Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для экрана электроники см. Дисплей Retina . Для использования в других целях, см Retina (значения) .

Сетчатка
Поперечное сечение человеческого глаза grayscale.png
Поперечный разрез правого глаза человека ; глаза значительно различаются у животных.
Подробности
ПроизношениеВеликобритания : / г ɛ т ɪ п ə / ,
США : / г ɛ т ən ə / ,
пл. сетчатка / - п я /
ЧастьГлаз
СистемаВизуальная система
АртерияЦентральная артерия сетчатки
Идентификаторы
латинскийСеть
MeSHD012160
TA98A15.2.04.002
TA26776
FMA58301
Анатомическая терминология

Сетчатки глаза (от латинского : рете ) является внутренний, светочувствительный слой ткани глаза большинства позвоночных и некоторых моллюсков . Оптика глаза создает сфокусированное двумерное изображение визуального мира на сетчатке, которое преобразует это изображение в электрические нейронные импульсы в мозг для создания визуального восприятия . Сетчатка выполняет функцию, аналогичную функции пленки или датчика изображения в фотоаппарате .

Нервная сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов, связанных между собой синапсами, и поддерживается внешним слоем пигментированных эпителиальных клеток. Первичные светочувствительные клетки сетчатки - это фоторецепторные клетки , которые бывают двух типов: палочки и колбочки . Жезлы работают в основном при тусклом свете и обеспечивают черно-белое изображение. Колбочки функционируют в хорошо освещенных условиях и отвечают за восприятие цвета, а также за высокую остроту зрения, используемую для таких задач, как чтение. Третий тип светочувствительных клеток, светочувствительные ганглиозные клетки , важен для захвата циркадных ритмов и рефлексивных реакций, таких какзрачковый световой рефлекс .

Свет, падающий на сетчатку, инициирует каскад химических и электрических событий, которые в конечном итоге запускают нервные импульсы, которые отправляются в различные зрительные центры мозга через волокна зрительного нерва . Нейронные сигналы от палочек и колбочек обрабатываются другими нейронами, выход которых принимает форму потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки , аксоны которых образуют зрительный нерв. [1] Некоторые важные особенности зрительного восприятия можно проследить до кодирования сетчатки глаза и обработки света.

При эмбриональном развитии позвоночных сетчатка и зрительный нерв возникают как выросты развивающегося мозга, особенно эмбрионального промежуточного мозга ; таким образом, сетчатка считается частью центральной нервной системы (ЦНС) и фактически является тканью мозга. [2] [3] Это единственная часть ЦНС, которую можно визуализировать неинвазивно .

Структура [ править ]

Инвертированная сетчатка по сравнению с не инвертированной [ править ]

Сетчатка позвоночных перевернута в том смысле, что светочувствительные клетки находятся позади сетчатки, так что свет должен проходить через слои нейронов и капилляров, прежде чем достигнет палочек и колбочек. [4] Ганглиозные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв, находятся в передней части сетчатки; поэтому зрительный нерв должен проходить через сетчатку на пути к мозгу. В этой области нет фоторецепторов, что приводит к появлению слепого пятна . [5] Напротив, в сетчатке головоногих фоторецепторы находятся спереди, а обрабатывающие нейроны и капилляры - позади них. Благодаря этому у головоногих моллюсков нет слепого пятна.

Хотя вышележащая нервная ткань частично прозрачна, а сопутствующие глиальные клетки, как было показано, действуют как оптоволоконные каналы для передачи фотонов непосредственно к фоторецепторам, [6] [7] светорассеяние действительно происходит. [8] У некоторых позвоночных, включая человека, есть область центральной сетчатки, адаптированная для высокой остроты зрения. Эта область, называемая центральной ямкой , является бессосудистой (не имеет кровеносных сосудов) и имеет минимальную нервную ткань перед фоторецепторами, что сводит к минимуму рассеяние света. [8]

У головоногих моллюсков не перевернутая сетчатка, по разрешающей способности сопоставимая с глазами многих позвоночных. Глаза кальмаров не имеют аналога пигментного эпителия сетчатки позвоночных (РПЭ). Хотя их фоторецепторы содержат белок, ретинохром, который рециркулирует сетчатку и воспроизводит одну из функций РПЭ позвоночных, можно утверждать, что фоторецепторы головоногих моллюсков не поддерживаются так же хорошо, как у позвоночных, и что, в результате, полезный срок службы фоторецепторов в организме беспозвоночные намного короче позвоночных. [9] Легкая замена стебельчатых глаз (у некоторых омаров) или сетчатки (у некоторых пауков, таких как Дейнопис [10] ) встречается редко.

Сетчатка головоногих не возникает как продукт мозга, как у позвоночных. Можно утверждать, что это различие показывает, что глаза позвоночных и головоногих не гомологичны, а развивались отдельно. С эволюционной точки зрения более сложная структура, такая как перевернутая сетчатка, обычно может возникать как следствие двух альтернативных процессов: (а) выгодный «хороший» компромисс между конкурирующими функциональными ограничениями или (б) как исторически неадаптивный пережиток прошлого. запутанный путь эволюции и трансформации органов. Зрение - важная адаптация у высших позвоночных.

Третий взгляд на «перевернутый» глаз позвоночных состоит в том, что он сочетает в себе два преимущества: поддержание фоторецепторов, упомянутых выше, и снижение интенсивности света, необходимое для предотвращения ослепления фоторецепторов, которые основаны на чрезвычайно чувствительных глазах предков современные миксы (рыба, обитающая в очень глубокой темной воде). [11]

Слои сетчатки [ править ]

Раздел сетчатки
Палочки, колбочки и нервные слои сетчатки. Передняя часть глаза слева. Свет (слева) проходит через несколько прозрачных нервных слоев и достигает стержней и колбочек (крайний справа). Химические изменения в палочках и колбочках посылают сигнал обратно к нервам. Сигнал сначала поступает в биполярные и горизонтальные клетки (желтый слой), затем в амакриновые клетки и ганглиозные клетки (фиолетовый слой), а затем в волокна зрительного нерва. В этих слоях обрабатываются сигналы. Во-первых, сигналы начинаются как необработанные выходные данные точек в ячейках стержня и колбочки. Затем нервные слои идентифицируют простые формы, такие как яркие точки в окружении темных точек, края и движения. (На основе рисунка Рамона-и-Кахала, 1911г.)
Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева) и сетчаткой с дальтонизмом (протанопией). Обратите внимание, что в центре ямки находится очень мало колбочек, чувствительных к синему.
Распределение палочек и колбочек по линии, проходящей через ямку и слепое пятно человеческого глаза [12]

Сетчатка позвоночных состоит из десяти отдельных слоев. [13] От самого близкого до самого дальнего от стекловидного тела:

  1. Внутренняя ограничивающая мембрана - базальная мембрана, разработанная клетками Мюллера .
  2. Слой нервных волокон - аксоны тел ганглиозных клеток (обратите внимание, что между этим слоем и внутренней ограничивающей мембраной существует тонкий слой ножек клеток Мюллера).
  3. Слой ганглиозных клеток - содержит ядра ганглиозных клеток, аксоны которых становятся волокнами зрительного нерва, и некоторые смещенные амакриновые клетки . [2]
  4. Внутренний плексиформный слой - содержит синапс между аксонами биполярных клеток и дендритами ганглиозных и амакриновых клеток. [2]
  5. Внутренний ядерный слой - содержит ядра и окружающие клеточные тела (перикарионы) амакриновых клеток , биполярных клеток и горизонтальных клеток . [2]
  6. Наружный плексиформный слой - выступы палочек и колбочек, заканчивающиеся сферулой палочек и ножкой конуса соответственно. Они образуют синапсы с дендритами биполярных клеток и горизонтальных клеток. [2] В макулярной области это известно как волокнистый слой Генле .
  7. Наружный ядерный слой - клеточные тела палочек и колбочек.
  8. Внешняя ограничивающая мембрана - слой, который отделяет внутренние сегменты фоторецепторов от их ядер клеток.
  9. Слой внутреннего сегмента / внешнего сегмента - внутренние сегменты и внешние сегменты стержней и колбочек. Наружные сегменты содержат узкоспециализированный светочувствительный аппарат. [14] [15]
  10. Пигментный эпителий сетчатки - однослойный кубовидный эпителиальный слой (с выступами, не показанными на схеме). Этот слой находится ближе всего к сосудистой оболочке глаза и обеспечивает питание и поддерживающие функции нервной системы сетчатки. Черный пигмент меланин в пигментном слое предотвращает отражение света по всему земному шару глазного яблока; это чрезвычайно важно для ясного зрения. [16] [17] [18]

Эти слои можно сгруппировать в 4 основных этапа обработки: фоторецепция; передача биполярным клеткам ; передача ганглиозным клеткам , которые также содержат фоторецепторы, светочувствительным ганглиозным клеткам ; и передача по зрительному нерву. На каждой синаптической стадии есть также латерально соединяющиеся горизонтальные и амакриновые клетки .

Зрительный нерв является одним из центральных путей многих аксонов ганглиозных клеток , соединяющих прежде всего к боковому коленчатому тела , визуальная ретрансляционной станции в диэнцефалона ( в заднюю части переднего мозга). Он также проецируется на верхний бугорок , супрахиазматическое ядро и ядро зрительного тракта . Он проходит через другие слои, образуя диск зрительного нерва у приматов. [19]

Дополнительные структуры, не связанные напрямую со зрением, обнаруживаются в виде выростов сетчатки у некоторых групп позвоночных. В птицах , то гребень является сосудистой структурой сложной формы , что выступает из сетчатки в стекловидное тело ; он снабжает глаза кислородом и питательными веществами, а также может улучшить зрение. Рептилии имеют похожее, но гораздо более простое строение. [20]

У взрослых людей вся сетчатка составляет примерно 72% сферы диаметром около 22 мм. Вся сетчатка содержит около 7 миллионов колбочек и от 75 до 150 миллионов палочек. Диск зрительного нерва, часть сетчатки, которую иногда называют «слепым пятном», потому что в нем отсутствуют фоторецепторы, расположен в зрительном сосочке , где волокна зрительного нерва выходят из глаза. Он выглядит как овальная белая область площадью 3 мм². Височная (в направлении висков) к этому диску находится макула , в центре которой находится ямка , ямка , которая отвечает за наше резкое центральное зрение, но на самом деле менее чувствительна к свету из-за отсутствия стержней. Человеческие и нечеловеческие приматыобладают одной ямкой, в отличие от некоторых видов птиц, таких как двулистные ястребы, а также собак и кошек, у которых нет ямки, но есть центральная полоса, известная как зрительная полоса. [ цитата необходима ] Вокруг ямки простирается центральная сетчатка примерно на 6 мм, а затем и периферическая сетчатка. Самый дальний край сетчатки определяется зубчатой ​​линией . Расстояние от одного или другого до другого (или макулы), наиболее чувствительной области вдоль горизонтального меридиана, составляет около 32 мм. [ требуется разъяснение ]

На срезе сетчатка не более 0,5 мм толщиной. Он состоит из трех слоев нервных клеток и двух синапсов , включая уникальный ленточный синапс . Зрительный нерв переносит аксоны ганглиозных клеток в мозг и кровеносные сосуды, снабжающие сетчатку. Ганглиозные клетки лежат внутри глаза, а светочувствительные клетки - за его пределами. Из-за этого нелогичного устройства свет должен сначала пройти через ганглиозные клетки и сквозь толщу сетчатки (включая ее капиллярные сосуды, не показанные на рисунке), прежде чем достигнет палочек и колбочек. Свет поглощается пигментным эпителием сетчатки или сосудистой оболочкой (оба непрозрачны).

В лейкоциты в капиллярах перед фоторецепторов может восприниматься как небольшие яркие движущихся точек при взгляде на синий свет. Это известно как энтоптический феномен синего поля (или феномен Шерера ).

Между слоем ганглиозных клеток и палочками и колбочками находятся два слоя нейропилей, в которых осуществляются синаптические контакты. Слои нейропиля - это внешний плексиформный слой и внутренний плексиформный слой . Во внешнем слое нейропиля палочки и колбочки соединяются с вертикально движущимися биполярными клетками , а горизонтально ориентированные горизонтальные клетки соединяются с ганглиозными клетками.

Центральная сетчатка преимущественно содержит колбочки, а периферическая сетчатка - преимущественно палочки. Всего насчитывается около семи миллионов колбочек и сто миллионов стержней. В центре макулы находится фовеальная ямка, в которой колбочки узкие и длинные, и, расположенные в виде шестиугольной мозаики , наиболее плотные, в отличие от гораздо более толстых колбочек, расположенных более периферически в сетчатке. [21] В фовеальной ямке другие слои сетчатки смещаются, прежде чем нарастать вдоль наклона фовеа до края ямки, или парафовеа., достигается самая толстая часть сетчатки. Макула имеет желтую пигментацию из-за скрининговых пигментов и известна как желтое пятно. Область, непосредственно окружающая ямку, имеет наибольшую плотность палочек, сходящихся на единичные биполярные клетки. Поскольку его конусы имеют гораздо меньшую сходимость сигналов, ямка обеспечивает самое резкое зрение, которое только может получить глаз. [2]

Хотя палочка и колбочки представляют собой своего рода мозаику , передача от рецепторов к биполярам и ганглиозным клеткам не является прямой. Поскольку существует около 150 миллионов рецепторов и только 1 миллион волокон зрительного нерва, должна происходить конвергенция и, следовательно, смешение сигналов. Более того, горизонтальное действие горизонтальных и амакриновых клеток может позволить одной области сетчатки контролировать другую (например, один стимул подавляет другой). Это торможение является ключом к уменьшению количества сообщений, отправляемых в высшие области мозга. У некоторых низших позвоночных (например, голубь) существует «центробежный» контроль сообщений - то есть один слой может контролировать другой, или более высокие области мозга могут управлять нервными клетками сетчатки, но у приматов этого не происходит. [2]

Слои, которые можно представить с помощью оптической когерентной томографии [ править ]

С помощью оптической когерентной томографии (ОКТ) в сетчатке можно идентифицировать 18 слоев. Слои и анатомическая корреляция следующие: [22] [23] [24]

ОКТ во временной области макулярной области сетчатки при 800 нм, аксиальное разрешение 3 мкм
ОКТ-сканирование поперечного сечения макулы в спектральной области.
гистология макулы (ОКТ)

От самого внутреннего до самого внешнего, уровни, идентифицируемые OCT, следующие:

#Слой OCT / Обычная этикеткаАнатомический коррелятОтражательная способность

в октябре

Конкретный

анатомический

границы?

Дополнительный

Рекомендации

1Задний кортикальный слой стекловидного телаЗадний кортикальный слой стекловидного телаГиперотражающийда[23]
2Преретинальное пространствоВ глазах, где стекловидное тело полностью или частично отделилось от сетчатки, это пространство, созданное между задней кортикальной стороной стекловидного тела и внутренней ограничивающей мембраной сетчатки.Гипоотражающий[23]
3Внутренняя ограничивающая мембрана (ILM)Сформированные клетки Мюллера endfeet

(неясно, можно ли это наблюдать на ОКТ)

ГиперотражающийНет[23]
Слой нервных волокон (NFL) Аксоны ганглиозных клеток движутся к зрительному нерву
4Слой ганглиозных клеток (GCL)Тела ганглиозных клеток (и некоторые смещенные амакриновые клетки )Гипоотражающий[23]
5Внутренний плексиформный слой (IPL)Синапсы между биполярными , амакриновыми и ганглиозными клеткамиГиперотражающий[23]
6Внутренний ядерный слой (INL)а) Горизонтальные , биполярные и амакриновые клеточные тела

б) Ядра клеток Мюллера

Гипоотражающий[23]
7Внешний плексиформный слой (OPL)Синапсы между фоторецепторами , биполярными и горизонтальными клеткамиГиперотражающий[23]
8(Внутренняя половина) слой нервных волокон Генле (HL)Фоторецепторные аксоны

(косо ориентированные волокна; отсутствуют в среднепериферической или периферической сетчатке)

ГипоотражающийНет[23]
(Внешняя половина) Внешний ядерный слой (ONL)В фоторецепторах клеточных тел
9Внешняя ограничивающая мембрана (ELM)Состоит из прикрепленных зонул между клетками Мюллера и внутренними сегментами фоторецепторов.Гиперотражающий[23]
10Миоидная зона (МЗ)Самая внутренняя часть внутреннего сегмента фоторецептора (IS), содержащая:
  • Гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть
  • Рибосомы
  • Тела Гольджи
  • Микротрубочки
  • (редко: митохондрии)
ГипоотражающийНет[25] [26]
11Зона эллипсоида (EZ)Самая удаленная часть внутреннего сегмента фоторецептора (IS) упакована митохондриями.Очень гиперотражающийНет[22] [27] [25] [23] [28] [29]
Соединение IS / OS или линия целостности фоторецепторов (PIL)Фоторецептор, соединяющий реснички, соединяющие внутренний и внешний сегменты фоторецепторных клеток.
12Наружные сегменты фоторецепторов (OS)На наружных сегментов фоторецепторов (ОС) , которые содержат диски , заполненные опсина , молекула , которая поглощает фотоны.Гипоотражающий[30] [23]
13Зона пересечения (IZ)Вершины клеток РПЭ, покрывающие часть ОС колбочек.

Слабо отличим от РПЭ. Ранее: «Линия вершин внешнего сегмента конуса» (СТОИМОСТЬ)

ГиперотражающийНет
14Комплекс РПЭ / БрухаФагосомная зона РПЭОчень гиперотражающийНет[22] [23]
Зона меланосом РПЭГипоотражающий
Зона митохондрий RPE + соединение между RPE и мембраной БрухаОчень гиперотражающий
15ХориокапиллярыТонкий слой умеренной отражательной способности во внутренней сосудистой оболочкеНет[23]
16Слой СаттлераТолстый слой гиперотражающих профилей круглой или овальной формы с гипорефлективными сердцевинами в средней части сосудистой оболочки.[23]
17Слой ГаллераТолстый слой овальных гиперотражающих профилей с гипорефлективными сердцевинами в наружной сосудистой оболочке[23]
18Хориоидально-склеральный переходЗона внешней хориоидеи с заметным изменением текстуры, в которой большие круглые или овальные профили примыкают к

однородная область переменной отражательной способности

[23]

Развитие [ править ]

Развитие сетчатки начинается с образования глазных полей, опосредованных белками SHH и SIX3 , с последующим развитием зрительных пузырьков, регулируемых белками PAX6 и LHX2 . [31] Роль Pax6 в развитии глаз была элегантно продемонстрирована Walter Gehring с коллегами, которые показали, что эктопическая экспрессия Pax6 может приводить к образованию глаз на антеннах, крыльях и ногах дрозофилы . [32]Оптический пузырек дает начало трем структурам: нервной сетчатке, пигментированному эпителию сетчатки и оптическому стеблю. Нервная сетчатка содержит клетки-предшественники сетчатки (RPC), которые дают начало семи типам клеток сетчатки. Дифференциация начинается с ганглиозных клеток сетчатки и завершается образованием глии Мюллера. [33] Хотя каждый тип клеток отличается от RPC в последовательном порядке, существует значительное перекрытие во времени, когда дифференцируются отдельные типы клеток. [31] Сигналы, которые определяют судьбу дочерних клеток RPC, кодируются множеством семейств факторов транскрипции, включая факторы bHLH и гомеодомена . [34] [35]

Помимо определения судьбы направляющих клеток, в сетчатке существуют сигналы для определения дорсально-вентральной (DV) и назально-височной (NT) осей. Ось DV устанавливается с помощью вентрального к дорсальному градиенту VAX2 , тогда как ось NT координируется экспрессией факторов транскрипции вилки FOXD1 и FOXG1 . Внутри сетчатки образуются дополнительные градиенты. [35] Это пространственное распределение может способствовать правильному нацеливанию аксонов RGC, которые функционируют, чтобы установить ретинотопную карту. [31]

Кровоснабжение [ править ]

Фотография глазного дна, показывающая кровеносные сосуды в сетчатке нормального человека. Вены темнее и немного шире соответствующих артерий. Оптический диск находится справа, а желтое пятно находится недалеко от центра.

Сетчатка разделена на отдельные слои, каждый из которых содержит определенные типы клеток или клеточные компартменты [36] , метаболизм которых имеет различные потребности в питании. [37] Чтобы удовлетворить эти требования, глазная артерия разветвляется и снабжает сетчатку двумя различными сосудистыми сетями: хориоидальной сетью, которая снабжает сосудистую оболочку и внешнюю сетчатку, и сетчаткой сетчаткой, которая снабжает внутренний слой сетчатки. [38]

Механизмы кровообращения [ править ]

На первый взгляд, можно подумать, что сетчатка позвоночного «неправильно спроектирована» или «плохо спроектирована»; но на самом деле сетчатка не могла бы функционировать, если бы ее не перевернули. Слой фоторецепторов должен быть встроен в пигментный эпителий сетчатки (РПЭ), который выполняет как минимум семь жизненно важных функций [39].одним из наиболее очевидных является обеспечение кислородом и другими питательными веществами, необходимыми для работы фоторецепторов. Эти питательные вещества включают глюкозу, жирные кислоты и сетчатку. Процесс амплификации фоторецепторов млекопитающих использует большие количества энергии для зрения в фотопических условиях (требуя меньше в скотопических условиях) и, таким образом, требует большого количества питательных веществ, поставляемых кровеносными сосудами в сосудистой оболочке, которая находится за пределами РПЭ. Сосудистая оболочка снабжает сетчатку около 75% этих питательных веществ, а сосудистая сеть сетчатки - только 25%. [4]

Когда свет попадает на 11-цис-ретиналь (диски в палочках и колбочках), 11-цис-сетчатка превращается в полностью транс-ретиналь, что затем вызывает изменения в опсинах. Теперь внешние сегменты не регенерируют сетчатку обратно в цис-форму после того, как она была изменена светом. Вместо этого сетчатка откачивается к окружающему РПЭ, где она регенерируется и транспортируется обратно во внешние сегменты фоторецепторов. Эта функция рециркуляции РПЭ защищает фоторецепторы от фотоокислительного повреждения [40] [41] и позволяет фоторецепторным клеткам иметь полезный срок службы на протяжении десятилетий.

У птиц [ править ]

Сетчатка птицы лишена кровеносных сосудов, возможно, для обеспечения беспрепятственного прохождения света для формирования изображений, что дает лучшее разрешение. Поэтому считается, что сетчатка птицы питается и снабжается кислородом от специализированного органа, называемого «pecten» или pecten oculi , расположенного в слепом пятне или на диске зрительного нерва. Этот орган чрезвычайно богат кровеносными сосудами и, как считается, снабжает сетчатку птиц питанием и кислородом путем диффузии через стекловидное тело. Пектен очень богат активностью щелочной фосфатазы и поляризованными клетками в своей мостиковой части - и то и другое соответствует его секреторной роли. [42]Клетки пектена заполнены темными гранулами меланина, которые, как предполагалось, сохраняют этот орган в тепле за счет поглощения паразитного света, падающего на пектен. Считается, что это увеличивает скорость метаболизма пектена, тем самым экспортируя больше питательных молекул для удовлетворения строгих энергетических потребностей сетчатки в течение длительных периодов воздействия света. [43]

Биометрическая идентификация и диагностика болезни [ править ]

См. Также: сканирование сетчатки и биометрия.

Известно, что бифуркации и другие физические характеристики внутренней сосудистой сети сетчатки у разных людей различаются [44], и эти индивидуальные различия использовались для биометрической идентификации и для раннего выявления начала заболевания. Картирование сосудистых бифуркаций - один из основных этапов биометрической идентификации. [45] Результаты такого анализа структуры кровеносных сосудов сетчатки могут быть сопоставлены с базовыми данными [46] о сосудистых бифуркациях изображений глазного дна сетчатки, полученных из набора данных DRIVE. [47] Кроме того, были определены классы судов из набора данных DRIVE, [48]также доступен автоматизированный метод точного извлечения этих раздвоений. [49] Изменения в кровообращении сетчатки наблюдаются с возрастом [50] и воздействием загрязненного воздуха, [51] и могут указывать на сердечно-сосудистые заболевания, такие как гипертония и атеросклероз. [52] [53] [54] Определение эквивалентной ширины артериол и венул около диска зрительного нерва также является широко используемым методом для выявления сердечно-сосудистых рисков. [55]

Функция [ править ]

См. Также: Адаптация (глаз) и острота зрения

Сетчатка преобразует оптическое изображение в нервные импульсы, начиная с шаблонного возбуждения цветочувствительных пигментов своих палочек и колбочек, фоторецепторных клеток сетчатки . Возбуждение обрабатывается нейронной системой и различными частями мозга, работающими параллельно, чтобы сформировать представление о внешней среде в мозгу.

Колбочки реагируют на яркий свет и обеспечивают цветовое зрение с высоким разрешением при дневном освещении (также называемое фотопическим зрением ). Реакции палочек насыщены при дневном свете и не влияют на видение паттернов. Однако стержни действительно реагируют на тусклый свет и обеспечивают монохроматическое зрение с низким разрешением при очень низких уровнях освещения (так называемое скотопическое зрение ). Освещение в большинстве офисных помещений находится между этими двумя уровнями и называется мезопическим зрением . На мезопических уровнях освещения и стержни, и колбочки активно вносят информацию о паттернах. Какой вклад информация о стержне вносит в видение паттернов в этих условиях, неясно.

Реакция колбочек на световые волны различной длины называется их спектральной чувствительностью. В нормальном человеческом зрении спектральная чувствительность конуса подразделяется на один из трех подтипов, часто называемых синим, зеленым и красным, но более точно известный как подтипы колбочек, чувствительных к короткой, средней и длинной волнам. Отсутствие одного или нескольких подтипов колбочек приводит к тому, что у людей возникают проблемы с цветовым зрением или различные виды дальтонизма . Эти люди не слепы к предметам определенного цвета, но не могут различать цвета, которые могут различить люди с нормальным зрением. У людей есть это трехцветное зрение, в то время как у большинства других млекопитающих нет колбочек с чувствительным к красному пигментом, и поэтому у них плохое двухцветное цветовое зрение. Однако у некоторых животных есть четыре спектральных подтипа, например, форель добавляет ультрафиолетовую подгруппу к коротким, средним и длинным подтипам, которые похожи на людей. Некоторые рыбы также чувствительны к поляризации света.

В фоторецепторах воздействие света гиперполяризует мембрану в виде серии ступенчатых сдвигов. Наружный сегмент клетки содержит фотопигмент . Внутри клетки нормальный уровень циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) сохраняет канал Na + открытым, и, таким образом, в состоянии покоя клетка деполяризуется. Фотона приводит к тому , ретиналь , связанный с белком рецептора к изомеризации с транс-ретиналя . Это заставляет рецептор активировать несколько G-белков . Это, в свою очередь, заставляет Ga-субъединицу белка активировать фосфодиэстеразу (PDE6), которая расщепляет цГМФ, что приводит к закрытию ионных каналов, управляемых циклическими нуклеотидами.(КПГ). Таким образом, клетка гиперполяризована. Количество выделяемого нейротрансмиттера уменьшается при ярком свете и увеличивается с понижением уровня освещенности. Настоящий фотопигмент обесцвечивается при ярком свете и заменяется только в результате химического процесса, поэтому при переходе от яркого света к темноте глазу может потребоваться до тридцати минут, чтобы достичь полной чувствительности.

Когда , таким образом , возбуждаются светом, photoceptor посылает пропорциональный ответ синаптический на биполярные клетки , которые , в своей очереди сигнализируют ганглиозные клетки сетчатки . Фоторецепторы также сшиты горизонтальными клетками и амакриновыми клетками , которые изменяют синаптический сигнал до того, как он достигает ганглиозных клеток, при этом нервные сигналы перемешиваются и объединяются. Из нервных клеток сетчатки только ганглиозные клетки сетчатки и несколько амакриновых клеток создают потенциалы действия .

В ганглиозных клетках сетчатки есть два типа ответа, в зависимости от рецептивного поля клетки. Воспринимающие поля ганглиозных клеток сетчатки включают центральную, приблизительно круглую область, где свет оказывает одно влияние на активацию клетки, и кольцевое окружение, где свет имеет противоположный эффект. В ячейках ON увеличение интенсивности света в центре воспринимающего поля приводит к увеличению скорости стрельбы. В ВЫКЛЮЧЕННЫХ ячейках заставляет его уменьшаться. В линейной модели этот профиль отклика хорошо описывается разностью гауссианов и является основой для обнаружения границ.алгоритмы. Помимо этого простого различия, ганглиозные клетки также различаются по хроматической чувствительности и типу пространственного суммирования. Клетки, демонстрирующие линейное пространственное суммирование, называются X-клетками (также называемыми парвоцеллюлярными, P или сверхмалыми ганглиозными клетками), а те, которые демонстрируют нелинейное суммирование, являются Y-клетками (также называемыми магноклеточными, M или паразольными ганглиозными клетками сетчатки), хотя соответствие между X- и Y-клетки (в сетчатке кошки) и P- и M-клетки (в сетчатке приматов) не так просты, как когда-то казалось.

При передаче зрительных сигналов в мозг, зрительный путь , сетчатка по вертикали делится на две части: височную (ближе к виску) и носовую (ближе к носу) половину. Аксоны из носовой половины пересекают мозг через перекрест зрительных нервов, чтобы соединиться с аксонами из височной половины другого глаза, прежде чем перейти в латеральное коленчатое тело .

Хотя в сетчатке более 130 миллионов рецепторов, в зрительном нерве насчитывается только около 1,2 миллиона волокон (аксонов). Таким образом, большая часть предварительной обработки выполняется внутри сетчатки. Ямка производит наиболее точную информацию. Несмотря на то, что они занимают около 0,01% поля зрения (менее 2 ° угла зрения ), около 10% аксонов зрительного нерва посвящены ямке. Предел разрешения фовеа составляет около 10 000 точек. Информационная емкость оценивается в 500 000 бит в секунду (для получения дополнительной информации о битах см. Теорию информации ) без цвета или около 600 000 бит в секунду, включая цвет. [56]

Пространственное кодирование [ править ]

Дополнительная информация: Воспринимающее поле, для рисунков и дополнительной информации о центрально-объемных структурах.
В центре и вне центра сетчатки

Когда сетчатка посылает в мозг нейронные импульсы, представляющие изображение, она пространственно кодирует (сжимает) эти импульсы, чтобы соответствовать ограниченной емкости зрительного нерва. Сжатие необходимо, потому что фоторецепторных клеток в 100 раз больше, чем ганглиозных клеток . Это осуществляется « декорреляцией », которая осуществляется «структурами центр-окружение», которые реализуются биполярными и ганглиозными клетками.

В сетчатке есть два типа центрально-окружающих структур - на центрах и вне центра. На центрах есть положительно взвешенный центр и отрицательно взвешенный объемный звук. Вне центров как раз наоборот. Положительное взвешивание более известно как возбуждающее , а отрицательное - как тормозящее .

Эти центрально-окружающие структуры не являются физически очевидными в том смысле, что их нельзя увидеть, окрашивая образцы ткани и исследуя анатомию сетчатки. Структуры центр-окружение логичны (т.е. математически абстрактны) в том смысле, что они зависят от силы связи между биполярными и ганглиозными клетками. Считается, что сила связи между клетками обусловлена ​​количеством и типами ионных каналов, встроенных в синапсы между биполярными и ганглиозными клетками.

Структуры центр-окружение математически эквивалентны алгоритмам обнаружения краев , используемым компьютерными программистами для выделения или улучшения краев цифровой фотографии. Таким образом, сетчатка выполняет операции с импульсами, представляющими изображение, для улучшения краев объектов в пределах своего поля зрения. Например, на изображении собаки, кошки и машины именно края этих объектов содержат больше всего информации. Чтобы высшие функции мозга (или компьютера) извлекали и классифицировали такие объекты, как собака и кошка, сетчатка является первым шагом к разделению различных объектов в пределах сцены.

Например, следующая матрица лежит в основе компьютерного алгоритма , реализующего обнаружение границ. Эта матрица является компьютерным эквивалентом структуры центр-окружение. В этом примере каждый блок (элемент) в этой матрице будет подключен к одному фоторецептору. Фоторецептор в центре - это рецептор тока, который обрабатывается. Центральный фоторецептор умножается на весовой коэффициент +1. Окружающие фоторецепторы являются «ближайшими соседями» к центру и умножаются на значение -1/8. Окончательно подсчитывается сумма всех девяти этих элементов. Это суммирование повторяется для каждого фоторецептора в изображении путем сдвига влево до конца строки, а затем вниз до следующей строки.

-1/8-1/8-1/8
-1/8+1-1/8
-1/8-1/8-1/8

Общая сумма этой матрицы равна нулю, если все входы от девяти фоторецепторов имеют одинаковое значение. Нулевой результат означает, что изображение было однородным (неизменным) в пределах этого небольшого участка. Отрицательные или положительные суммы означают, что изображение изменялось (изменялось) в пределах этого небольшого участка из девяти фоторецепторов.

Вышеупомянутая матрица является лишь приближением того, что на самом деле происходит внутри сетчатки. Отличия заключаются в следующем:

  • Приведенный выше пример называется «сбалансированным». Термин сбалансированный означает, что сумма отрицательных весов равна сумме положительных весов, так что они полностью компенсируются. Ганглиозные клетки сетчатки почти никогда не сбалансированы идеально.
  • Стол имеет квадратную форму, в то время как центрально-окружающие структуры сетчатки имеют круглую форму.
  • Нейроны работают с шипами, движущимися вниз по аксонам нервных клеток . Компьютеры работают с одним числом с плавающей запятой , которое по существу является постоянным для каждого входного пикселя . (Компьютерный пиксель в основном эквивалентен биологическому фоторецептору.)
  • Сетчатка выполняет все эти вычисления параллельно, в то время как компьютер обрабатывает каждый пиксель по очереди. Сетчатка не выполняет повторных суммирований и сдвигов, как компьютер.
  • Наконец, горизонтальные и амакриновые клетки играют важную роль в этом процессе, но здесь они не представлены.

Вот пример входного изображения и того, как обнаружение краев изменит его.

Как только изображение пространственно кодируется структурами центр-окружение, сигнал отправляется по зрительному нерву (через аксоны ганглиозных клеток) через зрительный перекрест в LGN ( латеральное коленчатое ядро ). Точная функция LGN в настоящее время неизвестна. Затем результат LGN отправляется в заднюю часть мозга. В частности, выход LGN «излучается» в первичную зрительную кору V1 .

Упрощенный поток сигнала: фоторецепторы → биполярный → ганглиоз → хиазма → LGN → кора V1.

Клиническое значение[ редактировать ]

Существует множество наследственных и приобретенных заболеваний или нарушений, которые могут повлиять на сетчатку. Некоторые из них включают:

  • Пигментный ретинит - это группа генетических заболеваний, поражающих сетчатку и вызывающих потерю ночного и периферического зрения.
  • Дегенерация желтого пятна описывает группу заболеваний, характеризующихся потерей центрального зрения из-за гибели или повреждения клеток желтого пятна .
  • Дистрофия конусовидного стержня (CORD) описывает ряд заболеваний, при которых потеря зрения вызвана повреждением колбочек и / или палочек сетчатки.
  • При разделении сетчатки сетчатка отделяется от задней части глазного яблока. Игнипунктура - устаревший метод лечения. Термин отслоение сетчатки используется для описания отделения нейросенсорной сетчатки от пигментного эпителия сетчатки . [57] Существует несколько современных методов лечения отслоения сетчатки: пневматическая ретинопексия , склеральное пломбирование , криотерапия , лазерная фотокоагуляция и витрэктомия pars plana .
  • И гипертония, и сахарный диабет могут вызывать повреждение крошечных кровеносных сосудов, снабжающих сетчатку, что приводит к гипертонической ретинопатии и диабетической ретинопатии .
  • Ретинобластома - это рак сетчатки.
  • Заболевания сетчатки у собак включают дисплазию сетчатки , прогрессирующую атрофию сетчатки и внезапную приобретенную дегенерацию сетчатки .
  • Липемия сетчатки - это белый вид сетчатки, который может возникать в результате отложения липидов при дефиците липопротеинлипазы .
  • Отслоение сетчатки . Нервная сетчатка иногда отделяется от пигментного эпителия. В некоторых случаях причиной такого отслоения является повреждение глазного яблока, которое позволяет жидкости или крови собираться между нервной сетчаткой и пигментным эпителием. Отслоение иногда вызывается контрактурой тонких коллагеновых фибрилл в стекловидном теле, которые тянут участки сетчатки к внутренней части глазного яблока. [58]
  • Ночная слепота : куриная слепота встречается у любого человека с серьезным дефицитом витамина А. Причина этого в том, что без витамина А количество образующегося в сетчатке глаза и родопсина сильно снижается. Это состояние называется куриной слепотой, потому что количество света, доступного в ночное время, слишком мало для обеспечения адекватного зрения у людей с дефицитом витамина А. [59]

Диагноз [ править ]

Доступен ряд различных инструментов для диагностики заболеваний и нарушений, влияющих на сетчатку. Офтальмоскопия и фотография глазного дна давно используются для исследования сетчатки. Недавно адаптивная оптика использовалась для изображения отдельных палочек и колбочек в сетчатке живого человека, а компания из Шотландии разработала технологию, которая позволяет врачам наблюдать сетчатку целиком без какого-либо дискомфорта для пациентов. [60]

Электроретинограмма используется для неинвазивного измерения электрической активности сетчатки, на которую влияют некоторыми заболевания. Относительно новой технологией, которая сейчас становится широко доступной, является оптическая когерентная томография (ОКТ). Этот неинвазивный метод позволяет получить трехмерную объемную томографию или томограмму поперечного сечения тонких структур сетчатки с высоким разрешением с гистологическим качеством. Анализ сосудов сетчатки - это неинвазивный метод исследования мелких артерий и вен сетчатки, который позволяет сделать выводы о морфологии и функции мелких сосудов в других частях человеческого тела. Это было установлено как предсказательсердечно-сосудистые заболевания [61] и, согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, похоже, обладают потенциалом для раннего выявления болезни Альцгеймера. [62]

Лечение [ править ]

Лечение зависит от характера заболевания или расстройства.

Общие методы лечения [ править ]

Ниже приведены общие методы лечения заболеваний сетчатки:

  • Интравитреальные препараты, такие как анти-VEGF или кортикостероидные препараты.
  • Витреоретинальная хирургия
  • Использование пищевых добавок
  • Модификация системных факторов риска заболеваний сетчатки

Необычные методы лечения [ править ]

Редкие или нетипичные методы лечения заболеваний сетчатки

Генная терапия сетчатки

Основная статья: Аденоассоциированный вирус и генная терапия сетчатки глаза человека

Генная терапия обещает стать потенциальным средством лечения широкого спектра заболеваний сетчатки. Это включает использование неинфекционного вируса для переноса гена в часть сетчатки. Векторы рекомбинантного аденоассоциированного вируса (rAAV) обладают рядом особенностей, которые делают их идеально подходящими для генной терапии сетчатки, включая отсутствие патогенности, минимальную иммуногенность и способность стабильно и эффективно преобразовывать постмитотические клетки. [63] Векторы rAAV все чаще используются из-за их способности опосредовать эффективную трансдукцию пигментного эпителия сетчатки (RPE), фоторецепторных клеток и ганглиозных клеток сетчатки.. Каждый тип клеток может быть целенаправленным путем выбора соответствующей комбинации серотипа AAV , промотора и места внутриглазной инъекции.

Несколько клинических испытаний уже сообщили о положительных результатах использования rAAV для лечения врожденного амавроза Лебера , показав, что терапия была безопасной и эффективной. [64] [65] Серьезных побочных эффектов не было, и пациенты во всех трех исследованиях показали улучшение зрительной функции, измеренное рядом методов. В трех испытаниях использовались разные методы, но они включали как функциональные методы, такие как острота зрения [65] [66] [67] и функциональная подвижность [66] [67] [68]), а также объективные измерения, которые менее подвержены предвзятости. , например, способность зрачка реагировать на свет [64] [69] и улучшения функциональной МРТ.[70] Улучшения были устойчивыми в течение длительного времени, пациенты продолжали чувствовать себя хорошо после более чем 1,5 лет. [64] [65]

Этому процессу способствуют уникальная архитектура сетчатки и ее относительно защищенная иммунитетом среда. [71] Плотные соединения, которые образуют гемато-ретинальный барьер, отделяют субретинальное пространство от кровоснабжения, таким образом защищая его от микробов и большинства иммуно-опосредованных повреждений и повышая его способность реагировать на векторно-опосредованную терапию. Анатомия глаза с высокой степенью компартментализации способствует точной доставке суспензий терапевтических векторов к конкретным тканям при прямой визуализации с использованием микрохирургических методов. [72] В защищенной среде сетчатки векторы AAV способны поддерживать высокий уровень трансгена.экспрессия в пигментированном эпителии сетчатки (RPE), фоторецепторах или ганглиозных клетках в течение длительных периодов времени после однократной обработки. Кроме того, глаз и зрительную систему можно регулярно и легко контролировать на предмет визуальной функции и структурных изменений сетчатки после инъекций с помощью неинвазивных передовых технологий, таких как острота зрения, контрастная чувствительность , автофлуоресценция глазного дна (FAF), адаптированные к темноте пороги зрения. , диаметры сосудов, пупиллометрия, электроретинография (ЭРГ), мультифокальная ЭРГ и оптическая когерентная томография (ОКТ). [73]

Эта стратегия эффективна против ряда изученных заболеваний сетчатки, включая неоваскулярные заболевания, которые являются признаками возрастной дегенерации желтого пятна , диабетической ретинопатии и ретинопатии недоношенных . Поскольку регуляция васкуляризации в зрелой сетчатке включает баланс между эндогенными положительными факторами роста , такими как фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), и ингибиторами ангиогенеза , такими как фактор, полученный из пигментного эпителия ( PEDF).), rAAV-опосредованная экспрессия PEDF, ангиостатина и растворимого рецептора VEGF sFlt-1, которые все являются антиангиогенными белками, на животных моделях снижает образование аберрантных сосудов. [74] Поскольку специфические генные методы лечения не могут быть легко использованы для лечения значительной части пациентов с дистрофией сетчатки, существует большой интерес к разработке более широко применимой терапии факторами выживаемости. Нейротрофические факторы обладают способностью модулировать рост нейронов во время развития, чтобы поддерживать существующие клетки и обеспечивать восстановление поврежденных популяций нейронов в глазу. AAV, кодирующие нейротрофические факторы, такие как члены семейства факторов роста фибробластов (FGF) и GDNF, либо защищали фоторецепторы от апоптоза, либо замедляли гибель клеток. [74]

Орган Трансплантация Трансплантация сетчаток была предпринята попытка, но без особого успеха. В Массачусетском технологическом институте , Университете Южной Калифорнии, Университете RWTH Ахена и Университете Нового Южного Уэльса разрабатывается «искусственная сетчатка»: имплант, который будет обходить фоторецепторы сетчатки и напрямую стимулировать прикрепленные нервные клетки с помощью сигналов. с цифровой камеры.

История [ править ]

В 1894 году Сантьяго Рамон-и-Кахаль опубликовал первую важную характеристику нейронов сетчатки в Retina der Wirbelthiere ( Сетчатка позвоночных ). [75]

Джордж Уолд , Халдан Кеффер Хартлайн и Рагнар Гранит получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1967 года за свои научные исследования сетчатки. [76]

Недавнее исследование Пенсильванского университета подсчитало, что приблизительная пропускная способность сетчатки глаза человека составляет 8,75 мегабит в секунду, тогда как скорость передачи данных через сетчатку морской свинки составляет 875 килобит в секунду. [77]

Макларен и Пирсон и его коллеги из Университетского колледжа Лондона и глазной больницы Мурфилдс в Лондоне в 2006 году показали, что фоторецепторные клетки могут быть успешно трансплантированы в сетчатку мыши, если донорские клетки находятся на критической стадии развития. [78] Недавно Адер и его коллеги в Дублине показали с помощью электронного микроскопа, что трансплантированные фоторецепторы образуют синаптические связи. [79]

В 2012 году Себастьян Сын и его лаборатория в Массачусетском технологическом институте запустили EyeWire , онлайн- игру Citizen, в которой игроки отслеживают нейроны сетчатки. [80] Цели проекта EyeWire - выявить определенные типы клеток в пределах известных широких классов клеток сетчатки и составить карту связей между нейронами сетчатки, что поможет определить, как работает зрение. [81] [82]

Дополнительные изображения [ править ]

  • Структуры глаза обозначены

  • Другой вид глаза и его структуры с пометкой

  • Иллюстрация изображения, «видимого» сетчаткой независимо от обработки зрительного нерва и полосатой коры.

См. Также [ править ]

В этой статье используется анатомическая терминология .
  • Аденоассоциированный вирус и генная терапия сетчатки глаза человека
  • Чарльз Шепенс - «отец современной хирургии сетчатки»
  • Эволюция глаза
  • Дуплекс сетчатки
  • Сканирование сетчатки
  • Список вариантов ксантомы, связанных с подтипами гиперлипопротеинемии
  • Родопсин

Ссылки [ править ]

  1. ^ J, Краузе Уильям (2005). Краузе «Основы гистологии человека для студентов-медиков» . Бока-Ратон, Флорида: универсальные издатели. ISBN 978-1-58112-468-2.
  2. ^ a b c d e f g "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза" vol. 27, Британская энциклопедия, 1987 г.
  3. ^ "Архивная копия" . Архивировано 11 марта 2013 года . Проверено 11 февраля 2013 года .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  4. ^ a b Кольб, Хельга (1995). «Простая анатомия сетчатки глаза» . Webvision . PMID 21413391 . Проверено 1 января 2018 года . 
  5. ^ Кольб, Хельга. «Фоторецепторы» . Webvision . Проверено 11 января 2018 .
  6. ^ Franze K, Grosche J, Skatchkov SN, Schinkinger S, Foja C, Schild D, Uckermann O, Travis K, Reichenbach A, Guck J (2007). «Клетки Мюллера - это живые оптические волокна в сетчатке позвоночных» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104 (20): 8287–8292. Bibcode : 2007PNAS..104.8287F . DOI : 10.1073 / pnas.0611180104 . PMC 1895942 . PMID 17485670 .  
  7. ↑ Бейкер, Оливер (23 апреля 2010 г.). «Фокус: клетки глаза как световоды». Phys. Преподобный Фокус . 25 (15). DOI : 10.1103 / physrevfocus.25.15 .
  8. ^ a b Bringmann A, Syrbe S, Görner K, Kacza J, Francke M, Wiedemann P, Reichenbach A (2018). «Ямка приматов: строение, функции и развитие». Prog Retin Eye Res . 66 : 49–84. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2018.03.006 . PMID 29609042 . S2CID 5045660 .  
  9. ^ Sperling, L .; Хаббард, Р. (1 февраля 1975 г.). «Ретинохром кальмаров» . Журнал общей физиологии . 65 (2): 235–251. DOI : 10,1085 / jgp.65.2.235 . ISSN 0022-1295 . PMC 2214869 . PMID 235007 .   
  10. ^ «Как пауки видят мир - Австралийский музей» . www.australian.museum . Архивировано 12 сентября 2017 года . Проверено 5 декабря 2017 года .
  11. ^ Drazen, JC; Ага, Дж .; Friedman, J .; Кондон, Н. (июнь 2011 г.). «Метаболизм и ферментативная активность миксины из мелководья и глубокой воды Тихого океана». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 159 (2): 182–187. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2011.02.018 . PMID 21356325 . 
  12. ^ Основы видения архивации 3 декабря 2013на Wayback Machine , Брайан А. Уонделл
  13. ^ Туника сетчатки. Архивировано 18 мая 2007 года вРегиональном колледже ветеринарной медицины Wayback Machine Вирджиния-Мэриленд.
  14. Перейти ↑ Goldberg AF, Moritz OL, Williams DS (2016). «Молекулярная основа архитектуры внешнего сегмента фоторецептора» . Prog Retin Eye Res . 55 : 52–81. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2016.05.003 . PMC 5112118 . PMID 27260426 .  
  15. ^ Аршавский В.Ю., Burns ME (2012). «Сигнализация фоторецепторов: поддержка зрения в широком диапазоне интенсивности света» . J Biol Chem . 287 (3): 1620–1626. DOI : 10.1074 / jbc.R111.305243 . PMC 3265842 . PMID 22074925 .  
  16. ^ Гайтон и физиология Холла . п. 612.
  17. ^ Sparrow JR Хикс D, Амель CP (2010). «Пигментный эпителий сетчатки в здоровье и болезни» . Curr Mol Med . 10 (9): 802–823. DOI : 10.2174 / 156652410793937813 . PMC 4120883 . PMID 21091424 .  
  18. ^ Летельер Дж, Bovolenta Р, Мартинес-Моралес JR (2017). «Пигментированный эпителий, яркий партнер в борьбе с дегенерацией фоторецепторов». J Neurogenet . 31 (4): 203–215. DOI : 10.1080 / 01677063.2017.1395876 . PMID 29113536 . S2CID 1351539 .  
  19. ^ Шеперд, Гордон (2004). Синаптическая организация мозга . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр.  217 -225. ISBN 978-0-19-515956-1.
  20. ^ Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 465. ISBN 978-0-03-910284-5.
  21. ^ Гайтон и физиология Холла . п. 609.
  22. ^ a b c Куэнка, Николас; Ортуньо-Лисаран, Изабель; Пинилья, Изабель (март 2018 г.). «Клеточная характеристика ОКТ и внешних полос сетчатки с использованием специфических иммуногистохимических маркеров и клинического применения» (PDF) . Офтальмология . 125 (3): 407–422. DOI : 10.1016 / j.ophtha.2017.09.016 . hdl : 10045/74474 . PMID 29037595 .  
  23. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Staurenghi, Giovanni; Садда, Шринивас; Чакраварти, Уша; Спайд, Ричард Ф. (2014). «Предлагаемый лексикон для анатомических ориентиров в нормальной спектральной когерентной томографии заднего сегмента». Офтальмология . 121 (8): 1572–1578. DOI : 10.1016 / j.ophtha.2014.02.023 . PMID 24755005 . 
  24. ^ Спектральная оптическая когерентная томография при заболеваниях желтого пятна . Meyer, Carsten H .; Саксена, Сандип; Садда, Шринивас Р. Нью-Дели: Springer. 2017. ISBN. 978-8132236108. OCLC  964379175 .CS1 maint: others (link)
  25. ^ a b Хильдебранд, Йоран Дариус; Филдер, Алистер Р. (2011). Детская сетчатка . Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. С. 39–65. DOI : 10.1007 / 978-3-642-12041-1_2 . ISBN 978-3642120404.
  26. ^ Тургут, Бурак; Университет, Фират; Медицина, Школа; Офтальмология, отделение; Элазиг; Турция (2017). «Прошлая и настоящая терминология сетчатки и хориоидальных структур в оптической когерентной томографии» . Европейский офтальмологический обзор . 11 (1): 59. DOI : 10,17925 / eor.2017.11.01.59 .
  27. ^ «Внешние слои сетчатки как предикторы потери зрения» . Обзор офтальмологии .
  28. ^ "Азбука OCT" . Обзор оптометрии .
  29. Перейти ↑ Sherman, J (июнь 2009 г.). «Линия целостности фоторецепторов соединяется со слоем нервных волокон, что является ключом к клинической диагностике». Оптометрия . 80 (6): 277–278. DOI : 10.1016 / j.optm.2008.12.006 . PMID 19465337 . 
  30. ^ Бостон, Марко А. Bonini Филу, MD, и Андре Дж Уиткин, MD. «Внешние слои сетчатки как предикторы потери зрения» . Проверено 7 апреля 2018 года .
  31. ^ a b c Хевнер, Вт; Певны, Л. (1 декабря 2012 г.). «Развитие глаз и ретиногенез» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (12): a008391. DOI : 10.1101 / cshperspect.a008391 . PMC 3504437 . PMID 23071378 .  
  32. ^ Гальдер, G; Callaerts, P; Геринг, WJ (24 марта 1995 г.). «Индукция эктопических глаз путем направленной экспрессии гена безглазых у дрозофилы». Наука . 267 (5205): 1788–1792. Bibcode : 1995Sci ... 267.1788H . DOI : 10.1126 / science.7892602 . PMID 7892602 . 
  33. ^ Cepko, Конни (сентябрь 2014). «По своей сути различные клетки-предшественники сетчатки производят потомство определенных типов». Обзоры природы Неврология . 15 (9): 615–627. DOI : 10.1038 / nrn3767 . ISSN 1471-003X . PMID 25096185 . S2CID 15038502 .   
  34. ^ Хатакеяма, J; Кагеяма, Р. (февраль 2004 г.). «Определение судьбы клеток сетчатки и факторы bHLH». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 15 (1): 83–89. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2003.09.005 . PMID 15036211 . 
  35. ^ a b Ло Джудиче, Квентин; Лелеу, Марион; Ла-Манно, Джоэле; Фабр, Пьер Ж. (1 сентября 2019 г.). «Одноклеточная транскрипционная логика спецификации клеточной судьбы и управления аксонами в раннорожденных нейронах сетчатки» . Развитие . 146 (17): dev178103. DOI : 10.1242 / dev.178103 . ISSN 0950-1991 . PMID 31399471 .  
  36. ^ Ремингтон, Ли Энн (2012). Клиническая анатомия и физиология зрительной системы (3-е изд.). Сент-Луис: Эльзевьер / Баттерворт-Хайнеманн. ISBN 978-1-4377-1926-0. OCLC  745905738 .
  37. ^ Yu, DY; Ю, ПК; Cringle, SJ; Канг, MH; Вс, EN (май 2014 г.). «Функциональные и морфологические характеристики сосудистой сети сетчатки и хориоидеи». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 40 : 53–93. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2014.02.001 . PMID 24583621 . S2CID 21312546 .  
  38. ^ Киль, Джеффри В. Анатомия . Морган и Клейпул Науки о жизни. Архивировано 5 декабря 2017 года . Проверено 17 апреля 2017 года .
  39. ^ Штраус, Олаф. «Пигментный эпителий сетчатки» . Webvision . Проверено 1 января 2018 года .
  40. ^ Фотобиология сетчатки «Светоиндуцированное повреждение сетчатки» . Архивировано 9 августа 2012 года . Проверено 27 июля 2012 года .
  41. ^ Схематическое изображение отделения диска и извлечения фагосом в пигментную эпителиальную клетку «Архивная копия» . Архивировано 21 сентября 2012 года . Проверено 27 июля 2012 года .CS1 maint: archived copy as title (link)
  42. ^ Бава SR; Яшрой RC (1972). «Влияние адаптации к темноте и свету на сетчатку и грудную клетку курицы» . Экспериментальные исследования глаза . 13 (1): 92–97. DOI : 10.1016 / 0014-4835 (72) 90129-7 . PMID 5060117 . Архивировано 9 октября 2014 года. 
  43. ^ Бава, SR; Яшрой, RC (1974). «Строение и функции гребешка стервятника» . Клетки Тканевые Органы . 89 (3): 473–480. DOI : 10.1159 / 000144308 . PMID 4428954 . Архивировано 14 июля 2015 года. 
  44. Перейти ↑ Sherman, T (1981). «О соединении больших сосудов с малыми - смысл закона Мюррея» . Журнал общей физиологии . 78 (4): 431–453. DOI : 10,1085 / jgp.78.4.431 . PMC 2228620 . PMID 7288393 .  
  45. ^ Azzopardi G .; Петков Н. (2011). Обнаружение бифуркаций сосудов сетчатки с помощью обучаемых V4-подобных фильтров, Компьютерный анализ изображений и паттернов (CAIP), Севилья (PDF) . Конспект лекций по информатике. 6854 . С. 451–459. DOI : 10.1007 / 978-3-642-23672-3_55 . ISBN  978-3-642-23671-6. Архивировано (PDF) из оригинала 9 августа 2017 года.
  46. ^ "Изображения глазного дна сетчатки - Основополагающая истина сосудистых бифуркаций и пересечений" . Гронингенский университет . Проверено 20 апреля 2018 года .
  47. ^ «ПРИВОД: цифровые изображения сетчатки глаза для извлечения сосудов» . Институт имидж-наук Утрехтского университета . Проверено 20 апреля 2018 года .
  48. ^ Куреши, TA; Habib, M .; Хантер, А .; Аль-Дири, Б. (июнь 2013 г.). Помеченный вручную, классифицированный эталонный показатель для артерий / вен для набора данных DRIVE . Материалы 26-го Международного симпозиума IEEE по компьютерным медицинским системам . С. 485–488. DOI : 10,1109 / cbms.2013.6627847 . ISBN 978-1-4799-1053-3. S2CID  7705121 .
  49. ^ Куреши, TA; Хантер, А .; Аль-Дири, Б. (июнь 2014 г.). Байесовская структура для локальной конфигурации ретинальных соединений . Конференция IEEE 2014 года по компьютерному зрению и распознаванию образов . С. 3105–3110. CiteSeerX 10.1.1.1026.949 . DOI : 10.1109 / cvpr.2014.397 . ISBN  978-1-4799-5118-5. S2CID  14654500 .
  50. ^ Адар С.Д., Кляйн Р., Кляйн Б.Е., Шпиро А.А., Котч М.Ф., Вонг Т.Й. и др. (2010). «Загрязнение воздуха и микрососуды: перекрестная оценка изображений сетчатки глаза in vivo в популяционном мультиэтническом исследовании атеросклероза (MESA)» . PLOS Med . 7 (11): e1000372. DOI : 10.1371 / journal.pmed.1000372 . PMC 2994677 . PMID 21152417 .  
  51. ^ Louwies, Tijs; Панис, Люк Инт; Кичинский, Михал; Бовер, Патрик Де; Наврот, Тим С. (2013). «Реакции микрососудов сетчатки на краткосрочные изменения в загрязнении воздуха частицами у здоровых взрослых» . Перспективы гигиены окружающей среды . 121 (9): 1011–1016. DOI : 10.1289 / ehp.1205721 . PMC 3764070 . PMID 23777785 .  
  52. ^ Цо, Марк ОМ; Джампол, Ли М. (1982). «Патофизиология гипертонической ретинопатии». Офтальмология . 89 (10): 1132–1145. DOI : 10.1016 / s0161-6420 (82) 34663-1 . PMID 7155524 . 
  53. ^ Chapman, N .; Dell'omo, G .; Сартини, MS; Witt, N .; Hughes, A .; Thom, S .; Педринелли, Р. (1 августа 2002 г.). «Заболевание периферических сосудов связано с аномальным соотношением диаметров артериол при бифуркациях сетчатки глаза человека». Клиническая наука . 103 (2): 111–116. DOI : 10,1042 / cs1030111 . ISSN 0143-5221 . PMID 12149100 .  
  54. ^ Patton, N .; Аслам, Т .; MacGillivray, T .; Дорогой, я .; Dhillon, B .; Eikelboom, R .; Yogesan, K .; Констебль И. (2006). «Анализ изображений сетчатки глаза: концепции, приложения и потенциал». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 25 (1): 99–127. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2005.07.001 . PMID 16154379 . S2CID 7434103 .  
  55. ^ Вонг TY, Knudtson MD, Klein R, Klein BE, Meuer SM, Хаббард LD (2004). «Компьютерное измерение диаметра сосудов сетчатки глаза в исследовании Beaver Dam Eye Study: методология, корреляция между глазами и влияние аномалий рефракции». Офтальмология . 111 (6): 1183–1190. DOI : 10.1016 / j.ophtha.2003.09.039 . PMID 15177969 . 
  56. ^ Справочник по технологии визуального отображения . Чен, Джанглин., Крэнтон, Уэйн., Фин, Марк. (2-е изд.). Чам, Швейцария: Springer. 2016. ISBN. 9783319143460. OCLC  962009228 .CS1 maint: others (link)
  57. ^ Retina (4-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер / Мосби. 2006. С. 2013–2015. ISBN 978-0-323-02598-0. OCLC  62034580 .
  58. ^ Гайтон и физиология Холла . п. 609.
  59. ^ Гайтон и физиология Холла . п. 612.
  60. ↑ Взгляд в будущее, Ingenia , март 2007 г.
  61. ^ Зайдельманн, SB; и другие. (1 ноября 2016 г.). «Калибры сосудов сетчатки в прогнозировании долгосрочных сердечно-сосудистых исходов» . Тираж . 134 (18): 1328–1338. DOI : 10.1161 / CIRCULATIONAHA.116.023425 . PMC 5219936 . PMID 27682886 .  
  62. ^ Querques, G; и другие. (11 января 2019 г.). «Функциональные и морфологические изменения сосудов сетчатки при болезни Альцгеймера и легких когнитивных нарушениях» . Научные отчеты . 9 (63): 63. Bibcode : 2019NatSR ... 9 ... 63Q . DOI : 10.1038 / s41598-018-37271-6 . PMC 6329813 . PMID 30635610 .  
  63. ^ Динкулеску Астра; Глушакова Людмила; Сок-Хонг Мин; Хаусвирт Уильям В. (2005). «Аденоассоциированная вирусная генная терапия заболеваний сетчатки». Генная терапия человека . 16 (6): 649–663. DOI : 10.1089 / hum.2005.16.649 . PMID 15960597 . 
  64. ^ a b c Чидечян А.В.; Hauswirth WW; Алеман Т.С.; Kaushal S .; Schwartz SB; Boye SL; Windsor EAM; и другие. (2009). «Генная терапия человека RPE65 при врожденном амаврозе Лебера: сохранение ранних улучшений зрения и безопасность через 1 год» . Генная терапия человека . 20 (9): 999–1004. DOI : 10.1089 / hum.2009.086 . PMC 2829287 . PMID 19583479 .  
  65. ^ a b c Симонелли Ф .; Магуайр AM; Testa F .; Пирс EA; Мингоцци Ф .; Бенничелли JL; Росси С .; и другие. (2010). «Генная терапия врожденного амавроза Лебера безопасна и эффективна через 1,5 года после введения вектора» . Молекулярная терапия . 18 (3): 643–650. DOI : 10.1038 / mt.2009.277 . PMC 2839440 . PMID 19953081 .  
  66. ^ а б Магуайр AM; Simonelli F .; Пирс EA; Pugh EN; Мингоцци Ф .; Bennicelli J .; Banfi S .; и другие. (2008). «Безопасность и эффективность переноса генов при врожденном амаврозе Лебера» . Медицинский журнал Новой Англии . 358 (21): 2240–2248. DOI : 10.1056 / NEJMoa0802315 . PMC 2829748 . PMID 18441370 .  
  67. ^ а б Магуайр AM; Высокий КА; Auricchio A .; Райт Дж. Ф.; Пирс EA; Testa F .; Мингоцци Ф .; и другие. (2009). «Возрастозависимые эффекты генной терапии RPE65 при врожденном амаврозе Лебера: испытание фазы 1 с увеличением дозы» . Ланцет . 374 (9701): 1597–1605. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (09) 61836-5 . PMC 4492302 . PMID 19854499 .  
  68. ^ Бейнбридж JWB; Smith AJ; Баркер СС; Робби С .; Хендерсон Р .; Балагган К .; Вишванатан А .; и другие. (2008). «Влияние генной терапии на зрительную функцию при врожденном амаврозе Лебера» (PDF) . Медицинский журнал Новой Англии . 358 (21): 2231–2239. CiteSeerX 10.1.1.574.4003 . DOI : 10.1056 / NEJMoa0802268 . PMID 18441371 . Архивировано 11 августа 2017 года (PDF) .   
  69. ^ Hauswirth WW; Алеман Т.С.; Kaushal S .; Cideciyan AV; Schwartz SB; Ван Л .; Conlon TJ; и другие. (2008). «Лечение врожденного амавроза Лебера из-за мутаций RPE65 с помощью глазной субретинальной инъекции вектора гена аденоассоциированного вируса: краткосрочные результаты исследования фазы I» . Генная терапия человека . 19 (10): 979–990. DOI : 10.1089 / hum.2008.107 . PMC 2940541 . PMID 18774912 .  
  70. ^ Аштари М .; Цицковский LL; Монро Дж. Ф.; Маршалл К.А.; Chung DC; Auricchio A .; Simonelli F .; и другие. (2011). «Зрительная кора головного мозга человека реагирует на опосредованное генной терапией восстановление функции сетчатки» . Журнал клинических исследований . 121 (6): 2160–2168. DOI : 10.1172 / JCI57377 . PMC 3104779 . PMID 21606598 .  
  71. Перейти ↑ Bennett J (2003). «Иммунный ответ после внутриглазной доставки рекомбинантных вирусных векторов» . Генная терапия . 10 (11): 977–982. DOI : 10.1038 / sj.gt.3302030 . PMID 12756418 . 
  72. ^ Curace Enrico M .; Ауриккио Альберто (2008). «Универсальность векторов AAV для переноса генов сетчатки». Исследование зрения . 48 (3): 353–359. DOI : 10.1016 / j.visres.2007.07.027 . PMID 17923143 . S2CID 9926758 .  
  73. ^ ден Холландер, Аннеке I .; Роепман, Рональд; Коенекоп, Роберт К .; Кремерс, Франс PM (2008). «Врожденный амавроз Лебера: гены, белки и механизмы болезни». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 27 (4): 391–419. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2008.05.003 . PMID 18632300 . S2CID 30202286 .  
  74. ^ a b Роллинг, Ф. (2004). «Рекомбинантный AAV-опосредованный перенос гена на сетчатку: перспективы генной терапии» . Генная терапия . 11 (S1): S26 – S32. DOI : 10.1038 / sj.gt.3302366 . ISSN 0969-7128 . PMID 15454954 .  
  75. ^ "Сантьяго Рамон-и-Кахаль - Биографический" . www.nobelprize.org . Архивировано 6 октября 2015 года . Проверено 20 октября 2015 года .
  76. ^ "Nobelprize.org" . nobelprize.org . Архивировано 30 июня 2017 года . Проверено 5 декабря 2017 года .
  77. ^ «Расчет скорости взгляда» . newscientist.com . Архивировано 31 мая 2015 года . Проверено 5 декабря 2017 года .
  78. ^ Макларен, RE; Пирсон, РА; Макнил, А; и другие. (Ноябрь 2006 г.). «Восстановление сетчатки путем трансплантации предшественников фоторецепторов» (PDF) . Природа . 444 (7116): 203–7. Bibcode : 2006Natur.444..203M . DOI : 10,1038 / природа05161 . ЛВП : 2027,42 / 62596 . PMID 17093405 . S2CID 4415311 .   
  79. ^ Bartsch, U .; Орияхель, В .; Kenna, PF; Linke, S .; Ричард, G .; Petrowitz, B .; Humphries, P .; Farrar, GJ; Адер, М. (2008). «Клетки сетчатки интегрируются во внешний ядерный слой и дифференцируются в зрелые фоторецепторы после субретинальной трансплантации взрослым мышам». Экспериментальные исследования глаза . 86 (4): 691–700. DOI : 10.1016 / j.exer.2008.01.018 . PMID 18329018 . 
  80. ^ "О себе: EyeWire" . Архивировано из оригинального 13 февраля 2012 года . Проверено 26 марта 2012 года .
  81. ^ "Retina << EyeWire" . Архивировано из оригинального 24 марта 2012 года . Проверено 27 марта 2012 года .
  82. ^ "EyeWire" . Архивировано 24 апреля 2012 года . Проверено 27 марта 2012 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • С. Рамон-и-Кахаль , Histologie du Système Nerveux de l'Homme et des Vertébrés , Малоан, Париж, 1911.
  • Родик RW (1965). «Количественный анализ реакции ганглиозных клеток сетчатки кошки на зрительные раздражители». Vision Res . 5 (11): 583–601. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (65) 90033-7 . PMID  5862581 .
  • Ванделл, Брайан А. (1995). Основы видения . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-853-7.
  • Wässle H, Бойкот BB (1991). «Функциональная архитектура сетчатки глаза млекопитающих». Physiol. Ред . 71 (2): 447–480. DOI : 10.1152 / Physrev.1991.71.2.447 . PMID  2006220 .
  • Schulz HL, Goetz T, Kaschkoetoe J, Weber BH (2004). «Ретином - определение эталонного транскриптома сетчатки / пигментного эпителия сетчатки взрослых млекопитающих» . BMC Genomics (о транскриптоме цвета глаз). 5 (1): 50. DOI : 10.1186 / 1471-2164-5-50 . PMC  512282 . PMID  15283859 .
  • Доулинг, Джон (2007). «Сетчатка» . Scholarpedia . 2 (12): 3487. Bibcode : 2007SchpJ ... 2.3487D . DOI : 10,4249 / scholarpedia.3487 .
  • Хошбин-э-Хошназар, MR (2014). «Квантовая суперпозиция в сетчатке: свидетельства и предположения». Нейроквантология . 12 (1): 97–101. DOI : 10.14704 / nq.2014.12.1.685 .[ ненадежный источник? ]

Внешние ссылки [ править ]

  • Гистология глаза , под редакцией Уильяма Краузе, кафедры патологии и анатомии Медицинской школы Университета Миссури.
  • Глаз, мозг и зрение - онлайн-книга - Дэвид Хьюбел
  • Колб, Х., Фернандес, Э., и Нельсон, Р. (2003). Webvision: нейронная организация сетчатки позвоночных . Солт-Лейк-Сити, Юта: Глазной центр Джона Морана, Университет Юты . Проверено 22 июля 2014 года.
  • Демонстрация: Искусственная сетчатка , MIT Technology Review, сентябрь 2004 г. Отчеты об исследованиях имплантатов в Technology Review
  • Успешная трансплантация фоторецепторов , MIT Technology Review, ноябрь 2006 г. Как стволовые клетки могут восстановить зрение. Technology Review.
  • Австралийская группа по протезированию зрения , Высшая школа биомедицинской инженерии, Университет Нового Южного Уэльса
  • RetinaCentral , генетика и заболевания сетчатки глаза человека в Вюрцбургском университете
  • Изображение слоев сетчатки. 2-е изд. По неврологии в Национальной медицинской библиотеке США
  • Семинары Джереми Натанса: «Сетчатка позвоночных: структура, функции и эволюция»
  • Retina - база данных, центрированная по ячейкам
  • Изображение гистологии: 07901loa  - Система обучения гистологии в Бостонском университете
  • Энциклопедия MedlinePlus : 002291