127] При первых признаках опасности большинство змей и ящериц уползают в подлесок, а черепахи и крокодилы ныряют в воду и исчезают из виду.

Камуфляж и предупреждение [ править ]

Рептилии склонны избегать конфронтации с помощью маскировки . Две основные группы рептилий-хищников - это птицы и другие рептилии, обе из которых обладают хорошо развитым цветовым зрением. Таким образом, кожа многих рептилий имеет загадочную окраску в простой или пестрый серый, зеленый и коричневый цвет, что позволяет им сливаться с фоном их естественной среды. ^[128] Благодаря способности рептилий оставаться неподвижными в течение длительного времени, маскировка многих змей настолько эффективна, что людей или домашних животных чаще всего кусают, потому что они случайно наступают на них. ^[129]

Когда камуфляж не может защитить их, сцинки с синими языками будут пытаться отразить нападавших, показывая свои синие языки, а ящерицы с оборками на шее будут демонстрировать свою яркую оборку. Эти же дисплеи используются в территориальных спорах и во время ухаживания. ^[130] Если опасность возникает настолько внезапно, что бегство становится бесполезным, крокодилы, черепахи, некоторые ящерицы и некоторые змеи громко шипят при столкновении с врагом. Гремучие змеи быстро вибрируют кончиком хвоста, который состоит из ряда вложенных друг в друга полых бусинок, чтобы предотвратить приближающуюся опасность.

В отличие от обычной тусклой окраски большинства рептилий, ящерицы из рода Heloderma ( чудовище Gila и ящерица из бисера ) и многие коралловые змеи имеют контрастную предупреждающую окраску, предупреждающую потенциальных хищников, что они ядовиты. ^[131] Некоторые виды неядовитых североамериканских змей имеют красочные отметины, похожие на таковые у коралловых змей, что является часто цитируемым примером мимикрии Бейтса . ^{[132] [133]}

Альтернативная защита в змеях [ править ]

Камуфляж не всегда обманывает хищника. Когда змеи попадают в ловушку, они применяют другую защитную тактику и сложные модели поведения при нападении. Некоторые сначала поднимают голову и растягивают кожу шеи, чтобы выглядеть большими и угрожающими. Неудача с этой стратегией может привести к другим мерам, применяемым, в частности, кобрами, гадюками и близкородственными видами, которые используют яд для нападения. Яд представляет собой модифицированную слюну, поступающую через клыки из ядовитой железы. ^{[134] [135]} Некоторые неядовитые змеи, такие как американские боровые змеи или европейские травяные змеи , притворяются мертвыми, когда находятся в опасности; некоторые, включая травяную змею, источают дурно пахнущую жидкость, чтобы отпугнуть нападавших.^{[136] [137]}

Защита у крокодилов [ править ]

Когда крокодил беспокоится о своей безопасности, он открывает зубы и желтый язык. Если это не сработает, крокодил становится немного более возбужденным и обычно начинает издавать шипящие звуки. После этого крокодил начнет резко менять свою позу, чтобы выглядеть более устрашающе. Тело надуто, чтобы увеличить видимые размеры. В случае крайней необходимости он может принять решение атаковать врага.

Некоторые виды пытаются сразу укусить. Некоторые будут использовать свои головы как кувалды и буквально разбивать противника, некоторые бросаются или плывут к угрозе на расстоянии, даже преследуя противника на суше или скакая за ним. ^[138] Основным оружием всех крокодилов является укус, который может вызвать очень большую силу укуса. Многие виды также обладают собачьими зубами. Они используются в основном для захвата добычи, но также используются в боях и демонстрациях. ^[139]

Выпадение и восстановление хвостов [ править ]

Гекконы , сцинки и другие ящерицы, захваченные хвостом, сбрасывают часть структуры хвоста в результате процесса, называемого аутотомией, и, таким образом, смогут бежать. Отрезанный хвост будет продолжать покачиваться, создавая обманчивое ощущение продолжающейся борьбы и отвлекая внимание хищника от убегающего животного-жертвы. Отложенные хвосты леопардовых гекконов могут покачиваться до 20 минут. ^[140] У многих видов хвосты имеют отдельный и значительно более интенсивный цвет, чем остальная часть тела, чтобы побудить потенциальных хищников первым нанести удар за хвост. У сцинка с черепахойи у некоторых видов гекконов хвост короткий и широкий и напоминает голову, так что хищники могут атаковать его, а не более уязвимую переднюю часть. ^[141]

Рептилии, которые могут сбрасывать хвосты, могут частично регенерировать их в течение нескольких недель. Однако новый участок будет содержать хрящ, а не кость, и никогда не вырастет до той же длины, что и исходный хвост. Он часто также заметно обесцвечен по сравнению с остальной частью тела и может не иметь некоторых внешних скульптурных особенностей, которые можно было увидеть в оригинальном хвосте. ^[142]

Отношения с людьми [ править ]

В культурах и религиях [ править ]

Динозавры широко изображались в культуре с тех пор, как английский палеонтолог Ричард Оуэн придумал название динозавра в 1842 году. Уже в 1854 году динозавры Хрустального дворца были выставлены на всеобщее обозрение на юге Лондона. ^{[143] [144]} Один динозавр появился в литературе еще раньше, поскольку Чарльз Диккенс поместил мегалозавра в первую главу своего романа « Холодный дом» в 1852 году. ^[145] Динозавры изображены в книгах, фильмах, телевизионных программах, произведениях искусства и т. Д. СМИ использовались как для образования, так и для развлечения. Изображения варьируются от реалистичных, как в документальных телефильмах.90-х и первого десятилетия 21-го века, или фантастика, как в фильмах о монстрах 1950-х и 1960-х годов. ^{[144] [146] [147]}

Змея или змей играли важную символическую роль в разных культурах. В истории Египта нильская кобра украшала корону фараона . Ему поклонялись как одному из богов, а также использовали его в зловещих целях: убийство противника и ритуальное самоубийство ( Клеопатра ). В греческой мифологии змеи ассоциируются со смертоносными антагонистами, как хтонический символ, что примерно переводится как привязанный к земле . Девять возглавляемые Лернейская Hydra , который Геркулес победил и три горгоны сестры являются детьми Gaia , земля.Медуза была одной из трех сестер Горгон, которых победил Персей . Медуза описывается как отвратительная смертная со змеями вместо волос и способностью обращать людей в камень своим взглядом. Убив ее, Персей отдал ее голову Афине, которая прикрепила ее к своему щиту, называемому Эгида . В Титаны изображены в искусстве с их ноги заменены телами змея по той же причине: они являются детьми Gaia, поэтому они связаны с землей. ^[148] В индуизме змеям поклоняются как богам, и многие женщины поливают молоком змеиные ямы. Кобра изображена на шее Шивы , а Вишнучасто изображается спящим на семиглавой змее или в кольцах змеи. В Индии есть храмы исключительно для кобр, которых иногда называют Наградж (Царь змей), и считается, что змеи являются символами плодородия. На ежегодном индуистском фестивале Наг Панчами поклоняются змеям и им молятся. ^[149] С религиозной точки зрения, змея и ягуар , возможно, были самыми важными животными в древней Мезоамерике . "В состоянии экстаза лорды танцуют танец змей; огромные нисходящие змеи украшают и поддерживают здания от Чичен-Ицы до Теночтитлана , а слово на науатле - коатльто есть змей или твин, образует часть первичных божеств , таких как Мишкоатлем , Кецалькоатля и Коатликуэ «. ^[150] В христианстве и иудаизме, а змея появляется в книге Бытия , чтобы соблазнить Адама и Евы с запретный плод с древа познания добра и Зло . ^[151]

Черепаха занимает видное место как символ стойкости и спокойствия в религии, мифологии и фольклоре всего мира. ^[152] Долголетие черепах определяется ее продолжительностью жизни и панцирем, который, как считалось, защищает ее от любого врага. ^[153] В космологических мифах нескольких культур Мировая Черепаха несет мир на спине или поддерживает небеса. ^[154]

Медицина [ править ]

Смерть от укусов змей является редкостью во многих частях мира, но в Индии до сих пор насчитывается десятки тысяч смертей в год. ^[155] Укус змеи можно лечить с помощью противоядия, сделанного из яда змеи. Для производства противоядия смесь ядов различных видов змей вводится в тело лошади в постоянно увеличивающихся дозах, пока лошадь не будет иммунизирована. Затем берется кровь; сыворотка отделяется, очищается и лиофилизируется. ^[156] цитотоксическое действие змеиного яда в настоящее время исследовано в качестве потенциального лечения рака. ^[157]

Ящерицы, такие как монстр Гила, производят токсины в медицинских целях. Токсин Gila снижает уровень глюкозы в плазме; вещество теперь синтезировано для использования в анти - диабет наркотиков экзенатида (Бает). ^[158] Другой токсин из слюны монстра Гилы был изучен на предмет использования в качестве лекарства против болезни Альцгеймера . ^[159]

Гекконы также использовались в качестве лекарства, особенно в Китае. ^[160] Черепахи использовались в китайской традиционной медицине на протяжении тысячелетий, и считалось, что каждая их часть имеет медицинские преимущества. Отсутствуют научные доказательства, которые бы коррелировали заявленные медицинские преимущества с потреблением черепах. Растущий спрос на мясо черепах оказывает давление на уязвимые дикие популяции черепах. ^[161]

Коммерческое сельское хозяйство [ править ]

Крокодилы охраняются во многих частях мира и разводятся в коммерческих целях . Их шкуры дубятся и используются для изготовления кожаных изделий, таких как обувь и сумки ; Мясо крокодила тоже считается деликатесом. ^[162] Наиболее часто выращиваемыми видами являются морские и нильские крокодилы. Сельское хозяйство привело к увеличению популяции морских крокодилов в Австралии , поскольку яйца обычно собирают в дикой природе, поэтому у землевладельцев есть стимул для сохранения своей среды обитания. Из крокодиловой кожи делают бумажники, портфели, портмоне, сумочки, ремни, головные уборы и обувь. Крокодиловое масло использовалось для различных целей. ^[163]

Разводят также змей, в основном в Восточной и Юго-Восточной Азии , и их производство стало более интенсивным в последнее десятилетие. В прошлом разведение змей было проблемой для сохранения, так как это может привести к чрезмерной эксплуатации диких змей и их естественной добычи для снабжения ферм. Однако разведение змей может ограничить охоту на диких змей, в то же время уменьшив забой позвоночных животных более высокого порядка, таких как коровы. Энергоэффективность змей выше, чем ожидалось для хищников, из-за их экзотермии и низкого метаболизма. Белковые отходы птицеводства и свиноводства используются в качестве корма на змеиных фермах. ^[164] Змеиные фермы производят мясо, змеиную кожу и противоядие.

Разведение черепах - еще одна известная, но неоднозначная практика. Черепах разводили по разным причинам, начиная от еды и заканчивая традиционной медициной, торговлей домашними животными и сохранением научных знаний. Спрос на мясо черепах и лекарственные средства является одной из основных угроз сохранению черепах в Азии. Хотя коммерческое разведение, казалось бы, изолирует дикие популяции, оно может стимулировать спрос на них и увеличивать отлов в дикой природе. ^{[165] [161]} Даже потенциально привлекательная концепция выращивания черепах на ферме для выпуска в дикую природу подвергается сомнению некоторыми ветеринарами, имеющими некоторый опыт работы на фермах. Они предупреждают, что это может привести к заражению диких популяций инфекционными заболеваниями, которые возникают на ферме, но (пока) не встречаются в дикой природе. ^[166][167]

Рептилии в неволе [ править ]

В западном мире некоторые змеи (особенно послушные виды, такие как шаровой питон и кукурузная змея ) содержатся в качестве домашних животных. ^[168] Многочисленные виды ящериц хранятся в виде домашних животных , в том числе бородатых драконов , ^[169] игуаны , Анолисы , ^[170] и гекконы (например, популярный геккон леопарда ). ^[169]

Черепахи и черепахи становятся все более популярными домашними животными, но их содержание может быть сложной задачей из-за особых требований, таких как контроль температуры и разнообразное питание, а также долгая продолжительность жизни черепах, которые потенциально могут пережить своих владельцев. При содержании рептилий необходима тщательная гигиена и тщательный уход из-за риска заражения сальмонеллой и другими патогенами. ^[171]

Herpetarium является зоологическим выставочным пространством для рептилий или амфибий.

См. Также [ править ]

• Список рептилий
• Списки рептилий по регионам

Дальнейшее чтение [ править ]

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Данные, относящиеся к Reptilia на Wikispecies
• Рептилии в Викиучебнике
• «Рептилии»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.
• Филогения рептилий
• Рептилии изображения
• База данных информации о дикой природе Шри-Ланки
• «Биология рептилий» - это онлайн-копия полного текста 22-томного 13000-страничного резюме состояния исследований рептилий.