Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
У кольцевых видов поток генов происходит между соседними популяциями вида, но на концах «кольца» популяции не скрещиваются.
Цветные полосы показывают естественные популяции (цвета), изменяющиеся по линии . Такое изменение может происходить в линии (например , до горного склона) , как и в А , или может обернуть вокруг , как и в B .
Там, где клина изгибается, популяции рядом друг с другом на клине могут скрещиваться, но в точке, где начало снова встречается с концом, как в точке C , различия вдоль клины предотвращают скрещивание (разрыв между розовым и зеленым). В этом случае скрещивающиеся популяции называются кольцевыми видами.

В биологии , а кольцо виды являются связным рядом соседних популяций, каждый из которых interbreeds с близко расположен связанными популяциями, но для которых существует по крайней мере две «конец» популяции в серии, которые слишком отдаленно связанные с скрещиваться, хотя потенциальный поток генов между каждой «связанной» популяцией. [1] Такие негнездящиеся, хотя и генетически связанные, «конечные» популяции могут сосуществовать в одном регионе ( симпатрии ), замыкая «кольцо». Также используется немецкий термин Rassenkreis , означающий «кольцо популяций».

Кольцевые виды представляют собой видообразование и приводятся в качестве доказательства эволюции . Они иллюстрируют, что происходит с течением времени, когда популяции генетически расходятся, особенно потому, что они представляют в живых популяциях то, что обычно происходит с течением времени между популяциями давно умерших предков и живыми популяциями, в которых промежуточные формы вымерли . Биолог-эволюционист Ричард Докинз отмечает, что кольцевые виды «только показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». [2]

Формально проблема в том, что интерфертильность (способность к скрещиванию) не является переходным отношением ; если A размножается с B, а B размножается с C, это не означает, что A размножается с C, и, следовательно, не определяет отношения эквивалентности . Кольцевой вид - это вид, являющийся контрпримером транзитивности скрещивания. [3] Однако неясно, действительно ли какой-либо из примеров кольцевых видов, приведенных учеными, допускает поток генов из конца в конец, и многие из них обсуждаются и оспариваются. [ необходима цитата ]

История [ править ]

Смотрите также: История видообразования

  • В Larus чайков скрещиваться в кольце вокруг арктического. 1:  L. fuscus , 2: сибирская популяция L. fuscus , 3:  L. heuglini , 4: L. vegae birulai , 5: L. vegae , 6: L. smithsonianus , 7: L. argentatus

  • Селедочная чайка ( Larus argentatus ) (спереди) и малая чайка с черной спинкой ( Larus fuscus ) (сзади) в Норвегии: два фенотипа с четкими различиями

Классический кольцевой вид - чайка Ларус. В 1925 году Джонатан Дуайт обнаружил, что этот род образует цепочку разновидностей за Полярным кругом. Однако возникли сомнения относительно того, представляет ли это настоящий кольцевой вид. [4] В 1938 году Клод Бьюкенен Тайсхерст утверждал, что зеленоватая камышевка распространилась из Непала по Тибетскому плато, приспосабливаясь к каждой новой среде, снова встречаясь в Сибири, где концы больше не скрещиваются. [5] Эти и другие открытия привели к тому, что Майр впервые сформулировал теорию кольцевых видов в его исследовании 1942 года « Систематика и происхождение видов» . Также в 1940-х годах Роберт С. Стеббинс описалСаламандры Ensatina в Центральной Калифорнийской долине как кольцевой вид; [6] [7], но опять же, некоторые авторы, такие как Джерри Койн, считают эту классификацию неверной. [8] Наконец, в 2012 году первый пример кольцевых видов растений был обнаружен в молоке , образующем кольцо вокруг Карибского моря. [9]

Видообразование [ править ]

Биолог Эрнст Майр отстаивал концепцию кольцевых видов, утверждая, что она недвусмысленно демонстрирует процесс видообразования. [10] Кольцевые виды - это модель, альтернативная аллопатрическому видообразованию , «иллюстрирующая, как новые виды могут возникать через« круговое перекрытие », без прерывания потока генов через промежуточные популяции…» [11] Однако Джерри Койн и Х. Аллен Орр указывают на выяснилось, что виды колец более точно моделируют парапатрическое видообразование . [8]

Кольцевые виды часто привлекают внимание эволюционных биологов, систематиков и исследователей видообразования, что приводит как к наводящим на размышления идеям, так и к путанице относительно их определения. [12] Современные ученые признают, что примеры в природе оказались редкими из-за различных факторов, таких как ограничения в таксономическом разграничении [13] или «таксономического рвения» [10], что объясняется тем фактом, что таксономисты классифицируют организмы на «виды», в то время как кольцевые виды часто не подходят под это определение. [12] Также упоминались другие причины, такие как прерывание потока генов из-за «викариатной дивергенции» и фрагментация популяций из-за климатической нестабильности. [10]

Кольцевые виды также представляют собой интересный пример видовой проблемы для тех, кто стремится разделить живой мир на отдельные виды . Все, что отличает кольцевой вид от двух отдельных видов, - это наличие связанных популяций; если достаточное количество соединяющих популяций внутри кольца погибнет, чтобы разорвать связь размножения, то дистальные популяции кольцевых видов будут признаны двумя отдельными видами. Проблема состоит в том, следует ли количественно оценить все кольцо как единый вид (несмотря на то, что не все особи скрещиваются) или классифицировать каждую популяцию как отдельный вид (несмотря на то, что она скрещивается со своими ближайшими соседями). Кольцевые виды показывают, что границы видов возникают постепенно и часто существуют непрерывно. [10]

Примеры [ править ]

Ensatina salamanders пример кольцевых видов
Предполагаемая эволюция и распространение зеленоватой камышевки.
  П. т. Trochiloides
  П. т. обскурат
  П. т. Plumbeitarsus
  П. т. "лудлоуи"
  П. т. виридан
Примечание: P. t. nitidus в горах Кавказа не показан

Многие примеры задокументированы в природе. В отношении большей части исследований ведутся споры, некоторые авторы полностью приводят доказательства против их существования. [8] [14] Следующие ниже примеры свидетельствуют о том, что - несмотря на ограниченное количество конкретных идеализированных примеров в природе - континуумы ​​видов действительно существуют и могут быть обнаружены в биологических системах. [10] Это часто характеризуется классификациями на уровне подвидов, такими как клины, экотипы , комплексы и разновидности.. Многие примеры были оспорены исследователями, и в равной степени «многие из [предложенных] случаев получили очень мало внимания со стороны исследователей, что затрудняет оценку того, демонстрируют ли они характеристики идеальных кольцевых видов». [12]

В следующем списке приведены примеры кольцевых видов, встречающихся в природе. Некоторые из примеров , такие как Larus чайка комплекса, зеленоватая камышевки Азии, а тихоокеанская саламандра саламандры Америки, было оспорены. [14] [15] [16] [17]

  • Acanthiza pusilla и A. ewingii [18]
  • Акация карроо [12] [19] [20]
  • Жаворонки алаудские ( Alauda arvensis , A. japonica и A. gulgula ) [12]
  • Алофойксус [10] [21]
  • Aulostomus (рыба-труба) [22]
  • Camarhynchus psittacula и C. pauper [12]
  • Комплекс видов Chaerephon pumilus [23]
  • Саламандры Ensatina [24] [25]
  • Молочай tithymaloides - это группа молочайных , которая размножалась и развивалась кольцом через Центральную Америку и Карибский бассейн , встречаясь на Виргинских островах, где они, по-видимому, отличаются друг от друга морфологически и экологически. [9]
  • Большая синица [12] (однако некоторые исследования оспаривают этот пример [26] [27] )
  • Зеленовато славка ( Phylloscopus trochiloides ) образует кольцевой вид, вокруг Гималаев . [28] [29] [30] [31] Это , как полагают, распространение из Непала по негостеприимной Тибетского нагорья , чтобы воссоединиться в Сибири , где plumbeitarsus и viridanus не явившегося больше не взаимно размножаться.
  • Продукт гоплита [12]
  • Домовая мышь [12]
  • Junonia coenia и J. genoveva / J. evarete [12]
  • Lalage leucopygialis , L. nigra и L. sueurii [12]
  • Larus чайки образуют циркумполярно «кольцо» вокруг Северного полюса . Серебристая чайка ( L. серебристая Argenteus ), который живетосновном в Великобритании и Ирландии , может гибридизоваться с чайкой американской сельди ( L. smithsonianus ), (живущая в Северной Америке ), которые также могут гибридизоваться с Vega или Восточно - Сибирским серебристая чайка ( L. vegae ), западный подвид которой, чайка Бирула ( L. vegae birulai ), может гибридизироваться с чайкой Хьюглина ( L. heuglini), которые, в свою очередь, могут скрещиваться с сибирской малой черноспинной чайкой ( L. fuscus ). Все четверо живут на севере Сибири . Последний - восточный представитель малых чаек с черной спинкой еще в северо-западной Европе , включая Великобританию. Малые чайки с черной спинкой и серебристые чайки настолько различаются, что обычно не гибридизуются; таким образом, группа чаек образует континуум, за исключением тех мест, где две линии встречаются в Европе. Однако генетическое исследование 2004 г., озаглавленное «Комплекс сельдевой чайки не является кольцевым видом», показало, что этот пример намного сложнее, чем представленный здесь (Liebers et al., 2004): [32]этот пример говорит только о комплексе видов от классической серебристой чайки до малой черноспинной чайки. Есть несколько других таксономически неясных примеров, которые принадлежат к одному и тому же комплексу видов , например, желтоногая чайка ( L. michahellis ), сизая чайка ( L. hyperboreus ) и каспийская чайка ( L. cachinnans ).
  • Pelophylax nigromaculatus и P. porosus / П. porosus brevipodus [12] (названия и классификация этих видов изменились после публикации, предполагающей кольцевой вид)
  • Pernis ptilorhynchus и P. ceeensis [12]
  • Perognathus Amplus и П. longimembris [12]
  • Peromyscus maniculatus [33]
  • Феллин [34]
  • Комплекс Platycercus elegans ( малиновая розелла ) [35] [36]
  • Drosophila paulistorum [37]
  • Phylloscopus collybita и P. sindianus [12]
  • Phylloscopus ( камышевки ) [38] [39]
  • Пауэллифанта [40]
  • Rhymogona silvatica и R. cervina [12] (названия и классификация этих видов изменились с момента публикации, предполагая кольцевой вид)
  • Melospiza melodia , певчий воробей , образует кольцо вокруг Сьерра-Невады в Калифорнии [41] с подвидами heermanni и fallax, встречающимися в районе перевала Сан-Горгонио .
  • Todiramphus chloris и T. cinnamominus [12]

См. Также [ править ]

  • Интерградация
  • Диалект континуум , аналогичное понятие в лингвистике

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ирвин, Даррен Э .; Ирвин, JH; Прайс, ТД (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием» (PDF) . Genetica . 112–113: 223–43. DOI : 10,1023 / A: 1013319217703 . PMID  11838767 . S2CID  7108000 .
  2. ^ Докинз, Ричард (2004). Сказка предков . Хоутон Миффлин. п. 303. ISBN. 0-618-00583-8.
  3. ^ Браун, Роб. « „ Против того же вида“«скрещиваться: лаконичный формулировка может избежать путаницы при обсуждении эволюции» .
  4. ^ Либерс, D .; De Knijff, P .; Хельбиг, AJ (2004). «Комплекс сельдевых чаек не является кольцевым видом» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (1542): 893–901. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2679 . PMC 1691675 . PMID 15255043 .  
  5. ^ Ирвин, Даррен. «Зеленоватая камышевка кольчатая» .
  6. ^ "Более пристальный взгляд на классический вид колец: работа Тома Девитта" . Понимание эволюции .
  7. ^ Этот вид кольцо образует предмет «сказки Саламандра в» в Ричарда Докинза « Рассказ предка , 2004.
  8. ^ a b c Койн, Джерри А .; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Sinauer Associates. С. 102–105. ISBN 0-87893-091-4.
  9. ^ a b Ivalú Cacho, N .; Баум, Дэвид А. (2012). «Карибский молочай молочай Euphorbia tithymaloides: первый пример кольцевого вида у растений» . Proc. R. Soc. B . 279 (1742): 3377–3383. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0498 . PMC 3396892 . PMID 22696529 .  
  10. ^ a b c d e f Перейра, Рикардо Дж .; Уэйк, Дэвид Б. (2015). «Кольцевые виды как демонстрация континуума видообразования» . Молекулярная экология . 24 (21): 5312–5314. DOI : 10.1111 / mec.13412 . PMID 26509692 . S2CID 206182763 .  
  11. Перейти ↑ Helbig, AJ (2005). «Кольцо видов». Наследственность . 95 (2): 113–114. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800679 . PMID 15999143 . S2CID 29782163 .  
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Ирвин, Даррен Э .; Ирвин, Джессика Х .; Цена, Тревор Д. (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием». Genetica . 112–113: 223–243. DOI : 10,1023 / A: 1013319217703 . PMID 11838767 . S2CID 7108000 .  
  13. ^ Ирвин, Даррен Э. (2012). «Новый подход к поиску видов колец: ищите преграды, а не кольца» . BMC Biology . 10 (21): 21. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-21 . PMC 3299606 . PMID 22410355 .  
  14. ^ a b Койн, Джерри (16 июля 2014 г.). «Кольцевых видов нет» . Почему эволюция верна.
  15. ^ Alcaide, M .; Скордато, ESC; и другие. (2014). «Геномная дивергенция в кольцевом видовом комплексе». Природа . 511 (7507): 83–85. Bibcode : 2014Natur.511 ... 83А . DOI : 10,1038 / природа13285 . hdl : 10261/101651 . PMID 24870239 . S2CID 4458956 .  
  16. ^ Либерс, Дорит; Книжфф, Питер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс сельдевых чаек не является кольцевым видом» . Proc Biol Sci . 271 (1542): 893–901. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2679 . PMC 1691675 . PMID 15255043 .  
  17. ^ Highton, R. (1998). «Ensatina eschscholtzii - кольцевой вид?». Herpetologica . 54 (2): 254–278. JSTOR 3893431 . 
  18. ^ Симпсон, К .; День, N .; Trusler, P. (1999), Птицы Австралии (6 изд.), Princeton University Press
  19. ↑ Brain, P. (1989), «Генетические расы в кольцевых видах, Acacia-Karroo », Южноафриканский научный журнал , 85 (3): 181–185
  20. ^ Уорд, Дэвид (2011), "дифференциация населения в подразумеваемых видах кольца, акация Карру (мимозовая)", Биологический журнал Общества Линнея , 104 (4): 748-755, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2011. 01757.x
  21. ↑ Жером Фукс; и другие. (2015), "Комплекс филогеография Индо-Малайская Alophoixus соловьев с описанием предполагаемого нового вида кольцевых комплексы", молекулярная экология , 24 (21): 5460-5474, DOI : 10.1111 / mec.13337 , PMID 26224534 , S2CID 44672012  
  22. ^ Боуэн, BW; и другие. (2001), "фитогеография из Trumpetfishes ( Aulostomus ): Кольцо комплекса видов в глобальном масштабе", Evolution , 55 (5): 1029-1039, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00619.x , PMID 11430639 , S2CID 221735739  
  23. ^ Найду, Theshnie; и другие. (2016), "Частичная поддержка классического вида кольца гипотезы в Chaerephon pumilus видов комплекса (рукокрылых: Molossidae) из юго - восточной части Африки и западных островов Индийского океана", Млекопитающие , 80 (6), DOI : 10.1515 / Mammalia-2015-0062 , S2CID 89517662 
  24. ^ Мориц, Крейг; и другие. (1992), «Эволюционные взаимоотношения в комплексе Ensatina Eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов» , Systematic Biology , 41 (3): 273–291, doi : 10.1093 / sysbio / 41.3.273 , S2CID 49267121 
  25. ^ Мориц, Крейг; Шнайдер, CJ (1992). «Эволюционные отношения внутри комплекса Ensatina eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов». Систематическая биология . 41 (3): 273–291. DOI : 10.2307 / 2992567 . JSTOR 2992567 . 
  26. ^ Пекерт, Мартин; и другие. (2005), "Большая синица (Parus мажор) - это неправильно классифицирован виды колец", Биологический журнал Общества Линнея , 86 (2): 153-174, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2005.00529.x
  27. ^ Квист, Лаура; и другие. (2003), «Эволюция и генетическая структура комплекса большой синицы (Parus major)», Proc. R. Soc. Лондон. B , 270 (1523): 1447–1454, DOI : 10.1098 / rspb.2002.2321 , PMC 1691391 , PMID 12965008  
  28. ^ Alstrom, Per (2006). «Представления о видах и их применение: выводы из родов Seicercus и Phylloscopus » . Acta Zoologica Sinica . 52 (Дополнение): 429–434. Архивировано из оригинала на 2014-03-02.
  29. ^ Ирвин, Даррен Э .; и другие. (2005), "Видообразование по расстоянию в кольцевых видах" , Science , 307 (5708): 414–416, Bibcode : 2005Sci ... 307..414I , doi : 10.1126 / science.1105201 , PMID 15662011 , S2CID 18347146  
  30. ^ Ирвин, Даррен Э. (2000). «Вариация песни у вида птичьего кольца» . Эволюция . 54 (3): 998–1010. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00099.x . PMID 10937272 . S2CID 11256869 .  
  31. ^ Алькаида, Мигель; и другие. (2014). «Геномная дивергенция в кольцевом видовом комплексе». Природа . 511 (7507): 83–85. Bibcode : 2014Natur.511 ... 83А . DOI : 10,1038 / природа13285 . hdl : 10261/101651 . PMID 24870239 . S2CID 4458956 .  
  32. ^ Либерс, Дорит; де Книжфф, Питер; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс сельдевых чаек не является кольцевым видом» . Труды Королевского общества B . 271 (1542): 893–901. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2679 . PMC 1691675 . PMID 15255043 .   Электронное приложение [ постоянная мертвая ссылка ]
  33. ^ Кэр, Уильям; Циммерман, Эрл Г. (1975). «Хромосомные и морфологические изменения и круговое перекрытие у оленьих мышей, Peromyscus Maniculatus, в Техасе и Оклахоме». Систематическая зоология . 24 (1): 89–95. DOI : 10.1093 / sysbio / 24.1.89 .
  34. ^ Parmasto, Эраст (2007). « Phellinus laevigatus sl (Hymenochaetales): кольцевой вид». Folia Cryptogamica Estonica . 43 : 39–49.
  35. ^ Джозеф, Лев; и другие. (2008). «Где и когда начинается и заканчивается кольцо? Проверка гипотезы кольцевых видов в комплексе видов австралийских попугаев» . Proc. R. Soc. B . 275 (1650): 2431–2440. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0765 . PMC 2603204 . PMID 18664434 .  
  36. ^ Иствуд, Джастин Р .; и другие. (2014). «Филогенетический анализ вируса болезни клюва и пера в комплексе кольцевых видов хозяев» . PNAS . 111 (39): 14153–14158. Bibcode : 2014PNAS..11114153E . DOI : 10.1073 / pnas.1403255111 . PMC 4191811 . PMID 25225394 .  
  37. ^ Добжанский, Т .; Спасский, Б. (1959). «Drosophila paulistorum, кластер видов в statu nascendi» . Proc. Natl. Акад. Sci . 45 (3): 419–428. Полномочный код : 1959PNAS ... 45..419D . DOI : 10.1073 / pnas.45.3.419 . PMC 222578 . PMID 16590403 .  
  38. ^ Бенш, Стаффан; и другие. (2009), "Генетические, морфологическое, и перо изотоп изменение мигрирующих ивы певчих птиц показывает постепенное расхождение в кольце", молекулярная экология , 18 (14): 3087-3096, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04210.x , PMID 19457197 , S2CID 205361829  
  39. ^ Ирвин, Даррен Э. Ирвин (2009), "Начавшееся кольцо видообразование показал на миграционный разрыв" , молекулярной экологии , 18 (14): 2923-2925, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04211.x , PMID 19457189 , S2CID 13601570  
  40. ^ Climo, FM (1978), "The Powelliphanta gilliesi - Траверси - hochstetteri - rossiana - lignaria - зирегЬа кольцо вида (Моллюски: Pulmonata)", Новая Зеландия Журнал зоологии , 5 (2): 289-294, DOI : 10,1080 / 03014223.1978.10428318
  41. ^ Паттен, Майкл А .; Пруэтт, Кристин Л. (2009). «Певчий воробей, Melospiza melodia, как кольцевой вид: закономерности географической изменчивости, пересмотр подвидов и последствия для видообразования» . Систематика и биоразнообразие . 7 (1): 33–62. DOI : 10.1017 / S1477200008002867 . S2CID 154943 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Зеленоватая певчая птица
  • Карты и песни Greenish Warbler
  • Энсатина саламандра
  • Виды колец - сокращенная версия , Питер Хэдфилд (potholer54)
  • Музей естественной истории Новой Шотландии: птицы Новой Шотландии
  • Гибридные чайки, гнездящиеся в Бельгии