Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морские анемоны
Временной диапазон: 508–0  млн лет Burgess Shale в Present
Actiniaria.jpg
Подборка морских анемонов,
написанная Джакомо Меркулиано , 1893 г.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Книдария
Учебный класс:Антозоа
Подкласс:Гексакораллия
Заказ:Актиниария
Подзаказы
Разнообразие
46 семей

Морские анемоны - морские хищные животные отряда Actiniaria . Они названы в честь ветреницы , наземного цветущего растения, из-за красочного внешнего вида многих. Морские анемоны относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Как книдарии , морские анемоны связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . В отличие от медуз, у морских анемонов нет стадии медузы в их жизненном цикле.

Типичный морской анемон - это одиночный полип, прикрепленный к твердой поверхности своим основанием, но некоторые виды живут в мягких отложениях, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый ствол, увенчанный ротовым диском с кольцом из щупалец и центральным ртом. Щупальца могут быть втянуты внутрь полости тела или расширены, чтобы поймать проходящую добычу. Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит за счет симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , зооксантеллами или зелеными водорослями, зоохлореллами , живущими внутри клеток. Некоторые виды морских анемонов живут вместе сраки-отшельники , мелкие рыбки или другие животные к их взаимной выгоде .

Морские анемоны размножаются, высвобождая сперму и яйца через рот в море. Полученные в результате оплодотворенные яйца развиваются в Planula личинок , которые, после того , как планктонные на некоторое время, оседают на дне морей и развития непосредственно в полипов несовершеннолетних. Морские анемоны также размножаются бесполым путем, разбиваясь пополам или на более мелкие кусочки, которые регенерируют в полипы. Морские анемоны иногда содержатся в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям морских анемонов в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора из дикой природы.

Анатомия [ править ]

Анатомия морского анемона.
1. Щупальца 2. Рот 3. Втягивающие мышцы 4. Гонады 5. Контиальные нити 6. Диск педали 7. Кости 8. Целентерон 9. Сфинктерная мышца 10. Брыжейка 11. Колонка 12. Глотка.

Типичный морской анемон - это полип на сидячем месте, прикрепленный у основания к поверхности под ним с помощью липкой ножки, называемой базальным или педальным диском , с телом в форме столбца, увенчанным ротовым диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (от 0,4 до 2,0 дюймов) и длину от 1,5 до 10 см (от 0,6 до 3,9 дюйма), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать метр в диаметре, а Metridium farcimen - метр в длину. [1] Некоторые виды зарываются в мягких отложениях и не имеют базального диска, вместо этого у них есть выпуклый нижний конец, физа, который закрепляет их на месте. [1]

Колонна или ствол обычно имеют более или менее цилиндрическую форму и могут быть гладкими и гладкими или могут иметь специальные конструкции; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), адгезивные сосочки, цинклиды (щели) и небольшие выступающие пузырьки . У некоторых видов часть непосредственно под ротовым диском сужена и известна как capitulum. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и капитул складываются внутри глотки и удерживаются на месте сильной мышцей сфинктера , расположенной наверху колонны. В этой точке на стенке тела может быть складка, известная как парапет, и этот парапет покрывает и защищает анемона, когда он втягивается. [1]

Воспроизвести медиа
Томатные клоуны в анемоне моря.

Ротовой диск имеет центральную пасть, обычно щелевидную, окруженную одним или несколькими витками щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; Обычно таких бороздок две, но в некоторых группах есть только одна. Щупальца, как правило, сужаются и часто заканчиваются порами, но у некоторых видов они разветвленные, заостренные или уменьшенные до низких выступов. [1] Щупальца вооружены множеством книдоцитов , клеток, которые одновременно являются защитными и используются для захвата добычи. Книдоциты содержат жалящие нематоцисты, капсулоподобные органеллы, способные внезапно вывернуться , что дало название типу Cnidaria. [2]Каждая нематоциста содержит небольшой пузырек яда, заполненный актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний сенсорный волос. Прикосновение к волосам механически вызывает взрыв клетки, который запускает подобную гарпуну структуру, которая прикрепляется к организму, вызвавшему его, и вводит дозу яда в плоть агрессора или жертвы. [3] В основании щупалец у некоторых видов лежат акрохаги , удлиненные надувные щупальцеобразные органы, вооруженные книдоцитами, которые могут метаться и отбиваться от других вторгающихся анемонов; одна или обе анемоны могут быть изгнаны или ранены в таких боях. [1]

Актинодендрон древесный ,
ветреница адского огня

Яд представляет собой смесь токсинов , в том числе нейротоксинов , которая парализует добычу, так что анемон может перемещать ее в рот для переваривания внутри желудочно-сосудистой полости . Актинотоксины очень токсичны для кормовых видов рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), мелкая полосатая рыба разного цвета, не подвержена укусу анемона-хозяина и укрывается от хищников между ее щупальцами. [4] Некоторые другие виды имеют аналогичные приспособления и также не подвержены влиянию (см. Взаимные отношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но некоторые высокотоксичные виды (особенно Actinodendron arboreum ,Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) Вызвали тяжелые травмы и потенциально смертельны. [5]

Пищеварительная система [ править ]

У морских анемонов есть то, что можно описать как неполный кишечник; желудочно-сосудистая полость функционирует как желудок и имеет единственное отверстие, выходящее наружу, которое действует как рот и анус . Через это отверстие выводятся отходы и непереваренные вещества. Горловина обычно имеет форму щели и имеет канавку на одном или обоих концах. Канавка, называемая сифоноглифом , покрыта ресничками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через желудочно- сосудистую полость. [6]

Рот открывается в уплощенный зев . Он состоит из складки стенки тела и, следовательно, выстлан эпидермисом животного . Глотка обычно составляет около одной трети длины тела, прежде чем открывается в желудочно-сосудистую полость, которая занимает остальную часть тела. [1]

Сама гастроваскулярная полость разделена на несколько камер брыжейками, расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые брыжейки образуют полные перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие достигают лишь части. Брыжейки обычно кратны двенадцати и симметрично расположены вокруг центрального просвета. У них есть слизистая оболочка желудка с обеих сторон, разделенная тонким слоем мезоглеи , и включают волокна ткани, специализирующиеся на секреции пищеварительных ферментов.. У некоторых видов эти нити проходят ниже нижнего края брыжейки и свободно свисают в гастроваскулярной полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконтии вооружены нематоцистами и могут вытесняться через цинклиды, пузырьковые отверстия в стенке колонны для использования в защите. [6]

Мускулатура и нервная система [ править ]

Полосатый анемон колониальный

Примитивная нервная система без централизации координирует процессы, участвующие в поддержании гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные раздражители. Есть две нервные сети, одна в эпидермисе, а другая в гастродерме; они соединяются в глотке, в местах соединения перегородок с ротовым диском и диском педали, а также через мезоглею. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы . [1]

Мышцы и нервы намного проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, таких как кораллы. Клетки внешнего слоя (эпидермис) и внутреннего слоя ( гастродерма ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, потому что они не подвешены в полости тела свободно, как у более развитых животных. Продольные волокна находятся в щупальцах и ротовом диске, а также в брыжейках, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круглые волокна находятся в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, что позволяет животному втягивать щупальца в защитный сфинктер . [6]

Поскольку у анемона отсутствует жесткий каркас, сократительные клетки тянутся к жидкости в желудочно-сосудистой полости, образуя гидростатический каркас. Анемон стабилизирует себя, сглаживая глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем желудочно-сосудистой полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается, и реснички, выстилающие сифоноглифы, бьются, направляя воду внутрь и наполняя желудочно-сосудистую полость. Как правило, морской анемон надувает свое тело, чтобы раздвинуть щупальца и поесть, и сдувает его, когда отдыхает или когда его беспокоят. Надутое тело также используется для закрепления животного внутри расщелины, норы или трубы. [1]

Жизненный цикл [ править ]

Насиживающий анемон ( Epiactis prolifera ) с развивающимся молодняком.

В отличие от других книдарий, у анемонов (и других антозоев ) полностью отсутствует медузальная стадия свободного плавания в их жизненном цикле; [7] полип производит яйцеклетки и сперматозоиды, и плодное яйцо развивается в Planula личинка , которая развивается непосредственно в другой полип. И сексуальное и бесполое размножение может происходить. [1]

Полы у морских анемонов разделены у некоторых видов, в то время как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняя пол на каком-то этапе своей жизни. Эти гонады являются полосками ткани в пределах мезентериев . [1] При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самку к выпуску яйцеклеток, и оплодотворение происходит либо внутри желудочно-сосудистой полости, либо в толще воды . Яйца и сперма или личинки выбрасываются через рот. У многих видов яйца и сперма поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенное яйцо превращается в личинку планулы, которая некоторое время дрейфует, прежде чем опуститься на морское дно и претерпеть метаморфоз.в молодь морского анемона. Некоторые личинки преимущественно оседают на определенных подходящих субстратах. Например, пятнистая ветреница ( Urticina crassicornis ) оседает на зеленых водорослях, возможно, привлеченных биопленкой на поверхности. [8]

Задумчивые ветреницы ( Epiactis prolifera ) является gynodioecious, начиная жизнь как женщина , а позже становятся гермафродиты, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. [9] Как самка, яйца могут партеногенетически развиваться в потомство женского пола без оплодотворения, а как гермафродит, яйца обычно самооплодотворяются. [8] Личинки выходят изо рта анемона и падают вниз по колонне, поселившись в складке возле педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь около трех месяцев, прежде чем отползти, чтобы начать самостоятельную жизнь. [8]

Морские анемоны обладают большой способностью к регенерации и могут размножаться бесполым путем, почкованием , фрагментацией, а также продольным или поперечным бинарным делением . Некоторые виды, такие как некоторые виды Anthopleura, делятся продольно, отделяясь друг от друга, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и отметинами. [10] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , с рудиментарной полосой щупалец, появляющейся на полпути вверх по столбу, прежде чем она разделится по горизонтали. [11] Некоторые виды также могут размножаться, разрывая педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться отпедальный диск в основании колонны, который затем фрагментируется, и части регенерируются в новых клональных особей. [12] В качестве альтернативы, фрагменты отделяются отдельно, когда животное ползет по поверхности. У Metridium dianthus скорость фрагментации была выше у особей, живущих среди живых мидий, чем среди мертвых раковин, и все новые особи имели щупальца в течение трех недель. [13]

Морской анемон Aiptasia diaphana проявляет половую пластичность. Таким образом, полученные бесполым путем клоны, полученные от одной особи-основателя, могут содержать как особей мужского, так и женского пола (раметов). Когда образуются яйца и сперма (гаметы), они могут производить зиготы, полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающих личинок планулы. [14] Анемоны имеют тенденцию к относительно медленному росту и размножению. Великолепный актинии ( Heteractis величественная ), например, может жить в течение многих десятилетий, с одного индивидуального выживания в неволе в течение восьмидесяти лет. [15]

Поведение и экология [ править ]

Ассортимент актиний от Эрнста Геккеля «s Красота форм в природе

Движение [ править ]

Морской анемон способен резко менять свою форму. Столбик и щупальца имеют продольный, поперечный и диагональный листы мышц и могут удлиняться и сокращаться, а также изгибаться и скручиваться. Пищевод и брыжейки могут вывернуться (вывернуться наизнанку) или ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь глотки, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса пищевод складывается в поперечном направлении, и вода выходит через рот. [16]

Передвижение [ править ]

Хотя некоторые виды морских анемонов зарываются в мягких отложениях, большинство из них в основном сидячие , прикрепляются к твердой поверхности диском педали и, как правило, остаются на одном месте в течение недель или месяцев. Однако они могут двигаться, имея возможность передвигаться по своим базам; это скольжение можно увидеть при покадровой съемке, но движение настолько медленное, что почти незаметно для невооруженного глаза. [17] Этот процесс напоминает передвижение брюхоногого моллюска, волну сокращения, движущуюся от функционально задней части стопы к переднему краю, которая отделяется и движется вперед. [18] Морские анемоны также могут оторваться от субстрата и дрейфовать на новое место. [17] Gonactinia prolifera необычна тем, что может как ходить, так и плавать; ходьба заключается в том, чтобы делать серию коротких петлевых шагов, как у гусеницы, прикрепляя свои щупальца к субстрату и приближая основание; плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, синхронно ударяющими, как взмахами весла. [19] Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столб, а ветреница морского лука надувается и выбрасывается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям кататься по ней. [1] По-настоящему пелагическихактинии, но на некоторых стадиях постметаморфоза жизненного цикла они способны, в ответ на определенные факторы окружающей среды, отбросить себя и перейти в свободноживущую стадию, которая способствует их распространению. [20]

Морской лук Paranthus rapiformis живет на сублиторальных илистых отмелях и зарывается в донные отложения, удерживая себя на месте, расширяя свой базальный диск, образуя якорь. Если он вымывается из норы сильным током, он сжимается в жемчужно-блестящий шар, который катится по нему. [21] Трубный обитающий актиний , которые живут в пергаменте-подобные трубам, является в anthozoan подкласса Ceriantharia , и лишь отдаленно связанно с актиний. [22]

Кормление и диета [ править ]

Щупальца Aulactinia veratra ловят проходящую мимо добычу и засовывают ее в рот в середине ротового диска.
Мухоловка актинии является фидером подвески и ориентирует себя лицо тока

Морские анемоны, как правило, хищники , ловящие добычу подходящего размера, которая оказывается в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживают ее с помощью своих нематоцист . [23] Затем добыча попадает в рот и попадает в глотку. Губы могут растягиваться, чтобы помочь поймать добычу, и могут вместить более крупные предметы, такие как крабы , выброшенные моллюски и даже мелкую рыбу. [1] Stichodactyla helianthus, как сообщается, ловит морских ежей , обволакивая их своим ковровым оральным диском. [1] Некоторые виды паразитируют на других морских организмах. [23] Один из нихPeachia quinquecapitata , личинки которого развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, прежде чем попадают в море в виде свободноживущих молодых анемонов. [24]

Взаимные отношения [ править ]

Дополнительная информация: мутуализм (биология)

Хотя это не растения и, следовательно, неспособны к фотосинтезу , многие морские анемоны образуют важные факультативные мутуалистические отношения с определенными видами одноклеточных водорослей, которые обитают в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть зооксантеллами , зоохлореллами или и тем, и другим. Морской анемон извлекает пользу из продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в виде глицерина , глюкозы и аланина.; водоросли, в свою очередь, обеспечены надежным воздействием солнечного света и защитой от микропитателей, которые актинии активно поддерживают. Водоросли также выигрывают, поскольку они защищены стрекательными клетками морского анемона, что снижает вероятность их поедания травоядными животными. В агрегирующем анемоне ( Anthopleura elegissima ) цвет анемона во многом зависит от пропорций и особенностей присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. [1] скрытая анемона ( Lebrunia coralligens) имеет оборот из псевдощупальцев, похожих на водоросли, богатый зооксантеллами, и внутренний оборот щупалец. В суточном ритме псевдощупальца широко распространяются в дневное время для фотосинтеза, но ночью они втягиваются, и в это время щупальца расширяются для поиска добычи. [25]

Рыба-клоун Ocellaris среди щупалец ветреницы sebae

Некоторые виды рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известным из которых является рыба-клоун . Симбионт получает защиту от хищников, которую обеспечивают стрекательные клетки анемона, а анемон использует питательные вещества, содержащиеся в его фекалиях. [26] Другие животные, которые ассоциируются с морскими анемонами, включают кардинальных рыб (таких как кардинал Бангай ), молодых тройничных даскиллусов , [27] инкогнито (или анемонов) бычков , [28] молодых окрашенных зеленушек , [29] различных крабов (например, Inachus phalangium ,Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветки (такие как некоторые виды Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), [30] креветки опоссума (такие как Heteromysis и Leptomysis ), [31] и различные морские улитки . [32] [33] [34]

Двумя наиболее необычными отношениями являются отношения между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и крабами-отшельниками или улитками, а также анемонами Bundeopsis или Triactis и крабами- боксерами Lybia . В первом случае анемоны живут на панцире рака-отшельника или улитки. [30] [32] [33] [34] В последнем случае маленькие анемоны переносятся в когтях боксерского краба. [30] [35]

Среда обитания [ править ]

Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и на мелководных прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя есть много видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, ракушки или подводную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и грязь, а некоторые - пелагические . [1]

Отношения с людьми [ править ]

Морские анемоны и сопутствующие им рыбы-анемоны могут быть привлекательными экспонатами для аквариумов, и их часто собирают в дикой природе, когда они взрослые или молодые. [36] Эти промысловые мероприятия существенно влияют на популяции анемонов и анемонов, резко снижая плотность каждой из них в эксплуатируемых районах. [36] Помимо сбора из дикой природы для использования в рифовых аквариумах, морские анемоны также находятся под угрозой из-за изменений в окружающей их среде. Те, кто живет на мелководье в прибрежных районах, напрямую страдают от загрязнения и заиления и косвенно от воздействия, которое они оказывают на фотосинтезирующих симбионтов и добычу, которой они питаются. [37]

На юге Италии и на юго-западе Испании анемон змейки ( Anemonia viridis ) употребляется в пищу как деликатес. Все животное маринуется в уксусе, затем покрывается жидким тестом, аналогичным тому, который используется для приготовления кальмаров, и обжаривается во фритюре на оливковом масле. [38]

Летопись окаменелостей [ править ]

(2) и (3) Маккензия , средний кембрий . Морские анемоны плохо окаменелости, у них нет твердых частей, и этот был ошибочно идентифицирован как морской огурец .

Большинство актиний не образуют твердых частей, которые можно определить как окаменелости, но некоторые окаменелости морских анемонов действительно существуют; Маккензия из среднекембрийских сланцев Берджесс в Канаде - самая старая окаменелость, идентифицированная как морской анемон. [39]

Таксономия [ править ]

Морские анемоны, отряд Actiniaria, относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . [40] Родригес и др. предложил новую классификацию актиниариев на основе обширных результатов анализа ДНК. [41]

Подотряды и надсемейства, включенные в Actiniaria:

  • Подотряд Anenthemonae
    • Надсемейство Edwardsioidea
    • Надсемейство Actinernoidea
  • Подотряд Enthemonae
    • Надсемейство Actinostoloidea
    • Надсемейство Actinioidea
    • Надсемейство Metridioidea

Филогения [ править ]

Внешние отношения [ править ]

Anthozoa состоит из трех подклассов: Hexacorallia , который включает Actiniaria; Octocorallia ; и Ceriantharia . Они монофилетичны , но отношения внутри подклассов остаются нерешенными. [42]

Антозоа
 Гексакораллия 
 

Актиниария (Морские анемоны)

 
 

Антипатария

 
 

Кораллиморфария

 
 

Ругоса †

 
 

Склерактинии

 
 

Зоантария

 
 
 Октокораллия 
 

Альционацея

 
 

Helioporacea

 
 

Pennatulacea

 
 
 Ceriantharia 
 

Пенициллярии

 
 

Спирулярия

 
 
 

Внутренние отношения [ править ]

Взаимоотношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена [43] переинтерпретируются следующим образом: [41]

Таксон КарлгренаФилогенетический результат
ProtantheaeСестра Болоцероидарии
PtychodacteaeПолифилетический, потому что его представители не обнаруживаются как сестринские таксоны; сгруппированы с членами бывшей Эндомиарии
EndocoelantheaeСестра афинального семейства Edwardsiidae; вместе эти клады классифицируются как подотряд Anenthemonae
NynantheaeПолифилетический из-за родства между Edwardsiidae и Endocoelantheae и потому, что представители Protantheae и Ptychodacteae восстанавливаются как сестры его членам
БолоцероидарияBoloceroides mcmurrichi и Bunodeopsis гнездятся среди аконтиальных таксонов; B. daphneae отдельно от других актиний
АфинарияПолифилетические: семьи, ранее входившие в этот подотряд, распределялись по дереву как сестры бывших представителей Endomyaria, Acontiaria и Endocoelantheae.
ThenariaBoloceroidaria, Protantheae, Ptychodacteae и большинство Athenaria гнездятся в этой группе.
ЭндомиарияПарафилетический: включает Pychodacteae и некоторые Athenaria.
МезомиарияПолифилетический: одна клада у основания Nynantheae, другие линии связаны с бывшими членами Acontiaria.
АконтиарияПарафилетический; включает несколько линий, ранее существовавших в Месомиарии и Афинарии, а также болоцероидарии и протантеи.

См. Также [ править ]

  • AETX
  • Кангитоксин
  • Халькурин
  • Дерматит морского анемона
  • Нейротоксин морского анемона

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 130–132. ISBN 978-81-315-0104-7.
  2. ^ Кэмпбелл, N .; Рис, Дж. (2002). Биология (6-е изд.). Сан-Франциско: образование Пирсона . ISBN 978-0-8053-0009-3.
  3. ^ Бекманн, А .; Озбек, С. (2012). «Нематоциста: молекулярная карта стрекательной органеллы книдарий» . Международный журнал биологии развития . 56 (6–8): 577–582. DOI : 10,1387 / ijdb.113472ab . PMID 22689365 . 
  4. ^ "Fagatele Bay NMS: рыба-клоун и морские ветреницы" . Национальные морские заповедники . 12 января 2006 . Проверено 20 ноября 2010 .
  5. ^ Мидзуно, Масаси; Ито, Ясухико; Морган, Б. Пол (23 июля 2012 г.). «Использование нефротоксических эффектов яда морского анемона, Phyllodiscus semoni , для создания модели гемолитического уремического синдрома у крысы» . Морские препараты . 10 (7): 1582–1604. DOI : 10.3390 / md10071582 . PMC 3407933 . PMID 22851928 .  
  6. ^ a b c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 150–157. ISBN 978-0-03-056747-6.
  7. ^ Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2010). Морская биология . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл . п. 121.
  8. ^ a b c Carefoot, Том. «Размножение: половое» . Морской анемон . Одиссея улитки. Архивировано из оригинального 10 сентября 2017 года . Проверено 9 сентября 2017 года .
  9. ^ Данн, Дафна Фаутин (1975). "Размножение морской ветреницы Epiactis prolifera Verrill, выращивающей извне , 1869". Биологический бюллетень . 148 (2): 199–218. DOI : 10.2307 / 1540543 . JSTOR 1540543 . PMID 239758 .  
  10. ^ Геллер, Джонатан Б .; Фитцджеральд, Лори Дж .; Кинг, Чад Э. (2005). "Деление морских анемонов: интегративные исследования эволюции жизненного цикла1" . Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 615–622. DOI : 10.1093 / ICB / 45.4.615 . PMID 21676808 . 
  11. ^ Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звы, ред. (2016). Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер . Издательство Springer International. п. 240. ISBN 978-3-319-31305-4.
  12. ^ Смит, Натан III; Ленхофф, Ховард М. (1976). Регулирование частоты разрывов педали у морского анемона . Совместная экология и поведение . С. 117–125. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-9724-4_13 . ISBN 978-1-4757-9726-8.
  13. ^ Carefoot, Том. «Размножение: бесполое» . Морской анемон . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала на 6 июня 2017 года . Проверено 10 сентября 2017 года .
  14. ^ Шлезингер А; Крамарский-Винтер Э; Розенфельд H; Армоза-Зволони Р; Лойя Y (2010). «Половая пластичность и самооплодотворение у морского анемона Aiptasia diaphana » . PLOS ONE . 5 (7): e11874. Bibcode : 2010PLoSO ... 511874S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011874 . PMC 2912375 . PMID 20686700 .  
  15. ^ « Heteractis magnifica : Продолжительность жизни» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 сентября 2017 года .
  16. ^ Kotpal, RL (2012). Современный учебник зоологии: беспозвоночные . Публикации Растоги. С. 286–292. ISBN 978-81-7133-903-7.
  17. ^ а б Хортон, Энди. «Морские анемоны» . Британское общество изучения морской жизни . Проверено 13 июля 2017 .
  18. ^ МакКлендон, JF (январь 1906). «О передвижениях морского анемона ( Metridium marginatum )» . Биологический бюллетень . 10 (2): 66–67. DOI : 10.2307 / 1535667 . JSTOR 1535667 . 
  19. ^ Робсон, Элейн А. (1971). «Поведение и нервно-мышечная система Gonactinia prolifera , морской анемон для плавания» . Журнал экспериментальной биологии . 55 : 611–640.
  20. ^ Римана-Zurneck, Karin (1998). «Насколько молчаливы морские анемоны? Обзор свободноживущих форм Actiniaria Cnidaria: Anthozoa». Морская экология . 19 (4): 247–261. Bibcode : 1998MarEc..19..247R . DOI : 10.1111 / j.1439-0485.1998.tb00466.x .
  21. ^ Липпсон, Роберт Л .; Липпсон, Элис Джейн (2009). Жизнь вдоль внутреннего побережья: Путеводитель натуралиста по звукам, бухтам, рекам и прибрежным водным путям от Норфолка до Ки-Уэста . Пресса Университета Северной Каролины. п. 181. ISBN. 978-0-8078-9859-8.
  22. ^ Молодцова, Т. (2015). Cerianthidae. В: Fautin, Daphne G. (2011) Hexacorallians of the World. Доступ через: Всемирный регистр морских видов 13 июля 2017 г.
  23. ^ a b «Морской анемон» . Колумбийская энциклопедия (6-е изд.). 2008 г.
  24. ^ Сполдинг, Джеймс Г. (1972). «Жизненный цикл Peachia quinquecapitata , анемона, паразитирующего на медузах, во время его личиночного развития» . Биологический бюллетень . 143 (2): 440–52. DOI : 10.2307 / 1540065 . JSTOR 1540065 . 
  25. ^ Льюис, Джон Б. (1984). «Производство фотосинтеза анемонами коралловых рифов, Lebrunia coralligens Wilson, и поведенческие корреляты двух стратегий питания». Биологический бюллетень . 167 (3): 601–612. DOI : 10.2307 / 1541413 . JSTOR 1541413 . PMID 29320269 .  
  26. ^ Jakimovsk, Bojani (2011). Биологически вдохновленные подходы к перемещению, обнаружению аномалий и реконфигурации для шагающих роботов . Springer Science & Business Media. п. 69. ISBN. 978-3-642-22505-5.
  27. ^ Lieske, E .; Майерс, Р. (1999). Коралловые рифовые рыбы. ISBN 0-691-00481-1 
  28. ^ Patzner, RA (5 июля 2017). «Гобиус инкогнитус» . Проверено 10 января 2018 .
  29. ^ Fretwell, K .; и Б. Старзомски (2014). Крашеный гренлинг. Биоразнообразие Центрального побережья. Проверено 29 января 2015.
  30. ^ a b c Дебелиус, Х. (2001). Путеводитель по ракообразным мира. ISBN 978-3931702748 
  31. ^ Виттманн, KJ (2008). Два новых вида Heteromysini (Mysida, Mysidae) с острова Мадейра (северо-восточная Атлантика) с примечаниями о комменсализмах морского анемона и краба-отшельника из рода Heteromysis SI Smith, 1873. Crustaceana, 81 (3): 351–374.
  32. ^ a b Mercier, A .; и Дж. Хэмел (2008). Природа и роль недавно описанных симбиотических ассоциаций между актинией и брюхоногими моллюсками на батиальных глубинах в северо-западной части Атлантического океана. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 358 (1): 57–69.
  33. ^ a b Гудвилл, RH; Д. Г. Фаутин; Дж. Фьюри; и М. Дейли (2009). Симбиотик морского анемона с брюхоногими моллюсками восьми видов на Марианских островах. Micronesica 41 (1): 117–130.
  34. ^ a b Ates, RML (1997). Брюхоногие моллюски, несущие актиниан. В: JC den Hartog, eds, Proceedings of the 6th International Conference on Coelenterate Biology, 1995, pp. 11–20. Национальный музей естествознания, Лейден, Нидерланды.
  35. ^ Karplus, I; GC Fiedler; и П. Рамчаран (1998). Внутривидовое боевое поведение гавайского краба-боксера Lybia edmondsoni - Бои с использованием опасного оружия? Симбиоз 24: 287–302.
  36. ^ a b Крейг С. Шуман; Грегор Ходжсон и Ричард Ф. Амброуз (декабрь 2005 г.). «Влияние сбора морских анемонов и анемонов на популяцию для торговли морскими аквариумами на Филиппинах» (PDF) . Коралловые рифы . 24 (4): 564–573. Bibcode : 2005CorRe..24..564S . DOI : 10.1007 / s00338-005-0027-Z . S2CID 25027153 .  
  37. ^ Дидье, Доминик А. (2014). Морской анемон . Черри-Лейк. С. 26–27. ISBN 978-1-63188-108-4.
  38. Перейти ↑ Schwabe, Calvin W. (1979). Неописуемая кухня . Шарлоттсвилл: Университетское издательство Вирджинии. п. 362. ISBN. 978-0-8139-0811-3.
  39. Перейти ↑ Conway Morris, S. (1993). «Эдиакарские окаменелости в кембрийских фаунах сланцевого типа Берджесса в Северной Америке» . Палеонтология . 36 (31–0239): 593–635.
  40. ^ Дейли, Мэримеган; Brugler, Mercer R .; Картрайт, Полин; Коллинз, Аллен Дж .; Доусон, Майкл Н .; Fautin, Daphne G .; Франция, Скотт С .; McFadden, Catherine S .; Опреско, Деннис М .; Родригес, Эстефания; Романо, Сандра Л .; Ставка, Джоэл Л. (2007). «Тип Cnidaria: обзор филогенетических закономерностей и разнообразия через 300 лет после Линнея» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 127–182. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.11 . ЛВП : 1808/13641 . ISSN 1175-5334 .  
  41. ^ a b Родригес, Э .; Barbeitos, MS; Brugler, MR; Кроули, Л. М.; Grajales, A .; Gusmão, L .; Häussermann, V .; Reft, A .; Дейли, М. (2014). «Спрятано среди морских анемонов: первая комплексная филогенетическая реконструкция отряда Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) раскрывает новую группу гексакоралов» . PLOS ONE . 9 (5): e96998. Bibcode : 2014PLoSO ... 996998R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0096998 . PMC 4013120 . PMID 24806477 .  
  42. ^ Stampar, SN; Маронна, ММ; Китахара, МВ; Реймер, JD; Морандини, AC (март 2014 г.). "Быстро развивающаяся митохондриальная ДНК в цериантарии: отражение гексакораллий парафилий?" . PLOS ONE . 9 (1): e86612. Bibcode : 2014PLoSO ... 986612S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0086612 . PMC 3903554 . PMID 24475157 .  
  43. ^ Карлгрен О. (1949). Обзор Ptychodactiaria, Corallimorpharia и Actiniaria. K Svenska VetenskapsAkad Handl 1: 1–121.

Внешние ссылки [ править ]

  • Отряд Актиниарии
  • Actiniaria.com
  • Фотографии различных видов морских анемонов из Индопачи.
  • Армии анемонов сражаются друг с другом
  • Войны анемонов: армии клонов отправляют разведчиков, атакуют приливно - неожиданная военная тактика
  • Морские анемоны похожи на морские цветы, но относятся к типу Cnidaria.
  • Информация о морских анемонах Ricordea Florida и фотографии
  • База данных фотографий камбоджийских морских анемонов
  • Фотографии морских анемонов