Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Зауропсиды
Временной диапазон: Pennsylvanian - Present ,312–0  млн лет
Sauropsida instance.jpg
по часовой стрелке от верхнего левого угла: парейазавр (потухший pareiasaurian parareptile ), мезозавр (потухший mesosaurian parareptile), Смог breyeri (а ящерицы ), Dinemellia dinemelli (The белолицая буйвола-Weaver ), Crocodylus niloticus (The нильский крокодил ), и Labidosaurikos (вымерший эврептиль капторинид)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Суперкласс:Тетрапода
Клэйд :Рептилиоморфа
Клэйд :Амниота
Клэйд :Сауропсида
Уотсон , 1956 год.
Субклады

Завропсиды ( «ящерица лицо») являются кладами из амниот , в целом эквивалентен классу Reptilia . Завропсиды является сестра таксона к Synapsida , клады из амниот , который включает в себя млекопитающих , как его только современных представителей. Хотя ранние синапсиды исторически назывались «рептилиями, подобными млекопитающим», все синапсиды более тесно связаны с млекопитающими, чем с любыми современными рептилиями. С другой стороны, к завропсидам относятся все амниоты, более близкие к современным рептилиям, чем к млекопитающим. Сюда входят Aves ( птицы ), которые теперь признаны подгруппой архозавров.рептилии, несмотря на то, что изначально были названы отдельным классом в таксономии Линнея .

Основание Sauropsida разделяется на две основные группы «рептилий»: Eureptilia («настоящие рептилии») и Parareptilia («рядом с рептилиями»). Eureptilia включает всех живых рептилий (включая птиц), а также различные вымершие группы. Parareptilia обычно считается полностью вымершей группой, хотя несколько гипотез происхождения черепах предполагают, что они принадлежат к парарептилам. Термин «завропсиды» возник в 1864 году с Томасом Генри Хаксли , [1] , которые сгруппированы птицами с рептилиями на основе ископаемых свидетельств.

История классификации [ править ]

Хаксли и окаменелости [ править ]

В Берлине образец из Археоптерикса lithographica , исторически важный ископаемым , которые помогли установить птица в качестве компонента рептилии генеалогического древа

Термин Sauropsida («лица ящерицы») имеет долгую историю и восходит к Томасу Генри Хаксли и его мнению, что птицы произошли от динозавров . Он основывал это главным образом на окаменелостях Hesperornis и Archeopteryx , которые в то время начали становиться известными. [2] В лекциях Хантера, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли неофициально сгруппировал классы позвоночных на млекопитающих , сауроидов и ихтиоидов (последние содержат анамниоты ), основываясь на пробелах в физиологических признаках и отсутствиипереходные окаменелости, которые, казалось, существовали между тремя группами. В начале следующего года он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для двух последних. [1] Хаксли, однако, включил группы из линии млекопитающих ( синапсиды ), такие как Dicynodon, среди зауропсидов. Таким образом, согласно первоначальному определению, зауропсида содержала не только группы, обычно ассоциируемые с ней сегодня, но также несколько групп, которые сегодня, как известно, находятся на стороне древа млекопитающих. [3]

Новое определение сауропсидов [ править ]

К началу 20 века окаменелости пермских синапсидов из Южной Африки стали хорошо известными, что позволило палеонтологам проследить эволюцию синапсидов более детально. Термин «зауропсида» был использован Е.С. Гудричем в 1916 году, как и у Хаксли, и включал ящериц, птиц и их родственников. Он отличил их от млекопитающих и их вымерших родственников, которые он включил в сестринскую группу Theropsida (теперь обычно заменяется названием Synapsida ). Таким образом, классификация Гудрича несколько отличается от классификации Хаксли, в которой синапсиды, не относящиеся к млекопитающим (или, по крайней мере, дицинодонты)) попал под завропсиды. Гудрич поддержал это разделение по природе сердца и кровеносных сосудов в каждой группе, а также по другим характеристикам, таким как строение переднего мозга. Согласно Гудричу, обе линии произошли от более ранней группы стеблей, Protosauria («первые ящерицы»), в которую входили некоторые палеозойские амфибии, а также ранние рептилии, предшествовавшие расщеплению сауропсид / синапсид (и, следовательно, не настоящие завропсиды). [3]

Детализация генеалогического древа рептилий [ править ]

В 1956 году Д. М. Уотсон заметил, что завропсиды и синапсиды разошлись очень рано в истории эволюции рептилий, и поэтому он разделил протозаврию Гудрича на две группы. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, чтобы исключить птиц и млекопитающих соответственно, сделав их парафилетическими , в отличие от определения Гудрича. Таким образом, его Sauropsida включала Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (черепахи), Squamata [4] (ящерицы и змеи), Rhynchocephalia , Crocodilia , « текодонтов » ( парафилетическая базальная архозаврия).), Не - птичьи динозавры , птерозавры , ихтиозавры и sauropyterygians . [5]

Эта классификация дополняла, но никогда не была такой популярной, как классификация рептилий (согласно классической палеонтологии позвоночных Ромера [6] ) на четыре подкласса в соответствии с расположением височных окон , отверстий по бокам черепа за глазами. . С момента появления филогенетической номенклатуры термин Reptilia потерял популярность у многих систематиков, которые использовали вместо него Sauropsida, чтобы включить монофилетическую группу, включающую традиционных рептилий и птиц.

Кладистика и зауропсида [ править ]

Зауропсида и традиционный класс Reptilia наложены на кладограмму четвероногих , показывая разницу в охвате

Класс Reptilia был известен как эволюционная ступень, а не клада с тех пор, как была признана эволюция . Реклассификация рептилий была одной из ключевых целей филогенетической номенклатуры . [7] Термин Sauropsida с середины 20-го века использовался для обозначения всех видов, не находящихся на стороне синапсидов после разделения синапсидов / сауропсид, ветви на основе клады.. В эту группу входят все ныне живущие рептилии, а также птицы, и поэтому она сопоставима с классификацией Гудрича, с той разницей, что лучшее разрешение раннего дерева амниот разделило большую часть «протозаврии» Гудрича, хотя определения зауропсиды по существу идентичны к Хаксли (то есть включая рептилий, подобных млекопитающим) также пересылаются. [8] [9] В некоторых более поздних кладистических работах сауропсида использовалась более ограничительно, чтобы обозначить коронную группу , то есть всех потомков последнего общего предка существующихрептилии и птицы. Был опубликован ряд филогенетических определений ствола, узла и кроны, привязанных к множеству ископаемых и существующих организмов, поэтому в настоящее время нет единого мнения относительно фактического определения (и, следовательно, содержания) Sauropsida как филогенетической единицы. [10]

Некоторые систематики, такие как Бентон (2004), адаптировали этот термин, чтобы он соответствовал традиционным классификациям на основе рангов, сделав таксоны на уровне классов Sauropsida и Synapsida, чтобы заменить традиционный класс Reptilia, в то время как Модесто и Андерсон (2004) использовали Стандарт PhyloCode предложил заменить название Sauropsida своим переопределением Reptilia, аргументируя это тем, что последнее гораздо более известно и должно иметь приоритет. [10]

История эволюции [ править ]

Основная статья: Эволюция рептилий
Мезозойские сауропсиды: динозавры Europasaurus и Iguanodon , а также ранний археоптерикс, сидевший на пне переднего плана.

Завропсиды произошли от базальных амниот примерно 320 миллионов лет назад в палеозойскую эру. В мезозойскую эру (примерно от 250 до 66 миллионов лет назад) сауропсиды были крупнейшими животными на суше, в воде и в воздухе. Мезозой иногда называют эпохой рептилий. Шестьдесят шесть миллионов лет назад крупные сауропсиды вымерли в результате глобального вымирания в конце мезозойской эры. За исключением нескольких видов птиц, вся родословная динозавров вымерла; в следующую эру, кайнозой , оставшиеся птицы так разнообразились, что сегодня почти каждый третий вид наземных позвоночных является видом птиц.

Филогения [ править ]

Кладограмма представленная здесь иллюстрирует «родословную» от завропсиды, и следует упрощенный вариант отношений найдено MS Ли, в 2013 году [11] Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи диапсиды рептилии; некоторые поместили черепах в архозавроморфов, [11] [12] [13] [14] [15] [16] », хотя некоторые вместо этого восстановили черепах в виде лепидозавроморфов. [17] В кладограмме ниже для получения результатов использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. [11]

Sauropsida
безымянный
† Парарептилия
 

† Millerettidae

 
безымянный
 

† Евнотозавр

 
† Галлюцирания
 

† Lanthanosuchidae

 
† Проколофония
 

† Procolophonoidea

 
 

† Парейазавроморфа

 
 
 
 
 
Eureptilia
 

† Captorhinidae

 
Romeriida
 

† Палеотирис

 
Диапсида
 

† Araeoscelidia

 
Neodiapsida
 

† Клаудиозавр

 
 
 

† Молоднеобразные

 
Sauria
Лепидозавроморфа
 

† Kuehneosauridae

 
Лепидозаврия
 

Rhynchocephalia ( туатара и их вымершие родственники)

 
 

Чешуйчатые ( ящерицы и змеи )

 
 
 
Архозавроморфа
 
 

† Хористодера

 
 
 

† Prolacertiformes

 
 
 
 

† Трилофозавр

 
 

† ринхозаврия

 
 
 

Archosauriformes ( крокодилы , птицы и их вымершие родственники)

 
 
 
 
 Pantestudines 
 

† Эозауроптеригия

 
 
 

† Плакодонтия

 
 
 

† Sinosaurosphargis

 
 
 

† Odontochelys

 
Testudinata
 

† Proganochelys

 
 

Testudines ( черепахи и черепахи )

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Лаурин и Пиньейро (2017) и Модесто (2019) предложили альтернативную филогению базальных зауропсид. В этом дереве парарептилы включают черепах и тесно связаны с диапсидами, не относящимися к ареосцелидиевым. Семейство Varanopidae , иначе включенное в Synapsida , Модесто считает группой зауропсид. [18] [19]

 

Synapsida

 
Sauropsida
 

Мезозавры

 
 
 

Captorhinidae

 
 
 

Araeoscelidia

 
Romeriida
 

Палеотирис

 
 

Varanopidae

 
 
 

Парарептилия

 
 

Эозухия

 
 
 
 
 
 

Некоторые « лепоспондилы » иногда считались ранними завропсидами. [20] [21]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Huxley, TH (1863): Структура и классификация млекопитающих. Hunterian лекция, представленная в Медицинских Таймсах и Gazette 1863 года . Первоначальный текст
  2. ^ Хаксли, TH (1876): Лекции по эволюции. Нью-Йорк Трибьюн . Дополнительный. № 36. В Собрании эссе IV: стр. 46-138 оригинальный текст с рисунками
  3. ^ a b Гудрич, ES (1916). «О классификации рептилий» . Труды Лондонского королевского общества . 89B (615): 261–276. Bibcode : 1916RSPSB..89..261G . DOI : 10,1098 / rspb.1916.0012 .
  4. ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Младший, Перри Л. Вуд; Младший, Джек В. Сайты; Винс, Джон Дж. (24 марта 2015 г.). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .  
  5. ^ Уотсон, DMS (1957). «О миллерозавре и ранней истории рептилий завропсид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 240 (673): 325–400. Bibcode : 1957RSPTB.240..325W . DOI : 10,1098 / rstb.1957.0003 .
  6. Перейти ↑ Romer, AS (1933). Палеонтология позвоночных . Издательство Чикагского университета., 3-е изд., 1966.
  7. ^ Готье, .A., Kluge, А. & Роу, Т. (1988). Ранняя эволюция амниот. Страницы 103–155 в Майкл Дж. Бентон (ред.): Филогения и классификация четвероногих, Том 1: Земноводные, рептилии, птицы. Syst. Жопа. Спец. Vol. 35А. Кларендон Пресс, Оксфорд.
  8. Перейти ↑ Laurin, M. & Gauthier, JA (1996). Амниоты, млекопитающие, рептилии (черепахи, ящерицы, сфенодоны, крокодилы, птицы) и их вымершие родственники . Версия от 1 января 1996 г. Веб-проект « Древо жизни» .
  9. ^ Пирс, А.С. (изд., 1947): Зоологические названия: список типов, классов и порядков. Подготовлено для Секции F Американской ассоциации развития науки . Второе издание. Дарем, Северная Каролина, США, стр. 1-22.
  10. ^ a b Модесто, ИП; Андерсон, Дж. С. (2004). «Филогенетическое определение рептилий» . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. DOI : 10.1080 / 10635150490503026 . PMID 15545258 . 
  11. ^ a b c Ли, MSY (2013). «Происхождение черепах: выводы из филогенетической модернизации и молекулярных каркасов» . Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2729–2738. DOI : 10.1111 / jeb.12268 . PMID 24256520 . S2CID 2106400 .  
  12. ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С. -Л. (Октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0640 . PMID 10508547 . 
  13. ^ Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» . Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998PNAS ... 9514226Z . DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355 . PMID 9826682 .   
  14. ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (2004-12-29). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID 15625185 . 
  15. ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 . 
  16. ^ Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr .; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .  
  17. ^ Тайлер Р. Лайсон; Эрик А. Сперлинг; Алиша М. Хаймберг; Жак А. Готье; Бенджамин Л. Кинг; Кевин Дж. Петерсон (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма биологии . 8 (1): 104–107. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0477 . PMC 3259949 . PMID 21775315 .  
  18. ^ Лорен, Мишель; Пиньейро, Грасиела Х. (2017). «Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот» . Границы науки о Земле . 5 . DOI : 10.3389 / feart.2017.00088 . ISSN 2296-6463 . 
  19. ↑ Модесто, Шон П. (январь 2020 г.). «Болеть за отношения рептилий» . Природа, экология и эволюция . 4 (1): 10–11. DOI : 10.1038 / s41559-019-1074-0 . ISSN 2397-334X . Проверено 29 декабря 2020 года . 
  20. ^ Пардо, Джейсон Д .; Шостакивский, Мэтт; Ahlberg, Per E .; Андерсон, Джейсон С. (июнь 2017 г.). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих» . Природа . 546 (7660): 642–645. DOI : 10.1038 / nature22966 . ISSN 1476-4687 . 
  21. ^ Манн, Арджан; Пардо, Джейсон Д; Мэддин, Хиллари К. (30.09.2019). «Infernovenator steenae, новый змеевик из Лагерштетте« Мазон-Крик », дополнительно проясняет происхождение лизорфизма» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 187 (2): 506–517. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz026 . ISSN 0024-4082 .