Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дыхательной системы (также дыхательный аппарат , дыхательная система ) представляет собой биологическую систему , состоящую из конкретных органов и структур , используемых для газообмена в животных и растений . Анатомия и физиология, благодаря которым это происходит, сильно различаются в зависимости от размера организма, среды, в которой он живет, и его эволюционной истории. У наземных животных дыхательная поверхность интернализована как слизистая оболочка легких . [1] Газообмен в легких происходит в миллионах маленьких воздушных мешочков; у млекопитающих и рептилий они называютсяальвеолы , а у птиц они известны как предсердия . Эти микроскопические воздушные мешочки имеют очень богатое кровоснабжение, благодаря чему воздух находится в тесном контакте с кровью. [2] Эти воздушные мешочки сообщаются с внешней средой через систему дыхательных путей или полых трубок, самой большой из которых является трахея , которая разветвляется в середине грудной клетки на два главных бронха . Они попадают в легкие, где разветвляются на все более узкие вторичные и третичные бронхи, которые разветвляются на множество более мелких трубок, бронхиол . У птиц бронхиолы называются парабронхи.. Это бронхиолы или парабронхи, которые обычно открываются в микроскопические альвеолы у млекопитающих и предсердия у птиц. Воздух должен закачиваться из окружающей среды в альвеолы ​​или предсердия в процессе дыхания, в котором задействованы дыхательные мышцы .

У большинства рыб и ряда других водных животных (как позвоночных, так и беспозвоночных ) дыхательная система состоит из жабр , которые частично или полностью являются внешними органами, купающимися в водной среде. Эта вода течет по жабрам различными активными или пассивными способами. Газообмен происходит в жабрах, которые состоят из тонких или очень плоских нитей и ламел, которые открывают для воды очень большую площадь поверхности сильно васкуляризованной ткани.

У других животных, таких как насекомые , дыхательная система имеет очень простые анатомические особенности, а у земноводных даже кожа играет жизненно важную роль в газообмене. У растений также есть дыхательная система, но направление газообмена может быть противоположным таковому у животных. Дыхательная система растений включает анатомические особенности, такие как устьица , которые встречаются в различных частях растения. [3]

Млекопитающие

Анатомия

Рис. 1. Дыхательная система.
Рис. 2. нижних дыхательных путей , или «Дыхательная дерево»
  1. Трахеи
  2. Главный бронх
  3. Долевой бронх
  4. Сегментарный бронх
  5. Бронхиола
  6. Альвеолярный проток
  7. Альвеола

У людей и других млекопитающих анатомия типичной дыхательной системы - это дыхательные пути . Путь делится на верхний и нижний дыхательные пути . Верхний тракт включает нос , носовые полости , пазухи , глотку и часть гортани над голосовыми складками . Нижний тракт (рис. 2) включает нижнюю часть гортани, трахею , бронхи , бронхиолы и альвеолы .

Ветвящиеся дыхательные пути нижних отделов тракта часто называют респираторным деревом или трахеобронхиальным деревом (рис. 2). [4] Интервалы между последовательными точками ветвления вдоль различных ветвей «дерева» часто называют ветвящимися «поколениями», которых у взрослого человека около 23. Более ранние поколения (примерно поколения 0–16), состоящий из трахеи и бронхов, а также более крупных бронхиол, которые просто действуют как воздуховоды , доставляя воздух к респираторным бронхиолам, альвеолярным протокам и альвеолам (примерно поколения 17–23), где происходит газообмен . [5] [6] Бронхиолы определяются как небольшие дыхательные пути без какой-либо хрящевой поддержки. [4]

Первыми бронхами, отходящими от трахеи, являются правый и левый главные бронхи. Вторые по диаметру после трахеи (1,8 см), эти бронхи (1–1,4 см в диаметре) [5] входят в легкие на каждом уровне ворот , где они разветвляются на более узкие вторичные бронхи, известные как долевые бронхи, и они разветвляются на более узкие третичные бронхи. бронхи, известные как сегментарные бронхи. Дальнейшие отделы сегментарных бронхов (от 1 до 6 мм в диаметре) [7] известны как сегментарные бронхи 4-го, 5-го и 6-го порядка или сгруппированы вместе как субсегментарные бронхи. [8] [9]

По сравнению с 23 числом (в среднем) ветвлений дыхательного дерева у взрослого человека, у мыши их всего около 13.

Альвеолы ​​- это тупиковые точки «дерева», а это означает, что любой воздух, попадающий в них, должен выходить по тому же маршруту. Такая система создает мертвое пространство , объем воздуха (около 150 мл у взрослого человека), который заполняет дыхательные пути после выдоха и вдыхается обратно в альвеолы, прежде чем воздух из окружающей среды достигнет их. [10] [11] В конце вдоха дыхательные пути заполняются окружающим воздухом, который выдыхается без контакта с газообменником. [10]

Вентиляционные объемы

Легкие расширяются и сжимаются во время дыхательного цикла, втягивая воздух в легкие и из них. Объем воздуха, поступающего в легкие или из легких при нормальных условиях покоя ( дыхательный объем покоя около 500 мл), и объемы, перемещаемые во время максимально форсированного вдоха и максимально форсированного выдоха, измеряются у людей спирометрией . [12] Типичная спирограмма взрослого человека с названиями различных изменений объема, которые могут пройти легкие, показана ниже (рис. 3):

Рис. 3 Выход «спирометра». Движение графика вверх, считываемого слева, указывает на поступление воздуха; нисходящие движения представляют собой выдох.

Не весь воздух из легких может быть удален при максимально форсированном выдохе. Это остаточный объем около 1,0–1,5 литра, который нельзя измерить спирометрией. Объемы, которые включают остаточный объем (т.е. функциональную остаточную емкость около 2,5-3,0 литров и общую емкость легких около 6 литров), также не могут быть измерены спирометрией. Их измерение требует особых приемов. [12]

Скорости, с которыми воздух вдыхается или выдыхается через рот или нос, в альвеолы ​​или выходят из них, указаны в таблице ниже вместе с тем, как они рассчитываются. Количество циклов дыхания в минуту известно как частота дыхания .

Механика дыхания

Воспроизвести медиа
Рис.6 Магнитно-резонансная томография (МРТ) движений грудной клетки человека во время дыхания в реальном времени
"Ручка насоса" и "движения рукоятки ковша" ребер
Рис. 5 На этом виде грудной клетки хорошо виден нисходящий наклон нижних ребер от средней линии наружу. Это допускает движение, подобное «эффекту ручки насоса», но в данном случае это называется движением ручки ковша . Цвет ребер относится к их классификации и здесь не имеет значения.
Дыхание
Рис. 7. Мышцы дыхания в покое: вдох слева, выдох справа. Сокращающиеся мышцы показаны красным цветом; расслабленные мышцы синим цветом. Сокращение диафрагмы обычно больше всего способствует расширению грудной клетки (голубой цвет). Однако в то же время межреберные мышцы тянут ребра вверх (их действие показано стрелками), что также приводит к расширению грудной клетки во время вдоха (см. Диаграмму на другой стороне страницы). Расслабление всех этих мышц во время выдоха заставляет грудную клетку и живот (светло-зеленый) упруго возвращаться в положение покоя. Сравните с рис. 6, видео МРТ движений грудной клетки во время дыхательного цикла.
Рис. 8 Мышцы форсированного дыхания (вдох и выдох). Цветовой код такой же, как слева. В дополнение к более сильному и обширному сокращению диафрагмы, межреберным мышцам помогают вспомогательные мышцы вдоха, чтобы преувеличить движение ребер вверх, вызывая большее расширение грудной клетки. Во время выдоха, помимо расслабления мышц вдоха, мышцы живота активно сокращаются, чтобы тянуть нижние края грудной клетки вниз, уменьшая объем грудной клетки, и в то же время подталкивая диафрагму вверх глубоко в грудную клетку.

У млекопитающих вдох в состоянии покоя в первую очередь связан с сокращением диафрагмы.. Это выступающий вверх куполообразный лист мышцы, который отделяет грудную полость от брюшной полости. Когда он сокращается, лист становится плоским (т. Е. Движется вниз, как показано на рис. 7), увеличивая объем грудной полости. Сокращающаяся диафрагма толкает органы брюшной полости вниз. Но поскольку тазовое дно препятствует движению самых нижних органов брюшной полости в этом направлении, податливое содержимое брюшной полости заставляет живот выпирать наружу вперед и в стороны, потому что расслабленные мышцы живота не сопротивляются этому движению (рис. 7). Это полностью пассивное выпячивание (и сжатие во время выдоха) живота при нормальном дыхании иногда называют «брюшным дыханием», хотя на самом деле это «диафрагмальное дыхание», которое не видно снаружи тела.Млекопитающие задействуют мышцы живота только во время сильного выдоха (см. Рис. 8 и обсуждение ниже). Ни при каких обстоятельствах не вдыхайте.

По мере того как диафрагма сокращается, грудная клетка одновременно увеличивается за счет того, что ребра подтягиваются вверх межреберными мышцами, как показано на рис. 4. Все ребра наклонены вниз от задней части к передней (как показано на рис. 4); но самые нижние ребра также наклонены вниз от средней линии наружу (рис. 5). Таким образом, поперечный диаметр грудной клетки может быть увеличен таким же образом, как и переднезадний диаметр, за счет так называемого движения рукоятки насоса, показанного на рис.4.

Увеличение вертикального размера грудной полости за счет сокращения диафрагмы и двух ее горизонтальных размеров за счет подъема передней и боковых сторон ребер вызывает падение внутригрудного давления. Внутренняя часть легких открыта для наружного воздуха и, будучи эластичной, расширяется, заполняя увеличившееся пространство. Приток воздуха в легкие происходит через дыхательные пути (рис. 2). В здоровом организме эти дыхательные пути начинаются с носа . [13] [14] Можно начать с рта, который является резервной системой дыхания. Однако хроническое дыхание ртом приводит к болезни или является ее признаком. [15] [16] [17]Они заканчиваются микроскопическими тупиковыми мешочками, называемыми альвеолами , которые всегда открыты, хотя диаметры различных отделов могут быть изменены симпатической и парасимпатической нервной системами . Таким образом, альвеолярное давление воздуха всегда близко к атмосферному давлению воздуха (около 100  кПа на уровне моря) в состоянии покоя, при этом градиенты давления, которые заставляют воздух входить и выходить из легких во время дыхания, редко превышают 2–3 кПа. [18] [19]

Во время выдоха расслабляются диафрагма и межреберные мышцы. Это возвращает грудную клетку и живот в положение, определяемое их анатомической эластичностью. Это «среднее положение покоя» грудной клетки и живота (рис. 7), когда легкие содержат свою функциональную остаточную емкость воздуха (светло-голубая область на правой иллюстрации рис. 7), что у взрослого человека имеет объем около 2,5–3,0 л (рис. 3). [6] Выдох в состоянии покоя длится примерно в два раза дольше, чем вдох, потому что диафрагма расслабляется пассивно более мягко, чем активно сокращается во время вдоха.

Рис. 9 Изменения в составе альвеолярного воздуха при нормальном дыхательном цикле в покое. Шкала слева и синяя линия указывают парциальные давления углекислого газа в кПа, а шкала справа и красная линия указывают парциальные давления кислорода, также в кПа (чтобы преобразовать кПа в мм рт. Ст., Умножьте на 7,5).

Объем воздуха, который входит или выходит (через нос или рот) в течение одного дыхательного цикла, называется дыхательным объемом . У взрослого человека в состоянии покоя она составляет около 500 мл на вдох. В конце выдоха в дыхательных путях содержится около 150 мл альвеолярного воздуха, который является первым воздухом, который вдыхается обратно в альвеолы ​​во время вдоха. [10] [20] Этот объем воздуха, который выдыхается из альвеол и возвращается обратно, известен как вентиляция мертвого пространства , что приводит к тому, что из 500 мл, вдыхаемых в альвеолы ​​с каждым вдохом, только 350 мл (500 мл - 150 мл = 350 мл) - свежий теплый и влажный воздух. [6]Поскольку эти 350 мл свежего воздуха тщательно перемешиваются и разбавляются воздухом, который остается в альвеолах после нормального выдоха (то есть функциональная остаточная емкость около 2,5–3,0 литров), очевидно, что состав альвеолярного воздуха меняется очень мало. во время дыхательного цикла (см. рис. 9). Напряжение кислорода (или парциальное давление) остается близким к 13-14 кПа (около 100 мм рт. Ст.), А давление диоксида углерода - очень близким к 5,3 кПа (или 40 мм рт. Ст.). Это контрастирует с составом сухого наружного воздуха на уровне моря, где парциальное давление кислорода составляет 21 кПа (или 160 мм рт. Ст.), А парциальное давление углекислого газа составляет 0,04 кПа (или 0,3 мм рт. Ст.). [6]

Во время тяжелого дыхания ( гиперпноэ ), как, например, при физической нагрузке, вдох вызывается более мощным и большим ходом сокращающейся диафрагмы, чем в состоянии покоя (рис. 8). Вдобавок « вспомогательные мышцы вдоха » усиливают действие межреберных мышц (рис. 8). Эти вспомогательные мышцы вдоха - это мышцы, которые простираются от шейных позвонков и основания черепа до верхних ребер и грудины , иногда через промежуточное прикрепление к ключицам . [6]Когда они сокращаются, внутренний объем грудной клетки увеличивается в гораздо большей степени, чем может быть достигнуто сокращением одних только межреберных мышц. Если смотреть снаружи, то подъем ключиц во время напряженного или затрудненного вдоха иногда называют ключичным дыханием , особенно во время приступов астмы и у людей с хронической обструктивной болезнью легких .

При тяжелом дыхании выдох вызывается расслаблением всех мышц вдоха. Но теперь мышцы живота вместо того, чтобы оставаться расслабленными (как в состоянии покоя), с силой сокращаются, вытягивая нижние края грудной клетки вниз (передние и боковые) (рис. 8). Это не только резко уменьшает размер грудной клетки, но и толкает органы брюшной полости вверх к диафрагме, которая, следовательно, глубоко вдается в грудную клетку (рис. 8). Объем легких в конце выдоха теперь значительно ниже среднего положения в состоянии покоя и содержит гораздо меньше воздуха, чем «функциональная остаточная емкость» в состоянии покоя. Однако у нормального млекопитающего легкие не могут быть полностью опорожнены. У взрослого человека после максимального выдоха в легких всегда остается не менее 1 литра остаточного воздуха. [6]

Автоматический ритмичный вдох и выдох может прерываться кашлем, чиханием (формы очень сильного выдоха), выражением широкого диапазона эмоций (смех, вздох, крик от боли, раздраженные вдохи) и т. произвольные действия в виде речи, пения, свиста и игры на духовых инструментах. Все эти действия зависят от мышц, описанных выше, и их влияния на движение воздуха в легких и из легких.

Хотя это не форма дыхания, маневр Вальсальвы задействует дыхательные мышцы. Фактически, это очень сильное выдыхательное усилие, направленное на плотно закрытую голосовую щель , так что воздух не может выйти из легких. [21] Вместо этого содержимое брюшной полости эвакуируется в противоположном направлении через отверстия в тазовом дне. Мышцы живота сокращаются очень сильно, в результате чего давление в брюшной полости и грудной клетке возрастает до чрезвычайно высокого уровня. Маневр Вальсальвы может выполняться добровольно, но чаще всего это рефлекс, возникающий при попытке опорожнить брюшную полость, например, во время трудной дефекации или во время родов. Во время этого маневра дыхание прекращается.

Газообмен

Механизм газообмена
Рис.11 Очень схематическое изображение процесса газообмена в легких млекопитающих, подчеркивающее различия между газовым составом окружающего воздуха, альвеолярным воздухом (светло-голубой), с которым уравновешивается легочная капиллярная кровь, и напряжением газов крови. в легочной артерии (синяя кровь поступает в легкое слева) и венозной крови (красная кровь выходит из легкого справа). Все газовые напряжения указаны в кПа. Чтобы преобразовать в мм рт. Ст., Умножьте на 7,5.
Рис. 12 Схематическое гистологическое сечение части легочной ткани, показывающее нормально раздутую альвеолу (в конце нормального выдоха) и ее стенки, содержащие легочные капилляры (показаны в разрезе). Это иллюстрирует, как кровь легочных капилляров полностью окружена альвеолярным воздухом. В нормальном легком человека все альвеолы ​​вместе содержат около 3 литров альвеолярного воздуха. Во всех легочных капиллярах содержится около 100 мл крови.
Рис. 10 Гистологическое поперечное сечение альвеолярной стенки, показывающее слои, через которые газы должны перемещаться между плазмой крови и альвеолярным воздухом. Темно-синие объекты - это ядра эндотелиальных клеток капилляров и эпителиальных клеток альвеолярного типа I  (или пневмоцитов 1  типа ). Два красных объекта с надписью «RBC» - это эритроциты в легочной капиллярной крови.

Основное назначение дыхательной системы - уравновешивание парциальных давлений дыхательных газов в альвеолярном воздухе и в легочной капиллярной крови (рис. 11). Этот процесс происходит путем простой диффузии , [22] через очень тонкую мембрану (известный как кровь воздушного барьера ), который образует стенки легочных альвеол (рис. 10). Он состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток альвеолярных капилляров (рис. 10). [23] Этот газовый барьер в крови чрезвычайно тонкий (у людей в среднем 2,2 мкм). Он сложен примерно в 300 миллионов маленьких воздушных мешочков, называемыхальвеолы [23] (каждая диаметром от 75 до 300 мкм) отходят от респираторных бронхиол в легких , обеспечивая таким образом чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м 2 ) для газообмена. [23]

Воздух, содержащийся в альвеолах, имеет полупостоянный объем около 2,5-3,0 литров, который полностью окружает альвеолярную капиллярную кровь (рис. 12). Это гарантирует, что уравновешивание парциальных давлений газов в двух отсеках будет очень эффективным и происходит очень быстро. Кровь, покидающая альвеолярные капилляры и в конечном итоге распределяющаяся по телу, имеет парциальное давление кислорода 13-14 кПа (100 мм рт. Ст.) И парциальное давление двуокиси углерода 5,3 кПа (40 мм рт. Ст.) (Т. напряжение кислорода и углекислого газа, как в альвеолах). [6] Как указано в разделе вышесоответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. ст.) и 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.) соответственно. [6]

Это заметное различие между составом альвеолярного воздуха и окружающего воздуха может быть сохранено, поскольку функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, связанных с наружным воздухом довольно узкими и относительно длинными трубками (дыхательные пути: нос , глотка). , гортань , трахея , бронхи и их ответвления вплоть до бронхиол ), через которые воздух должен вдыхаться и выдыхаться (т.е. нет однонаправленного сквозного потока, как в легком птицы). Эта типичная анатомия млекопитающих в сочетании с тем фактом, что легкие не опорожняются и повторно надуваются при каждом вдохе (оставляя значительный объем воздуха, примерно 2,5-3,0 литра, в альвеолах после выдоха), гарантирует, что состав альвеол Воздух почти не нарушается, если при каждом вдохе подмешивать 350 мл свежего воздуха. Таким образом, у животного создается особая «переносная атмосфера», состав которой существенно отличается от современного окружающего воздуха . [24] Именно эта переносимая атмосфера ( функциональная остаточная емкость ) подвергается воздействию крови и, следовательно, тканей тела, а не внешнего воздуха.

Результирующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови регулируются гомеостатически . Повышение артериального парциального давления CO 2 и, в меньшей степени, падение артериального парциального давления O 2 , рефлекторно вызывает более глубокое и быстрое дыхание до тех пор, пока газы крови не сформируются в легких, и, следовательно, артериальная кровь. вернуться в нормальное состояние. Обратное происходит, когда давление углекислого газа падает или, опять же, в меньшей степени, повышается давление кислорода: частота и глубина дыхания уменьшаются до тех пор, пока не восстанавливается нормальность газов крови.

Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет парциальное давление O 2 , в среднем, 6 кПа (45 мм рт. Ст.), А давление в альвеолярном воздухе составляет 13-14 кПа (100 мм рт. Ст.), Будет чистая диффузия кислорода в капиллярную кровь, немного изменив состав 3 л альвеолярного воздуха. Точно так же, поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет парциальное давление CO 2.также около 6 кПа (45 мм рт. ст.), в то время как альвеолярный воздух составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), наблюдается чистое перемещение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения, вызываемые этими чистыми потоками отдельных газов в альвеолярный воздух и из него, требуют замены примерно 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень жестко контролируется путем мониторинга газов артериальной крови (которые точно отражают состав альвеолярного воздуха) аортальным и сонным телами , а также с помощью датчика газов крови и pH на передней поверхности продолговатого мозга.в мозгу. В легких также есть датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметр бронхиол и легочных капилляров и, следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови к различным частям легких.

Только в результате точного поддержания состава 3 литров альвеолярного воздуха с каждым вдохом некоторое количество углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а некоторое количество кислорода забирается из внешнего воздуха. Если за короткий период гипервентиляции было потеряно больше углекислого газа, чем обычно , дыхание будет замедлено или остановлено до тех пор, пока альвеолярное парциальное давление углекислого газа не вернется к 5,3 кПа (40 мм рт. Поэтому, строго говоря, неверно, что основная функция дыхательной системы - избавлять организм от «отходов» углекислого газа. Углекислый газ, выдыхаемый при каждом вдохе, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт диоксида углерода и pH гомеостатов внеклеточной жидкости организма.

Если эти гомеостаты нарушены, то возникнет респираторный ацидоз или респираторный алкалоз . В конечном итоге они могут быть компенсированы почечной корректировкой концентраций H + и HCO 3 - в плазме ; но поскольку это требует времени, синдром гипервентиляции может, например, возникать, когда возбуждение или тревога заставляют человека дышать быстро и глубоко, вызывая, таким образом, мучительный респираторный алкалоз из-за выброса слишком большого количества CO 2 из крови в наружный воздух. [25]

Кислород имеет очень низкую растворимость в воде и поэтому переносится кровью в слабом соединении с гемоглобином . Кислорода удерживаются на гемоглобине четыре двухвалентных железо отработанного гема групп на молекулу гемоглобина. Когда все гемовые группы несут по одной молекуле O 2 каждая, кровь считается «насыщенной» кислородом, и никакое дальнейшее повышение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в плазме в виде ионов бикарбоната (HCO 3 - ). Однако преобразование растворенного CO 2 в HCO 3 -(за счет добавления воды) слишком медленна для скорости, с которой кровь циркулирует через ткани, с одной стороны, и через альвеолярные капилляры, с другой. Таким образом, реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри красных кровяных телец . [26] Реакция может идти в обоих направлениях в зависимости от преобладающего парциального давления CO 2 . [6] Небольшое количество диоксида углерода переносится белковой частью молекул гемоглобина в виде карбаминогрупп . Общая концентрация диоксида углерода (в виде ионов бикарбоната, растворенного CO 2, и карбамино-группы) в артериальной крови (т.е. после того, как она уравновесится с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл / 100 мл) [27] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ ( или 20 мл / 100 мл крови). [6]

Контроль вентиляции

Вентиляции легких у млекопитающих происходит через дыхательные центры в продолговатом мозге и мосте в стволе головного мозга . [6] Эти области образуют серию нервных путей, которые получают информацию о парциальном давлении кислорода и углекислого газа в артериальной крови . Эта информация определяет среднюю скорость вентиляции альвеол этих легких , чтобы держать эти давлений постоянная . Дыхательный центр делает это через двигательные нервы, которые активируют диафрагму и другие нервы.мышцы дыхания .

Частота дыхания увеличивается, когда увеличивается парциальное давление углекислого газа в крови. Это обнаруживается центральными хеморецепторами газов крови на передней поверхности продолговатого мозга . [6] В аортальные и сонные тела , являются периферические хеморецепторы газа в крови , которые особенно чувствительны к артериальной парциальному давлению O 2 , хотя они также реагируют, но менее сильно, чтобы парциальное давление CO 2 . [6]На уровне моря, при нормальных обстоятельствах, частота и глубина дыхания определяются в первую очередь артериальным парциальным давлением углекислого газа, а не артериальным парциальным давлением кислорода , которое может изменяться в довольно широком диапазоне до того, как дыхательные центры в продолговатый мозг и мост реагируют на это изменением частоты и глубины дыхания. [6]

Физические упражнения увеличивают частоту дыхания за счет дополнительного количества углекислого газа, вырабатываемого усиленным метаболизмом тренируемых мышц. [28] Кроме того, пассивные движения конечностей рефлекторно вызывают учащение дыхания. [6] [28]

Информация, полученная от рецепторов растяжения в легких, ограничивает дыхательный объем (глубину вдоха и выдоха).

Реакция на низкое атмосферное давление

В альвеолах открыты (через дыхательные пути) в атмосферу, в результате чего давление альвеолярного воздуха является точно таким же , как давление окружающего воздуха на уровне моря, на высоту, или в любой искусственной атмосфере (например, барокамера, или декомпрессионная камера ), в котором человек дышит свободно. С расширением легких альвеолярный воздух занимает больший объем, и его давление пропорционально падает , заставляя воздух проходить через дыхательные пути, пока давление в альвеолах снова не станет равным давлению окружающего воздуха. Во время выдоха происходит обратное. Этот процесс (вдох и выдох) точно такой же на уровне моря, как и на вершине горы. Эверест , или в водолазной камереили декомпрессионная камера .

Рис. 14 График, показывающий зависимость между общим атмосферным давлением и высотой над уровнем моря.

Однако по мере того, как человек поднимается над уровнем моря, плотность воздуха экспоненциально уменьшается (см. Рис. 14), уменьшаясь примерно вдвое с каждым подъемом на 5500 м . [29] Поскольку состав атмосферного воздуха почти постоянен на глубине ниже 80 км, в результате постоянного перемешивающего воздействия погодных условий концентрация кислорода в воздухе (ммоль O 2 на литр окружающего воздуха) одновременно уменьшается. скорость падения атмосферного давления с высотой. [30] Следовательно, чтобы вдыхать такое же количество кислорода в минуту, человек должен вдыхать пропорционально больший объем воздуха в минуту на высоте, чем на уровне моря. Это достигается за счет более глубокого и быстрого дыхания (например, гиперпноэ), чем на уровне моря (см. ниже).

Рис. 13 Аэрофотоснимок Эвереста с юга, за Нупцзе и Лхоцзе.

Однако существует осложнение, которое увеличивает объем воздуха, который необходимо вдыхать в минуту ( минутный объем дыхания ), чтобы обеспечить такое же количество кислорода в легких на высоте, как и на уровне моря. Во время вдоха воздух нагревается и насыщается водяным паром при прохождении через носовые ходы и глотку . Давление насыщенного водяного пара зависит только от температуры. При внутренней температуре тела 37 ° C она составляет 6,3  кПа (47,0 мм рт. Ст.), Независимо от любых других факторов, включая высоту. [31] Таким образом, на уровне моря, где окружающее атмосферное давление составляет около 100 кПа, влажный воздух, поступающий в легкие из трахеисостоит из водяного пара (6,3 кПа), азота (74,0 кПа), кислорода (19,7 кПа) и следовых количеств диоксида углерода и других газов (всего 100 кПа). В сухом воздухе парциальное давление O 2 на уровне моря составляет 21,0 кПа (т.е. 21% от 100 кПа) по сравнению с 19,7 кПа кислорода, поступающего в альвеолярный воздух. (Парциальное давление кислорода в трахее составляет 21% от [100 кПа - 6,3 кПа] = 19,7 кПа). На вершине горы. Эверест (на высоте 8848 м или 29 029 футов) общее атмосферное давление составляет 33,7 кПа , из которых 7,1 кПа (или 21%) составляет кислород. [29]Воздух, попадающий в легкие, также имеет общее давление 33,7 кПа, из которых 6,3 кПа неизбежно составляют водяной пар (как на уровне моря). Это снижает парциальное давление кислорода, поступающего в альвеолы, до 5,8 кПа (или 21% от [33,7 кПа - 6,3 кПа] = 5,8 кПа). Таким образом, снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе существенно больше, чем можно было бы предположить по снижению общего атмосферного давления на высоте (на горе Эверест: 5,8 кПа против 7,1 кПа).

Еще одна небольшая сложность существует на высоте. Если бы объем легких мгновенно увеличился вдвое в начале вдоха, давление воздуха внутри легких уменьшилось бы вдвое. Это происходит независимо от высоты. Таким образом, уменьшение вдвое давления воздуха на уровне моря (100 кПа) приводит к внутрилегочному давлению воздуха 50 кПа. То же самое на высоте 5500 м, где атмосферное давление всего 50 кПа, внутрилегочное давление воздуха падает до 25 кПа. Таким образом, такое же изменение объема легких на уровне моря приводит к разнице давления между окружающим воздухом и внутрилегочным воздухом на 50 кПа, тогда как на высоте 5500 м разница составляет всего 25 кПа. Таким образом, на этой высоте давление, заставляющее воздух поступать в легкие во время вдоха, уменьшается вдвое. скоростьприток воздуха в легкие при вдохе на уровне моря вдвое больше, чем на высоте 5500 м. Однако в действительности вдох и выдох происходят гораздо мягче и менее резко, чем в приведенном примере. Разница между атмосферным и внутрилегочным давлением, при котором воздух поступает в легкие и выходит из них во время дыхательного цикла, составляет всего 2–3 кПа. [18] [19] Удвоение или больше этих небольших перепадов давления могло быть достигнуто только за счет очень значительных изменений дыхательного усилия на больших высотах.

Все вышеперечисленные влияния низкого атмосферного давления на дыхание компенсируются, прежде всего, более глубоким и быстрым дыханием ( гиперпноэ ). Точную степень гиперпноэ определяет гомеостат газов крови , который регулирует парциальное давление кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Этот гомеостат отдает приоритет регулированию артериального парциального давления углекислого газа над парциальным давлением кислорода на уровне моря. [6] То есть на уровне моря парциальное давление CO 2 в артериальной крови поддерживается на уровне, очень близком к 5,3 кПа (или 40 мм рт. Ст.), В широком диапазоне обстоятельств за счет парциального давления O 2 в артериальной крови., который может изменяться в очень широком диапазоне значений, прежде чем вызвать корректирующую респираторную реакцию. Однако, когда атмосферное давление (и, следовательно, парциальное давление O 2 в окружающем воздухе) падает ниже 50-75% от его значения на уровне моря, гомеостаз кислорода имеет приоритет над гомеостазом диоксида углерода. [6] Это переключение происходит на высоте около 2500 м (или около 8000 футов). Если это переключение происходит относительно резко, гиперпноэ на большой высоте вызовет резкое падение парциального давления углекислого газа в артериальной крови с последующим повышением pH артериальной плазмы . Это одна из причин высотной болезни. С другой стороны, если переключение на кислородный гомеостаз неполное, то гипоксия может усложнить клиническую картину с потенциально фатальными последствиями.

Датчики кислорода есть в более мелких бронхах и бронхиолах . В ответ на низкое парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе эти датчики рефлекторно вызывают сужение легочных артериол. [32] (Это полная противоположность соответствующего рефлекса в тканях, где низкое артериальное парциальное давление O 2 вызывает расширение артериол.) На высоте это вызывает повышение легочного артериального давления, что приводит к более равномерному распределению кровотока. в легкие, чем на уровне моря. На уровне моря давление в легочной артерии очень низкое, в результате верхняя часть легких получает гораздо меньше крови, чем нижняя., которые относительно перенасыщены кровью. Только в средней части легких поток крови и воздуха к альвеолам идеально сочетается . На высоте это изменение соотношения вентиляции / перфузии альвеол от верхних частей легких до нижней части устраняется, и все альвеолы ​​перфузируются и вентилируются более или менее физиологически идеальным образом. Это еще один важный фактор, способствующий акклиматизации на больших высотах и при низком давлении кислорода.

Почки измеряют содержание кислорода (ммоль O 2 / литр крови, а не парциальное давление O 2 ) в артериальной крови. Когда содержание кислорода в крови хронически низкое, например, на большой высоте, чувствительные к кислороду клетки почек выделяют эритропоэтин (ЭПО) в кровь. [33] [34] Этот гормон стимулирует красный костный мозг, чтобы увеличить скорость производства эритроцитов, что приводит к увеличению гематокрита крови и, как следствие, увеличению ее способности переносить кислород (из-за теперь высокого уровня гемоглобина содержание крови). Другими словами, при том же парциальном давлении O 2, человек с высоким гематокритом переносит больше кислорода на литр крови, чем человек с более низким гематокритом. Следовательно, у жителей высокогорья гематокрит выше, чем у жителей, живущих на уровне моря. [34] [35]

Другие функции легких

Местная оборона

Раздражение нервных окончаний в носовых или дыхательных путях может вызвать кашлевой рефлекс и чихание . Эти реакции вызывают насильственное вытеснение воздуха из трахеи или носа соответственно. Таким образом, раздражители, попавшие в слизь, выстилающую дыхательные пути, выводятся или перемещаются в рот, где их можно проглотить . [6]Во время кашля сокращение гладкой мускулатуры стенок дыхательных путей сужает трахею, стягивая концы хрящевых пластин вместе и проталкивая мягкие ткани в просвет. Это увеличивает скорость выдыхаемого воздуха, чтобы вытеснить и удалить любые раздражающие частицы или слизь.

Респираторный эпителий может секретировать множество молекул, которые помогают защитить легкие. К ним относятся секреторные иммуноглобулины (IgA), коллектины , дефенсины и другие пептиды и протеазы , активные формы кислорода и активные формы азота . Эти выделения могут действовать как противомикробные средства, защищая дыхательные пути от инфекции. Также секретируются различные хемокины и цитокины , которые привлекают традиционные иммунные клетки и другие клетки к очагу инфекции.

Иммунная функция сурфактанта в первую очередь связана с двумя белками: SP-A и SP-D. Эти белки могут связываться с сахарами на поверхности патогенов и тем самым опсонизировать их для поглощения фагоцитами. Он также регулирует воспалительные реакции и взаимодействует с адаптивным иммунным ответом. Разложение или инактивация поверхностно-активного вещества может способствовать повышению восприимчивости к воспалению и инфекции легких. [36]

Большая часть дыхательной системы выстлана слизистыми оболочками, которые содержат лимфоидную ткань , связанную со слизистой оболочкой , которая производит белые кровяные тельца, такие как лимфоциты .

Профилактика альвеолярного коллапса

В легких вырабатывается сурфактант , поверхностно-активный липопротеиновый комплекс (фосфолипопротеин), образованный альвеолярными клетками II типа . Он плавает на поверхности тонкого водянистого слоя, выстилающего внутреннюю поверхность альвеол, снижая поверхностное натяжение воды.

Поверхностное натяжение водной поверхности (граница раздела вода-воздух) приводит к усадке этой поверхности. [6] Когда эта поверхность изогнута, как в альвеолах легких, усадка поверхности уменьшает диаметр альвеол. Чем острее кривизна границы раздела вода-воздух, тем больше склонность альвеол к разрушению . [6] Это имеет три эффекта. Во-первых, поверхностное натяжение внутри альвеол препятствует расширению альвеол во время вдоха (то есть делает легкие жесткими или неподатливыми). Поверхностно-активное вещество снижает поверхностное натяжение и, следовательно, делает легкие более эластичными.или менее жесткий, чем если бы его не было. Во-вторых, диаметры альвеол увеличиваются и уменьшаются во время дыхательного цикла. Это означает, что альвеолы ​​имеют большую тенденцию к схлопыванию (т. Е. К ателектазу ) в конце выдоха, чем в конце вдоха. Поскольку поверхностно-активное вещество плавает на водной поверхности, его молекулы более плотно упакованы вместе, когда альвеолы ​​сжимаются во время выдоха. [6]Это заставляет их иметь больший эффект снижения поверхностного натяжения, когда альвеолы ​​маленькие, чем когда они большие (как в конце вдоха, когда молекулы поверхностно-активного вещества расположены более широко). Поэтому тенденция к сжатию альвеол в конце выдоха почти такая же, как и в конце вдоха. В-третьих, поверхностное натяжение изогнутого водянистого слоя, выстилающего альвеолы, имеет тенденцию втягивать воду из тканей легких в альвеолы. Поверхностно-активное вещество снижает эту опасность до незначительного уровня и сохраняет альвеолы ​​сухими. [6] [37]

У недоношенных детей , которые не могут вырабатывать сурфактант, легкие имеют тенденцию сжиматься при каждом выдохе. Если не лечить, это состояние, называемое респираторным дистресс-синдромом , является фатальным. Основные научные эксперименты, проведенные с использованием клеток из легких цыплят, подтверждают возможность использования стероидов как средства дальнейшего развития альвеолярных клеток II типа. [38] Фактически, как только возникает угроза преждевременных родов, делается все возможное, чтобы отсрочить роды, и во время этой задержки матери часто делают серию инъекций стероидов, чтобы способствовать созреванию легких. [39]

Вклад в функции всего тела

Сосуды легких содержат фибринолитическую систему, которая растворяет сгустки, которые могли попасть в малый круг кровообращения в результате эмболии , часто из глубоких вен ног. Они также выделяют различные вещества, которые попадают в системную артериальную кровь, и они удаляют другие вещества из системной венозной крови, которые достигают их через легочную артерию. Некоторые простагландины удаляются из кровотока, в то время как другие синтезируются в легких и попадают в кровь при растяжении легочной ткани.

Легкие активируют один гормон. В малом круге кровообращения физиологически неактивный декапептид ангиотензин I превращается в высвобождающий альдостерон октапептид, ангиотензин II . Реакция возникает и в других тканях, но особенно заметна в легких. Ангиотензин II также оказывает прямое воздействие на стенки артериол , вызывая сужение сосудов артериол и, как следствие, повышение артериального давления . [40] Большое количество ангиотензин-превращающего фермента, ответственного за эту активацию, находится на поверхности эндотелиальных клеток.альвеолярных капилляров. Конвертирующий фермент также инактивирует брадикинин . Время циркуляции через альвеолярные капилляры составляет менее одной секунды, но 70% ангиотензина I, достигающего легких, превращается в ангиотензин II за один проход через капилляры. Четыре других пептидазы были идентифицированы на поверхности легочных эндотелиальных клеток.

Вокализация

Движение газа через гортань , глотку и рот позволяет человеку говорить или фонировать . Вокализация, или пение, у птиц происходит через сиринкс , орган, расположенный у основания трахеи. Вибрация воздуха, проходящего через гортань ( голосовые связки ) у людей и сиринкс у птиц, вызывает звук. По этой причине движение газа жизненно важно для целей коммуникации .

Контроль температуры

У собак, кошек, птиц и некоторых других животных одышка способствует снижению температуры тела за счет испарения слюны во рту (вместо испарения пота на коже).

Клиническое значение

Заболевания дыхательной системы можно разделить на несколько общих групп:

  • Обструктивные состояния дыхательных путей (например, эмфизема , бронхит , астма )
  • Легочные ограничительные состояния (например, фиброз , саркоидоз , повреждение альвеол, плевральный выпот )
  • Сосудистые заболевания (например, отек легких , легочная эмболия , легочная гипертензия )
  • Инфекционные, экологические и другие «болезни» (например, пневмония , туберкулез , асбестоз , твердые загрязнители )
  • Первичные раковые заболевания (например, рак бронхов , мезотелиома )
  • Вторичный рак (например, рак, который возник в других частях тела, но засел в легкие)
  • Недостаток сурфактанта (например, респираторный дистресс-синдром у недоношенных детей).

Заболевания дыхательной системы обычно лечат пульмонолог и респираторный терапевт .

Если есть неспособность дышать или недостаточность дыхания, можно использовать аппарат искусственной вентиляции легких .

Исключительные млекопитающие

Лошади

Лошади обязательно дышат через нос, что означает, что они отличаются от многих других млекопитающих, потому что у них нет возможности дышать через рот, и они должны вдыхать воздух через нос.

Слонов

Слон является единственным млекопитающим известно , не имеют плевральной полости . Скорее, париетальная и висцеральная плевра состоят из плотной соединительной ткани и соединены друг с другом через рыхлую соединительную ткань. [41] Это отсутствие плеврального пространства, наряду с необычно толстой диафрагмой , считается эволюционной адаптацией, позволяющей слону оставаться под водой в течение длительных периодов времени, дыша через хобот, который выглядит как трубка. [42]

У слона легкие прикреплены к диафрагме, и дыхание зависит в основном от диафрагмы, а не от расширения грудной клетки. [43]

Птицы

Рис.15 Расположение воздушных мешков и легких у птиц.
Рис. 16 Анатомия дыхательной системы птицы, показывающая взаимоотношения трахеи, первичных и внутрилегочных бронхов, дорсовых и вентро-бронхов с парабронхами, проходящими между ними. Также показаны задний и передний воздушные мешки, но не в масштабе.
Рис. 17 голубь скелет, показывающее движение грудной клетки во время ингаляции. Стрелка 1 указывает на движение позвоночных ребер. Стрелка 2 показывает последующее движение грудины (и ее киля ). Эти два движения увеличивают вертикальный и поперечный диаметры грудной части туловища птицы.
Ключ:
1. череп ; 2. шейные позвонки ; 3. фуркула ; 4. коракоидный ; 5. позвоночные ребра ; 6. грудина и ее киль ; 7. надколенник ; 8. предплюсны ; 9. цифры; 10. большеберцовая кость ( tibiotarsus ); 11. малоберцовая кость ( tibiotarsus ); 12. бедренная кость ; 13. седалищная кость ( безымянная ); 14. лобковая (безымянная); 15. подвздошная кость (безымянная); 16. хвостовые позвонки ; 17. пигостиль ; 18. синсакрум ; 19. лопатка ; 20. спинные позвонки ; 21. плечевая кость ; 22. локтевая ; 23. радиус ; 24. запястье ( carpometacarpus ); 25. пястная кость (carpometacarpus ); 26. цифры ; 27. alula

Дыхательная система птиц значительно отличается от таковой у млекопитающих. Во-первых, у них жесткие легкие, которые не расширяются и не сжимаются во время дыхательного цикла. Вместо этого обширная система воздушных мешков (рис. 15), распределенных по всему телу, действует как сильфоны, втягивая воздух из окружающей среды в мешочки и вытесняя отработанный воздух после того, как он прошел через легкие (рис. 18). [44] У птиц также нет диафрагм или плевральных полостей .

Легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, но воздушные мешочки составляют 15% от общего объема тела, по сравнению с 7%, которые занимают альвеолы, которые действуют как мехи у млекопитающих. [45]

Вдох и выдох вызываются попеременным увеличением и уменьшением объема всей торако-брюшной полости (или целома ) с использованием как брюшных, так и реберных мышц. [46] [47] [48] Во время вдоха мышцы, прикрепленные к позвоночным ребрам (рис. 17), сокращаются, наклоняя их вперед и наружу. Это толкает грудные ребра, к которым они прикреплены почти под прямым углом, вниз и вперед, перемещая грудину (с ее выступающим килем ) в том же направлении (рис. 17). Это увеличивает как вертикальный, так и поперечный диаметр грудной части туловища. Движение вперед и вниз, особенно заднейконец грудины тянет брюшную стенку вниз, увеличивая объем этой области туловища. [46] Увеличение объема всей полости туловища снижает давление воздуха во всех торако-абдоминальных воздушных мешках, заставляя их заполняться воздухом, как описано ниже.

Во время выдоха внешняя косая мышца, прикрепленная к груди и позвоночным ребрам спереди и к тазу (лобковой и подвздошной кости на рис.17) сзади (составляя часть брюшной стенки), меняет направление вдоха, сжимая содержимое брюшной полости таким образом увеличивая давление во всех воздушных мешках. Таким образом, во время выдоха воздух удаляется из дыхательной системы. [46]

Рис. 19 Перекрестно-текущий респираторный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет от нижнего края парабронха к верхнему на диаграмме). [46] [49] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; Бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками пурпурно-синего цвета.

Во время вдоха воздух попадает в трахею через ноздри и рот и продолжает выходить за пределы сиринкса, в этот момент трахея разветвляется на два основных бронха , идущих к двум легким (рис. 16). Первичные бронхи входят в легкие, чтобы стать внутрилегочными бронхами, которые выделяют набор параллельных ветвей, называемых вентробронхами, а чуть дальше - эквивалентный набор дорсобронхов (рис. 16). [46] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешки на хвостовом конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов связана большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов ), где происходит газообмен.происходит (рис. 16). [46] В качестве вдохов птиц, трахеи воздух проходит через внутрилегочного бронхов в задние воздушные мешки, а также в спинно бронхов, но а не в вентро бронхов (рис. 18). Это связано с архитектурой бронхов, которая направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов в продолжение внутрилегочного бронха к дорсобронхам и задним воздушным мешочкам. [50] [51] [52] Из дорсобронхов вдыхаемый воздух проходит через парабронхи (и, следовательно, через газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выходить только в расширяющиеся передние воздушные мешочки. Итак, во время вдоха расширяются и задний, и передний воздушные мешки,[46] задние воздушные мешочки заполняются свежим вдыхаемым воздухом, а передние воздушные мешочки - «отработанным» (бедным кислородом) воздухом, только что прошедшим через легкие.

Рис. 18 Цикл вдох-выдох у птиц.

Во время выдоха давление в задних воздушных мешочках (которые были заполнены свежим воздухом во время вдоха) увеличивается из-за описанного выше сокращения косой мышцы. Аэродинамика соединительных отверстий от задних воздушных мешков до дорсобронхов и внутрилегочных бронхов гарантирует, что воздух покидает эти мешочки в направлении легких (через дорсобронхи), а не возвращается вниз по внутрилегочным бронхам (рис. 18). [50] [52]Из дорсобронхов свежий воздух из задних воздушных мешочков проходит через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Дыхательные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешки с внутрилегочными бронхами, направляют «отработанный», бедный кислородом воздух из этих двух органов в трахею, откуда он выходит наружу. [46] Кислородный воздух постоянно течет (в течение всего дыхательного цикла) в одном направлении через парабронхи. [53]

Кровоток через легкие птицы направлен под прямым углом к ​​потоку воздуха через парабронхи, образуя перекрестно-проточную систему обмена (рис. 19). [44] [46] [49] парциальное давление кислорода в парабронхи уменьшается по их длине , как O 2 диффундирует в кровь. Кровеносные капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2, чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [46] [49], но, тем не менее, меньше половины от вдыхаемого воздуха, [46]таким образом достигается примерно такое же системное парциальное давление кислорода в артериальной крови, как у млекопитающих в легких сильфонного типа . [46]

Трахея - это область мертвого пространства : бедный кислородом воздух, который она содержит в конце выдоха, является первым воздухом, который повторно входит в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих объем мертвого пространства у птицы в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [45] [46] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи, и поэтому они должны делать более глубокий вдох, чем млекопитающие, чтобы сделать поправку на больший объем мертвого пространства. У некоторых птиц (например, лебедь-кликун , Cygnus cygnus , белая колпица , Platalea leucorodia , журавль- кликун ,Grus americana и curassow в шлеме , Pauxi pauxi ) трахея, длина которой у некоторых кранов может достигать 1,5 м [46] , изгибается взад и вперед внутри тела, резко увеличивая вентиляцию мертвого пространства. [46] Назначение этой необычной особенности неизвестно.

Рептилии

Воспроизвести медиа
Рис. 20 Рентгеновское видео самки американского аллигатора во время дыхания.

Анатомическое строение из легких является менее сложными рептилиями , чем у млекопитающих , с рептилией не хватает очень обширной структуры дыхательных путей дерева нашли в легких млекопитающих. Однако газообмен у рептилий все еще происходит в альвеолах . [44] Рептилии не обладают диафрагмой . Таким образом, дыхание происходит за счет изменения объема полости тела, которое контролируется сокращением межреберных мышц у всех рептилий, кроме черепах . У черепах вдохом и выдохом управляет сокращение определенных пар боковых мышц .[54]

Амфибии

И легкие, и кожа служат органами дыхания у земноводных . Вентиляция легких у амфибий основана на вентиляции с положительным давлением . Мышцы опускают дно ротовой полости, увеличивая его и втягивая воздух через ноздри в полость рта . Когда ноздри и рот закрыты, дно ротовой полости затем выталкивается вверх, в результате чего воздух по трахее попадает в легкие. Кожа этих животных сильно васкуляризована и влажная, влага поддерживается за счет секреции слизи из специализированных клеток и участвует в кожном дыхании.. В то время как легкие являются основными органами газообмена между кровью и окружающим воздухом (вне воды), уникальные свойства кожи способствуют быстрому газообмену, когда земноводные погружаются в воду, богатую кислородом. [55] Некоторые земноводные имеют жабры, либо на ранних стадиях их развития (например , головастиков из лягушек ), в то время как другие сохраняют их во взрослую жизнь (например , некоторые саламандры ). [44]

Рыбы

Рис. 21. крышечки или жаберной крышкой из щуки был вытянут открыт , чтобы выставить жаберные арки , несущие нити .
Рис. 22. Сравнение операций и эффектов параллельной и противоточной системы обмена показано на верхней и нижней диаграммах соответственно. В обоих случаях предполагается, что красный цвет имеет более высокое значение (например, температуру или парциальное давление газа), чем синий, и что свойство, передаваемое по каналам, поэтому переходит от красного к синему. У рыб противоток (нижняя диаграмма) крови и воды в жабрах используется для извлечения кислорода из окружающей среды. [56] [57] [58]
Рис. 23 Дыхательный механизм костистых рыб. Слева - вдох, справа - выдох. Движение воды обозначено синими стрелками.

Кислород плохо растворяется в воде. Таким образом, полностью аэрированная пресная вода содержит только 8–10 мл O 2 / литр по сравнению с концентрацией O 2 210 мл / л в воздухе на уровне моря. [59] Кроме того, коэффициент диффузии (то есть скорость, с которой вещества диффундируют из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией при стандартных условиях) дыхательных газов обычно на 10 000 быстрее в воздухе, чем в воде . [59] Таким образом, кислород, например, имеет коэффициент диффузии 17,6 мм 2 / с в воздухе, но только 0,0021 мм 2 / с в воде. [60] [61] [62][63] Соответствующие значения для диоксида углерода составляют 16 мм 2 / с в воздухе и 0,0016 мм 2 / с в воде. [62] [63] Это означает, что когда кислород забирается из воды в контакте с газообменником, он заменяется значительно медленнее кислородом из богатых кислородом областей на небольших расстояниях от теплообменника, чем это могло бы произойти в воздуха. У рыб развились жабры, которые справляются с этими проблемами. Жабры - это специализированные органы, содержащие волокна , которые в дальнейшем делятся на ламели . Ламели содержат плотную тонкостенную капиллярную сеть.что подвергает большую площадь поверхности газообмена очень большим объемам воды, проходящей через них. [64]

Жабры используют противоточную систему обмена , которая увеличивает эффективность поглощения кислорода из воды. [56] [57] [58] Свежая насыщенная кислородом вода, попадающая через рот, непрерывно «прокачивается» через жабры в одном направлении, в то время как кровь в ламеллах течет в противоположном направлении, создавая противоток крови и воды (Рис. 22), от которого зависит выживание рыб. [58]

Вода всасывается через рот, закрывая жаберную крышку (жаберное покрытие) и увеличивая ротовую полость (рис. 23). Одновременно с этим расширяются жаберные камеры, создавая там более низкое давление, чем во рту, заставляя воду течь по жабрам. [58] Затем ротовая полость сжимается, вызывая закрытие пассивных оральных клапанов, тем самым предотвращая обратный поток воды изо рта (рис. 23). [58] [65] Вода во рту, вместо этого, нагнетается через жабры, в то время как жаберные камеры сжимаются, опорожняя содержащуюся в них воду через глазничные отверстия (рис. 23). Обратный ток в жаберную камеру во время фазы вдоха предотвращается мембраной, расположенной вдоль вентропо-задней части.граница жаберной крышки (диаграмма слева на рис. 23). Таким образом, ротовая полость и жаберные камеры действуют попеременно как всасывающий насос и нагнетательный насос, чтобы поддерживать постоянный поток воды через жабры в одном направлении. [58] Поскольку кровь в пластинчатых капиллярах течет в направлении, противоположном направлению воды, последующий противоточный поток крови и воды поддерживает крутые градиенты концентрации кислорода и углекислого газа по всей длине каждого капилляра (нижняя диаграмма на рис. 22). Таким образом, кислород может непрерывно диффундировать вниз по градиенту в кровь, а углекислый газ - вниз по градиенту в воду. [57]Хотя противоточные системы обмена теоретически позволяют почти полностью переносить респираторный газ с одной стороны теплообменника на другую, у рыб обычно менее 80% кислорода в воде, протекающей по жабрам, передается в кровь. [56]

У некоторых активных пелагических акул вода проходит через рот и жабры во время движения в процессе, известном как «вентиляция барана». [66] В состоянии покоя большинство акул, как и большинство костистых рыб, перекачивают воду через жабры, чтобы насыщенная кислородом вода продолжала течь по их жабрам. Но небольшое количество видов потеряли способность качать воду через жабры и вынуждены плавать без отдыха. Эти виды являются обязательными баранами-вентиляторами и, вероятно, задохнутся, если не смогут двигаться. Облигатная вентиляция барана также характерна для некоторых пелагических костных видов рыб. [67]

Есть несколько рыб, которые могут получать кислород в течение коротких периодов времени из воздуха, проглоченного над поверхностью воды. Таким образом, двоякодышащие обладают одним или двумя легкими, а лабиринтные рыбы развили особый «лабиринтный орган», который характеризует этот подотряд рыб. Орган лабиринта - наджаберный добавочный дыхательный орган, сильно сложенный . Он образован васкуляризованным расширением наджаберной кости первой жаберной дуги и используется для дыхания на воздухе. [68]

Этот орган позволяет лабиринтным рыбам получать кислород непосредственно из воздуха, а не из воды, в которой они живут, с помощью жабр . Орган лабиринта помогает кислороду из вдыхаемого воздуха попадать в кровоток . В результате лабиринтные рыбы могут выжить в течение короткого периода времени без воды, поскольку они могут вдыхать воздух вокруг себя, если они остаются влажными.

Лабиринтные рыбы не рождаются с функциональными лабиринтными органами. Развитие органа происходит постепенно, и большинство молодых лабиринтных рыб дышат полностью жабрами и развивают органы лабиринта, когда становятся старше. [68]

Беспозвоночные

Членистоногие

Некоторые виды крабов используют дыхательный орган, называемый легким бранхиостегального отдела . [69] Его жаберная структура увеличивает площадь поверхности для газообмена, которая больше подходит для получения кислорода из воздуха, чем из воды. Некоторые из самых маленьких пауков и клещей могут дышать, просто обмениваясь газом через поверхность тела. Более крупные пауки, скорпионы и другие членистоногие используют примитивное книжное легкое .

Насекомые

Большинство насекомых дыхания пассивно через их дыхальца (специальные отверстия в экзосколешь ) и воздух достигает каждую часть тела с помощью ряда меньших и меньших трубок , называемых «trachaea» , когда их диаметров относительно великов, и « трахеолы » , когда их диаметры очень маленькие. Трахеолы контактируют с отдельными клетками по всему телу. [44] Они частично заполнены жидкостью, которая может выводиться из отдельных трахеол, когда ткани, такие как мышцы, активны и имеют высокую потребность в кислороде, приближая воздух к активным клеткам. [44]Это, вероятно, вызвано накоплением молочной кислоты в активных мышцах, вызывая осмотический градиент, перемещающий воду из трахеол в активные клетки. Распространение газов эффективно на небольших расстояниях, но не на больших - это одна из причин, по которой все насекомые относительно малы. Насекомые, у которых нет дыхалец и трахей, например некоторые Collembola, дышат непосредственно через кожу, в том числе путем диффузии газов. [70]

Число дыхалец у насекомого варьируется между видами, однако они всегда идут парами, по одному с каждой стороны тела, и обычно по одной паре на сегмент. У некоторых Diplura их одиннадцать, с четырьмя парами на грудной клетке, но у большинства древних форм насекомых, таких как стрекозы и кузнечики, есть два грудных и восемь брюшных дыхалец. Однако у большинства оставшихся насекомых их меньше. Именно на уровне трахеол кислород доставляется к клеткам для дыхания.

Когда-то считалось, что насекомые непрерывно обмениваются газами с окружающей средой за счет простой диффузии газов в трахейную систему. Однако совсем недавно были задокументированы большие различия в характере вентиляции у насекомых, и дыхание насекомых, по-видимому, сильно варьируется. Некоторые мелкие насекомые не демонстрируют непрерывных дыхательных движений и могут не контролировать дыхательные пути с помощью мышц. Другие, однако, использовать мышечное сокращение в животе вместе с координированным сокращением дыхалец и релаксацией для генерации циклических моделей газообмена и уменьшить потери воды в атмосферу. Самая экстремальная форма этих закономерностей называется прерывистыми циклами газообмена . [71]

Моллюски

Моллюски обычно обладают жабрами, которые обеспечивают газообмен между водной средой и их кровеносными системами. У этих животных также есть сердце, которое перекачивает кровь, содержащую гемоцианин в качестве молекулы, улавливающей кислород. [44] Следовательно, эта дыхательная система похожа на дыхательную систему позвоночных рыб. Дыхательная система брюхоногих может включать в себя либо жабру или легкое.

Растения

Растения используют углекислый газ в процессе фотосинтеза и выделяют кислород как отходы. Химическое уравнение фотосинтеза - это 6 CO 2 (диоксид углерода) и 6 H 2 O (вода), что в присутствии солнечного света образует C 6 H 12 O 6 (глюкоза) и 6 O 2 (кислород). Фотосинтез использует электроны на атомах углерода в качестве хранилища энергии, получаемой от солнечного света. [72] Дыхание противоположно фотосинтезу. Он восстанавливает энергию для химических реакций в клетках. При этом атомы углерода и их электроны соединяются с кислородом, образуя CO.2, который легко удаляется как из клеток, так и из организма. Растения используют оба процесса: фотосинтез для захвата энергии и окислительный метаболизм для ее использования.

Дыхание растений ограничивается процессом диффузии . Растения поглощают углекислый газ через отверстия, известные как устьица , которые могут открываться и закрываться на нижней стороне их листьев, а иногда и на других частях их анатомии. Большинству растений необходим кислород для катаболических процессов (реакций разложения, высвобождающих энергию). Но количество O 2, используемого в час, невелико, поскольку они не участвуют в деятельности, требующей высокой скорости аэробного метаболизма. Однако их потребность в воздухе очень высока, поскольку для фотосинтеза им нужен CO 2 , который составляет всего 0,04% окружающего воздуха. Таким образом, для получения 1 г глюкозы требуется удаление всего CO.2 из не менее 18,7 литров воздуха на уровне моря. Но из-за неэффективности фотосинтетического процесса используются значительно большие объемы воздуха. [72] [73]

Смотрите также

  • Большое событие окисления  - палеопротерозойский всплеск атмосферного кислорода
  • Дыхательная адаптация
  • Спирометрия
  • Исследование легочной функции (PFT)

Рекомендации

  1. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin / Cummings Pub. Co., стр. 834–835. ISBN 0-8053-1800-3.
  2. ^ Ся, СС; Гайд, DM; Вейбель, ER (15 марта 2016 г.). «Структура легких и внутренние проблемы газообмена» . Комплексная физиология . 6 (2): 827–95. DOI : 10.1002 / cphy.c150028 . PMC 5026132 . PMID 27065169 .  
  3. ^ Запад, Джон Б. (1995). Физиология дыхания - основы . Балтимор: Уильямс и Уилкинс. С.  1–10 . ISBN 0-683-08937-4.
  4. ^ a b Гилрой, Энн М .; Макферсон, Брайан Р .; Росс, Лоуренс М. (2008). Атлас анатомии . Штутгарт: Тиме. С. 108–111. ISBN 978-1-60406-062-1.
  5. ^ a b Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 315–317. ISBN 978-0-19-856878-0.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Tortora, Gerard J .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С.  556–586 . ISBN 0-06-350729-3.
  7. ^ Kacmarek, Роберт М .; Димас, Стивен; Мак, Крейг В. (13 августа 2013 г.). Основы респираторной помощи - электронная книга . Elsevier Health Sciences. ISBN 9780323277785.
  8. ^ Неттер, Фрэнк Х. (2014). Атлас анатомии человека, включая интерактивные вспомогательные материалы и руководства для студентов (6-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: WB Saunders Co., стр. 200. ISBN 978-1-4557-0418-7.
  9. ^ Матон, Антея; Жан Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Марианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология человека и здоровье . Вуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Prentice Hall. ISBN 0-13-981176-1.[ требуется страница ]
  10. ^ a b c Фаулер WS (1948). «Исследования функции легких. II. Мертвое пространство дыхательных путей». Являюсь. J. Physiol . 154 (3): 405–416. DOI : 10,1152 / ajplegacy.1948.154.3.405 . PMID 18101134 . 
  11. ^ "анатомическое мертвое пространство" . TheFreeDictionary.com .
  12. ^ a b Tortora, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С.  570–572 . ISBN 0-06-350729-3.
  13. ^ Turowski, Джейсон (2016-04-29). "Следует ли дышать через рот или нос?" . Кливлендская клиника . Проверено 28 июня 2020 .
  14. ^ «Ваш нос, хранитель ваших легких» . Бостонский медицинский центр . Проверено 29 июня 2020 .
  15. ^ Даль, Мелисса (2011-01-11). « Рот-дыхание“грубым, вредным для вашего здоровья» . NBC News . Проверено 28 июня 2020 .
  16. ^ Valcheva, Зорница (январь 2018). «РОЛЬ РТОВОГО ДЫХАНИЯ В РАЗВИТИИ И ФОРМИРОВАНИИ ЗУБОВ» (PDF) . Журнал IMAB . Проверено 31 мая 2020 .
  17. ^ Гросс, Терри (2020-05-27). «Как« потерянное искусство »дыхания может повлиять на сон и устойчивость» . Национальное общественное радио (NPR) / Fresh Air . Проверено 23 июня 2020 .
  18. ^ a b Koen, Chrisvan L .; Коэслаг, Йохан Х. (1995). «О стабильности субатмосферного внутриплеврального и внутричерепного давления». Новости физиологических наук . 10 (4): 176–178. DOI : 10.1152 / Physiologyonline.1995.10.4.176 .
  19. ^ a b West, JB (1985). Физиология дыхания: основы . Балтимор: Уильямс и Уилкинс. С. 21–30, 84–84, 98–101.
  20. ^ Берк, ТВ; Кюнг, М; Бурки, Н.К. (1989). «Легочный газообмен при бронхоспазме, вызванной гистамином, у пациентов с астмой» . Сундук . 96 (4): 752–6. DOI : 10,1378 / chest.96.4.752 . PMID 2791669 . S2CID 18569280 .  
  21. Перейти ↑ Taylor, D (1996). «Маневр Вальсальвы: критический обзор» . Журнал Южнотихоокеанского общества подводной медицины . 26 (1). ISSN 0813-1988 . OCLC 16986801 . Проверено 14 марта 2016 .  
  22. ^ Матон, Антея; Хопкинс, Джин Сьюзен; Джонсон, Чарльз Уильям; Маклафлин, Марианна Куон; Уорнер, Дэвид; ЛаХарт Райт, Джилл (2010). Биология человека и здоровье . Энглвудские скалы: Прентис-холл. С. 108–118. ISBN 978-0134234359.
  23. ^ a b c Уильямс, Питер Л .; Уорвик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. С. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  24. ^ Лавлок, Джеймс (1991). Healing Gaia: Практическая медицина для планеты . Нью-Йорк: Книги Гармонии. С. 21–34, 73–88. ISBN 0-517-57848-4.
  25. ^ Шу, Британская Колумбия; Чанг, ГГ; Ли, ФГ; Tzeng, DS; Lin, HY; Легкое, FW (2007-10-31). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье у молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Психиатрические исследования . 153 (2): 163–70. DOI : 10.1016 / j.psychres.2006.05.006 . PMID 17659783 . S2CID 3931401 .  
  26. Генри Р.П., Свенсон ER (июнь 2000 г.). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Физиология дыхания . 121 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / S0034-5687 (00) 00110-9 . PMID 10854618 . 
  27. ^ Diem, K .; Лентнер, К. (1970). «Кровь - неорганические вещества». в: Научные таблицы (седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. стр. 571.
  28. ^ a b "Дыхание" . Харви Проект . Проверено 27 июля 2012 года .
  29. ^ a b «Онлайн высотный кислородный калькулятор» . altitude.org. Архивировано из оригинального 29 июля 2012 года . Проверено 15 августа 2007 года .
  30. ^ Тайсон, PD; Престон-Уайт, РА (2013). Погода и климат юга Африки . Кейптаун: Издательство Оксфордского университета. С. 3–10, 14–16, 360. ISBN 9780195718065.
  31. ^ Diem, K .; Лентер, К. (1970). Научные таблицы (седьмое изд.). Базель, Швейцария: Ciba-Geigy. С. 257–258.
  32. ^ Фон Эйлер, США; Лильестранд, Г. (1946). «Наблюдения за артериальным давлением в легочной артерии у кошек». Acta Physiologica Scandinavica . 12 (4): 301–320. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.1946.tb00389.x .
  33. ^ «Обнаружение EPO» . Всемирное антидопинговое агентство . Проверено 7 сентября 2017 года .
  34. ^ a b Tortora, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С.  444–445 . ISBN 0-06-350729-3.
  35. ^ Фишер JW, Koury S, Ducey Т, Мендел S (1996). «Продукция эритропоэтина интерстициальными клетками почек гипоксической обезьяны». Британский журнал гематологии . 95 (1): 27–32. DOI : 10.1046 / j.1365-2141.1996.d01-1864.x . PMID 8857934 . S2CID 38309595 .  
  36. ^ Райт, Джо Рэй (2004). «Защитные функции организма легочного сурфактанта». Биология новорожденного . 85 (4): 326–32. DOI : 10.1159 / 000078172 . PMID 15211087 . S2CID 25469141 .  
  37. ^ Запад, Джон Б. (1994). Физиология дыхания - основы . Балтимор: Уильямс и Уилкинс. С.  21–30, 84–84, 98–101 . ISBN 0-683-08937-4.
  38. ^ Салливан, LC; Оргейг, S (2001). «Дексаметазон и адреналин стимулируют секрецию сурфактанта в клетках типа II эмбриональных цыплят». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 281 (3): R770–7. DOI : 10,1152 / ajpregu.2001.281.3.r770 . PMID 11506991 . 
  39. ^ Недоношенные дети, развитие легких и респираторный дистресс-синдром . Pregnancy-facts.com.
  40. ^ Kanaide, Hideo; Ичики, Тошихиро; Нисимура, Дзюнджи; Хирано, Кацуя (28 ноября 2003). «Клеточный механизм вазоконстрикции, вызванной ангиотензином II, еще предстоит определить» . Циркуляционные исследования . 93 (11): 1015–1017. DOI : 10.1161 / 01.RES.0000105920.33926.60 . ISSN 0009-7330 . PMID 14645130 .  
  41. ^ Запад, Джон Б .; Равичандран (1993). «Дыхание слона с трубкой объясняет уникальную анатомию его плевры». Физиология дыхания . 126 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / S0034-5687 (01) 00203-1 . PMID 11311306 . 
  42. ^ Запад, Джон Б. (2002). «Почему у слона нет плевральной полости?» . Новости Physiol Sci . 17 (2): 47–50. DOI : 10.1152 / nips.01374.2001 . PMID 11909991 . S2CID 27321751 .  
  43. ^ Шошани, Jeheskel (декабрь 1998). «Понимание эволюции хоботка: трудная задача». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 480–487. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (98) 01491-8 . PMID 21238404 . 
  44. ^ Б с д е е г Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin / Cummings Pub. Co., стр. 836–844. ISBN 0-8053-1800-3.
  45. ^ a b Уиттоу, Дж. Кози (2000). Птичья физиология Стурки . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
  46. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ритчсон, Г. «BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц» . Отделение биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 .
  47. ^ Storer, Трейси I .; Usinger, RL; Стеббинс, Роберт С .; Нюбаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  752–753 . ISBN 0-07-061780-5.
  48. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1970). Тело позвоночных (Четвертое изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. С.  323–324 . ISBN 0-7216-7667-7.
  49. ^ a b c Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Pt 15): 2455–2462. DOI : 10,1242 / jeb.052548 . PMID 21753038 . 
  50. ^ а б Майна, Джон Н. (2005). Система развития, строения и функции легочного воздушного мешка птиц; с 6 столами . Берлин: Springer. С. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиальная)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  51. ^ Краутвальд-Юнгханс, Мария-Элизабет; и другие. (2010). Диагностическая визуализация экзотических домашних животных: птиц, мелких млекопитающих, рептилий . Германия: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
  52. ^ а б Стурки, PD (1976). Стурки, П. Д. (ред.). Птичья физиология . Нью-Йорк: Springer Verlag. п. 201. DOI : 10.1007 / 978-1-4612-4862-0 . ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID  36415426 .
  53. ^ Ричисон, Гэри. «Орнитология (Био 554/754): дыхательная система птиц». Университет Восточного Кентукки. Проверено 27 июня 2007.
  54. ^ Дыхательная система . Encyclopdia Britannica.
  55. ^ Готтлиб, G; Джексон, округ Колумбия (1976). «Важность легочной вентиляции в контроле дыхания лягушки-быка» . Am J Physiol . 230 (3): 608–13. DOI : 10,1152 / ajplegacy.1976.230.3.608 . PMID 4976 . 
  56. ^ a b c Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Бенджамин / Каммингс Паблишинг Компани, Инк., Стр. 836–838. ISBN 0-8053-1800-3.
  57. ^ а б в Хьюз Г.М. (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1–2): 1–25. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (72) 90014-X . PMID 5042155 . 
  58. ^ a b c d e f Сторер, Трейси I .; Usinger, RL; Стеббинс, Роберт С .; Нюбаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  668–670 . ISBN 0-07-061780-5.
  59. ^ a b M. bv Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. С. 164–165.
  60. ^ Cussler, EL (1997). Диффузия: массоперенос в жидкостных системах (2-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-45078-0.
  61. ^ Велти, Джеймс Р .; Уикс, Чарльз Э .; Уилсон, Роберт Э .; Роррер, Грегори (2001). Основы переноса количества движения, тепла и массы . Вайли. ISBN 978-0-470-12868-8.
  62. ^ a b CRC Press Online: CRC Handbook of Chemistry and Physics, Section 6, 91st Edition.
  63. ^ a b Распространение
  64. ^ Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкое строение дыхательных пластинок жабр костистых животных». Исследования клеток и тканей . 79 (3): 396–428. DOI : 10.1007 / bf00335484 . PMID 5598734 . S2CID 20771899 .  
  65. ^ Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 316–327. ISBN 0-03-910284-X.
  66. ^ Gilbertson, Lance (1999). Руководство зоологической лаборатории . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 0-07-237716-X.
  67. ^ Уильям Дж. Беннетта (1996). «Глубокое дыхание» . Проверено 28 августа 2007 .
  68. ^ а б Пинтер, Х. (1986). Лабиринт Рыбка. Образовательная серия Barron's, Inc., ISBN 0-8120-5635-3 
  69. Перейти ↑ Halperin J, Ansaldo M, Pellerano GN, Luquet CM (июль 2000 г.). «Бимодальное дыхание у эстуарного краба Chasmagnathus granulatus Dana 1851 - физиологические и морфологические исследования». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 126 (3): 341–9. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (00) 00216-6 . PMID 10964029 . 
  70. ^ Сеть "Земляная жизнь", морфология и анатомия насекомых . Earthlife.net. Проверено 21 апреля 2013.
  71. ^ Lighton, JRB (январь 1996). «Прерывистый газообмен у насекомых». Анну Рев Энтомол . 41 : 309–324. DOI : 10.1146 / annurev.en.41.010196.001521 . PMID 8546448 . 
  72. ^ a b Страйер, Люберт (1995). «Фотосинтез». В кн .: Биохимия (Четвертое изд.). Нью-Йорк: WH FreeMan and Company. С. 653–680. ISBN 0-7167-2009-4.
  73. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Бенджамин / Каммингс Паблишинг Компани, Инк., Стр. 206–223. ISBN 0-8053-1800-3.

внешняя ссылка

  • Описание дыхательной системы на уровне средней школы
  • Введение в дыхательную систему
  • Научное пособие: Дыхательная система Простое руководство для старшеклассников
  • Уровень университета респираторной системы (документ Microsoft Word)
  • Лекции по респираторной физиологии известного респираторного физиолога Джона Б. Уэста (также на YouTube )