Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В коловратки ( / г т ɪ е ər г / , от латинского рота «колесо» и -fer «подшипник»), обычно называемых колесных животных или колес маленьких животных , [1] составляют Филюм ( коловратки / г т ɪ f r ə / ) микроскопических и почти микроскопических псевдоэлементов животных .

Впервые они были описаны преподобным Джоном Харрисом в 1696 году, а другие формы были описаны Антони ван Левенгук в 1703 году. [2] Большинство коловраток имеют длину около 0,1–0,5 мм (хотя их размер может варьироваться от 50  мкм до более 2 мм). , [1] и распространены в пресноводных средах по всему миру с несколькими морскими видами.

Некоторые коловратки свободно плавают и являются действительно планктонными , другие передвигаются, перемещаясь по субстрату, перемещаясь по субстрату, а некоторые - сидячие , живущие внутри трубок или студенистых фиксаторов , прикрепленных к субстрату. Около 25 видов являются колониальными (например, Sinantherina semibullata ), сидячими или планктонными. Коловратки - важная часть пресноводного зоопланктона , являясь основным источником пищи, а многие виды также вносят свой вклад в разложение органических веществ почвы. [3] Большинство видов коловраток являются космополитом , но есть и эндемичные виды, как Cephalodella vittata к Байкалу. [4] Однако недавние данные о штрих-кодировании позволяют предположить, что некоторые «космополитические» виды, такие как Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla и другие, на самом деле являются комплексами видов . [5] [6]

В некоторых недавних обработках коловратки помещают вместе с скребнями в более крупную кладу, называемую Syndermata .

Таксономия и именование [ править ]

Преподобный Джон Харрис впервые описал коловраток (в частности, бделлоидных коловраток ) в 1696 году как «животное, похожее на большую личинку, которое могло сжаться в сферическую фигуру, а затем снова растянуться; конец его хвоста появился с щипцами, похожими на что из уховертка ». [2] В 1702 году Антони ван Левенгук дал подробное описание Rotifer vulgaris, а затем описал Melicerta ringens и другие виды. [7] Он также был первым, кто опубликовал наблюдения возрождения некоторых видов после высыхания. Другие формы были описаны другими наблюдателями, но только после публикацииКристиан Готфрид Эренберг «s Die Infusionsthierchen ALS vollkommene Organismen в 1838 году , что коловратки были признаны многоклеточных животных. [7]

Описано около 2200 видов коловраток. Их таксономия в настоящее время постоянно меняется. Одна обработка помещает их в тип Rotifera с тремя классами: Seisonidea , Bdelloidea и Monogononta . [8] Самая большая группа - Monogononta, насчитывающая около 1500 видов, за ней следует Bdelloidea, насчитывающая около 350 видов. Есть только два известных рода с тремя видами Seisonidea. [9]

Скребни , ранее считается отдельным филюм, было показано, что модифицированные коловратки. Точные отношения с другими членами филума еще не решены. [10] Одно из предположений состоит в том, что скребни ближе к Bdelloidea и Monogononta, чем к Seisonidea; соответствующие имена и отношения показаны на кладограмме ниже.

Строго говоря, коловратки ограничиваются Bdelloidea и Monogononta. Коловратки, скребни и Seisonida составляют кладу, называемую Syndermata. [11]

Этимология [ править ]

Слово коловратка происходит от неолатинского слова, означающего « носитель колеса », [12] из-за короны вокруг рта, которая в согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя орган на самом деле не вращается).

Анатомия [ править ]

Анатомия бделлоидной коловратки

Коловратки имеют двустороннюю симметрию и множество различных форм. Тело коловратки делится на голову, туловище и ступню и обычно имеет несколько цилиндрическую форму. Имеется хорошо развитая кутикула , которая может быть толстой и жесткой, придавая животному коробчатую форму, или гибкой, придавая животному форму червя; такие коловратки называются соответственно лориковыми и иллориковыми . Жесткая кутикула часто состоит из нескольких пластин и может иметь шипы, гребни или другие украшения. Их кутикула нехитиновая и образована из склеротизированных белков.

Двумя наиболее отличительными чертами коловраток (у самок всех видов) являются наличие короны на голове, реснитчатая структура у всех родов, кроме Cupelopagis, и наличие мастаксов. У более примитивных видов корона образует простое кольцо из ресничек вокруг рта, от которого на затылке тянется дополнительная полоса ресничек. Однако у подавляющего большинства коловраток это превратилось в более сложную структуру.

Модификации основного плана короны включают изменение ресничек в щетинки или большие пучки, а также либо расширение, либо потерю ресничной полосы вокруг головы. У таких родов, как Collotheca , корона видоизменена и образует воронку, окружающую рот. У многих видов, например у представителей рода Testudinella , реснички вокруг рта исчезли, оставив только две маленькие круглые полосы на голове. В бделлоидах этот план дополнительно видоизменен: верхняя полоса разделяется на два вращающихся колеса, поднятых на пьедестал, выступающий из верхней поверхности головы. [13]

Туловище составляет основную часть тела и охватывает большую часть внутренних органов. Стопа выступает из задней части туловища и обычно намного уже, что создает вид хвоста. Кутикула над стопой часто образует кольца, что делает ее сегментированной, хотя внутренняя структура однородна. Многие коловратки могут частично или полностью втягивать ступню в туловище. Стопа заканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат адгезивные железы, прикрепляющие животное к субстрату. У многих свободно плавающих видов стопа в целом уменьшена в размерах и может даже отсутствовать. [13]

Пищеварительная система [ править ]

Сканирующие электронные микрофотографии, показывающие морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей.
Колонии коловраток
Колония Sinantheria socialis на листе Elodea densa . Обратите внимание на сердцевидную корону людей.

Венечные реснички создают ток, который перемещает пищу в рот. Рот открывается в характерный жевательный зев (так называемый мастакс ), иногда через ресничную трубку, а иногда напрямую. Глотка имеет мощную мышечную стенку и содержит крошечные, кальцинированные, похожие на челюсти структуры, называемые трофами , которые являются единственными ископаемыми частями коловраток. Форма трофеев варьируется у разных видов, отчасти в зависимости от характера их рациона. У подвесных кормушек трофеи покрыты измельчающими гребнями, тогда как у более активно плотоядных видов они могут иметь форму щипцов, помогающих кусать добычу. У некоторых эктопаразитарныхколовратки мастакс приспособлен для захвата хозяина, хотя в других случаях эту функцию выполняет стопа. [13]

Позади мастакса находится пищевод , который открывается в желудок, где происходит большая часть пищеварения и всасывания. Желудок открывается в короткий кишечник, который заканчивается клоакой на задней спинной поверхности животного. У некоторых видов присутствует до семи слюнных желез, которые опорожняются ко рту перед пищеводом, тогда как желудок связан с двумя желудочными железами, вырабатывающими пищеварительные ферменты . [13]

Пара протонефридий открывается в мочевой пузырь, который стекает в клоаку. Эти органы выводят воду из организма, помогая поддерживать осмотический баланс . [13]

Нервная система [ править ]

У коловраток небольшой мозг, расположенный чуть выше мастакса, от которого по всему телу проходят несколько нервов. Количество нервов варьируется у разных видов, хотя нервная система обычно имеет простую структуру. Рядом с мозгом находится ретроцеребральный орган , состоящий из двух желез по обе стороны от медиального мешка. Мешок дренируется в проток, который делится на две части, прежде чем открыться через поры в самой верхней части головы. Функция ретроцеребрального органа неясна. [13] [14]

Нервная система составляет около 25% из примерно 1000 клеток коловратки. [14]

Коловратки обычно имеют одну или две пары коротких усиков и до пяти глаз. Глаза имеют простую структуру, иногда с одной фоторецепторной клеткой . Кроме того, щетинки короны чувствительны к прикосновению, а в области головы есть пара крошечных сенсорных ямок, выстланных ресничками. [13]

Индивидуальные коловратки
Bdelloid коловраток
Птигура пилула
Brachionus quadridentatus

Биология [ править ]

Венечные реснички тянут животное, когда оно не прикреплено, через воду.

Как и многие другие микроскопические животные, взрослые коловратки часто проявляют эвтезию - у них есть фиксированное количество клеток внутри вида, обычно порядка 1000.

Геномы бделлоидных коловраток содержат две или более расходящихся копий каждого гена , что указывает на длительную историю бесполой эволюции . [15] Например, найдено четыре копии hsp82. Все они разные и находятся на разных хромосомах, что исключает возможность гомозиготного полового размножения .

Кормление [ править ]

Воспроизвести медиа
Видео кормления коловраток, вероятно, из рода Cephalodella
Воспроизвести медиа
Видео подкормки бделлоидной коловратки

Коловратки поедают органический детрит, мертвые бактерии, водоросли и простейшие. Они поедают частицы размером до 10 микрометров. Как и ракообразные , коловратки способствуют повторному использованию питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах, чтобы очистить воду и предотвратить образование облаков отходов. Коловратки влияют на видовой состав водорослей в экосистемах, выбирая пастбища. Коловратки могут конкурировать с кладоцерами и веслоногими ракообразными за источники планктонной пищи.

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Коловратки раздельнополы и размножаются половым или партеногенетическим путем . Они сексуально диморфны , самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов это относительно мягко, но у других самка может быть в десять раз больше самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать только в определенное время года или вовсе отсутствовать. [13]

Репродуктивная система самок состоит из одного или двух яичников , каждый из которых имеет желточную железу, которая снабжает яйца желтком . Вместе каждый яичник и желточник образуют единую синцитиальную структуру в передней части животного, открывающуюся через яйцевод в клоаку . [13]

Мужчины обычно не имеют функциональной пищеварительной системы и, следовательно, недолговечны, часто при рождении могут быть сексуально фертильными . У них есть одно яичко и семенной проток , связанный с парой железистых структур, называемых простатой (не связанной с простатой позвоночных). Канал спермы открывается в гонопор на заднем конце животного, который обычно видоизменяется, образуя пенис . Гонопоры гомологичны клоаке самок, но у большинства видов не имеют никакого отношения к рудиментарной пищеварительной системе, в которой отсутствует задний проход . [13]

Тип Rotifera включает три класса, которые воспроизводятся с помощью трех различных механизмов: Seisonidea размножаются только половым путем; Bdelloidea размножаются исключительно путем бесполого партеногенеза; Monogononta воспроизводят чередование этих двух механизмов («циклический партеногенез» или «гетерогония»). [16] Партеногенез (амиктическая фаза) доминирует в жизненном цикле моногононтов, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. В этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые партеногенетически развиваются в самок, являющихся клонами своих матерей. [16]Некоторые амиктические самки могут генерировать миктических самок, которые производят гаплоидные яйца посредством мейоза. Миксис (мейоз) вызывается различными типами раздражителей в зависимости от вида. Гаплоидные яйца развиваются в гаплоидных карликовых самцов, если они не оплодотворены, и в диплоидные «покоящиеся яйца» (или «диапаузирующие яйца»), если они оплодотворены самцами.

Оплодотворение внутреннее. Мужчина либо вставляет свой пенис в клоаку женщины, либо использует его, чтобы проникнуть в ее кожу, вводя сперму в полость тела. Яйцо выделяет скорлупу и прикрепляется либо к субстрату, либо к ближайшим растениям, либо к собственному телу самки. Некоторые виды, например представители Rotaria , являются яйцекладущими , сохраняя яйца внутри своего тела, пока они не вылупятся. [13]

Большинство видов вылупляются в виде миниатюрных версий взрослых особей. Однако сидячие виды рождаются свободно плавающими личинками , которые очень напоминают взрослых особей родственных свободно плавающих видов. Самки быстро растут, достигая своего взрослого размера в течение нескольких дней, в то время как самцы обычно не растут вообще. [13]

Продолжительность жизни самок моногононта колеблется от двух дней до примерно трех недель.

Утрата системы полового размножения [ править ]

« Древние бесполые»: предполагается, что бделлоидные коловратки размножались без секса в течение многих миллионов лет. Самцы внутри вида отсутствуют, а самки размножаются только путем партеногенеза .

Недавние переходы: потеря полового размножения может быть унаследована простым менделевским способом у моногононной коловратки Brachionus calyciflorus : этот вид обычно может переключаться между половым и бесполым размножением (циклический партеногенез), но иногда дает начало чисто бесполым линиям (облигатные партеногены). Эти линии не могут воспроизводиться половым путем из-за гомозиготности по рецессивному аллелю. [17]

Отдыхающие яйца [ править ]

Яйца в состоянии покоя заключают эмбрион в трехслойную оболочку, которая защищает его от внешних факторов стресса. [18] [19] Они могут оставаться в спящем состоянии в течение нескольких десятилетий и могут противостоять неблагоприятным периодам (например, высыханию пруда или присутствию антагонистов). [20] [21] Когда благоприятные условия возвращаются и после обязательного периода диапаузы, который варьируется у разных видов, из покоящихся яиц вылупляются диплоидные амиктические самки, которые вступают в бесполую фазу жизненного цикла. [16] [22]

Ангидробиоз [ править ]

Самки коловраток Bdelloid не могут производить яйца в состоянии покоя, но многие из них могут пережить длительные периоды неблагоприятных условий после высыхания . Это состояние называется ангидробиозом , а организмы с такими способностями - ангидробионтами. В условиях засухи бделлоидные коловратки переходят в инертную форму и теряют почти всю воду в организме; при регидратации они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут выжить в засушливом состоянии в течение долгих периодов времени, при этом самый длительный, хорошо задокументированный период покоя составляет девять лет. В то время как у других ангидробионтов, таких как рассольные креветки , считается, что такая устойчивость к высыханию связана с образованием трегалозы , невосстанавливающего дисахарида ( сахара), бделлоиды, по-видимому, не могут синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также устойчивости к ионизирующему излучению является высокоэффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК, вызванных этими агентами. [23] Этот механизм репарации, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК. [23]

Хищники [ править ]

Коловратки становятся добычей многих животных, таких как веслоногие рачки , рыбы (например, сельдь , лосось ), мшанки , гребешки , медузы , морские звезды и тихоходки . [24]

Размер генома [ править ]

Сообщалось , что размер генома бделлоидной коловратки Adineta vaga составляет около 244 мегабайт. [25] Геномы моногононтов кажутся значительно меньше геномов Bdelloids. У Monogononta содержание ядерной ДНК (2C) у восьми различных видов четырех разных родов колебалось почти в четыре раза, от 0,12 до 0,46 пг. [26] Размеры гаплоидного генома «1С» у видов Brachionus колеблются от 0,056 до 0,416 пг. [27]

Галерея [ править ]

  • Пара коловраток Lepadella из прудовой воды

  • Локула коловратки Keratella cochlearis

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Хоуи, Ричард Л. (1999). «Добро пожаловать в удивительно странный мир коловраток» . Micscape Magazine . Проверено 19 февраля 2010 года .
  2. ^ a b Хармер, Сидни Фредерик и Шипли, Артур Эверетт (1896). Кембриджская естественная история . Компания Macmillan. С.  197 . Проверено 25 июля 2008 года . Джон Харрис Коловратка.
  3. ^ "Коловратки" . Пресноводная жизнь . Архивировано из оригинала на 1 августа 2012 года . Проверено 19 февраля 2010 года .
  4. ^ Хендрик Сегерс (2007). Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре и таксономии
  5. ^ Гомес, Африка; Серра, Мануэль; Карвалью, Гэри Р.; Лант, Дэвид Х. (июль 2002 г.). «Видообразование в древних криптических комплексах видов: данные молекулярной филогении Brachionus plicatilis (Rotifera)» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (7): 1431–1444. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01455.x . ISSN 0014-3820 . PMID 12206243 .  
  6. Dec 2011 4th Internat. Конференция "Штрих-код жизни", Университет Аделаиды
  7. ^ a b Bourne, AG (1907). Бейнс, Спенсер и У. Робертсон Смит (ред.). Encyclopdia Britannica . XXI (Девятое изд.). Акрон, Огайо: Компания Вернера. п. 8.
  8. ^ Барнс, RSK; Calow, P .; Олив, PJW; Голдинг, Д. В. и Спайсер, Дж. И. (2001), Беспозвоночные: синтез , Оксфорд; Мальден, Массачусетс: Блэквелл, ISBN 978-0-632-04761-1, п. 98
  9. ^ Бакай, Аиша; Гурусвами, Вивек; Лю, Джени и Ризки, Гизем (1 мая 2000 г.). «Знакомство с коловратками» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 июля 2008 года .
  10. ^ Shimek, Рональд (январь 2006). «Нано-животные. Часть I: Коловратки» . Reefkeeping.com . Проверено 27 июля 2008 года .
  11. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С. и Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс / Коул, ISBN 978-0-03-025982-1, п. 788ff. - см. В частности стр. 804
  12. ^ Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных . Бостон: Макгроу-Хилл, высшее образование. п. 178. ISBN 978-0-07-234899-6.
  13. ^ a b c d e f g h i j k l Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 272–286. ISBN 978-0-03-056747-6.
  14. ^ а б Роберт Ли Уоллес. «Коловратки: изысканные Metazoans» . 2002. doi : 10.1093 / icb / 42.3.660 цитата: «Какова функция ретроцеребрального органа?»
  15. Джессика Л. Марк Уэлч, Дэвид Б. Марк Уэлч и Мэтью Мезельсон (10 февраля 2004 г.). «Цитогенетические доказательства бесполой эволюции бделлоидных коловраток» . Труды Национальной академии наук . 101 (6): 1618–1621. Bibcode : 2004PNAS..101.1618W . DOI : 10.1073 / pnas.0307677100 . PMC 341792 . PMID 14747655 .  
  16. ^ a b c Ногради, Т., Уоллес, Р.Л., Снелл, Т.В., 1993. Rotifera vol.1: биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира 4. SPB Academic Publishing bv, Гаага.
  17. ^ Клаус-Петер Stelzer, Йоханна Шмидт, Anneliese Wiedlroither & Simone Рисс (20 сентября 2010). «Потеря полового размножения и карликовость у малых многоклеточных животных» . PLoS ONE . 5 (9): e12854. Bibcode : 2010PLoSO ... 512854S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012854 . PMC 2942836 . PMID 20862222 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Wurdak, Элизабет S .; Гилберт, Джон Дж .; Ягельс, Ричард (январь 1978 г.). «Тонкая структура покоящихся яиц коловраток Brachionus calyciflorus и Asplanchna sieboldi». Труды Американского микроскопического общества . 97 (1): 49–72. DOI : 10.2307 / 3225684 . JSTOR 3225684 . PMID 564567 .  
  19. ^ Clément, P .; Вурдак, Э. (1991). «Ротифера». В Харрисон, FW; Ruppert, EE (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных . Aschelminthes, vol. IV. Wiley-Liss. С. 219–97.
  20. ^ Маркус, Нэнси Х .; Лутц, Роберт; Бернетт, Уильям; Кабель, Питер (январь 1994). «Возраст, жизнеспособность и вертикальное распределение зоопланктона, покоящихся яиц из бескислородного бассейна: свидетельство банка яиц» . Лимнология и океанография . 39 (1): 154–158. DOI : 10,4319 / lo.1994.39.1.0154 .
  21. ^ Котани, Т .; Ozaki, M .; Мацуока, К .; Snell, TW; Хагивара, А. (2001). «Репродуктивная изоляция среди географически и временно изолированных морских штаммов Brachionus». Rotifera IX . С. 283–290. DOI : 10.1007 / 978-94-010-0756-6_37 . ISBN 978-94-010-3820-1.
  22. ^ Гарсия-Роджер, Эдуардо М .; Кармона, Мария Хосе; Серра, Мануэль (январь 2005 г.). «Характер деградации диапаузирующих яиц видов коловраток Brachionus (Müller, 1786)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 314 (2): 149–161. DOI : 10.1016 / j.jembe.2004.08.023 .
  23. ^ a b Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Koszul R, Van Doninck K (июль 2014 г.). «Путь к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК в бделлоидной коловратке Adineta vaga подвергаются иссушению» (PDF) . J. Evol. Биол . 27 (7): 1334–45. DOI : 10.1111 / jeb.12326 . PMID 25105197 .  
  24. ^ Уоллес, RL, TW Снелл, С. Риччи и Т. Nogrady (2006). Rotifera Vol. 1: Биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира 23 , 299 стр. Kenobi, Ghent / Backhuys, Leiden
  25. ^ Флот, Жан-Франсуа; Геспилс, Борис; Ли, Сян; Ноэль, Бенджамин; Архипова Ирина; Danchin, Etienne GJ; Хейнол, Андреас; Хенриссат, Бернар; Кошул, Ромен; Оури, Жан-Марк; Барбе, Валери; Бартелеми, Роксана-Мари; Баст, Йенс; Базыкин, Георгий А .; Шаброль, Оливье; Кулу, Арно; Да Роча, Мартина; Да Силва, Коринн; Гладышев, Евгений; Гуре, Филипп; Халлачек, Оскар; Хекокс-Ли, Бетти; Лабади, Карин; Лежен, Бенджамин; Пискурек, Оливер; Пулен, Джули; Родригес, Фернандо; Райан, Джозеф Ф .; Вахрушева Ольга А .; Вайнберг, Эрик; Вирт, Бенедикт; Юшенова Ирина; Келлис, Манолис; Кондрашов, Алексей С .; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Понтаротти, Пьер; Вайссенбах, Жан; Винкер, Патрик; Жайон, Оливье; Ван Донинк, Карин (21 июля 2013 г.).«Геномные доказательства амейотической эволюции бделлоидной коловратки Adineta vaga» . Природа . 500 (7463): 453–457. Bibcode : 2013Natur.500..453F . DOI : 10,1038 / природа12326 . PMID  23873043 .
  26. ^ Stelzer, CP (2011). Первая оценка разнообразия размеров генома у коловраток-моногононов. Hydrobiologia 662: 77–82 https://doi.org/10.1007%2Fs10750-010-0487-1
  27. ^ Stelzer, CP, Riss, S., Stadler, P. (2011) Эволюция размера генома на уровне видообразования: комплекс скрытых видов Brachionus plicatilis (Rotifera) BMC Evolutionary Biology 11: 90.

Внешние ссылки [ править ]

  • Jersabek, CD & Leitner, MF2013: Всемирный каталог коловраток . Электронное издание во всемирной паутине. [1]
  • Знакомство с коловратками
  • Коловратки
  • Веб-проект "Древо жизни"
  • Коловратки Videos
  • Подробное описание коловраток
  • Коловратки , Роберт Абернати, о проекте Гутенберг
  • «Ротифера»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.