Коловратка

В коловратки ( / г oʊ т ɪ е ər г / , от латинского рота «колесо» и -fer «подшипник»), обычно называемых колесных животных или колес маленьких животных , [1] составляют Филюм ( коловратки / г oʊ т ɪ f r ə / ) микроскопических и почти микроскопических псевдоэлементов животных .

Коловратка
Временной диапазон: Эоцен – современный
Mikrofoto.de-Raedertier-14.jpg
Коловратка
Pulchritia dorsicornuta - ZooKeys-342-001-g001.jpg
Пульхрития дорсикорнута
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Клэйд :Гнатифера
Тип: Коловратка
Кювье , 1798 г.
Классы и другие подгруппы

Впервые они были описаны преподобным Джоном Харрисом в 1696 году, а другие формы были описаны Антони ван Левенгук в 1703 году. [2] Большинство коловраток имеют длину около 0,1–0,5 мм (хотя их размер может варьироваться от 50  мкм до более 2 мм). , [1] и распространены в пресноводных средах по всему миру с несколькими морскими видами.

Некоторые коловратки свободно плавают и являются действительно планктонными , другие передвигаются, перемещаясь по субстрату, перемещаясь по субстрату, а некоторые - сидячие , живущие внутри трубок или студенистых удерживающих устройств , прикрепленных к субстрату. Около 25 видов являются колониальными (например, Sinantherina semibullata ), сидячими или планктонными. Коловратки - важная часть пресноводного зоопланктона , являясь основным источником пищи, а многие виды также вносят свой вклад в разложение органического вещества почвы. [3] Большинство видов коловраток являются космополит , но есть и эндемичные виды, как Cephalodella vittata до озера Байкал . [4] Однако недавние данные о штрих-кодировании позволяют предположить, что некоторые «космополитические» виды, такие как Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla и другие, на самом деле являются комплексами видов . [5] [6]

В некоторых недавних обработках коловратки помещают вместе с скребнями в более крупную кладу, называемую Syndermata .

Преподобный Джон Харрис впервые описал коловраток (в частности, бделлоидных коловраток ) в 1696 году как «животное, похожее на большую личинку, которое могло сжаться в сферическую фигуру, а затем снова растянуться; конец его хвоста появился с щипцами, подобными что из уховертка ». [2] В 1702 году Антони ван Левенгук дал подробное описание Rotifer vulgaris, а затем описал Melicerta ringens и другие виды. [7] Он также был первым, кто опубликовал наблюдения возрождения некоторых видов после высыхания. Другие формы были описаны другими наблюдателями, но он не был до публикации Christian Готфрид Эренберг «s Die Infusionsthierchen ALS vollkommene Organismen в 1838 году , что коловратки были признаны многоклеточных животных. [7]

Описано около 2200 видов коловраток. Их таксономия в настоящее время постоянно меняется. Одна обработка помещает их в тип Rotifera с тремя классами: Seisonidea , Bdelloidea и Monogononta . [8] Самая большая группа - Monogononta, насчитывающая около 1500 видов, за ней следует Bdelloidea, насчитывающая около 350 видов. Есть только два известных рода с тремя видами Seisonidea. [9]

Скребни , ранее считается отдельным филюм, было показано, что модифицированные коловратки. Точные отношения с другими членами филума еще не решены. [10] Возможно, скребни ближе к Bdelloidea и Monogononta, чем к Seisonidea; соответствующие имена и отношения показаны на кладограмме ниже.

 
Syndermata
 

Seisonida

 
 
Евротатория
 

Bdelloidea

 
 

Моногононта

 
 
 

Скребни

 
 
 
 

Коловратки, строго говоря, ограничиваются Bdelloidea и Monogononta. Коловратки, скребни и Seisonida составляют кладу, называемую Syndermata. [11]

Этимология

Слово коловратка происходит от неолатинского слова, означающего « носитель колеса », [12] из-за короны вокруг рта, которая в согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя орган на самом деле не вращается).

Анатомия бделлоидной коловратки

Коловратки обладают двусторонней симметрией и разнообразной формой. Тело коловратки делится на голову, туловище и ступню и обычно имеет несколько цилиндрическую форму. Имеется хорошо развитая кутикула , которая может быть толстой и жесткой, придавая животному коробчатую форму, или гибкой, придавая животному форму червя; такие коловратки соответственно называются лорикными и иллориковыми . Жесткие кутикулы часто состоят из нескольких пластин и могут иметь шипы, гребни или другие украшения. Их кутикула нехитиновая и образована из склеротизированных белков.

Двумя наиболее отличительными чертами коловраток (у самок всех видов) являются наличие короны на голове, реснитчатая структура у всех родов, кроме Cupelopagis, и наличие мастаксов. У более примитивных видов корона образует простое кольцо ресничек вокруг рта, от которого на затылке тянется дополнительная полоса ресничек. Однако у подавляющего большинства коловраток это превратилось в более сложную структуру.

Модификации основного плана короны включают изменение ресничек в щетинки или большие пучки, а также либо расширение, либо потерю ресничной полосы вокруг головы. У таких видов , как Collotheca , корона видоизменяется, образуя воронку, окружающую рот. У многих видов, например представителей рода Testudinella , реснички вокруг рта исчезли, оставив только две маленькие круглые полосы на голове. В бделлоидах этот план дополнительно модифицирован: верхняя полоса разделяется на два вращающихся колеса, поднятых на пьедестал, выступающий из верхней поверхности головы. [13]

Туловище составляет основную часть тела и охватывает большую часть внутренних органов. Стопа выступает из задней части туловища и обычно намного уже, что создает впечатление хвоста. Кутикула над стопой часто образует кольца, что делает ее сегментированной, хотя внутренняя структура однородна. Многие коловратки могут частично или полностью втягивать стопу в туловище. Стопа оканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат адгезивные железы, прикрепляющие животное к субстрату. У многих свободно плавающих видов стопа в целом уменьшена в размерах и может даже отсутствовать. [13]

Пищеварительная система

Сканирующие электронные микрофотографии, показывающие морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей.
Колонии коловраток
Колония Sinantheria socialis на листе Elodea densa . Обратите внимание на сердцевидную корону людей.

Венечные реснички создают ток, который перемещает пищу в рот. Рот открывается в характерный жевательный зев (так называемый мастакс ), иногда через ресничную трубку, а иногда напрямую. Глотка имеет мощную мышечную стенку и содержит крошечные, кальцинированные, похожие на челюсти структуры, называемые трофами , которые являются единственными ископаемыми частями коловраток. Форма трофеев варьируется у разных видов, отчасти в зависимости от характера их рациона. У подвесных кормушек трофеи покрыты измельчающими гребнями, тогда как у более активно плотоядных видов они могут иметь форму щипцов, помогающих кусать добычу. У некоторых эктопаразитарных коловраток мастакс приспособлен для захвата хозяина, хотя у других эту функцию вместо этого выполняет стопа. [13]

Позади мастакса находится пищевод , который открывается в желудок, где происходит большая часть пищеварения и всасывания. Желудок открывается в короткий кишечник, который заканчивается клоакой на задней спинной поверхности животного. У некоторых видов присутствует до семи слюнных желез, которые опорожняются ко рту перед пищеводом, тогда как желудок связан с двумя желудочными железами, вырабатывающими пищеварительные ферменты . [13]

Пара протонефридий открывается в мочевой пузырь, который стекает в клоаку. Эти органы выводят воду из организма, помогая поддерживать осмотический баланс . [13]

Нервная система

У коловраток небольшой мозг, расположенный чуть выше мастакса, от которого по всему телу отходят несколько нервов. Количество нервов варьируется у разных видов, хотя нервная система обычно имеет простую структуру. Рядом с мозгом находится ретроцеребральный орган , состоящий из двух желез по обе стороны от медиального мешка. Мешок дренируется в проток, который делится на две части, прежде чем открыться через поры в самой верхней части головы. Функция ретроцеребрального органа неясна. [13] [14]

Нервная система составляет около 25% из примерно 1000 клеток коловратки. [14]

Коловратки обычно имеют одну или две пары коротких усиков и до пяти глаз. Глаза имеют простую структуру, иногда с одной фоторецепторной клеткой . Кроме того, щетинки короны чувствительны к прикосновению, а в области головы есть пара крошечных сенсорных ямок, выстланных ресничками. [13]

Индивидуальные коловратки
Bdelloid коловраток
Птигура пилула
Brachionus quadridentatus

Биология

Венечные реснички тянут животное, когда оно не прикреплено, через воду.

Как и многие другие микроскопические животные, взрослые коловратки часто проявляют себя хорошо - у них есть фиксированное количество клеток в пределах одного вида, обычно порядка 1000.

Геномы бделлоидных коловраток содержат две или более расходящихся копий каждого гена , что свидетельствует о длительной истории бесполой эволюции . [15] Например, найдено четыре копии hsp82. Каждый из них отличается и находится на разных хромосомах, что исключает возможность гомозиготного полового размножения .

"> Воспроизвести медиа
Видео кормления коловраток, вероятно, из рода Cephalodella
"> Воспроизвести медиа
Видео подкормки бделлоидной коловратки

Коловратки поедают органический детрит, мертвые бактерии, водоросли и простейшие. Они поедают частицы размером до 10 мкм. Как и ракообразные , коловратки способствуют повторному использованию питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах, чтобы очистить воду и предотвратить образование облаков отходов. Коловратки влияют на видовой состав водорослей в экосистемах, выбирая пастбища. Коловратки могут конкурировать с кладоцерами и веслоногими ракообразными за источники планктонной пищи.

Коловратки раздельнополы и размножаются половым или партеногенетическим путем . Они сексуально диморфны , самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов это относительно мягко, но у других самка может быть в десять раз больше самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать только в определенное время года или вообще отсутствовать. [13]

Женская половая система состоит из одного или двух яичников , каждый с желточник железа , которая поставляет яйца с желтком . Вместе каждый яичник и желточник образуют единую синцициальную структуру в передней части животного, открывающуюся через яйцевод в клоаку . [13]

Самцы обычно не имеют функциональной пищеварительной системы и, следовательно, недолговечны, часто при рождении могут быть сексуально фертильными . У них есть одно яичко и семенной проток , связанный с парой железистых структур, называемых простатой (не связанной с простатой позвоночных). Канал спермы открывается в гонопор на заднем конце животного, который обычно видоизменяется с образованием полового члена . Гонопор гомологичен клоаке самок, но у большинства видов не имеет никакого отношения к рудиментарной пищеварительной системе, в которой отсутствует задний проход . [13]

Тип Rotifera включает три класса, которые воспроизводятся с помощью трех различных механизмов: Seisonidea размножаются только половым путем; Bdelloidea размножаются исключительно путем бесполого партеногенеза; Моногононты воспроизводят попеременно эти два механизма («циклический партеногенез» или «гетерогония»). [16] Партеногенез (амиктическая фаза) доминирует в жизненном цикле моногононтов, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. В этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые партеногенетически развиваются в самок, которые являются клонами своих матерей. [16] Некоторые амиктические самки могут производить миктических самок, которые производят гаплоидные яйца посредством мейоза. Миксис (мейоз) вызывается различными типами раздражителей в зависимости от вида. Гаплоидные яйца развиваются в гаплоидных карликовых самцов, если они не оплодотворены, и в диплоидные «покоящиеся яйца» (или «диапаузирующие яйца»), если они оплодотворены самцами.

Оплодотворение внутреннее. Мужчина либо вставляет свой пенис в клоаку женщины, либо использует его, чтобы проникнуть в ее кожу, вводя сперму в полость тела. Яйцо выделяет скорлупу и прикрепляется либо к субстрату, либо к ближайшим растениям, либо к собственному телу самки. Некоторые виды, например представители Rotaria , являются яйцекладущими , сохраняя яйца внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся. [13]

Большинство видов вылупляются в виде миниатюрных версий взрослых особей. Однако сидячие виды рождаются свободно плавающими личинками , которые очень напоминают взрослых особей родственных свободно плавающих видов. Самки быстро растут, достигая взрослого размера в течение нескольких дней, в то время как самцы обычно не увеличиваются в размерах. [13]

Продолжительность жизни самок моногононта колеблется от двух дней до примерно трех недель.

Потеря системы полового размножения

« Древние бесполые»: предполагается, что бделлоидные коловратки размножались без секса в течение многих миллионов лет. Самцы внутри вида отсутствуют, а самки размножаются только путем партеногенеза .

Недавние переходные процессы : потеря полового размножения может быть унаследована простым менделевским способом у моногононных коловраток Brachionus calyciflorus : этот вид обычно может переключаться между половым и бесполым размножением (циклический партеногенез), но иногда дает начало чисто бесполым линиям (облигатные партеногены). Эти линии не могут воспроизводиться половым путем из-за гомозиготности по рецессивному аллелю. [17]

Отдыхающие яйца

В состоянии покоя яйца заключают эмбрион в трехслойную оболочку, защищающую его от внешних факторов стресса. [18] [19] Они способны оставаться в состоянии покоя в течение нескольких десятилетий и могут противостоять неблагоприятным периодам (например, высыханию пруда или присутствию антагонистов). [20] [21] Когда благоприятные условия возвращаются и после обязательного периода диапаузы, который варьируется у разных видов, из покоящихся яиц вылупляются диплоидные амиктические самки, которые вступают в бесполую фазу жизненного цикла. [16] [22]

Ангидробиоз

Самки коловраток Bdelloid не могут производить яйца в состоянии покоя, но многие из них могут пережить длительные периоды неблагоприятных условий после высыхания . Это состояние называется ангидробиозом , а организмы с такими возможностями - ангидробионтами. В условиях засухи бделлоидные коловратки переходят в инертную форму и теряют почти всю воду в организме; при регидратации они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут выжить в засушливом состоянии в течение долгих периодов времени, при этом самый длительный, хорошо задокументированный период покоя составляет девять лет. В то время как у других ангидробионтов, таких как морские креветки , эта толерантность к высыханию, как полагают, связана с производством трегалозы , невосстанавливающего дисахарида ( сахара ), бделлоиды, по-видимому, не могут синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также устойчивости к ионизирующему излучению является высокоэффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК, вызванных этими агентами. [23] Этот механизм репарации, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК. [23]

Коловратки становятся добычей многих животных, таких как веслоногие рачки , рыба (например, сельдь , лосось ), мшанки , гребешки , медузы , морские звезды и тихоходки . [24]

Сообщалось , что размер генома бделлоидной коловратки Adineta vaga составляет около 244 мегабайт. [25] Геномы моногононтов кажутся значительно меньше геномов Bdelloids. У Monogononta содержание ядерной ДНК (2C) у восьми различных видов четырех разных родов колебалось почти в четыре раза, от 0,12 до 0,46 пг. [26] Размеры гаплоидного генома «1С» у видов Brachionus варьируются от 0,056 до 0,416 пг. [27]

  • Пара коловраток Lepadella из прудовой воды

  • Локула коловратки Keratella cochlearis

  1. ^ a b Хоуи, Ричард Л. (1999). «Добро пожаловать в удивительно странный мир коловраток» . Журнал Micscape . Проверено 19 февраля 2010 года .
  2. ^ а б Хармер, Сидни Фредерик и Шипли, Артур Эверетт (1896). Кембриджская естественная история . Компания Macmillan. С.  197 . Проверено 25 июля 2008 года . Джон Харрис Коловратка.
  3. ^ «Коловратки» . Пресноводная жизнь . Архивировано из оригинала на 1 августа 2012 года . Проверено 19 февраля 2010 года .
  4. ^ Хендрик Сегерс (2007). Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре и таксономии
  5. ^ Гомес, Африка; Серра, Мануэль; Карвалью, Гэри Р.; Лант, Дэвид Х. (июль 2002 г.). «Видообразование в древних криптических комплексах видов: данные молекулярной филогении Brachionus plicatilis (Rotifera)» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (7): 1431–1444. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01455.x . ISSN  0014-3820 . PMID  12206243 .
  6. ↑ Dec 2011 4th Internat. Конференция "Штрих-код жизни", Университет Аделаиды
  7. ^ а б Борн, AG (1907). Бейнс, Спенсер и У. Робертсон Смит (ред.). Британская энциклопедия . XXI (Девятое изд.). Акрон, Огайо: Компания Вернера. п. 8.
  8. ^ Барнс, RSK; Calow, P .; Олив, PJW; Голдинг, Д. В. и Спайсер, Д. И. (2001), Беспозвоночные: синтез , Оксфорд; Мальден, Массачусетс: Блэквелл, ISBN 978-0-632-04761-1, п. 98
  9. ^ Бакай, Аиша; Гурусвами, Вивек; Лю, Джени и Ризки, Гизем (1 мая 2000 г.). «Знакомство с коловратками» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 июля 2008 года .
  10. ^ Шимек, Рональд (январь 2006 г.). «Нано-животные. Часть I: Коловратки» . Reefkeeping.com . Проверено 27 июля 2008 года .
  11. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С. и Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс / Коул, ISBN 978-0-03-025982-1, п. 788ff. - см. В частности стр. 804
  12. ^ Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных . Бостон: Макгроу-Хилл, высшее образование. п. 178. ISBN 978-0-07-234899-6.
  13. ^ Б с д е е г ч я J K L Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 272–286. ISBN 978-0-03-056747-6.
  14. ^ а б Роберт Ли Уоллес. «Коловратки: изысканные многоклеточные животные» . 2002. doi : 10.1093 / icb / 42.3.660 цитата: «Какова функция ретроцеребрального органа?»
  15. ^ Джессика Л. Марк Уэлч, Дэвид Б. Марк Уэлч и Мэтью Мезельсон (10 февраля 2004 г.). «Цитогенетические доказательства бесполой эволюции бделлоидных коловраток» . Труды Национальной академии наук . 101 (6): 1618–1621. Bibcode : 2004PNAS..101.1618W . DOI : 10.1073 / pnas.0307677100 . PMC  341792 . PMID  14747655 .
  16. ^ a b c Ногради, Т., Уоллес, Р.Л., Снелл, Т.В., 1993. Rotifera vol.1: биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира 4. SPB Academic Publishing bv, Гаага.
  17. ^ Клаус-Петер Штельцер, Йоханна Шмидт, Аннелиз Видлройтер и Симона Рис (20 сентября 2010 г.). «Потеря полового размножения и карликовость у малых многоклеточных животных» . PLoS ONE . 5 (9): e12854. Bibcode : 2010PLoSO ... 512854S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012854 . PMC  2942836 . PMID  20862222 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Wurdak, Elizabeth S .; Гилберт, Джон Дж .; Ягельс, Ричард (январь 1978 г.). "Тонкая структура покоящихся яиц коловраток Brachionus calyciflorus и Asplanchna sieboldi". Труды Американского микроскопического общества . 97 (1): 49–72. DOI : 10.2307 / 3225684 . JSTOR  3225684 . PMID  564567 .
  19. ^ Clément, P .; Вурдак, Э. (1991). «Ротифера». В Харрисоне, FW; Ruppert, EE (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных . Aschelminthes, vol. IV. Wiley-Liss. С. 219–97.
  20. ^ Маркус, Нэнси Х .; Лутц, Роберт; Бернетт, Уильям; Кабель, Питер (январь 1994). «Возраст, жизнеспособность и вертикальное распределение зоопланктона, покоящихся яиц из бескислородного бассейна: свидетельство банка яиц» . Лимнология и океанография . 39 (1): 154–158. DOI : 10,4319 / lo.1994.39.1.0154 .
  21. ^ Kotani, T .; Ozaki, M .; Мацуока, К .; Snell, TW; Хагивара, А. (2001). «Репродуктивная изоляция среди географически и временно изолированных морских штаммов Brachionus». Коловратка IX . С. 283–290. DOI : 10.1007 / 978-94-010-0756-6_37 . ISBN 978-94-010-3820-1.
  22. ^ Гарсия-Роджер, Эдуардо М .; Кармона, Мария Хосе; Серра, Мануэль (январь 2005 г.). «Характер деградации диапаузирующих яиц видов коловраток Brachionus (Müller, 1786)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 314 (2): 149–161. DOI : 10.1016 / j.jembe.2004.08.023 .
  23. ^ а б Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Koszul R, Van Doninck K (июль 2014 г.). «Путь к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК в бделлоидной коловратке Adineta vaga, подвергнутые сушке» (PDF) . J. Evol. Биол . 27 (7): 1334–45. DOI : 10.1111 / jeb.12326 . PMID  25105197 .
  24. ^ Уоллес, RL, TW Снелл, С. Риччи и Т. Nogrady (2006). Rotifera Vol. 1: Биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира 23 , 299 стр. Kenobi, Ghent / Backhuys, Leiden
  25. ^ Флот, Жан-Франсуа; Геспилс, Борис; Ли, Сян; Ноэль, Бенджамин; Архипова Ирина; Danchin, Etienne GJ; Хейнол, Андреас; Хенриссат, Бернар; Кошул, Ромен; Оури, Жан-Марк; Барбе, Валери; Бартелеми, Роксана-Мари; Баст, Йенс; Базыкин, Георгий А .; Шаброль, Оливье; Кулу, Арно; Да Роча, Мартина; Да Силва, Коринн; Гладышев, Евгений; Гуре, Филипп; Халлачек, Оскар; Хекокс-Ли, Бетти; Лабади, Карин; Лежен, Бенджамин; Пискурек, Оливер; Пулен, Джули; Родригес, Фернандо; Райан, Джозеф Ф .; Вахрушева Ольга А .; Вайнберг, Эрик; Вирт, Бенедикт; Юшенова Ирина; Келлис, Манолис; Кондрашов, Алексей С .; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Понтаротти, Пьер; Вайссенбах, Жан; Винкер, Патрик; Жайон, Оливье; Ван Донинк, Карин (21 июля 2013 г.). «Геномные доказательства амейотической эволюции бделлоидной коловратки Adineta vaga» . Природа . 500 (7463): 453–457. Bibcode : 2013Natur.500..453F . DOI : 10,1038 / природа12326 . PMID  23873043 .
  26. ^ Stelzer, CP (2011). Первая оценка разнообразия размеров генома у коловраток-моногононов. Hydrobiologia 662: 77–82 https://doi.org/10.1007%2Fs10750-010-0487-1
  27. ^ Stelzer, CP, Riss, S., Stadler, P. (2011) Эволюция размера генома на уровне видообразования: комплекс скрытых видов Brachionus plicatilis (Rotifera) BMC Evolutionary Biology 11: 90.

  • Jersabek, CD & Leitner, MF2013: Всемирный каталог коловраток . Электронное издание во всемирной паутине. [1]
  • Знакомство с коловратками
  • Коловратки Германии и сопредельных стран (сайт с качественными фотографиями)
  • Коловратки
  • Веб-проект "Древо жизни"
  • Коловратки Videos
  • Подробное описание коловраток
  • Коловратки , Роберт Абернати, о проекте Гутенберг
  • «Ротифера»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.