Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Рептилиоморфа
Diadectes phaseolinus.JPG
Монтируется каркас из diadectomorph диадекты , Американский музей естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Суперкласс:Тетрапода
Клэйд :Reptiliomorpha
Säve-Söderbergh , 1934 год.
Группы

Reptiliomorpha - клады, содержащие амниот и тех четвероногих, которые имеют более недавнего общего предка с амниотами, чем с современными амфибиями ( лиссамфибиями ). Он был определен Мишелем Лаурином (2001) и Валленом и Лаурином (2004) как крупнейшая клада, которая включает Homo sapiens , но не Ascaphus truei ( хвостатую лягушку). [1] [2]

Неформальный вариант названия, «рептилиоморфы», также иногда используется для обозначения стволовых -amniotes, т.е. класс от рептилии -как тетрапод, которые более тесно связаны с амниот , чем они являются для lissamphibians, но не являются амниоты себя; имя используется в этом значении, например, Ruta, Coates and Quicke (2003). [3] имя альтернативы, « антракозавры », также широко используются для группы, но также используются смешение для более примитивного сорта рептилиоморфов ( Embolomeri ) по Бентону . [4]

Поскольку точное филогенетическое положение Lissamphibia в Tetrapoda остается неопределенным, также остается спорным, какие ископаемые четвероногие более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, и, таким образом, какие из них были рептилиоморфами в любом значении этого слова. Две основные гипотезы происхождения лиссамфибий заключаются в том, что они являются либо потомками диссорофоидных темноспондилов, либо микросозавровых « лепоспондилов ». Если первое («гипотеза темноспондила») верно, то Reptiliomorpha включает в себя все группы четвероногих, которые ближе к амниотам, чем к темноспондилам. К ним относятся диадэктоморфы , сеймуриаморфы , большинство или все «лепоспондилы», гефиростегиды.и, возможно, эмболомеры и хрониозухианы . [3] Кроме того, несколько родов «антракозавров» с неопределенным таксономическим положением также, вероятно, могут быть квалифицированы как рептилиоморфы, включая Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton и Casineria . Однако, если лиссамфибии произошли от лепоспондилов в соответствии с «гипотезой лепоспондилов», то Reptiliomorpha относится к группам, которые ближе к амниотам, чем к лепоспондилам. Немногие группы, не относящиеся к амниотам, могут считаться рептилиоморфами в соответствии с этим определением, хотя диадэктоморфы входят в число тех, которые подходят. [5]

Изменение определений [ править ]

Название Reptiliomorpha было придумано профессором Гуннаром Саве-Содербергом в 1934 году для обозначения амниот и различных типов четвероногих четвероногих животных позднего палеозоя, которые были более тесно связаны с амниотами, чем с живыми амфибиями. По его мнению, земноводные дважды произошли от рыб: одна группа состояла из предков современных саламандр, а другая, которую Саве-Сёдерберг назвал Eutetrapoda, состояла из бесхвостых амфибий ( лягушек ), амниот и их предков, а также происхождение цецилий неясно. Eutetrapoda Саве-Содерберга состояла из двух сестринских групп: Batrachomorpha, содержащая бесхвостых животных и их предков, и Reptiliomorpha, содержащую антракозавров и амниот. [6]Впоследствии Саве-Сёдерберг также добавил Сеймуриаморфу к своим Рептилиоморфам. [7]

Альфред Шервуд Ромер отверг теорию Сэве-Содерберга о бифилетической амфибии и использовал название Anthracosauria для описания линии «лабиринтодонтов», от которой произошли амниоты. В 1970 году немецкий палеонтолог Алек Панчен назвал название этой группы приоритетным [8], но терминология Ромера все еще используется, например, Кэрроллом (1988 и 2002) и Хильдебрандом и Гослоу (2001). [9] [10] [11] Некоторые писатели, предпочитающие филогенетическую номенклатуру, используют Anthracosauria. [12]

В 1956 году Фридрих фон Хюене включил в состав Reptiliomorpha как амфибий, так и анапсидных рептилий . Сюда входили следующие отряды : антракозаврия , сеймуриаморф , микрозаурия , диадектоморфия , проколофония , парейазаврия , капторинидия , тестудината . [13]

Майкл Бентон (2000, 2004) сделал его сестринской кладой Лепоспондили , содержащей «антракозавров» (в строгом смысле, т.е. эмболомеров ), сеймуриаморфов, диадэктоморфов и амниот. [4] Впоследствии Бентон также включил лепоспондилы в Reptiliomorpha. [14] Однако, если рассматривать в рамках Линнея , Reptiliomorpha получает ранг надотряда и включает только рептило-подобных амфибий, но не их потомков-амниот. [15]

Несколько филогенетических исследований показывают, что амниоты и диадэктоморфы имеют более недавнего общего предка с лепоспондилами, чем с сеймуриаморфами, Gephyrostegus и Embolomeri (например, Laurin and Reisz, 1997, [16] 1999; [5] Ruta, Coates and Quicke, 2003; [3]) Валлин и Лаурин, 2004; [2] Рута и Коутс, 2007 [17] ). Лепоспондилы - одна из групп четвероногих, которые считаются предками современных амфибий; как таковые, их потенциальная близость к амниотам имеет важное значение для содержания Reptiliomorpha. Если предположить, что лиссамфибии произошли не от лепоспондилов, а от другой группы четвероногих, например, отtemnospondyls , [3] [17] [18] это означало бы, что Leposondyli принадлежали Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), поскольку это сделало бы их более близкими к амниотам, чем к лизамфибиям. С другой стороны, если лизамфибии произошли от лепоспондилов [2] [16] [5], то не только Leposondyli должны быть исключены из Reptiliomorpha, но и сеймуриаморфы, Gephyrostegus и Embolomeri также должны быть исключены из этой группы, поскольку это сделало бы их более отдаленными родственниками амниот, чем живых земноводных. В этом случае клады Reptiliomorpha sensu Laurin будут содержать, помимо амниоты, только диадэктоморфов и, возможно, такжеSolenodonsaurus . [2]

Характеристики [ править ]

Гефиростегиды, сеймуриаморфы и диадэктоморфы были наземными рептилоидными амфибиями, а эмболомеры - водными амфибиями с длинным телом и короткими конечностями. Их анатомия находится между преимущественно водными девонскими лабиринтодонтами и первыми рептилиями . Палеонтолог из Бристольского университета профессор Майкл Дж. Бентон дает следующие характеристики рептилиоморф (в которые он включает эмболомеры, сеймуриаморфы и диадэктоморфы): [4]

  • узкие предчелюстные кости (менее половины ширины черепа)
  • сошники сужаются вперед
  • фаланговые формулы (количество суставов на каждом пальце) стопы 2.3.4.5.4–5
Limnoscelis , хищный диадектоморф

Морфология черепа [ править ]

Группы, традиционно относящиеся к Reptiliomorpha, т.е. эмболомеры, сеймуриаморфы и диадэктоморфы, отличались от своих современников, темноспондилов, не являющихся рептилиоморфами, тем, что имели более глубокий и высокий череп, но сохраняли примитивный кинезис (свободное прикрепление) между крышей черепа и щекой ( за исключением некоторых специализированных таксонов, таких как Seymouria , у которых щека была прочно прикреплена к крыше черепа [19] ). Более глубокий череп позволял располагать глаза сбоку, в отличие от глаз, расположенных дорсально, обычно встречающихся у земноводных. Черепа группы обычно с мелкими расходящимися бороздками. Квадратные кости в задней части черепа провели глубокие ушные бороздки , вероятно , держащиедыхальце, а не барабанная перепонка . [20] [21]

Посткраниальный скелет [ править ]

Gephyrostegus , небольшой наземный четвероногий

Позвонки показал типичную конструкцию многоэлементной видели в лабиринтодонтах. Согласно Бентону, в позвонках «антракозавров» (т. Е. Эмболомеров ) межцентр и плевроцентр могут быть одинакового размера, в то время как в позвонках сеймуриаморфов плевроцентр является доминирующим элементом, а промежуточный центр уменьшен до небольшого клина. В позвонках амниот промежуточный центр еще больше сокращается, где он становится тонкой пластинкой или вообще исчезает. [22]В отличие от большинства лабиринтодонтов, тело было умеренно глубоким, а не плоским, а конечности были хорошо развитыми и окостеневшими, что указывало на преимущественно наземный образ жизни, за исключением вторично водных групп. На каждой ступне было по 5 пальцев, как у их потомков- амниот . [23] У них, однако, не было лодыжки рептильного типа, которая позволяла бы использовать ступни в качестве рычагов для движения, а не в качестве опор. [24]

Физиология [ править ]

Дискозаврикус , неотенический сеймуриаморф

Общее телосложение было тяжелым во всех формах, хотя в остальном очень похоже на таковое у ранних рептилий. [25] Кожа, по крайней мере, у более продвинутых форм, вероятно, имела водонепроницаемое эпидермальное роговое покрытие, подобное тому, которое наблюдается у современных рептилий, хотя у них не было роговых когтей. [26] [27] У хрониозухий и некоторых сеймуриаморф , таких как Discosauriscus , кожные чешуйки обнаруживаются в постметаморфических образцах, что указывает на то, что они могли иметь «шишковатый», если не чешуйчатый вид. [28]

Сеймуриаморфы размножаются как земноводные с помощью водных яиц , из которых вылупляются личинки (головастики) с наружными жабрами; [29] неизвестно, как воспроизводились другие четвероногие, традиционно относимые к Reptiliomorpha.

История эволюции [ править ]

Ранние рептилиоморфы [ править ]

Архерия , водный эмболомер

Во время каменноугольного и пермского периодов некоторые четвероногие начали эволюционировать в сторону рептилий . Некоторые из этих четвероногих (например, Archeria , Eogyrinus ) были удлиненными, похожими на угря водными формами с крошечными конечностями, в то время как другие (например, Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) были настолько похожи на рептилий, что до недавнего времени считались таковыми. настоящие рептилии, и вполне вероятно, что современному наблюдателю они показались бы крупными или средними крупными ящерицами.. Однако несколько групп остались водными или полуводными. Некоторые из хрониозухий демонстрируют телосложение и предположительно повадки современных крокодилов и, вероятно, также были похожи на крокодилов в том, что они были прибрежными хищниками. В то время как некоторые другие Chroniosuchians обладали удлиненным телом тритона или угря . Двумя наиболее приспособленными к суше группами были насекомоядные или плотоядные Seymouriamorpha среднего размера и в основном травоядные Diadectomorpha с множеством крупных форм. Последняя группа, по большей части, состоит из ближайших родственников амниот . [30]

От водных до наземных яиц [ править ]

Сеймурия , земной сеймуриаморф

Их наземный образ жизни в сочетании с необходимостью возвращаться в воду для откладывания яиц до личинок (головастиков) привел к стремлению отказаться от личиночной стадии и водных яиц. Возможной причиной могла быть конкуренция за нерестилищные пруды, использование более засушливой среды с меньшим доступом к открытой воде или предотвращение нападения рыб на головастиков - проблема, которая до сих пор преследует современных земноводных. [31] Какой бы ни была причина, побуждение привело к внутреннему оплодотворению и прямому развитию (завершение стадии головастика внутри яйца). Поразительную параллель можно увидеть в семействе лягушек Leptodactylidae., у которого очень разнообразная репродуктивная система, включая пенные гнезда, наземных головастиков без питания и прямое развитие. У диадэктоморфонов, как правило, крупных животных, соответственно были бы большие яйца, и они не могли выжить на суше. [32]

Полностью земная жизнь была достигнута с появлением яйца амниот, в котором несколько мембранных мешков защищают эмбрион и облегчают газообмен между яйцом и атмосферой. Вероятно, первым развился аллантоис - мешок, который развивается из кишечника / желточного мешка. Этот мешок содержит азотистые отходы эмбриона ( мочевину ) во время развития, предотвращая отравление эмбриона. Очень маленький аллантоис встречается у современных амфибий. Позже появился амнион, окружающий сам плод, и хорион , включающий амнион, аллантоис и желточный мешок.

Происхождение амниот [ править ]

Westlothiana , небольшое рептилообразное четвероногое животное, которое может быть ранним лепоспондилом, близким к происхождению амниот, или и тем, и другим.

Точно, где проходит граница между рептило-подобными амфибиями (рептилиоморфами, не являющимися амниотами) и амниотами, вероятно, никогда не будет известно, поскольку задействованные репродуктивные структуры плохо окаменели , но различные маленькие, продвинутые рептилии были предложены в качестве первых настоящих амниот, включая Solenodonsaurus , Казинерия и Вестлотиана . Такие мелкие животные откладывали яйца небольшого размера, диаметром до 1 см. Маленькие яйца должны иметь достаточно малое соотношение объема к поверхности, чтобы они могли развиваться на суше без амниона и хориона, активно влияющих на газообмен, создавая основу для эволюции настоящих амниотических яиц. [32] Хотя первые настоящие амниоты, вероятно, появились еще вСреднего Миссисипи подэпохи, неамниотные (или земноводные) рептилиоморфные линии сосуществовали вместе со своими потомками-амниотами в течение многих миллионов лет. К середине перми наземные формы, не относящиеся к амниотам, вымерли, но несколько водных групп, не относящихся к амниотам, продолжали существовать до конца перми, а в случае хрониозухий пережили массовое вымирание в конце пермского периода , но вымерли еще до наступления этого периода. конец триаса . Между тем, самая успешная дочерняя ветвь рептилиоморфов, амниоты, продолжала процветать и превращаться в ошеломляющее разнообразие четвероногих, включая млекопитающих и рептилий., и птицы .

Галерея [ править ]

  • Proterogyrinus , ранний эмболомер

  • Птероплакс , водный эмболомер

  • Сильванерпетон , неопределенный рептилиоморф каменноугольного периода

  • Эльдесеон , неопределенный рептилиоморф каменноугольного периода

  • Хрониозавр , пермский хрониозухий

  • Мадыгенерпетон , триасовый хрониозухий

  • Pelodosotis , остодолепидный « микрозавр » из группы Лепоспондили.

  • Диплокаулус , диплокаулид « нектридий » из группы Leposondyli.

  • Котласия , водный сеймуриаморф

  • Соленодонзавр , "продвинутый" рептилиоморф

  • Casineria , амниот, как рептилиоморфы

  • Цаяжа , диадектоморф

  • Diasparactus , диадектидный диадэктоморф

См. Также [ править ]

  • Список рептилиоморфов

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Laurin, M. (2001). "L'utilisation de la taxonomie phylogénétique en paléontologie: avantages et inconvénients" . Biosystema . 19 : 197–211.
  2. ^ a b c d Валлен, Грегуар; Лорен, Мишель (2004). «Морфология черепа и родство Microbrachis , а также переоценка филогении и образа жизни первых амфибий». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 56–72. DOI : 10.1671 / 5.1 . S2CID 26700362 . 
  3. ^ a b c d Рута, М .; Коутс, Мичиган; Quicke, DLJ (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих». Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. DOI : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 . S2CID 31298396 .  
  4. ^ a b c Бентон, MJ (2000), Палеонтология позвоночных , 2-е изд. Blackwell Science Ltd 3-е изд. 2004 г. - см. Также таксономическую иерархию позвоночных по Бентону 2004 г.
  5. ^ a b c Лаурин, М .; Рейс, Р.Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов» . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. DOI : 10.1139 / e99-036 .
  6. ^ Копи-Содерберга, G. (1934). «Некоторые точки зрения на эволюцию позвоночных и классификацию этой группы». Arkiv för Zoologi . 26А : 1–20.
  7. ^ Копи-Содерберга, G. (1935). «На дермальных костях головы лабиринтодонтов стегоцефалов и примитивных рептилий с особым упором на стегоцефалов эотриасового периода из Восточной Гренландии». Meddelelser om Grønland . 98 (3): 1-211.
  8. Перейти ↑ Panchen, AL (1970). Handbuch der Paläoherpetologie - Энциклопедия палеогерпетологии, часть 5a - Batrachosauria (Anthracosauria), Gustav Fischer Verlag - Stuttgart & Portland, 83 стр., ISBN 3-89937-021-X . 
  9. ^ Кэрролл, Р.Л., (1988): Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company, Нью-Йорк.
  10. ^ Кэрролл, Р. (2002). «Палеонтология: ранние наземные позвоночные». Природа . 418 (6893): 35–36. Bibcode : 2002Natur.418 ... 35С . DOI : 10.1038 / 418035a . PMID 12097898 . S2CID 5522292 .  
  11. ^ Hildebrand, M .; Goslow, GE, мл. (2001). Анализ строения позвоночных . Принципиально болен. Виола Хильдебранд. Нью-Йорк: Вили. п. 429. ISBN. 978-0-471-29505-1.
  12. Перейти ↑ Gauthier, J., Kluge, AG, & Rowe, T. (1988): «Ранняя эволюция амниоты». В Филогении и классификации четвероногих: Том 1: амфибии, рептилии, птицы . Отредактированный MJ Benton. Кларендон Пресс, Оксфорд, стр. 103–155.
  13. ↑ Von Huene, F., (1956), Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden , G. Fischer, Jena.
  14. Перейти ↑ Benton, MJ (2015). «Приложение: Классификация позвоночных». Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Вили Блэквелл. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
  15. ^ Systema Naturae (2000) / Классификация надотряд рептилиоморфы
  16. ^ а б Лаурин, М .; Reisz, RR (1997). «Новый взгляд на филогению четвероногих». В Сумиде, СС; Мартин, KLM (ред.). Происхождение амниот: завершение перехода на сушу . Академическая пресса. стр.  9 -60. ISBN 9780126764604.
  17. ^ а б Рута, М .; Коутс, Мичиган (2007). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения лиссамфибий». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. DOI : 10.1017 / S1477201906002008 . S2CID 86479890 . 
  18. ^ Хиллари С. Мэддин, Фариш А. Дженкинс-младший и Джейсон С. Андерсон (2012). « Мозговая оболочка Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) и происхождение цецилий» . PLOS ONE . 7 (12): e50743. Bibcode : 2012PLoSO ... 750743M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0050743 . PMC 3515621 . PMID 23227204 .  
  19. Перейти ↑ Carroll, RL, (1988): Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company, Нью-Йорк, стр. 167 и 169.
  20. ^ Palaeos рептилиоморфы архивации 9 апреля 2005, в Wayback Machine
  21. ^ Ломбард, Р. Эрик; Болт, Джон Р. (1979). «Эволюция уха четвероногих: анализ и переосмысление». Биологический журнал Линнеевского общества . 11 : 19–76. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00027.x .
  22. ↑ Глава 4: «Ранние четвероногие и амфибии». В: Бентон, MJ (2004), Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Blackwell Science Ltd.
  23. Перейти ↑ Romer, AS . & TS Парсонс. 1977. Тело позвоночных. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985)
  24. ^ Palaeos рептилиоморфы: Cotylosauria архивации 2005-07-28 в Wayback Machine
  25. Перейти ↑ Romer, AS (1946). «Повторное исследование примитивной рептилии Limnoscelis». Американский журнал науки . 244 (3): 149–88. Bibcode : 1946AmJS..244..149R . DOI : 10,2475 / ajs.244.3.149 .
  26. ^ Смитсон, TR; Патон, Р.Л .; Клак, Дж. А. (1999). «Скелет, похожий на амниот, из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (672 7): 508–13. Bibcode : 1999Natur.398..508P . DOI : 10.1038 / 19071 . S2CID 204992355 . 
  27. ^ Maddin HC, Экхарт L, Jaeger K, Рассел А.П., Ghannadan M (апрель 2009). «Анатомия и развитие когтей Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) выявляют альтернативные пути структурной эволюции в покровах четвероногих» . Журнал анатомии . 214 (4): 607–19. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2009.01052.x . PMC 2736125 . PMID 19422431 .  
  28. ^ Лорен, Мишель (1996). «Переоценка Ariekanerpeton , нижнепермского сеймуриаморфа (Vertebrata: Seymouriamorpha) из Таджикистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 653–65. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011355 . JSTOR 4523764 . 
  29. ^ Спинар, ZV (1952). «Ревизия некоторых моровианских Discosauriscidae». Rozpravy Ústředního ústavu Geologického . 15 : 1–160. OCLC 715519162 . 
  30. ^ Лаурин, М. (1996): Филогения стегоцефалов , из веб-проекта « Древо жизни»
  31. ^ Duellman, WE & Trueb, L. (1994): Биология земноводных. Издательство Университета Джона Хопкинса
  32. ^ а б Кэрролл Р.Л. (1991). «Происхождение рептилий». В Schultze H.-P .; Труб Л. (ред.). Происхождение высших групп четвероногих - разногласия и консенсус . Итака: Издательство Корнельского университета. С. 331–53.