Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эта статья о членистоногих. Для группы см Скорпионы (группа) . Для использования в других целях, см Скорпион (значения) .

Скорпионы
Скорпион Фотография Шантану Кувескар.jpg
Готтентота тамулус , индийский красный скорпион
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Учебный класс:Арахнида
Заказ:Скорпионы
К. Л. Кох , 1837
Семьи

см. Таксономию

Scorpiones distribution.png
Родной ареал Скорпионов

Scorpions являются хищными паукообразными этими порядками Scorpiones . У них восемь ног, и их легко узнать по паре хватательных клешней и узкому сегментированному хвосту, часто имеющему характерный изгиб вперед над спиной и всегда заканчивающемуся жалом . История эволюции скорпионов насчитывает 435 миллионов лет . В основном они обитают в пустынях, но адаптировались к широкому спектру условий окружающей среды, и их можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды . На сегодняшний день известно более 2500 описанных видов , из которых 22 существующих (живых) семейства. Их таксономияпересматривается с учетом геномных исследований 21 века .

Скорпионы в основном охотятся на насекомых и других беспозвоночных , но некоторые виды охотятся на позвоночных . Они используют свои клешни, чтобы удерживать и убивать добычу. На самих скорпионов охотятся более крупные животные. Ядовитое жало может быть использовано как для умерщвления добычи и для защиты. Во время ухаживания самец и самка-скорпион хватаются за клешни друг друга и перемещаются в «танце», в котором самец пытается переместить самку на свой отложенный пакет спермы . Большинство видов рожают живорождений, и самка заботится о детенышах, пока их экзоскелеты затвердевают, перевозя их на своей спине. Экзоскелет содержит флуоресцентные химические вещества и светится подультрафиолетовый свет.

Подавляющее большинство видов не представляют серьезной угрозы для человека, и здоровые взрослые обычно не нуждаются в лечении после укуса. Лишь около 25 видов обладают ядом, способным убить человека. В некоторых частях мира, где обитают очень ядовитые виды, гибнут люди регулярно, в основном в районах с ограниченным доступом к медицинской помощи. Скорпионы с их мощными жалами появляются в произведениях искусства, фольклоре, мифологии и коммерческих брендах. Мотивы скорпионов вплетены в ковры- килимы для защиты от их укусов. Скорпион - это название созвездия, а соответствующий астрологический знак - Скорпион ; классический миф рассказывает о том, как гигантский скорпион и его враг Орион, превратились в созвездия на противоположных сторонах неба.

Этимология

Слово « скорпион » , как полагают, возникла в среднеанглийский между 1175 и 1225 AD от старого французского скорпиона , [1] или от итальянского Scorpione , как происходит от латинского Скорпиона , [2] , который является латинизации греческого σκορπίος  - skorpíos . [3] прото-индо-европейский корень слова * (s) ker- было переведено как «вырезать». [4]

Эволюция

Allopalaeophonus , ранее называвшийся Palaeophonus hunteri , из силурийского периода в Шотландии [5]

Окаменелости

Palaeophonus nuncius , силурийская окаменелость из Швеции

Окаменелости скорпиона были найдены во многих пластах , включая морские силурийские и устьевые девонские отложения, угольные отложения каменноугольного периода и янтарь . Были споры о том, были ли ранние скорпионы морскими или наземными, хотя у них были книжные легкие, как у современных наземных видов. [6] [7] [8] [9] Было описано более 100 ископаемых видов скорпионов. [10] Самым старым из найденных на 2020 год является Parioscorpio venator , который жил 437 миллионов лет назад, во времена силурия, в современном Висконсине.. В отличие от современных скорпионов, но, как и его морские предки, у него были сложные глаза . [11] Gondwanascorpio из девона является одним из самых ранних известных наземных животных на суперконтиненте Гондвана . [12]

Филогения

Скорпионы - это клада легочных паукообразных , у которых есть книжные легкие. Паукообразных помещается в Хелицеровом , в подтипе из членистоногих , который содержит морские паук и Мечехвост , наряду с наземными животными без книжных легких , таких как клещей и Harvestmen . [6] Вымершие Eurypterida , которых иногда называют морскими скорпионами, хотя не все они были морскими, не скорпионы; их хватательные клешни были хелицерами , не гомологичными клешням (вторым придаткам) скорпионов. [13]Scorpiones является сестрой к Tetrapulmonata , земной группы с книгой легких , которая содержит пауков и скорпионов кнут, так как в этом 2019 кладограмме : [6]

Хелицерата
 

Пикногониды (морские пауки)

 
Просомапода
 

Ксифосура (подковообразные крабы)

 
 
 

† Eurypterida (морские скорпионы)

 
Арахнида
Нелегочные

( клещи , уборщики и т. д.)

 
пульмональный
Скорпионы

 
Тетрапульмонатный
 

Araneae (пауки)

 
 

Педипальпи ( плетеные скорпионы и т. Д.)

 
 
 
 
 
 
 

Внутренняя филогения скорпионов обсуждалась [6], но геномный анализ последовательно помещает Bothriuridae в качестве сестры клады, состоящей из Scorpionoidea и Chactoidea . Скорпионы разошлись между девоном и ранним карбоном . Основное деление - на клады Бутида и Юрида. Ботриуриды разошлись, начиная с того, как умеренная Гондвана распалась на отдельные суши, завершившиеся юрским периодом . Видно, что Iuroidea и Chactoidea не являются одиночными кладами и показаны на этой кладограмме 2018 года как « парафилетические » (в кавычках). [14]

Скорпионы
 Бутида 
 
 

Chaeriloidea

 
 

Псевдохактоидея

 
 
 

Buthoidea

 
 
Юрида
 

" Юроидея " (часть)

 
 
 

Ботриуроидея

 
 
 
 
 

« Чактоидея » (часть)

 
 

" Юроидея " (часть)

 
 
 

« Чактоидея » (часть)

 
 
 

Скорпионы

 
 
 
 
 

Таксономия

Основная статья: Таксономия скорпионов

Карл Линней описал шесть видов скорпионов своего рода Scorpio в 1758 и 1767 годах; три из них теперь считаются действительными и называются Scorpio maurus , Androctonus australis и Euscorpius carpathicus ; остальные три - сомнительные имена. Он поместил скорпионов в группу «Insecta aptera» (бескрылые насекомые), в которую входили ракообразные, паукообразные и мириаподы . [15] В 1801 году Жан-Батист Ламарк разделил «Insecta aptera», создав таксон Arachnides для пауков, скорпионов и акари (клещей и клещей), хотя он также содержал Thysanura(трипсы), Myriapoda и паразиты, такие как вши. [16] Немецкий арахнолог Карл Людвиг Кох создал отряд Скорпионов в 1837 году. Он разделил его на четыре семейства: шестиглазые скорпионы «Скорпионы», восьмиглазые скорпионы «Бутиды», десятиглазые скорпионы «Центруриды» и двенадцатиглазые скорпионы «Андроктониды». [17]

Совсем недавно было описано около двадцати двух семейств, содержащих более 2500 видов скорпионов, со многими дополнениями и значительной реорганизацией таксонов в 21 веке. [18] [6] [19] Существует более 100 описанных таксонов ископаемых скорпионов. [10] Эта классификация основана на Soleglad and Fet (2003), [20], которые заменили старую, неопубликованную классификацию Стоквелла. [21] Дальнейшие таксономические изменения взяты из статей Soleglad et al. (2005). [22] [23]

Сохранились таксоны в ранге от семьи (числа видов в скобках [18] ) , являются:

Заказать Скорпионов
Centruroides vittatus , полосатый скорпион из коры, член Buthidae , крупнейшего семейства скорпионов
Heterometrus laoticus , вьетнамский лесной скорпион, член семейства Scorpionidae
  • Parvorder Pseudochactida Soleglad & Fet , 2003 г.
    • Надсемейство Pseudochactoidea Gromov , 1998.
      • Семейство Pseudochactidae Gromov , 1998 (1 экз.) (Среднеазиатские скорпионы полусаванных местообитаний).
  • Parvorder Buthida Soleglad & Fet , 2003 г.
    • Надсемейство Buthoidea C. L. Koch , 1837.
      • Семейство Buthidae C. L. Koch , 1837 (1209 spp.) (Толстохвостые скорпионы, включая наиболее опасные виды)
      • Семейство Microcharmidae Lourenço , 1996, 2019 (17 видов) (африканские скорпионы из влажной лесной листовой подстилки)
  • Parvorder Chaerilida Soleglad & Fet , 2003 г.
    • Надсемейство Chaeriloidea Pocock , 1893.
      • Семейство Chaerilidae Pocock , 1893 (51 вид) (скорпионы Южной и Юго-Восточной Азии неаридных мест)
  • Parvorder Iurida Soleglad и Фет , 2003
    • Надсемейство Chactoidea Pocock , 1893.
      • Семейство Akravidae Levy, 2007 (1 экз.) (Пещерные скорпионы Израиля)
      • Семейство Belisariidae Lourenço , 1998 (3 вида) (пещерные скорпионы Южной Европы)
      • Семейство Chactidae Pocock , 1893 (209 видов) (скорпионы Нового Света, состав в стадии пересмотра)
      • Семейство Euscorpiidae Laurie , 1896 (170 видов) (безобидные скорпионы Америки, Евразии и Северной Африки)
      • Семейство Superstitioniidae Stahnke , 1940 (1 экз.) (Пещерные скорпионы Мексики и Юго-Запада США)
      • Семейство Troglotayosicidae Lourenço , 1998 (4 вида ) (пещерные скорпионы Южной Америки)
      • Семейство Typhlochactidae Mitchell, 1971 (11 видов) (пещерные скорпионы Восточной Мексики)
      • Семейство Vaejovidae Thorell , 1876 (222 вида ) (скорпионы Нового Света)
    • Надсемейство Iuroidea Thorell , 1876 г.
      • Семейство Caraboctonidae Kraepelin , 1905 (23 вида) (волосатые скорпионы)
      • Семья Hadruridae Станок , 1974 (9 SPP.) (Крупные североамериканские скорпионы)
      • Семейство Iuridae Thorell , 1876 (21 вид) (скорпионы с большим зубом на внутренней стороне подвижного когтя)
    • Надсемейство Scorpionoidea Latreille , 1802 г.
      • Семейство Bothriuridae Simon , 1880 (158 видов) (тропические и умеренные скорпионы Южного полушария)
      • Семейство Hemiscorpiidae Pocock , 1893 (16 видов) (скальные, ползучие или древовидные скорпионы Ближнего Востока)
      • Семейство Hormuridae Laurie , 1896 (92 вида ) (сплюснутые щелеобразные скорпионы Юго-Восточной Азии и Австралии)
      • Семейство Rugodentidae Bastawade et al, 2005 (1 экз.) (Роющие скорпионы Индии)
      • Семейство Scorpionidae Latreille , 1802 (183 вида) (роющие или бледноногие скорпионы)
      • Семейство Diplocentridae Karsch , 1880 (134 вида ) (близко родственны и иногда помещаются в Scorpionidae, но имеют шип на тельсоне)
      • Семейство Heteroscorpionidae Kraepelin , 1905 (6 видов) (скорпионы Мадагаскара)

Географическое распределение

Скорпионы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее разнообразие скорпионов наблюдается в субтропических районах; оно уменьшается как к полюсам, так и к экватору, хотя скорпионы водятся в тропиках. Скорпионы не встречались в естественных условиях в Великобритании , Новой Зеландии и на некоторых островах Океании , но теперь были случайно занесены в эти места людьми. [24] Пять колоний Euscorpius flavicaudis обосновались с прошлого 19 века в Ширнессе в Англии на 51 ° с.ш., [25] [26] [27] в то время как Paruroctonus boreusживет так далеко на север, как Ред-Дир, Альберта , на 52 ° с. [28] Некоторые виды занесены в Красный список МСОП ; Lychas braueri классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (2014 г.), Isometrus deharvengi - как находящийся под угрозой исчезновения (2016 г.) и Chiromachus ochropus - как уязвимый (2014 г.). [29] [30] [31]

Скорпионы - ксероколы , что означает, что они в основном живут в пустынях , но их можно найти практически в любой наземной среде обитания, включая высокогорные горы, пещеры и приливные зоны . Они в значительной степени отсутствуют в бореальных экосистемах, таких как тундра , высокогорная тайга и горные вершины. [32] [6] Самая высокая высота, которую достигает скорпион, составляет 5 500 метров (18 000 футов) в Андах для Orobothriurus crassimanus . [33]

Что касается микроместообитаний , скорпионы могут быть Наземные, дерево любящий , рок-любя или песчано-любящего . Некоторые виды, такие как Vaejovis janssi , универсальны и встречаются во всех средах обитания на Сокорро острове , Нижняя Калифорния , в то время как другие , такие как Euscorpius carpathicus , эндемичных в прибрежной зоне рек в Румынии, занимают специализированы ниши. [34] [35]

Морфология

Анатомия скорпиона (вид сверху Cheloctonus jonesii ):
1 = Головогрудь или Просома ;
2 = предабдомен или мезосома ;
3 = хвост или брюшко ;
4 = когти или педипальпы ;
5 = ноги;
6 = части рта или хелицеры ;
7 = Клещи или Чела ;
8 = Переносная лапа или Заплюсна ;
9 = Неподвижный коготь или Манус ;
10 = Стингер или Акулеус ;
11 = Тельсон (анус в предыдущем суставе);
12 = Открытие книжных легких

Размер скорпионов варьируется от 8,5 мм (0,33 дюйма ) Typhlocactus mitchelli Typhlochactidae [34] до 23 см (9,1 дюйма ) Heterometrus swammerdami Scorpionidae. [36] Тело скорпиона делится на две части, или тагматы : головогрудь или просома и брюшко или опистосома . [a] Опистосома подразделяется на широкую переднюю часть, мезосому или предабдомен, и узкую хвостовидную заднюю часть, метасому или постабдомен. [38]Внешние различия полов у большинства видов не очевидны. В некоторых случаях метасома более удлиненная у мужчин, чем у женщин. [39]

Головогруди

Головогрудь включает панцирь , глаза, хелицеры (части рта), педипальпы (которые имеют хелу , обычно называемые когтями или клешнями) и четыре пары ходильных ног . У скорпионов два глаза на вершине головогруди и обычно от двух до пяти пар глаз вдоль передних углов головогруди. Хотя они не могут формировать четкие изображения, их центральные глаза являются одними из самых светочувствительных в животном мире, особенно при тусклом свете, и позволяют ночным видам использовать звездный свет для навигации в ночное время. [40] Хелицеры находятся спереди и под панцирем. Они похожи на клещи, имеют три сегмента и острые «зубцы». [41] [42]Мозг скорпиона находится в задней части головогруди, чуть выше пищевода . [43] Как и у других паукообразных, нервная система сильно сконцентрирована в головогруди, но имеет длинный брюшной нервный тяж с сегментированными ганглиями, что может быть примитивным признаком. [44]

Педипальпа представляет собой сегментированный когтистый придаток, используемый для иммобилизации добычи, защиты и сенсорных целей. Сегменты педипальпы (от ближайшего к телу кнаружи) - это тазик, вертел, бедро, надколенник, большеберцовая кость (включая неподвижный коготь и кисть) и предплюсну (подвижный коготь). У скорпиона на сегментах педипальпы и на других частях тела имеются затемненные или зернистые выступающие линейные гребни, называемые «килями» или «килями»; они полезны как таксономические символы . [45] В отличие от некоторых других паукообразных, ноги не были модифицированы для других целей, хотя иногда они могут использоваться для рытья, а самки могут использовать их для ловли появляющегося потомства. Ноги покрыты проприоцепторами , щетинками.и сенсорные щетинки . [46] В зависимости от вида, ноги могут иметь шипы и шпоры. [47]

Мезосома

Брюшной вид: при пектинах имеют структуру гребнеобразной в форме перевернутой V.

Мезосома или преабдомен - это широкая часть опистосомы. [38] Он состоит из семи передних сомитов (сегментов) опистосомы, каждый из которых на дорсальной стороне покрыт склеротизированной пластинкой, ее тергитом . Вентрально сомиты 3-7 бронированы соответствующими пластинами, называемыми стернитами . На вентральной стороне сомита 1 есть пара генитальных крышек, покрывающих гонопор . Стернит 2 формы донца несущие пектинов , [48] , которые функционируют в качестве органов чувств. [49]

Все следующие четыре сомита, от 3 до 6, несут пары дыхалец . Они служат отверстиями для дыхательных органов скорпиона , известных как книжные легкие. Отверстия дыхательных путей могут быть щелевыми, круглыми, эллиптическими или овальными в зависимости от вида. [50] [51] Таким образом, есть четыре пары книжных легких; каждая состоит из примерно 140-150 тонких пластинок, заполненных воздухом внутри легочной камеры, соединенных на вентральной стороне с предсердной камерой, которая открывается в дыхальце. Щетинки разделяют ламели. Мышца открывает дыхальце и расширяет предсердную камеру; Дорсовентральные мышцы сокращаются, чтобы сжимать легочную камеру, вытесняя воздух, и расслабляются, позволяя ей наполняться. [52]7-й и последний сомит не имеет придатков или каких-либо других значительных внешних структур. [50]

Мезосома содержит сердце или «спинной сосуд», который является центром открытой кровеносной системы скорпиона . Сердце связано с глубокой артериальной системой, которая распространяется по всему телу. Пазухи возвращают в сердце дезоксигенированную кровь или гемолимфу ; гемолимфа повторно насыщается кислородом через поры сердца. Мезосома также содержит репродуктивную систему. Женские гонады состоят из трех или четырех трубок, которые проходят параллельно друг другу и соединяются двумя-четырьмя поперечными анастомозами . Эти трубки являются местом как образования ооцитов, так и эмбрионального развития. Они соединяются с двумя яйцеводами, которые соединяются с одним атриумом, ведущим к генитальному отверстию. [53]У самцов две гонады, состоящие из двух цилиндрических трубок лестничной формы; они содержат цисты, производящие сперматозоиды . Обе трубки заканчиваются семяпроводом , по одному с каждой стороны мезосомы. Они соединяются с железистыми симметричными структурами, называемыми параксиальными органами, которые заканчиваются у генитального отверстия. Они секретируют структуры на основе хитина, которые собираются вместе, образуя сперматофор . [54] [55]

Жало аризонского скорпиона из коры

Метасома

«Хвост» или метасома состоит из пяти сегментов и тельсона , а не строго из сегмента. Пять сегментов - это просто кольца тела; они лишены видимой грудины или терги и становятся крупнее дистально. Эти сегменты имеют кили, щетинки и щетинки, которые можно использовать для таксономической классификации. Анус находится на дистальном и вентральном конце последнего сегмента и окружен четырьмя анальными сосочками и анальной дугой. [50] Хвосты некоторых видов содержат рецепторы света. [40]

Тельсон включает в себя пузырек , содержащий симметричную пару ядовитых желез. Внешне он несет изогнутое жало, подкожный акулеус, снабженный чувствительными волосками. Каждая из ядовитых желез имеет свой собственный проток, по которому ее секреция проходит по акулеусу от луковицы железы до непосредственно субтерминальной точки акулеуса, где каждый из парных протоков имеет свою собственную ядовитую пору. [56] Внешняя мышечная система в хвосте продвигает его вперед, продвигает и проникает в акулеус, в то время как внутренняя мышечная система, прикрепленная к железам, перекачивает яд через жало в предполагаемую жертву. [57] Стингер содержит металлопротеины с цинком, укрепляющие кончик. [58]Оптимальный угол покалывания составляет около 30 градусов по отношению к кончику. [59]

Биология

Centruroides limpidus в каменистом убежище

Большинство видов скорпионов ведут ночной или сумеречный образ жизни , находя укрытие днем ​​в норах, трещинах в камнях и коре деревьев. [60] Многие виды выкапывают укрытие под камнями длиной в несколько сантиметров. Некоторые могут использовать норы, сделанные другими животными, включая пауков, рептилий и мелких млекопитающих. Другие виды роют собственные норы разной сложности и глубины. Виды Hadrurus роют норы глубиной более 2 м (6 футов 7 дюймов). Копать можно с помощью частей рта, когтей и ног. У некоторых видов, особенно у семейства Buthidae, особи могут собираться в одном убежище; Кора скорпионов может объединяться до 30 особей. У некоторых видов иногда объединяются семейства самок и детенышей. [61]

Скорпионы предпочитают районы, где температура остается в диапазоне 11–40 ° C (52–104 ° F), но могут пережить температуры от значительно ниже нуля до пустынной жары. [62] [63] Скорпионы могут выдерживать сильную жару: Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus и Hadrurus arizonensis могут жить при температуре 45–50 ° C (113–122 ° F), если они достаточно гидратированы. Пустынным видам приходится иметь дело с резкими перепадами температуры днем ​​и ночью или между сезонами; Pectinibuthus birulai живет в диапазоне температур от –30 до 50 ° C (от –22 до 122 ° F). Скорпионы, обитающие вне пустынь, предпочитают более низкие температуры. Способность противостоять холоду может быть связана с увеличением содержания сахара в трегалозе.при понижении температуры. Некоторые виды впадают в спячку . [64] Скорпионы обладают устойчивостью к ионизирующему излучению . Это было обнаружено в начале 1960-х годов, когда скорпионы оказались среди немногих животных, переживших ядерные испытания в Редгане , Алжир. [65]

У пустынных скорпионов есть несколько приспособлений для экономии воды. Они выделяют нерастворимые соединения, такие как ксантин , гуанин и мочевую кислоту , не требуя воды для их удаления из организма. Гуанин является основным компонентом и максимизирует выделение азота. Кутикула скорпиона удерживает влагу с помощью липидов и воска эпидермальных желез и защищает от ультрафиолетового излучения . Даже при обезвоживании скорпион может переносить высокое осмотическое давление в крови. [66]Пустынные скорпионы получают большую часть влаги из пищи, которую они едят, но некоторые могут поглощать воду из влажной почвы. Виды, которые живут в более густой растительности и при более умеренных температурах, будут пить воду на растениях и в лужах. [67]

Некоторые скорпионы брызгают ядом, чтобы отпугнуть хищников.

Скорпион использует свое жало как для убийства добычи, так и для защиты. Некоторые виды наносят прямые быстрые удары хвостом, в то время как другие наносят более медленные и круговые удары, которые могут легче вернуть жало в положение, в котором оно может нанести новый удар. Leiurus quinquestriatus может хлестать хвостом со скоростью до 128 см / с (50 дюймов / с) в защитном ударе. [68]

Смертность и защита

Скорпионы могут быть атакованы другими членистоногими, такими как муравьи, пауки, солифуги и многоножки . Основные хищники включают лягушек, ящериц, змей, птиц и млекопитающих. [69] Сурикаты в некоторой степени специализируются на том, что охотятся на скорпионов, откусывая их жало и неуязвимые для их яда. [70] [71] пустыня ушан также иммунитет к скорпиону яда, и в одном исследовании 70% летучие мыши пометы содержал скорпион фрагменты. [72] Скорпионы являются хозяевами паразитов, включая клещей , мух , нематод и некоторых бактерий. Иммунная системаскорпионов придает им устойчивость к заражению многими видами бактерий. [73]

Когда ему угрожают, скорпион поднимает когти и хвост в защитной позе. Некоторые виды стригут, чтобы предупредить хищников, потирая определенные волосы, жало или когти. [69] Некоторые виды предпочитают использовать в качестве защиты когти или жало, в зависимости от размера придатков. [74] Некоторые скорпионы, такие как Parabuthus , Centruroides margaritatus и Hadrurus arizonensis , брызгают ядом из узкой струи на расстояние до 1 метра (3,3 фута), чтобы предупредить потенциальных хищников, возможно, ранив их глаза. [75] Некоторые виды Ananteris могут терять часть своего хвоста.чтобы избежать хищников. Части не отрастают, что делает их неспособными ужалить и испражняться, но они все еще могут ловить мелкую добычу и воспроизводить потомство в течение как минимум восьми месяцев. [76]

Диета и кормление

Скорпион, питающийся солифугидом

Скорпионы обычно охотятся на насекомых, особенно кузнечиков , сверчков , термитов , жуков и ос . Другая добыча - пауки, солифуги , мокрицы и даже мелкие позвоночные, включая ящериц, змей и млекопитающих. Виды с большими когтями могут охотиться на дождевых червей и моллюсков. Большинство видов являются условно-патогенными и потребляют разнообразную добычу, хотя некоторые могут быть узкоспециализированными; Isometroides vescus специализируется на роющих пауках. Размер добычи зависит от размера вида. Некоторые виды скорпионов - хищники, сидящие и ждущие, который включает в себя ожидание добычи у входа в нору или рядом с ним. Остальные их активно ищут. Скорпионы обнаруживают свою жертву с помощью механо- и хеморецептивных волосков на теле и захватывают ее когтями. Мелких животных просто убивают когтями, особенно крупнокогтистые. Более крупная и агрессивная жертва укушена. [77] [78]

Скорпионы, как и другие паукообразные, переваривают пищу внешне. Хелицеры, которые очень острые, используются для оттягивания небольшого количества пищи с жертвы в предротовую полость под хелицерами и панцирем. Пищеварительные соки из кишечника попадают в пищу, а затем переваренная пища всасывается в кишечник в жидкой форме. Любое твердое неперевариваемое вещество (например, фрагменты экзоскелета ) захватывается щетинками в предротовой полости и выбрасывается. Всасываемая пища закачивается глоткой в среднюю кишку , где она переваривается. Шлаки проходят через заднюю кишку и выходят из ануса. Скорпионы могут съесть большое количество еды за один присест. У них эффективный орган хранения пищи и очень низкий уровень метаболизма.и относительно малоподвижный образ жизни. Это позволяет им долгое время жить без еды. Некоторые способны пережить голодную смерть от 6 до 12 месяцев. [79]

Спаривание

Самец и самка скорпиона во время прогулки на двоих

Большинство скорпионов размножаются половым путем - самцами и самками; Сообщалось, что виды некоторых родов, таких как Hottentotta и Tityus , а также виды Centruroides gracilis , Liocheles australasiae и Ananteris coineaui , не обязательно надежно воспроизводятся посредством партеногенеза , при котором из неоплодотворенных яиц развиваются живые эмбрионы . [80] Восприимчивые самки производят феромоны.которые улавливаются бродячими самцами, которые расчесывают субстрат пектинами. Самцы начинают ухаживание, двигая своим телом взад и вперед, не двигая ногами, поведение, известное как подергивание. Похоже, что это вызывает колебания земли, которые улавливает самка. [54]

Затем пара вступает в контакт, используя педипальпы, и исполняет «танец», который называется promenade à deux (по-французски «прогулка для двоих»). В этом танце самец и самка движутся вперед и назад, лицом друг к другу, пока самец ищет подходящее место для размещения своего сперматофора. Ритуал ухаживания может включать в себя несколько других форм поведения, таких как хелицерный поцелуй, в котором самец и самка хватаются за части рта друг друга, arbre droit («вертикальное дерево»), когда партнеры поднимают заднюю часть тела и трутся друг о друга хвостами, а также сексуальное укус. , в котором самец ужалит самку в чела или мезосому, чтобы подчинить ее. Танец может длиться от нескольких минут до нескольких часов. [81] [82]

Когда самец обнаруживает достаточно устойчивый субстрат, такой как твердый грунт, агломерированный песок, камни или кора дерева, он откладывает сперматофор и направляет самку по нему. Это позволяет сперматофору проникать в ее генитальную оболочку, что вызывает высвобождение спермы, тем самым оплодотворяя самку. Спаривание вилок затем формы в женском , чтобы помешать ей снова спариванию перед молодым рождением. Затем самец и самка резко отделяются. [83] [84] О сексуальном каннибализме после спаривания сообщалось только у скорпионов. [85]

Рождение и развитие

Самка Compsobuthus werneri с детенышем

Беременность у скорпионов у некоторых видов может длиться более года. [86] У них есть два типа эмбрионального развития ; апоикогенные и катоикогенные. В апоикогенной системе, которая в основном встречается у Buthidae, эмбрионы развиваются в богатых желтком яйцах внутри фолликулов . Катоикогенная система задокументирована у Hemiscorpiidae, Scorpionidae и Diplocentridae и включает эмбрионы, развивающиеся в дивертикуле, который имеет структуру, напоминающую соску, для того, чтобы они могли питаться. [87] В отличие от большинства паукообразных, яйцекладущих , вылупляющихся из яиц, скорпионы, по всей видимости, всегда живородящие и рожают живыми. [88]Среди наземных членистоногих они необычны тем, насколько самка заботится о своем потомстве. [89] Размер выводка варьируется в зависимости от вида, от 3 до более 100. [90] Размер тела скорпионов не коррелирует ни с размером выводка, ни с продолжительностью жизненного цикла. [91]

Перед родами самка приподнимает переднюю часть своего тела и помещает педипальпы и передние ноги под себя, чтобы поймать детенышей («корзина для рождения»). Птенцы по одному выходят из генитальной крышки, удаляют зародышевые оболочки, если они есть, и помещаются на спину матери, где они остаются, пока не пройдут хотя бы одну линьку . Период до первой линьки называется проювенильной стадией; детеныши не могут ни есть, ни ужалить, но у них есть присоски на лапках, которые они держат за свою мать. Этот период длится от 5 до 25 дней в зависимости от вида. Выводок линяет впервые одновременно, и этот процесс длится от 6 до 8 часов, что означает начало молоди. [90]

Юношеские стадии или возрасты обычно напоминают меньшие версии взрослых особей с полностью развитыми клешнями, волосками и жалами. Они по-прежнему мягкие и лишены пигментов, поэтому продолжают скакать на спине матери для защиты. В течение следующих нескольких дней они стали более твердыми и пигментированными. Они могут временно покинуть свою мать и вернуться, когда почувствуют потенциальную опасность. Когда экзоскелет полностью затвердеет, детеныши могут самостоятельно охотиться на добычу и вскоре могут покинуть свою мать. [92] Скорпион может линять в среднем шесть раз, прежде чем достигнет зрелости, что может произойти только в возрасте от 6 до 83 месяцев, в зависимости от вида. Некоторые виды могут жить до 25 лет. [86]

Флуоресценция

Мать светится ярко-голубым, младенцы - тускло-серыми.

Скорпионы светятся ярким сине-зеленым светом при воздействии ультрафиолетового света определенного диапазона длин волн, например, производимого черным светом , из-за присутствия флуоресцентных химических веществ в кутикуле. Одним из флуоресцентных компонентов является бета-карболин . Соответственно, переносная ультрафиолетовая лампа давно стала стандартным инструментом для ночных полевых исследований этих животных. Флуоресценция возникает в результате склеротизации и усиливается с каждым последующим возрастом. [93] Эта флуоресценция может играть активную роль в способности скорпиона обнаруживать свет. [94]

Отношения с людьми

Дополнительная информация: Человеческое использование скорпионов

Укусы

Основная статья: Скорпионизм
Аризонский скорпион из коры , один из немногих видов, яд которых смертельно опасен для человека

Яд скорпиона служит для быстрого убийства или паралича добычи. В укусах многих видов неудобно, но только 25 видов имеют яд , который является смертельным для человека. Эти виды принадлежат к семейству Buthidae, включая Leiurus quinquestriatus , Hottentotta spp., Centruroides spp. И Androctonus spp. [34] Особому риску подвержены люди, страдающие аллергией ; [95] В противном случае первая помощь является симптоматическим , с анальгезии . В случаях очень высокого кровяного давления назначают лекарства, снимающие беспокойство ирасслабить кровеносные сосуды . [96] [97] Отравление скорпионами с высокой заболеваемостью и смертностью обычно происходит из-за чрезмерной вегетативной активности и сердечно-сосудистых токсических эффектов или нервно-мышечных токсических эффектов. Противоядие - это специфическое лечение отравления скорпионом в сочетании с поддерживающими мерами, включая вазодилататоры у пациентов с сердечно-сосудистыми токсическими эффектами и бензодиазепины при нервно-мышечном поражении. Хотя редко, возможны тяжелые реакции гиперчувствительности, включая анафилаксию, на противоядие скорпиона. [98]

Укусы скорпиона - проблема общественного здравоохранения, особенно в тропических и субтропических регионах Америки, Северной Африки, Ближнего Востока и Индии. Ежегодно происходит около 1,5 миллиона отравлений скорпионами и около 2600 смертей. [99] [100] [101] Мексика - одна из наиболее пострадавших стран с самым высоким биоразнообразием скорпионов в мире, около 200 000 отравлений в год и не менее 300 смертей. [102] [103]

Прилагаются усилия для предотвращения отравления и контроля популяций скорпионов. Профилактика включает в себя личные действия, такие как проверка обуви и одежды перед их надеванием, отказ от ходьбы босиком или в сандалиях и заполнение отверстий и трещин в местах, где могут гнездиться скорпионы. Уличное освещение снижает активность скорпионов. Контроль может включать использование инсектицидов, таких как пиретроиды , или сбор скорпионов вручную с помощью ультрафиолета. Домашние хищники скорпионов, такие как куры и индейки, могут помочь снизить риск для домашнего хозяйства. [99] [100]

Возможное употребление токсинов

В Deathstalker «сек мощный яд содержит 36- аминокислоты , пептид хлоротоксина ( схему ленты показана). Это блокирует хлоридные каналы с малой проводимостью , обездвиживая добычу. [104]

Яд скорпиона - это смесь нейротоксинов; большинство из них - пептиды , цепочки аминокислот . [105] Многие из них мешают мембранным каналам, по которым транспортируются ионы натрия , калия , кальция или хлорида . Эти каналы необходимы для нервной проводимости , сокращения мышц и многих других биологических процессов. Некоторые из этих молекул могут быть полезны в медицинских исследованиях и могут привести к разработке новых методов лечения болезней. Среди их потенциальных терапевтических применений - болеутоляющее, противораковое , антибактериальное ипротивогрибковые , противовирусные , противопаразитарные , стимулирующие брадикинин и иммунодепрессанты . По состоянию на 2020 год в продаже нет лекарства на основе токсина скорпиона, хотя хлортоксин испытывается на предмет использования против глиомы , рака мозга. [104]

Потребление

Скорпионов употребляют в пищу в Западной Африке, Мьянме [106] и Восточной Азии. Жареного скорпиона традиционно едят в провинции Шаньдун , Китай. [107] Там скорпионов можно готовить и есть разными способами, например, запекать, жарить, готовить на гриле, сырыми или живыми. Жало обычно не удаляют, так как прямое и продолжительное нагревание сводит на нет вредное воздействие яда. [108] В Таиланде скорпионов едят не так часто, как других членистоногих, например кузнечиков, но иногда их жарят как уличную еду. [109] Они используются во Вьетнаме для приготовления змеиного вина (вина из скорпионов). [110]

В плену

Скорпионов часто содержат в качестве домашних животных. Их относительно просто содержать, основными требованиями являются надежное ограждение, такое как стеклянный аквариум с закрывающейся крышкой, а также соответствующая температура и влажность для выбранных видов, что обычно означает установку нагревательного коврика и регулярное опрыскивание небольшим количеством воды. Субстрат должен напоминать естественную среду обитания вида, например, торф для лесных видов или латеритный песок для роющих пустынных видов. Скорпионы из родов Pandinus и Heterometrus достаточно послушны, чтобы обращаться с ними. Большой пандинус может съесть до трех сверчков в неделю. Каннибализмчаще встречается в неволе, чем в дикой природе, и его можно свести к минимуму, предоставив множество небольших укрытий внутри вольера и обеспечив достаточное количество добычи. [111] [112] Торговля домашними животными угрожает диким популяциям некоторых видов скорпионов, особенно Androctonus australis и Pandinus imperator . [113]

Культурные изображения и использование имени

  • Поздняя бронзовая фигура Исиды- Серкет

  • «Борьба скорпиона и змеи», англосаксонский травяной , ок. 1050

  • Созвездие Скорпиона , изображенное в Зеркале Урании как «Скорпион», Лондон, ок. 1825 г.

  • Скорпион мотив (два типа показан) часто вплетен в турецкие Kilim flatweave ковров, для защиты от их жал. [114]

Скорпион - культурно значимое животное, появляющееся в качестве мотива в искусстве, особенно в исламском искусстве на Ближнем Востоке. [115] скорпион мотив часто вплетен в турецкие Kilim flatweave ковров, для защиты от их жал. [114] Скорпион воспринимается как воплощение зла и как защитная сила, такая как способность дервиша бороться со злом. [115] В мусульманском фольклоре скорпион изображает человеческую сексуальность . [115] Скорпионы используются в народной медицине в Южной Азии, особенно в качестве противоядий от укусов скорпионов.[115]

Одним из самых ранних проявлений скорпиона в культуре является его включением, так как Scorpio , в 12 знаков зодиака по вавилонским астрономам во время халдейского периода . Затем это было подхвачено западной астрологией ; в астрономии соответствующее созвездие называется Скорпионом . [116] В Древнем Египте богиня Серкет , защищавшая фараона , часто изображалась в виде скорпиона. [117] В Древней Греции на щите воина иногда было изображение скорпиона, как это видно на краснофигурной керамике V века до нашей эры. [118] ВСогласно греческой мифологии , Артемида или Гайя послали гигантского скорпиона убить охотника Ориона , который сказал, что убьет всех животных мира. Орион и скорпион стали созвездиями; как враги они были размещены на противоположных сторонах света, поэтому, когда один поднимается в небо, другой садится. [119] [120] Скорпионы упоминаются в Библии и Талмуде как символы опасности и зла. [120]

Басня из The Scorpion и лягушка была интерпретирована как показывает , что порочные люди не могут противостоять вред другим, даже если это не в их интересах. [121] Совсем недавно действие в новелле Джона Стейнбека « Жемчужина» 1947 года сосредотачивается на попытках бедного ловца жемчуга спасти своего маленького сына от укуса скорпиона, только чтобы потерять его от человеческого насилия. [122] Скорпионы в равной степени появлялись в западных формах искусства, включая кино и поэзию: режиссер- сюрреалист Луис Бунюэль символически использовал скорпионов в своей классической книге 1930 года L'Age d'or ( Золотой век ) [123] а последний сборник стихов Стиви Смита назывался « Скорпион и другие стихотворения» . [124] Разнообразные фильмы о боевых искусствах и видеоигры были названы «Королем скорпионов» . [125] [126] [127]

В позе скорпиона в йоге одна или обе ноги направлены вперед над головой, как хвост скорпиона. [128]

С классических времен скорпион с его мощным жалом использовался как название для оружия. В римской армии , то Scorpio был кручение осады двигатель используется , чтобы стрелять снаряд. [129] британская армия FV101 Scorpion был бронированный разведывательный автомобиль или легкий танк в эксплуатации с 1972 по 1994 году [130] Вариант Matilda II бака, снабженный цепом на прозрачные шахты , был назван Матильда Scorpion. [131] Несколько кораблей Королевского военно - морского флота и ВМС США были названыСкорпион, включая 18-пушечный шлюп в 1803 году, [132] башенный корабль в 1863 году, [133] патрульную яхту в 1898 году, [134] эсминец в 1910 году, [135] и атомную подводную лодку в 1960 году. [136]

Скорпион служил названием или символом продуктов и брендов, включая итальянские гоночные автомобили Abarth [137] и мотоцикл Montesa scrambler . [138] Асана с балансировкой рук или предплечий в современной йоге, когда спина выгнута и одна или обе ноги направлены вперед над головой, как хвост скорпиона, называется позой скорпиона . [139] [128]

Примечания

  1. ^ Поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у паукообразных когда-либо было отдельное грудное деление, существует аргумент против обоснованности термина цефалоторакс, что означает слитый цефалон (голова) и грудная клетка . Точно так же можно привести аргументы против использования термина «брюшной полости», поскольку опистосома всех скорпионов содержит сердце и легкие, атипичные органы брюшной полости. [37]

Рекомендации

  1. ^ "Скорпион" . Словарь английского языка американского наследия , 5-е издание . 2016 . Проверено 7 декабря 2020 .
  2. ^ "Скорпион" . Dictionary.com . Проверено 7 декабря 2020 .
  3. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт. «σκορπιός» . Греко-английский лексикон - через Персея.
  4. ^ "Скорпион" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 27 августа 2020 .
  5. ^ Покок, RI (1901). «Шотландский силурийский скорпион»  . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 44 . Пластина 19 - через Викитек .
  6. ^ a b c d e е Ховард, Ричард Дж .; Эджкомб, Грегори Д.; Легг, Дэвид А .; Пизани, Давиде; Лозано-Фернандес, Хесус (2019). «Изучение эволюции и террестриализации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с камнями и часами» . Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 71–86. DOI : 10.1007 / s13127-019-00390-7 . ISSN 1439-6092 . 
  7. ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). "Книжные легкие скорпионов и тетрапульмонатов (Chelicerata, Arachnida): свидетельства гомологии и единственного события земной трансформации общего паукообразного предка". Зоология . 109 (1): 2–13. DOI : 10.1016 / j.zool.2005.06.003 . PMID 16386884 . 
  8. ^ Данлоп, Джейсон А .; Тетли, О. Эрик; Прендини, Лоренцо (2008). « Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Whitfield): объединение данных от палеозойских и современных скорпионов» . Палеонтология . 51 (2): 303–320. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00749.x .
  9. ^ Kühl, G .; Бергманн, А .; Dunlop, J .; Гарвуд, RJ; Руст, Дж. (2012). « Повторное описание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнего девона Хунсрюкского сланца Германии» . Палеонтология . 55 (4): 775–787. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01152.x .
  10. ^ а б Данлоп, JA; Пенни, Д. (2012). Ископаемые паукообразные . Siri Scientific Press. п. 23. ISBN 978-0956779540.
  11. ^ Вендруфф, Эндрю Дж .; Babcock, Loren E .; Wirkner, Christian S .; Клюссендорф, Джоанн; Микулич, Дональд Г. (2020). «Силурийский предковый скорпион с ископаемой внутренней анатомией, иллюстрирующий путь к земной трансформации паукообразных» . Научные отчеты . 10 (1): 14. Bibcode : 2020NatSR..10 ... 14W . DOI : 10.1038 / s41598-019-56010-Z . ISSN 2045-2322 . PMC 6965631 . PMID 31949185 .   
  12. ^ Гесс, RW (2013). «Самое раннее упоминание о наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (поздний девон) формации Витпорт в Южной Африке» . Африканские беспозвоночные . 54 (2): 373–379. DOI : 10,5733 / afin.054.0206 .
  13. Перейти ↑ Wagoner, BM (12 октября 1999 г.). «Eurypterida: морфология» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли . Проверено 20 октября 2020 года .
  14. ^ Шарма, Прашант П .; Бейкер, Кейтлин М .; Косгроув, Джулия Дж .; Джонсон, Джоан Э .; Оберски, Джилл Т .; Рэйвен, Роберт Дж .; Харви, Марк S .; Бойер, Сара Л .; Гирибет, Гонсало (2018). «Пересмотренная датированная филогения скорпионов: филогеномная поддержка древнего расхождения умеренной гондванской семьи Bothriuridae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 122 : 37–45. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.01.003 . ISSN 1055-7903 . PMID 29366829 .  
  15. ^ Fet, V .; Браунвальдер, Мэн; Кэмерон, HD (2002). «Скорпионы (Arachnida, Scorpiones), описанные Линнеем» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 (4): 176–182.
  16. ^ Burmeister, Carl Hermann C .; Шукард, WE (транс) (1836). Руководство по энтомологии . стр. 613ff.
  17. ^ Кох, Карл Людвиг (1837). Übersicht des Arachnidensystems (на немецком языке). CH Zeh. С. 86–92.
  18. ^ а б "Файлы Скорпиона" . Ян Уве Рейн . Дата обращения 15 августа 2020 .
  19. ^ Коварик, Франтишек (2009). «Иллюстрированный каталог Скорпионов, часть I» (PDF) . Проверено 22 января 2011 года .
  20. ^ Soleglad, Майкл Э .; Фет, Виктор (2003). «Систематика высокого уровня и филогения существующих скорпионов (Scorpiones: Orthosterni)» (несколько частей) . Евскорпий . 11 : 1–175 . Проверено 13 июня 2008 года .
  21. Перейти ↑ Stockwell, Scott A. (1989). Пересмотр филогении и высшей классификации скорпионов (Chelicerata) (кандидатская диссертация). Калифорнийский университет в Беркли .
  22. ^ Soleglad, Майкл Э .; Фет, Виктор; Коваржик, Ф. (2005). "Систематическое положение рода Scorpion Heteroscorpion Birula, 1903 и Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea)" (PDF) . Евскорпий . 20 : 1–38 . Проверено 13 июня 2008 года .
  23. ^ Фет, Виктор; Солеглад, Майкл Э. (2005). «Вклад в систематику скорпионов. I. О последних изменениях в таксономии высокого уровня» (PDF) . Евскорпий (31): 1–13. ISSN 1536-9307 . Проверено 7 апреля 2010 года .  
  24. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 249.
  25. Перейти ↑ Benton, TG (1992). «Экология скорпиона Euscorpius flavicaudis в Англии». Журнал зоологии . 226 (3): 351–368. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1992.tb07484.x .
  26. Перейти ↑ Benton, TG (1991). "История жизни Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae)" (PDF) . Журнал арахнологии . 19 (2): 105–110. JSTOR 3705658 .  
  27. Перейти ↑ Rein, Jan Ove (2000). « Euscorpius flavicaudis » . Файлы Скорпиона . Норвежский университет науки и технологий . Проверено 13 июня 2008 года .
  28. Перейти ↑ Johnson, DL (2004). «Северный скорпион, Paruroctonus boreus , в Южной Альберте, 1983–2003 годы». Членистоногие канадских пастбищ 10 (PDF) . Биологическая служба Канады. Архивировано из оригинального (PDF) 29 ноября 2015 года.
  29. ^ Герлах, Дж. (2014). " Lychas braueri " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 . Проверено 10 декабря 2020 .
  30. ^ Deharveng, L .; Бедос, А. (2016). " Isometrus deharvengi " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 . Проверено 10 декабря 2020 .
  31. ^ Герлах, Дж. (2014). « Chiromachus ochropus » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 . Проверено 10 декабря 2020 .
  32. Перейти ↑ Polis 1990 , pp. 251–253.
  33. ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 151.
  34. ^ a b c Рамель, Гордон. «Сеть земной жизни: Скорпионы» . Сеть Earthlife . Проверено 8 апреля 2010 года .
  35. ^ Gherghel, I .; Сотек, А .; Papes, M .; Стругариу, А .; Фусу, Л. (2016). «Экология и биогеография эндемичного скорпиона Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): многоуровневый анализ». Журнал арахнологии . 44 (1): 88–91. DOI : 10,1636 / P14-22.1 . S2CID 87325752 . 
  36. ^ Рубио, Мэнни (2000). «Общедоступные Скорпионы» . Скорпионы: все о покупке, уходе, кормлении и жилье . Баррона . С. 26–27. ISBN 978-0-7641-1224-9. Книга рекордов Гиннеса утверждает, что [...] Heterometrus swammerdami является самым большим скорпионом в мире [9 дюймов (23 см)]
  37. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство хранителя тарантулов . Баррона. п. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  38. ^ а б Полис 1990 , стр. 10–11.
  39. ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 76.
  40. ^ а б Чакраварти, Акшай Кумар; Шридхара, Шакунтхала (2016). Разнообразие членистоногих и их сохранение в тропиках и субтропиках . Springer. п. 60. ISBN 978-981-10-1518-2.
  41. Перейти ↑ Polis 1990 , pp. 16–17.
  42. ↑ Stockmann 2015 , стр. 26.
  43. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 38.
  44. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 342.
  45. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 12.
  46. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 20.
  47. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 74.
  48. Перейти ↑ Polis 1990 , pp. 13–14.
  49. ^ Ноултон, Элизабет Д .; Гаффин, Дуглас Д. (2011). «Функционально избыточный колышек Сенсиллы на гребешке скорпиона». Журнал сравнительной физиологии А . Springer. 197 (9): 895–902. DOI : 10.1007 / s00359-011-0650-9 . ISSN 0340-7594 . PMID 21647695 . S2CID 22123929 .   
  50. ^ a b c Полис 1990 , стр. 15.
  51. ^ Ваннингер, Андреас (2015). Эволюционная биология развития беспозвоночных 3: Ecdysozoa I: Non-Tetraconata . Springer. п. 105. ISBN 978-3-7091-1865-8.
  52. Перейти ↑ Polis 1990 , pp. 42–44.
  53. ↑ Stockmann, 2015 , стр. 45–46.
  54. ^ a b Stockmann 2015 , стр. 47.
  55. ^ Lautié, N .; Soranzo, L .; Lajarille, M.-E .; Штокманн, Р. (2007). "Параксиальный орган скорпиона: структурные и ультраструктурные исследования параксиального органа Euscorpius tergestinus (Scorpiones, Euscorpiidae)". Размножение и развитие беспозвоночных . 51 (2): 77–90. DOI : 10.1080 / 07924259.2008.9652258 . S2CID 84763256 . 
  56. ^ Yigit, N .; Бенли, М. (2010). «Тонкий структурный анализ жала в ядовитом аппарате скорпиона Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 16 (1): 76–86. DOI : 10.1590 / s1678-91992010005000003 .
  57. ↑ Stockmann 2015 , стр. 30.
  58. Перейти ↑ Schofield, RMS (2001). «Металлы в кутикулярных структурах». В Браунелле, PH; Полис, Джорджия (ред.). Скорпион: биология и исследования . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 234–256. ISBN 978-0195084344.
  59. ^ ван дер Мейден, Ари; Кляйнтайх, Томас (апрель 2017 г.). «Биомеханический взгляд на разнообразие жал у скорпионов» . Журнал анатомии . 230 (4): 497–509. DOI : 10.1111 / joa.12582 .
  60. ↑ Stockmann, 2015 , стр. 40–41.
  61. ^ Stockmann и Ythier 2010 , стр. 146, 153-154.
  62. ^ Хэдли, Нил Ф. (1970). "Водные отношения пустынного скорпиона, Hadrurus arizonensis " (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 53 (3): 547–558. PMID 5487163 .  
  63. ^ Хосино, К .; Моура, квадроцикл; Де Паула, HMG (2006). «Выбор температуры окружающей среды желтым скорпионом Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae)» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 12 (1): 59–66. DOI : 10.1590 / S1678-91992006000100005 .
  64. ↑ Stockmann, 2015 , стр. 42–43.
  65. ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 157.
  66. ^ Коулз, Джиллиан (2018). Удивительные паукообразные . Издательство Принстонского университета. п. 33. ISBN 978-0-691-17658-1.
  67. ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 156.
  68. ^ Коэльо, П .; Kaliontzopoulou, A .; Раско, М .; ван дер Мейден, А. (2017). «Поразительное» отношение: защитное поведение скорпиона и его связь с морфологией и производительностью » . Функциональная экология . 31 (7): 1390–1404. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12855 .
  69. ^ a b Stockmann 2015 , стр. 36–37.
  70. ^ Ван Staaden, MJ (1994). " Suricata suricatta " (PDF) . Виды млекопитающих (483): 1–8. DOI : 10.2307 / 3504085 . JSTOR 3504085 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 марта 2016 года.  
  71. ^ Thornton, A .; МакОлифф, К. (2006). «Обучение диких сурикатов» (PDF) . Наука . 313 (5784): 227–229. Bibcode : 2006Sci ... 313..227T . DOI : 10.1126 / science.1128727 . PMID 16840701 . S2CID 11490465 .   
  72. ^ Холдерид, М .; Корин, Ц .; Мориц, Т. (2010). «Ушастая летучая мышь Хемприха ( Otonycteris hemprichii ) как хищник скорпионов: шепчущая эхолокация, пассивный сбор и выбор добычи». Журнал сравнительной физиологии А . 197 (5): 425–433. DOI : 10.1007 / s00359-010-0608-3 . PMID 21086132 . S2CID 25692517 .  
  73. ↑ Stockmann, 2015 , стр. 38, 45.
  74. ^ van der Meijden, A .; Коэльо, Польша; Sousa, P .; Херрел, А. (2013). «Выбери свое оружие: защитное поведение связано с морфологией и производительностью у Скорпионов» . PLOS ONE . 8 (11): e78955. Bibcode : 2013PLoSO ... 878955V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0078955 . PMC 3827323 . PMID 24236075 .  
  75. ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 90.
  76. ^ Маттони, CI; García-Hernández, S .; Botero-Trujillo, R .; Ochoa, JA; Оджангурен-Аффиластро, AA; Pinto-da-Rocha, R .; Прендини, Л. (2015). «Скорпион сбрасывает хвост, чтобы спастись: последствия и последствия аутотомии у скорпионов (Buthidae: Ananteris )» . PLOS ONE . 10 (1): e0116639. Bibcode : 2015PLoSO..1016639M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0116639 . PMC 4309614 . PMID 25629529 . S2CID 17870490 .   
  77. ↑ Stockmann, 2015 , стр. 35–38.
  78. ↑ Мюррей, Мелисса (3 декабря 2020 г.). «Скорпионы» . Австралийский музей . Дата обращения 13 декабря 2020 .
  79. Перейти ↑ Polis 1990 , pp. 296–298.
  80. Перейти ↑ Lourenço, Wilson R. (2008). «Партеногенез у скорпионов: немного истории - новые данные» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 14 (1). DOI : 10.1590 / S1678-91992008000100003 . ISSN 1678-9199 . 
  81. ↑ Stockmann, 2015 , стр. 47–50.
  82. ^ Stockmann и Ythier 2010 , стр. 126-128.
  83. ↑ Stockmann, 2015 , стр. 49–50.
  84. ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 129.
  85. ^ Перетти, А. (1999). «Сексуальный каннибализм у скорпионов: факт или вымысел?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 68 (4): 485–496. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1999.tb01184.x . ISSN 0024-4066 . 
  86. ^ а б Полис 1990 , стр. 161.
  87. ^ Варбург, MR (2010). "Репродуктивная система женщины-скорпиона: частичный обзор" . Анатомическая запись . 293 (10): 1738–1754. DOI : 10.1002 / ar.21219 . PMID 20687160 . S2CID 25391120 .  
  88. ↑ Варбург, Майкл Р. (5 апреля 2012 г.). «До- и послеродовые аспекты размножения скорпиона: обзор» . Европейский журнал энтомологии . 109 (2): 139–146. DOI : 10,14411 / eje.2012.018 .
  89. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 6.
  90. ^ a b Лоуренсу, Уилсон Р. (2000). «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез» (PDF) . In Toft, S .; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология . Издательство Орхусского университета. С. 74–76. ISBN  978-877934-0015.
  91. ^ Монжа-Nájera, J. (2019). «Размер тела скорпиона, характеристики помета и продолжительность жизненного цикла (скорпионы)». Cuadernos de Investigación UNED . 11 (2): 101–104.
  92. ↑ Stockmann 2015 , стр. 54.
  93. ^ Stachel, Шон Дж .; Stockwell, Scott A .; Ван Вранкен, Дэвид Л. (август 1999 г.). «Флуоресценция скорпионов и катарактогенез» . Химия и биология . 6 (8): 531–539. DOI : 10.1016 / S1074-5521 (99) 80085-4 . PMID 10421760 . 
  94. ^ Gaffinr, Дуглас Д .; Bumm, Lloyd A .; Тейлор, Мэтью С .; Попокина Наталия В .; Манн, Шивани (2012). «Флуоресценция скорпиона и реакция на свет» . Поведение животных . 83 (2): 429–436. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2011.11.014 . S2CID 17041988 . 
  95. ^ «Насекомые и скорпионы» . NIOSH . 1 июля 2016 . Дата обращения 15 июля 2016 .
  96. ^ Buma, Adriaan Hopperus; Беррис, Дэвид Дж .; Хоули, Алан; Райан, Джеймс М .; Махони, Питер Ф. (2009). «Укус скорпиона» . Медицина конфликтов и катастроф: Практическое руководство (2-е изд.). Springer. п. 518. ISBN 978-1-84800-351-4.
  97. ^ "Болезни и состояния - Укусы скорпиона" . Клиника Мэйо . Дата обращения 3 июля 2015 .
  98. ^ Bhoite, RR; Bhoite, GR; Багдуре, DN; Баваскар, HS (2015). «Анафилаксия к противоядию скорпиона и управление ею после заражения индийским красным скорпионом, Mesobuthus tamulus» . Индийский журнал реанимации . 19 (9): 547–549. DOI : 10.4103 / 0972-5229.164807 . PMC 4578200 . PMID 26430342 .  
  99. ^ a b Feola, A .; Перроне, Массачусетс; Пископо, А .; Casella, F .; Della Pietra, B .; Ди Мизио, Г. (2020). "Результаты вскрытия в случае смертельного укуса скорпиона: систематический обзор литературы" . Здравоохранение . 8 (3): 325. DOI : 10.3390 / healthcare8030325 . PMC 7551928 . PMID 32899951 .  
  100. ^ a b Stockmann & Ythier 2010 , стр. 163–164.
  101. ^ Сантос, Мария SV; Silva, Cláudio GL; Нето, Базилиу Силва; Гранджейро Хуниор, Сисеро Р.П .; Лопес, Виктор HG; Тейшейра Жуниор, Антониу Дж .; Безерра, Дерик А .; Луна, Жуан ВКП; Cordeiro, Josué B .; Жуниор, Жюсье Гонсалвес; Лима, Маркос А.П. (2016). «Клинические и эпидемиологические аспекты скорпионизма в мире: систематический обзор» . Дикая природа и экологическая медицина . 27 (4): 504–518. DOI : 10.1016 / j.wem.2016.08.003 . ISSN 1080-6032 . PMID 27912864 .  
  102. ^ Деес-Давила, Manuel; Поссани, Лоуривал Д. (1994). «Скорпионизм и серотерапия в Мексике». Токсикон . 32 (9): 1015–1018. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (94) 90383-2 . ISSN 0041-0101 . PMID 7801335 .  
  103. ^ Santibáñez-Лопес, Карлос; Франк, Оскар; Урета, Каролина; Поссани, Лоуривал (2015). «Скорпионы из Мексики: от разнообразия видов к сложности яда» . Токсины . 8 (1): 2. DOI : 10,3390 / toxins8010002 . ISSN 2072-6651 . PMC 4728524 . PMID 26712787 .   
  104. ^ а б Ахмади, Ширин; Knerr, Julius M .; Аргеми, Лидия; Бордон, Карла CF; Pucca, Manuela B .; Черни, Фелипе А .; Arantes, Eliane C .; Чалишкан, Фиген; Лаустсен, Андреас Х. (12 мая 2020 г.). «Яд скорпиона: недостатки и преимущества» . Биомедицины . MDPI AG. 8 (5): 118. DOI : 10.3390 / biomedicines8050118 . ISSN 2227-9059 . PMC 7277529 . PMID 32408604 .   
  105. ^ Родригес де ла Вега, Рикардо С.; Видаль, Николас; Поссани, Лоуривал Д. (2013). «Пептиды скорпиона». В Кастине, Абба Дж. (Ред.). Справочник по биологически активным пептидам (2-е изд.). Академическая пресса. С. 423–429. DOI : 10.1016 / B978-0-12-385095-9.00059-2 . ISBN 978-0-12-385095-9.
  106. ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 147.
  107. ^ Форни, Мэтью (11 июня 2008). «Скорпионы на завтрак и улитки на ужин» . Нью-Йорк Таймс .
  108. ↑ Albers, Susan (15 мая 2014 г.). «Как осознанно съесть скорпиона» . HuffPost . Проверено 29 июля 2020 .
  109. ^ Fernquest, Джон (30 марта 2016). "Кто-нибудь из жареных скорпионов?" . Почта Бангкока . Проверено 7 декабря 2020 .
  110. ^ Lachenmeier, Dirk W .; Ань, Фам Тхи Хоанг; Попова Светлана; Рем, Юрген (11 августа 2009 г.). «Качество алкогольной продукции во Вьетнаме и его значение для общественного здравоохранения» . Международный журнал исследований окружающей среды и общественного здравоохранения . 6 (8): 2090–2101. DOI : 10.3390 / ijerph6082090 . PMC 2738875 . PMID 19742208 .  
  111. ^ "Скорпион Caresheet" . Общество энтомологов-любителей . Дата обращения 19 ноября 2020 .
  112. ^ Stockmann и Ythier 2010 , стр. 144, 173-177.
  113. ^ Прайк, LM (2016). Скорпион . Reaktion Книги. С. 187–189. ISBN 978-1780236254.
  114. ^ a b Эрбек, Гюран (1998). Килим Каталог №1 (1-е изд.). Май Сельчук А.С. «Мотивы», перед стр. 1.
  115. ^ a b c d Frembgen, Юрген Васим (2004). «Скорпион в мусульманском фольклоре» . Азиатские фольклористики . 63 (1): 95–123.
  116. Перейти ↑ Polis 1990 , p. 462.
  117. ^ "Серкет" . Британский музей . Проверено 10 декабря 2020 .
  118. ^ attrib. к «Художнику Ахилла». «Пелик» . Британский музей . в левой [руке] он держит длинное копье и щит с устройством в виде черного силуэта скорпиона слева. ... Сделано в Аттике, Греция ... Место находки: Нола, Италия
  119. ^ Kerényi, C. (1974). «Истории Ориона». Боги зелени . Темза и Гудзон. п. 203. ISBN 978-0-500-27048-6.
  120. ^ a b Stockmann & Ythier 2010 , стр. 179.
  121. Перейти ↑ Takeda, A. (2011). "Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf den Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch " [Цветочные торговые пути: Восточно-западные набеги по следам басни "Скорпион и лягушка" ] (PDF) . Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte (на немецком языке). 85 (1): 124–152. DOI : 10.1007 / BF03374756 . S2CID 170169337 . (Немецкий) Die Moral der Fabel besagt: Manche Menschen handeln von Natur aus mörderisch und selbst-mörderisch zugleich. (Английский) Мораль басни гласит: некоторые люди действуют естественно одновременно и убийственно, и самоубийственно.
  122. ^ Мейер, Майкл (2005). «Необработанный алмаз: многогранная жемчужина Стейнбека». Обзор Стейнбека . 2 (2 (осень 2005 г.)): 42–56. JSTOR 41581982 . 
  123. ^ Вайс, Аллен С. (1996). «Между знаком скорпиона и знаком креста: L'Age d'or » . В Kuenzli, Рудольф Э. (ред.). Дадаизм и сюрреалистический фильм . MIT Press . С.  159 . ISBN 978-0-262-61121-3.
  124. ^ «Стиви Смит: Библиография» . Поэзия . Дата обращения 1 июля 2019 .
  125. ^ Уоллис, Дж. Дойл (2004). «Операция Скорпион» . DVD Talk . Дата обращения 19 июня 2015 .
  126. ^ "Король Скорпионов" . Box Office Mojo . Проверено 4 января 2010 года .
  127. ^ Прово, Франк (2002). "Король Скорпионов: Обзор Меча Осириса" . GameSpot . Дата обращения 24 июня 2020 .
  128. ^ а б Айенгар, BKS (1991). Свет на йоге . Торсонс. С. 386–388. ISBN 978-0-00-714516-4. OCLC  51315708 .
  129. ↑ Vitruvius , De Architectura , X: 10: 1–6.
  130. ^ "Скорпион" . Информационная группа Джейн . Архивировано из оригинального 21 февраля 2008 года . Дата обращения 16 ноября 2020 .
  131. ^ Флетчер, Дэвид (2017). Британские боевые танки: танки времен Второй мировой войны британского производства . Блумсбери. п. 37. ISBN 978-1-4728-2003-7.
  132. Перейти ↑ Winfield, Rif (2008). Британские военные корабли в эпоху паруса 1793–1817: дизайн, строительство, карьера и судьбы . Сифорт. п. 291. ISBN. 978-1-86176-246-7.
  133. Перейти ↑ Parkes, Oscar (1990). Британские линкоры (переиздание изд. 1957 г.). Издательство Военно-морского института. С. 78–79. ISBN 1-55750-075-4.
  134. ^ "[без названия]". Морское обозрение . Кливленд, Огайо. 14 (11): 1. 10 сентября 1896 г.
  135. ^ "[без названия]" . Военно-морская и военная разведка. The Times . Лондон. 31 августа 1910 г. с. 5.
  136. ^ "USS Scorpion (SSN 589) 27 мая 1968 - 99 человек потеряно" . ВМС США . 2007. Архивировано из оригинального 12 марта 2008 года . Проверено 9 апреля 2008 года .
  137. ^ «История логотипа Abarth» . Museo del marchio italiano . Дата обращения 16 ноября 2020 . С самого начала логотипом компании был скорпион; Карло Абарт хотел, чтобы это было не только ссылкой на его знак зодиака, но и потому, что это был оригинальный логотип, который трудно имитировать. Вначале скорпион не имел контура и имел опечатку «Abarth & Co.- Torino». В 1954 г. был добавлен щит как символ победы и страсти;
  138. ↑ Сальвадори, Клемент (17 января 2019 г.). «Ретроспектива: 1974–1977 Монтеса Кота 247-Т» . Журнал Райдер . Проверено 25 июня 2020 года . Перманьер настаивал, создавая двигатели большего размера, и в 1965 году показал двигатель объемом 247 куб. См (21 л.с. при 7000 об / мин) в мотокроссе Scorpion.
  139. ^ Редакторы YJ; Будиг, Кэтрин (1 октября 2012 г.). "Поза вызова Кэтрин Бадиг: Скорпион в балансе предплечий" . Йога-журнал .

Источники

  • Полис, Гэри (1990). Биология скорпионов . Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-1249-1. OCLC  18991506 .
  • Стокманн, Роланд; Итье, Эрик (2010). Скорпионы мира . Издания NAP. ISBN 978-2913688117.
  • Стокманн, Роланд (2015). «Введение в биологию и экологию скорпиона». В Гопалакришнаконе, П .; Possani, L .; F. Schwartz, E .; Родригес де ла Вега, Р. (ред.). Скорпион Яды . Springer. С. 25–59. ISBN 978-94-007-6403-3.

внешняя ссылка

  • Американский музей естественной истории - Исследовательская группа по систематике скорпионов
  • CDC - Насекомые и скорпионы - Тема безопасности и здоровья NIOSH на рабочем месте