Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Семя (значения) .
Семена различных растений. Ряд 1: мак, красный перец, клубника, яблоня, ежевика, рис, карум, Ряд 2: горчица, баклажаны, физалис, виноград, малина, красный рис, пачули, Ряд 3: инжир, Lycium barbarum, свекла, черника, золотистый киви, шиповник, базилик, 4-й ряд: розовый перец, помидор, редис, морковь, маттиола, укроп, кориандр, 5-й ряд: черный перец, белокочанная капуста, капуста напа, облепиха, петрушка, одуванчик, capsella bursa-pastoris, 6-й ряд: цветная капуста, редис, киви, гренадилла, маракуйя, мелисса, бархатцы прямоходящие.

Семенами являются эмбриональными растениями заключены в защитной внешней оболочке . Формирование семян является частью процесса размножения семенных растений, сперматофитов , включая голосеменные и покрытосеменные растения.

Семена являются продуктом созревшей яйцеклетки , после оплодотворения с помощью пыльцы и некоторого роста внутри материнского растения. Эмбрион развивается из зиготы и семенной оболочки из покровов семяпочки.

Семена сыграли важную роль в воспроизводстве и успехе голосеменных и покрытосеменных растений по сравнению с более примитивными растениями, такими как папоротники , мхи и печеночники , которые не имеют семян и используют водозависимые средства для своего размножения. Семенные растения сейчас доминируют в биологических нишах на суше, от лесов до лугов как в жарком, так и в холодном климате .

Термин «семя» также имеет общее значение, предшествующее вышеизложенному, - все, что можно сеять , например, «семенной» картофель , «семена» кукурузы или «семена» подсолнечника . В случае «семян» подсолнечника и кукурузы сеют семена, заключенные в оболочку или шелуху , а картофель - это клубень .

Многие структуры, обычно называемые «семенами», на самом деле являются сухими плодами . Ягодные растения называются баккатами. Семена подсолнечника иногда продаются в коммерческих целях, но все еще заключены в твердую стенку плода, которую необходимо разрезать, чтобы добраться до семян. Различные группы растений имеют другие модификации, так называемые косточковые плоды (например, персик ) имеют затвердевший плодовый слой (эндокарпий), сросшийся с фактическим семенем и окружающий его. Орехи являются один-затравкой, твёрдым плодом некоторых растений с нераскрывающимися семенами, такие как желудь или фундук .

Производство семян [ править ]

Семена производят у нескольких родственных групп растений, и их способ производства отличает покрытосеменные («закрытые семена») от голосеменных («голые семена»). Семена покрытосеменных производятся с твердой или мясистой структурой, называемой плодом, которая охватывает семена для защиты и обеспечения здорового роста. Некоторые плоды имеют слои твердого и мясистого материала. У голосеменных не развивается никакой особой структуры, вмещающей семена, которые начинают свое развитие «голыми» на прицветниках шишек. Тем не менее, у некоторых видов хвойных семян семена покрываются чешуей шишек, поскольку они развиваются .

Производство семян в естественных популяциях растений широко варьируется от года к году в зависимости от погодных условий, насекомых и болезней, а также внутренних циклов внутри самих растений. За период с 20-летним, например, лесами состоят из ладанной сосны и shortleaf сосны производится от 0 до около 5 миллионов семян сосны звука на гектар. [1] За этот период при оценке производства подходящих саженцев для естественного воспроизводства леса было шесть передовых, пять плохих и девять хороших семенных культур .

Развитие [ править ]

Этапы развития семян :
Обозначения : 1. Эндосперм 2. Зигота 3. Эмбрион 4. Суспенсор 5. Семядоли 6. Апикальная меристема побега 7. Апикальная меристема корня 8. Радикул 9. Гипокотиль 10. Эпикотиль 11. Семенной покров

Семена покрытосеменных (цветковых растений) состоят из трех генетически различных компонентов: (1) зародыш, образованный из зиготы, (2) эндосперм, который обычно является триплоидным, (3) семенная оболочка из ткани, полученной из материнской ткани яйцеклетки. . У покрытосеменных растений процесс развития семян начинается с двойного оплодотворения , которое включает слияние двух мужских гамет с яйцеклеткой и центральной клеткой с образованием первичного эндосперма и зиготы. Сразу после оплодотворения зигота в основном неактивна, но первичный эндосперм быстро делится, образуя ткань эндосперма. Эта ткань становится пищей, которую будет потреблять молодое растение, пока корни не разовьются после прорастания .

Ovule [ править ]

Основная статья: яйцеклетка
Семяпочки растения: семяпочка голосеменного растения слева, семяпочка покрытосеменных (внутри завязи) справа

После оплодотворения семяпочки развиваются в семена. Семяпочка состоит из ряда компонентов:

  • Пуповина ( жгутик, Funiculi ) или семяножки , который придает яйцеклетку к плаценте и , следовательно , яичник или стенке плода, в околоплоднике .
  • Нуцеллус , остатки от megasporangium и основной области яйцеклетки , где развивается megagametophyte.
  • Микропиле , небольшое отверстие или отверстие в вершине покровов семяпочки , где пыльцевая трубка , как правило , входит в процессе оплодотворения.
  • Халазо , основание яйцеклетки напротив микропила, где покровы и нуцеллус соединены вместе. [2]

Форма семяпочек по мере их развития часто влияет на окончательную форму семян. Растения обычно производят семяпочки четырех форм: наиболее распространенная форма называется анатропной , с изогнутой формой. Ортотропные семяпочки прямые, со всеми частями семяпочки, выстроенными в длинный ряд, дающие неискривленное семя. Кампилотропные семяпочки имеют изогнутый мегагаметофит, часто придающий семенам плотную С-образную форму. Последняя семяпочка форма называется amphitropous , где яйцеклетка частично переворачивают и снова повернулся на 90 градусов на его ножке (The канатика или канатика ).

У большинства цветковых растений первое деление зиготы ориентировано поперечно относительно длинной оси, и это определяет полярность зародыша. Верхний, или халазальный, полюс становится основной зоной роста зародыша, в то время как нижний, или микропиларовый полюс, производит стеблевидный подвес, который прикрепляется к микропиле. Суспенсор поглощает и производит питательные вещества из эндосперма, которые используются во время роста эмбриона. [3]

Эмбрион [ править ]

Внутренняя часть семени гинкго , демонстрирующая хорошо развитый зародыш, питательную ткань ( мегагаметофит ) и небольшую часть окружающей семенной оболочки

Основными составляющими эмбриона являются:

  • В семядоли , семена, листья , прикрепленные к эмбриональной оси. Может быть один ( однодольные ) или два ( двудольные ). Семядоли также являются источником питательных веществ в неэндоспермических двудольных, в этом случае они заменяют эндосперм и становятся толстыми и кожистыми. У эндоспермических семян семядоли тонкие и бумажные. У двудольных точек прикрепления друг напротив друга на оси.
  • Эпикотиль , эмбриональная ось выше точки прикрепления семядоли (ов).
  • Перышко , кончик эпикотиля, и имеет перистые внешний вид из - за присутствия молодых зачатков листьев на вершине, и станет стрелять после прорастания.
  • Гипокотиля , эмбриональная ось ниже точки прикрепления семядоли (S), соединяющий эпикотиль и корешок, являясь переходной зоной стволовых корня.
  • Корешок , базальный кончик гипокотиля, вырастает в первичный корень.

Однодольные растения имеют две дополнительные структуры в виде влагалищ. Оперение покрыто колеоптилем , образующим первый лист, а корешок покрыт кольеоризой, которая соединяется с основным корнем, а придаточные корни образуют боковые стороны. Здесь гипокотиль - рудиментарная ось между корешком и перышком. Семена кукурузы состоят из этих структур; перикарпий, щиток (одиночная большая семядоль), которая поглощает питательные вещества из эндосперма, оперение, корешок, колеоптиль и колеориза - эти последние две структуры похожи на оболочку и охватывают оперение и корешок, действуя как защитное покрытие.

Семенная оболочка [ править ]

Созревающая семяпочка претерпевает заметные изменения в покровах, обычно в виде уменьшения и дезорганизации, но иногда и в виде утолщения. Кожура форма из двух или кожных покровов наружных слоев клеток яйцеклетки, которые вытекают из ткани из материнского растения, внутренний кожный покров образует тегмен и внешние , формирует Testa . (Семена некоторых однодольных растений, таких как злаки, не являются отдельными структурами, а сливаются со стенкой плода, образуя перикарпий .) Семенники как однодольных, так и двудольных часто имеют узор и текстурированные отметины или имеют крылья или пучки волос. Когда семенная оболочка формируется только из одного слоя, ее также называют семенником, хотя не все такие семенникигомологичны от одного вида к другому. Абсцисс семенного канатика (отделяется в фиксированной точке - зоне опадения), рубец образует овальное углубление, ворот . У анатропных семяпочек есть часть семяпочки, которая срослась (срослась с семенной оболочкой) и образует продольный гребень, или шов , прямо над воротами. В битегмических семязачатках (например, Gossypium, описанном здесь) как внутренние, так и внешние покровы способствуют формированию семенной оболочки. При продолжающемся созревании клетки наружного покрова увеличиваются. Хотя внутренний эпидермис может оставаться однослойным, он может также разделяться с образованием двух-трех слоев и накапливать крахмал, и его называют бесцветным слоем. Напротив, внешний эпидермис становится дубильным.. Внутренний покров может состоять из восьми-пятнадцати слоев. (Козловский 1972)

По мере того, как клетки увеличиваются и крахмал откладывается во внешних слоях пигментированной зоны под внешним эпидермисом, эта зона начинает лигнифицироваться, в то время как клетки внешнего эпидермиса увеличиваются в радиальном направлении, а их стенки утолщаются, при этом ядро ​​и цитоплазма сжимаются во внешнем эпидермисе. слой. эти клетки, имеющие более широкую внутреннюю поверхность, называются палисадными клетками. Во внутреннем эпидермисе клетки также увеличиваются в радиальном направлении с пластинчатым утолщением стенок. Зрелый внутренний покров имеет палисадный слой, пигментированную зону с 15-20 слоями, а самый внутренний слой известен как слой бахромы. (Козловский 1972)

Голосеменные [ править ]

У голосеменных растений, которые не образуют завязей, семяпочки и, следовательно, семена обнажены. Это основа их номенклатуры - растения с голыми семенами. Две сперматозоиды, перенесенные из пыльцы, не развивают семя путем двойного оплодотворения, но одно ядро ​​сперматозоида соединяется с ядром яйцеклетки, а другой сперматозоид не используется. [4] Иногда каждый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а затем одна зигота прерывается или абсорбируется на раннем этапе развития. [5] Семя состоит из зародыша (результат оплодотворения) и ткани материнского растения, которые также образуют конус вокруг семени у хвойных растений, таких как сосна и ель .

Форма и внешний вид [ править ]

Для описания формы семян используется большое количество терминов, многие из которых в значительной степени говорят сами за себя, например, фасолевидная (почковидная) - напоминает почку с лопастными концами по обе стороны от ворот, квадратная или продолговатая - угловая со всеми стороны более или менее равны или длиннее ширины, треугольные - трехсторонние, наиболее широкие ниже середины, эллиптические, или яйцевидные, или обратнояйцевидные - закругленные с обоих концов, или яйцевидные (яйцевидные или обратнояйцевидные, более широкие на одном конце), округлые, но симметричные относительно середина или шире ниже середины или шире выше середины. [6]

Другие менее очевидные термины включают дискообразный (напоминающий диск или пластину, имеющий как толщину, так и параллельные грани и с закругленными краями), эллипсоидный , шаровидный ( сферический ) или субглобальный (раздутый, но меньше сферического), двояковыпуклый , продолговатый , яйцевидный , почковидные и сектоидные . Полосатыйсемена полосатые с параллельными продольными линиями или гребнями. Самые распространенные цвета - коричневый и черный, другие цвета встречаются нечасто. Поверхность варьируется от полированной до значительно шероховатой. Поверхность может иметь множество отростков (см. Семенная оболочка). Семенная кожура с консистенцией пробки называется суберозой . Другие термины включают ракообразные (твердые, тонкие или хрупкие).

Структура [ править ]

Части семени авокадо ( двудольные ), демонстрирующие семенную оболочку и зародыш
Схема внутреннего строения семени и зародыша двудольных растений : (а) семенная оболочка, (б) эндосперм , (в) семядоли , (г) гипокотиль

Типичное семя состоит из двух основных частей:

  1. эмбрион ;
  2. семенная оболочка.

Кроме того, эндосперм является источником питательных веществ для эмбриона в большинстве однодольных и эндоспермных двудольных.

Типы семян [ править ]

Считается, что семена встречаются во многих структурно различных типах (Martin 1946). [7] Они основаны на ряде критериев, из которых доминирующим является соотношение размеров зародыша и семян. Это отражает степень, в которой развивающиеся семядоли поглощают питательные вещества эндосперма и, таким образом, уничтожают его. [7]

Шесть типов встречаются среди однодольных, десять - у двудольных и два - у голосеменных (линейные и лопатчатые). [8] Эта классификация основана на трех характеристиках: морфологии эмбриона, количестве эндосперма и положении эмбриона относительно эндосперма.

Диаграмма обобщенного семени двудольного растения (1) и обобщенного семени однодольного (2). A. Щиток B. Семядоли C. Hilum D. Слива E. Корешок F. Эндосперм
Сравнение однодольных и двудольных

Эмбрион [ править ]

В эндоспермных семенах внутри семенной оболочки есть две отдельные области: верхний и более крупный эндосперм и нижний меньший зародыш. Эмбрион является оплодотворенной яйцеклеткой, незрелое растение , из которого нового завод будет расти в нормальных условиях. Эмбрион имеет одну семядоль или семенной лист у однодольных , две семядоли почти у всех двудольных и две или более у голосеменных. В зерновых плодах ( зерновых ) одиночное однодольное растение имеет форму щита и, следовательно, называется щитком.. Щиток плотно прижимается к эндосперму, из которого он поглощает пищу, и передает ее растущим частям. Дескрипторы эмбрионов включают маленькие, прямые, изогнутые, изогнутые и изогнутые.

Хранение питательных веществ [ править ]

Внутри семени обычно есть запас питательных веществ для рассады , которая вырастет из зародыша. Форма хранимого корма варьируется в зависимости от вида растения. У покрытосеменных хранящаяся пища начинается с ткани, называемой эндоспермом , которая получается из материнского растения и пыльцы путем двойного оплодотворения . Обычно он триплоидный , богат маслом или крахмалом и белком . У голосеменных, таких как хвойные , ткань для хранения пищи (также называемая эндоспермом) является частью женского гаметофита, гаплоидной ткани. Эндосперм окруженалейроновый слой (периферический эндосперм), заполненный белковыми зернами алейрона.

Первоначально, по аналогии с яйцеклеткой животных , внешний слой нуцеллуса ( перисперм ) назывался белком , а внутренний слой эндосперма - желточным. Хотя этот термин вводит в заблуждение, его начали применять ко всем питательным веществам. По этой терминологии эндоспермические семена называют «белковыми». Природа этого материала используется как для описания, так и для классификации семян, в дополнение к соотношению размеров зародыша и эндосперма. Эндосперм можно рассматривать как мучнистый (или мучнистый), в котором клетки заполнены крахмалом , как, например, зерна злаков , или нет (не мучный). Эндосперм также может называться «мясистым» или «хрящевым» с более толстыми мягкими клетками, такими каккокосовый орех , но может быть и жирным, как Ricinus (касторовое масло), Croton и Poppy . Эндосперм называют «роговым», если стенки клеток толще, например, у фиников и кофе , или «пережеванными», если он пятнистый, как у мускатного ореха , пальм и Annonaceae . [9]

В большинстве однодольных (например, травы и пальмы ) и некоторых ( эндоспермных или белковых ) двудольных (например, клещевины ) зародыш внедрен в эндосперм (и нуцеллус), который проросток будет использовать после прорастания . В неэндоспермических двудольных семядолях эндосперм поглощается зародышем по мере его роста в развивающемся семени, и семядоли эмбриона заполняются запасенной пищей. В зрелом состоянии семена этих видов не имеют эндосперма и также называются экзальбуминозными семенами. Экзальбуминозные семена включают бобовые (такие как фасоль игорох ), деревья, такие как дуб и грецкий орех , овощи, такие как кабачки и редис , и подсолнухи . Согласно Бьюли и Блэку (1978), бразильский орех хранится в гипокотиле, такое место хранения необычно среди семян. [10] Все семена голосеменных растений белковые.

Семенная оболочка [ править ]

Семена граната

Семенная оболочка развивается из материнской ткани, покровов , первоначально окружающих семяпочку. Покрытие семян в зрелых семенах может быть бумажным тонким слой (например , арахисовым ) или что - то более существенного (например , толстое и жесткого в гледичии и кокосовом орехе ) или мясистый , как и в саркотесте из граната . Семенная оболочка помогает защитить зародыш от механических повреждений, хищников и высыхания. В зависимости от развития семенная оболочка бывает битегмической или унитегмической.. Битегмические семена образуют панцирь из внешнего покрова и оболочку из внутреннего покрова, в то время как у унитегмических семян только один покров. Обычно части панциря или оболочки образуют твердый защитный механический слой. Механический слой может препятствовать проникновению воды и прорастанию. Среди барьеров может быть наличие одревесневших склероидов . [11]

Внешний покров состоит из нескольких слоев, обычно от четырех до восьми, организованных в три слоя: (а) внешний эпидермис, (б) внешняя пигментированная зона из двух-пяти слоев, содержащих танин и крахмал, и (в) внутренний эпидермис. Endotegmen происходят от внутреннего эпидермиса внутренней оболочки и на exotegmen от наружной поверхности внутренней оболочки. Endotesta происходят от внутреннего эпидермиса внешнего кожного покрова, а также наружный слой панциря от наружной поверхности наружного покрова упоминаются как exotesta. Если экзотеста также является механическим слоем, это называется экзотестальным семенем, но если механический слой является эндотегменом, то семя является эндотестальным. Экзотеста может состоять из одного или нескольких рядов клеток, которые имеют удлиненную форму и напоминают паллисады (например, Fabaceae ), отсюда и «палисад экзотеста». [12] [13]

В дополнение к трем основным частям семян, некоторые семена имеют придаток, дужку , мясистый отросток жгутика ( funiculus ) (как у тиса и мускатного ореха ) или маслянистый придаток, элайосому (как у Corydalis ) или волоски (трихомы). В последнем примере эти волосы являются источником хлопка текстильных культур . Другие придатки семени включают шов (гребень), крылья, карункулы (мягкий губчатый вырост из внешнего покрова вблизи микропиле), шипы или бугорки.

Рубец также может оставаться на семенной оболочке, называемой воротами , где семя прикреплялось к стенке яичника с помощью жгутика. Сразу под ним находится небольшая пора, представляющая микропиле семяпочки.

Размер и набор семян [ править ]

Коллекция различных семян овощей и трав

Семена очень разнообразны по размеру. Пылевидные семена орхидей самые маленькие, около миллиона семян на грамм; они часто представляют собой зародышевые семена с незрелыми зародышами и без значительных запасов энергии. Орхидеи и некоторые другие группы растений являются микогетеротрофами, питание которых во время прорастания и раннего роста рассады зависит от микоризных грибов . Некоторые саженцы наземных орхидей фактически проводят первые несколько лет своей жизни, получая энергию от грибов, и не производят зеленых листьев. [14] При весе более 20 кг самое крупное семя - кокосовый орех.. Растения, производящие семена меньшего размера, могут давать намного больше семян на цветок, в то время как растения с более крупными семенами вкладывают больше ресурсов в эти семена и обычно дают меньше семян. Мелкие семена быстрее созревают и быстрее рассеиваются, поэтому осенью все цветущие растения часто имеют мелкие семена. Многие однолетние растения дают большое количество более мелких семян; это помогает гарантировать, что по крайней мере некоторые из них окажутся в благоприятном месте для роста. Травянистые многолетники и древесные растения часто имеют более крупные семена; они могут производить семена в течение многих лет, а более крупные семена имеют больше запасов энергии для прорастания и роста проростков и дают более крупные и устойчивые проростки после прорастания. [15] [16]

Функции [ править ]

Семена выполняют несколько функций для растений, которые их производят. Ключевыми среди этих функций являются питание эмбриона , перемещение на новое место и покой в неблагоприятных условиях. По сути, семена являются средством воспроизводства, и большинство семян являются продуктом полового размножения, которое приводит к смешению генетического материала и изменчивости фенотипа, на которую действует естественный отбор .

Питание эмбриона [ править ]

Семена защищают и питают зародыш или молодое растение. Обычно они дают рассаду более быстрое начало, чем спор из спор, из-за больших запасов пищи в семени и многоклеточности эмбриона.

Распространение [ править ]

Основная статья: Распространение семян

В отличие от животных, растения ограничены в своей способности искать благоприятные условия для жизни и роста. В результате у растений появилось много способов рассредоточить свое потомство путем рассеивания семян (см. Также вегетативное размножение ). Семя должно каким-то образом «прибыть» в место и быть там в то время, когда оно благоприятно для прорастания и роста. Когда плоды открываются и высвобождают семена регулярно, это называется расщеплением , что часто характерно для родственных групп растений; эти плоды включают капсулы, фолликулы, бобовые, стручки и кремнезем. Когда плоды не раскрываются и не высвобождают свои семена регулярно, они называются нерасторжимыми, в том числе плоды семянок, зерновки, орехов, самар и злаков. [17]

Ветром (анемохория) [ править ]

Семена одуванчика содержатся в семянках , которые могут переноситься ветром на большие расстояния.
Стручок молочая ( Asclepias syriaca )
  • У некоторых семян (например, сосны ) есть крыло, которое помогает рассеиваться ветром.
  • Пыльные семена орхидей эффективно разносятся ветром.
  • Некоторые семена (например, молочай , тополь ) имеют волоски, которые помогают разноситься ветром. [18]

Другие семена заключены в структуры плодов, которые аналогичным образом способствуют распространению ветра:

  • На семянках одуванчиков есть волоски.
  • Кленовые самары имеют два крыла.

По воде (гидрохория) [ править ]

  • Некоторые растения, такие как Mucuna и Dioclea , производят плавучие семена, называемые морскими бобами или дрейфующими семенами, потому что они плавают в реках в океаны и вымываются на пляжах. [19]

Животными (зоохория) [ править ]

  • Семена ( заусенцы ) с зазубринами или крючками (например, акаена , лопух , док ), которые прикрепляются к меху или перьям животных, а затем опадают.
  • Семена с мясистым покровом (например, яблони , вишни , можжевельника ) поедаются животными ( птицами , млекопитающими , рептилиями , рыбами ), которые затем рассеивают эти семена в своем помете .
  • Семена ( орехи ) представляют собой привлекательные пищевые ресурсы для длительного хранения животных (например, желуди , лесной орех , грецкий орех ); семена хранятся на некотором расстоянии от родительского растения, и некоторые из них ускользают от еды, если животное их забудет.

Мирмекохория - это распространение семян муравьями . Муравьи- фуражиры распространяют семена, которые имеют придатки, называемые элайосомами [20] (например, кровяной корень , триллиумы , акации и многие виды Proteaceae ). Элайосомы - это мягкие, мясистые структуры, содержащие питательные вещества для животных, которые их едят. Муравьи несут такие семена обратно в свое гнездо, где поедаются элайосомы. Оставшаяся часть семени, которая является твердой и несъедобной для муравьев, затем прорастает либо в гнезде, либо на участке удаления, где семя было выброшено муравьями. [21] Это соотношение рассредоточения является примером мутуализма., так как растения зависят от муравьев для распространения семян, в то время как муравьи зависят от семян растений в качестве пищи. В результате уменьшение количества одного партнера может снизить успех другого. В Южной Африке , то аргентинский муравей ( Linepithema humile ) был захвачен и перемещенный местные виды муравьев. В отличие от местных видов муравьев, аргентинские муравьи не собирают семена Mimetes cucullatus и не поедают элайосомы. В районах, куда вторглись эти муравьи, количество сеянцев Mimetes уменьшилось. [22]

Дремота [ править ]

Основная статья: Покой семян

Покой семян выполняет две основные функции: первая - это синхронизация прорастания с оптимальными условиями для выживания полученного всхода; второй - распространение прорастания партии семян с течением времени, чтобы катастрофа (например, поздние заморозки, засуха, травоядность ) не приводила к гибели всего потомства растения ( хеджирование ставок ). [23] Покой семян определяется как семена, которые не прорастают в условиях окружающей среды, оптимальных для прорастания, обычно при подходящей температуре окружающей среды и надлежащей влажности почвы. Этот истинный покой, или врожденный покой, поэтому вызван условиями внутри семени, которые препятствуют прорастанию. Таким образом, покой - это состояние семени, а не окружающей среды. [24] Индуцированный покой, принудительный покой или покой семян происходит, когда семя не прорастает из-за того, что внешние условия окружающей среды не подходят для прорастания, в основном из-за слишком темных или светлых, слишком холодных или горячих или слишком сухих условий.

Покой семян - это не то же самое, что их устойчивость в почве или на растении, хотя даже в научных публикациях состояние покоя и устойчивости часто путают или используют как синонимы. [25]

Часто покой семян делят на четыре основные категории: экзогенный; эндогенный; комбинационный; и вторичный. Более поздняя система различает пять классов: морфологический, физиологический, морфофизиологический, физический и комбинационный покой. [26]

Экзогенный покой вызывается условиями вне эмбриона, в том числе:

  • Физический покой или твердая оболочка семян возникают, когда семена непроницаемы для воды. Во время периода покоя особая структура, «водный промежуток», разрушается в ответ на сигналы окружающей среды, особенно на температуру, поэтому вода может проникнуть в семена и может произойти прорастание. Семейства растений, у которых наблюдается физический покой, включают Anacardiaceae , Cannaceae , Convulvulaceae , Fabaceae и Malvaceae . [27]
  • К химическому покою относятся виды, которым не хватает физиологического покоя, но у которых химическое вещество препятствует прорастанию. Это химическое вещество можно выщелачивать из семян дождевой водой или таянием снега или каким-либо образом дезактивировать. [28] Выщелачивание химических ингибиторов из семян дождевой водой часто упоминается как важная причина выхода из состояния покоя семян пустынных растений, но мало доказательств, подтверждающих это утверждение. [29]

Эндогенный покой вызывается условиями внутри самого эмбриона, в том числе:

  • В морфологическом покое прорастание предотвращается из-за морфологических характеристик зародыша. У некоторых видов эмбрион - это просто масса клеток, когда семена рассредоточены; это не дифференцируется. Перед прорастанием зародыша должны произойти как дифференциация, так и рост. У других видов эмбрион дифференцирован, но не полностью вырос (недоразвит) при рассредоточении, и требуется рост эмбриона до определенной для вида длины, прежде чем может произойти прорастание. Примерами семейств растений, в которых наблюдается морфологический покой, являются Apiaceae , Cycadaceae , Liliaceae , Magnoliaceae и Ranunculaceae . [30] [31]
  • Морфофизиологический покой включает семена с недоразвитыми зародышами, а также имеет физиологические компоненты покоя. Таким образом, эти семена требуют обработки, нарушающей покой, а также определенного периода времени для развития полностью выросших эмбрионов. Семейства растений, у которых наблюдается морфофизиологический покой, включают Apiaceae , Aquifoliaceae , Liliaceae , Magnoliaceae , Papaveraceae и Ranunculaceae . [30] Некоторые растения с морфофизиологическим покоем, такие как Asarum или Trillium.виды, имеют несколько типов покоя, один влияет на рост корешка (корня), а другой - на рост оперения (побега). Термины «двойной покой» и «двухлетние семена» используются для видов, семенам которых требуется два года для полного прорастания или по крайней мере две зимы и одно лето. Покой корешка (корня проростка) нарушается в течение первой зимы после рассеивания, а покой побеговой почки нарушается в течение второй зимы. [30]
  • Физиологический покой означает, что эмбрион по физиологическим причинам не может генерировать достаточно энергии, чтобы пробить семенную оболочку, эндосперм или другие покровные структуры. Покой обычно нарушается в прохладных влажных, теплых влажных или теплых сухих условиях. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на ее производство может влиять свет.
    • Сушка некоторых растений, в том числе ряда трав и растений из сезонно засушливых регионов, необходима, прежде чем они прорастут. Семена высвобождаются, но до начала прорастания они должны иметь более низкое содержание влаги. Если семена останутся влажными после рассеивания, прорастание может задержаться на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения из зон умеренного климата обладают физиологическим покоем, который исчезает при высыхании семян. Другие виды будут прорастать после распространения только в очень узком температурном диапазоне, но по мере высыхания семян они могут прорастать в более широком диапазоне температур. [32]
  • У семян с комбинационным покоем семя или оболочка плода непроницаема для воды, а зародыш находится в физиологическом покое. В зависимости от вида, физический покой может быть нарушен до или после нарушения физиологического покоя. [31]
  • Вторичный покой * вызывается условиями после того, как семена были рассеяны, и возникает у некоторых семян, когда бездействующие семена подвергаются воздействию условий, неблагоприятных для прорастания, очень часто высоких температур. Механизмы вторичного покоя еще не до конца понятны, но могут включать потерю чувствительности рецепторов плазматической мембраны. [33]

Следующие типы покоя семян, строго говоря, не связаны с покоем семян, так как отсутствие прорастания предотвращается окружающей средой, а не характеристиками самого семени (см. Прорастание ):

  • Светочувствительность или светочувствительность влияет на всхожесть некоторых семян. Эти фотобластные семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной оболочкой свет может проникать в спящий зародыш. Присутствие или отсутствие света может вызвать процесс прорастания, препятствуя прорастанию одних семян, закопанных слишком глубоко, или других семян, не закапанных в почву.
  • Термодорманс - это чувствительность семян к жаре или холоду. Некоторые семена, включая дурень и амарант, прорастают только при высоких температурах (30 ° C или 86 ° F); Многие растения, у которых семена прорастают в период с начала до середины лета, обладают термопарисом, поэтому прорастают только при теплой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другие семена, такие как сельдерей, подавляются при слишком высокой температуре почвы. Часто требования к термодобавке исчезают по мере старения или высыхания семян.

Не все семена проходят период покоя. Семена некоторых мангровых зарослей живородящие; они начинают прорастать, пока еще прикреплены к родителю. Большой, тяжелый корень позволяет семенам проникать в землю при падении. Многие семена садовых растений легко прорастут, как только они станут достаточно теплыми и наполнены водой; хотя их дикие предки могли иметь покой, у этих культурных растений он отсутствует. После многих поколений селекционного давления со стороны селекционеров и садоводов покой был исключен.

Для однолетних растений семена - это способ выжить в засушливые или холодные сезоны. Эфемерные растения - это обычно однолетние растения, которые могут перейти от семени к семену всего за шесть недель. [34]

Стойкость и банки семян [ править ]

Дополнительная информация: Покой семян

Прорастание [ править ]

Основные статьи: Рассада и прорастание
Проращивание рассады подсолнечника

Прорастание семян - это процесс, при котором зародыш семян превращается в проросток. Он включает в себя реактивацию метаболических путей, которые приводят к росту и появлению корешка или корня семени, перышка или побега. Появление проростка над поверхностью почвы является следующей фазой роста растения и называется укоренением рассады. [35]

Прежде чем прорастание может произойти, должны соблюдаться три основных условия. (1) Эмбрион должен быть живым, это называется жизнеспособностью семян. (2) Необходимо преодолеть любые требования к покою, препятствующие прорастанию. (3) Для прорастания должны существовать подходящие условия окружающей среды.

Дальний красный свет может предотвратить прорастание. [36]

Жизнеспособность семян - это способность зародыша к прорастанию, на которую влияет ряд различных условий. Некоторые растения не дают семян, которые имеют функциональные полные зародыши, или семя может вообще не иметь зародыша, что часто называют пустыми семенами. Хищники и патогены могут повредить или убить семя, пока оно еще находится в плодах или после того, как оно было рассеяно. Условия окружающей среды, такие как затопление или жара, могут убить семена до или во время прорастания. Возраст семени влияет на его здоровье и всхожесть: поскольку в семени есть живой зародыш, со временем клетки погибают и не могут быть заменены. Некоторые семена могут жить долгое время до прорастания, в то время как другие могут выжить только в течение короткого периода после распространения, прежде чем они погибнут.

Сила семян - это показатель качества семян, который включает в себя жизнеспособность семян, процент прорастания, скорость прорастания и прочность полученных проростков. [37]

Процент всхожести просто доля семян , которые прорастают из всех семян при соблюдении правильных условий для роста. Скорость прорастания - это время, необходимое для прорастания семян. Процент и скорость прорастания зависят от жизнеспособности семян, состояния покоя и воздействия окружающей среды на семена и рассаду. В сельском хозяйстве и садоводстве качественные семена обладают высокой жизнеспособностью, измеряемой процентом всхожести и скоростью прорастания. Это выражается в процентах прорастания за определенный период времени, например, 90% всхожести за 20 дней. «Покой» описан выше; многие растения дают семена с разной степенью покоя, и разные семена одного и того же плода могут иметь разную степень покоя. [38]Можно получить семена без покоя, если они сразу рассеяны и не засыхают (при засыхании семена переходят в физиологический покой). Растения сильно различаются, и спящие семена все еще остаются жизнеспособными, даже если скорость прорастания может быть очень низкой.

Условия окружающей среды, влияющие на прорастание семян, включают: вода, кислород, температура и свет.

Происходят три различные фазы прорастания семян: впитывание воды; фаза задержки; и появление корешка .

Для того, чтобы семенная кожура раскололась, зародыш должен впитывать (впитывать воду), в результате чего он набухает, раскалывая семенную кожуру. Тем не менее, природа семенной кожуры определяет, насколько быстро вода может проникнуть внутрь и впоследствии вызвать прорастание . Скорость впитывания зависит от проницаемости семенной оболочки, количества воды в окружающей среде и площади контакта семян с источником воды. Для некоторых семян слишком быстрое поглощение слишком большого количества воды может убить семена. Для некоторых семян после впитывания воды процесс прорастания невозможно остановить, и их высыхание становится фатальным. Другие семена могут несколько раз впитывать и терять воду, не вызывая вредных последствий, но высыхание может вызвать вторичный покой.

Ремонт повреждений ДНК [ править ]

Во время покоя семян , часто связанного с непредсказуемой и стрессовой средой, повреждения ДНК накапливаются по мере старения семян. [39] [40] [41] У семян ржи снижение целостности ДНК из-за повреждения связано с потерей жизнеспособности семян во время хранения. [39] После прорастания семена Vicia faba подвергаются репарации ДНК . [40] ДНК- лигаза растений, которая участвует в восстановлении одно- и двухцепочечных разрывов во время прорастания семян, является важным фактором, определяющим долголетие семян. [42] Также в Arabidopsisсемян, активность ферментов репарации ДНК поли-АДФ-рибоз-полимеразы (PARP), вероятно, необходима для успешного прорастания. [43] Таким образом, повреждения ДНК, которые накапливаются во время покоя, по-видимому, являются проблемой для выживания семян, а ферментативная репарация повреждений ДНК во время прорастания, по-видимому, важна для жизнеспособности семян.

Стимулирование прорастания [ править ]

Садоводы и садоводы используют ряд различных стратегий, чтобы нарушить покой семян .

Скарификация позволяет воде и газам проникать в семена; он включает методы физического разрушения твердой оболочки семян или их смягчения с помощью химикатов, такие как замачивание в горячей воде или проделывание отверстий в семенах булавкой, натирание их о наждачную бумагу или растрескивание с помощью пресса или молотка. Иногда плоды собирают, когда семена еще незрелые и семенная оболочка не полностью развита, и сеют сразу до того, как семенная оболочка станет непроницаемой. В естественных условиях оболочка семян изнашивается грызунами, пережевывающими семена, трением семян о камни (семена перемещаются ветром или водными потоками), при замораживании и оттаивании поверхностных вод или прохождении через пищеварительный тракт животного. В последнем случае кожура защищает семена от переваривания., часто ослабляя семенную оболочку, так что зародыш готов к прорастанию, когда он откладывается вместе с небольшим количеством фекалий, которые действуют как удобрение, вдали от родительского растения. Микроорганизмы часто эффективны в разрушении твердой оболочки семян и иногда используются людьми в качестве лечения; семена хранятся во влажной теплой песчаной среде несколько месяцев в нестерильных условиях.

Стратификация , также называемая влажным охлаждением, нарушает физиологический покой и включает добавление влаги к семенам, чтобы они впитывали воду, а затем они подвергаются периоду влажного охлаждения для последующего созревания зародыша. Посев в конце лета и осенью и перезимовка в прохладных условиях - эффективный способ стратификации семян; некоторые семена более благоприятно реагируют на периоды колебаний температуры, которые являются частью естественной окружающей среды.

Промывка или замачивание в воде удаляет из некоторых семян химические ингибиторы, препятствующие прорастанию. Дождь и тающий снег естественным образом решают эту задачу. Для семян, посаженных в саду, лучше всего использовать проточную воду - если замачивать в контейнере, достаточно замачивания от 12 до 24 часов. Более длительное замачивание, особенно в стоячей воде, может привести к кислородному голоданию и гибели семян. Семена с твердой оболочкой можно замачивать в горячей воде, чтобы разрушить непроницаемые слои ячеек, препятствующие попаданию воды.

Другие методы, используемые для содействия прорастанию семян, находящихся в состоянии покоя, включают предварительное охлаждение, предварительную сушку, ежедневное изменение температуры, воздействие света, нитрат калия, использование регуляторов роста растений, таких как гиббереллины, цитокинины, этилен, тиомочевина, гипохлорит натрия и другие. [44] Некоторые семена лучше всего прорастают после пожара. У некоторых семян огонь разрушает твердую оболочку семян, в то время как у других химический покой нарушается в результате воздействия дыма. Садоводы часто используют жидкий дым, чтобы способствовать прорастанию этих видов. [45]

Стерильные семена [ править ]

Семена могут быть стерильными по нескольким причинам: они могли быть облучены, неопылены, клетки жили дольше ожидаемого срока или были выведены для этой цели.

Эволюция и происхождение семян [ править ]

Вопрос о происхождении семенных растений остается нерешенным. Тем не менее, все больше и больше данных склонны относить это происхождение к среднему девону . Описание в 2004 году прото-семян Runcaria heinzelinii в живетский из Бельгии является свидетельством того древнего происхождения семенных растений. Как и в случае с современными папоротниками, большинство наземных растений до этого времени воспроизводились, посылая в воздух споры , которые приземлялись и становились совершенно новыми растениями.

Таксономисты описали ранние «настоящие» семена из верхнего девона, которые, вероятно, стали театром их истинного первого эволюционного излучения . С этим излучением произошла эволюция размера , формы, распространения семян и, в конечном итоге, излучение голосеменных, покрытосеменных, однодольных и двудольных растений . Семенные растения постепенно стали одним из основных элементов почти всех экосистем.

Верно семени [ править ]

Также называется растущим истинным, относится к растениям, семена которых дают тот же тип растения, что и исходное растение. Открытые опыляемые растения, в том числе семейные реликвии, почти всегда вырастают до семян, если их не перекрестно опыляет другой сорт.

Экономическое значение [ править ]

Семена Phaseolus vulgaris (фасоль обыкновенная или зеленая) разнообразны по размеру, форме и цвету.

Рынок семян [ править ]

В США фермеры потратили 22 миллиарда долларов на семена в 2018 году, что на 35 процентов больше, чем в 2010 году. На долю DowDuPont и Monsanto приходится 72 процента продаж семян кукурузы и сои в США, при этом средняя цена пакета семян ГМО кукурузы оценивается в 270 долларов. [46]

Съедобные семена [ править ]

Дополнительная информация: Список съедобных семян

Многие семена съедобны, и большая часть человеческих калорий поступает из семян [47], особенно из злаков , бобовых и орехов . Семена также являются источником большинства растительных масел , многих напитков и специй, а также некоторых важных пищевых добавок . В разных семенах преобладает семенной зародыш или эндосперм, который обеспечивает большую часть питательных веществ . Запасные белки эмбриона и эндосперма различаются по содержанию аминокислот и физическим свойствам. Например, глютенИз пшеницы, важного для обеспечения эластичности хлебного теста, является белок эндосперма.

Семена используются для размножения многих культур, таких как зерновые, бобовые, лесные деревья , дерновые травы и пастбищные травы. В частности, в развивающихся странах серьезным препятствием является неадекватность каналов сбыта для доставки семян бедным фермерам. [48] Таким образом, использование семян, оставленных фермерами, остается довольно распространенным явлением.

Семена также поедаются животными ( хищничество семенами ), а также скармливаются домашнему скоту или поставляются как корм для птиц .

Яд и безопасность пищевых продуктов [ править ]

Дополнительная информация: Категория: Токсины растений

Одни семена съедобны, другие вредны, ядовиты или смертельны. [49] Растения и семена часто содержат химические соединения, отпугивающие травоядных и семенных хищников . В некоторых случаях эти соединения просто неприятны на вкус (например, в горчице ), но другие соединения токсичны или распадаются на токсичные соединения в пищеварительной системе . Дети, будучи меньше взрослых, более восприимчивы к отравлению растениями и семенами. [50]

Смертельный яд рицин получают из семян клещевины . Сообщается, что смертельные дозы составляют от двух до восьми семян, [51] [52], хотя было зарегистрировано лишь несколько случаев смерти, когда клещевина попадала в организм животных. [53]

Кроме того, семена, содержащие амигдалин  - яблоко , абрикос , горький миндаль , [54] персик , слива , вишня , айва и другие - при употреблении в достаточном количестве могут вызвать отравление цианидом . [54] [55] Другие семена, содержащие яды, включают аннону , хлопок , заварное яблоко , дурман , сырой дуриан , золотую цепочку , конский каштан , живокость , лосось., личи , нектарин , рамбутан , четки гороха , кислое мыло , сахарное яблоко , глициния и тис . [51] [56] Семена стрихнинового дерева также ядовиты, они содержат яд стрихнин .

Семена многих бобовых, в том числе фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ), содержат белки, называемые лектинами, которые могут вызывать желудочные расстройства, если есть фасоль без приготовления . Бобы обыкновенные и многие другие, включая сою , также содержат ингибиторы трипсина, которые мешают действию пищеварительного фермента трипсина . Обычные процессы приготовления разлагают лектины и ингибиторы трипсина до безвредных форм. [57]

Другое использование [ править ]

Хлопковое волокно растет прикрепленным к семенам хлопчатника . Прочие волокна семян капока и молочая .

Многие важные непищевые масла извлекаются из семян. Льняное масло используется в красках. Масло жожоба и крамбе похоже на китовый жир .

Семена являются источником некоторых лекарств, включая касторовое масло , масло чайного дерева и лекарство от рака шарлатана Лаэтрил .

Многие семена использовались в качестве бусинок в ожерельях и четках , в том числе слезы Иова , чинаберри , гороховые четки и клещевины . Однако последние три также ядовиты.

Другие варианты использования семян включают:

  • Семена когда-то использовались в качестве весов для весов .
  • Семена используются детьми в качестве игрушек, например, для игры Conkers .
  • Смола из семян Clusia rosea, используемая для заделки лодок. [ необходима цитата ]
  • Нематицид из семян молочая .
  • Хлопковый шрот используется в качестве корма для животных и удобрения .

Исходные записи [ править ]

Массивный фрукты из кокоса де Мер
  • Самым старым жизнеспособным семенем, датированным углеродом-14 , из которого выросло растение, было семя иудейской финиковой пальмы возрастом около 2000 лет, извлеченное из раскопок во дворце Ирода Великого на Масаде в Израиле . Он был проращен в 2005 году. [58] (Сообщается, что регенерация Silene stenophylla (узколистный камбион) из материала, хранившегося в течение 31 800 лет в сибирской вечной мерзлоте, была достигнута с использованием плодовых тканей, а не семян. [59] [60] )
  • Самые большие семена дает coco de mer , или «двойная кокосовая пальма», Lodoicea maldivica . Весь плод может весить до 23 килограммов (50 фунтов) и обычно содержит одно семя. [61]
  • Самые маленькие семена производят эпифитные орхидеи . Их длина всего 85 микрометров, а вес 0,81 микрограмма. Они не имеют эндосперма и содержат недоразвитые эмбрионы. [62]
  • Самым ранним ископаемым семенам около 365 миллионов лет из позднего девона в Западной Вирджинии . Семена сохранились незрелых яйцеклеток на заводе Elkinsia polymorpha . [63]

В религии [ править ]

Книга Бытия в Ветхом Завете начинается с объяснением того , как начались все формы растений:

И сказал Бог : да произрастет земля траву, траву, приносящую семя, и плодовое дерево, приносящее плод по роду его, семя которого в себе, на земле. И стало так. И произрастала земля трава, и трава, приносящая семя по роду его, и дерево, приносящее плод, семя которого было в себе по роду его. И увидел Бог, что это хорошо. А вечером и утром был день третий. [64]

Коран говорит о всхожести семян , таким образом:

Это Аллах заставляет семя и финиковый камень расколоться и прорасти. Он заставляет живое происходить из мертвых, и именно Он вызывает появление мертвых из живых. Таков Аллах: тогда как же вы заблуждаетесь от истины? [65]

См. Также [ править ]

  • Биологическое распространение
  • Карпология
  • Генетически модифицированные культуры
  • Список крупнейших семян в мире
  • Непокорное семя
  • Семенная компания
  • Улучшение семян
  • Библиотека семян
  • Семенной сад
  • Семенная бумага
  • Экономия семян
  • Тестирование семян
  • Ловушка для семян
  • Посевное ложе
  • Банк семян почвы
  • Селективный аборт эмбриона

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Cain MD, Shelton MG (2001). «Двадцать лет естественного производства семян сосны лоблолли и коротколистной в экспериментальном лесу Кроссетт на юго-востоке Арканзаса» . Южный журнал прикладного лесоводства . 25 (1): 40–45. DOI : 10.1093 / sjaf / 25.1.40 .
  2. ^ Галили Г; Кигель Дж (1995). "Глава Один". Развитие семян и прорастание . Нью-Йорк: М. Деккер. ISBN 978-0-8247-9229-9.
  3. ↑ Рэйвен, Питер Х., Рэй Франклин Эверт и Хелена Кертис. 1981. Биология растений . Нью-Йорк: Worth Publishers. п. 410.
  4. ^ Рост, Томас L .; Вейер, Т. Эллиот; Вейер, Томас Эллиот (1979). Ботаника: краткое введение в биологию растений . Нью-Йорк: Вили. С.  319 . ISBN 978-0-471-02114-8.
  5. ^ Филонова Л.Х .; Божков П.В.; фон Арнольд С. (февраль 2000 г.). «Путь развития соматического эмбриогенеза у Picea abies, выявленный с помощью покадровой съемки» . J Exp Bot . 51 (343): 249–264. DOI : 10.1093 / jexbot / 51.343.249 . PMID 10938831 . Архивировано 07 декабря 2008 года. 
  6. ^ "Форма семян" . anbg.gov.au . Архивировано 26 февраля 2014 года.
  7. ^ a b The Seed Biology Place , лаборатория Герхарда Лойбнера, Ройал Холлоуэй, Лондонский университет, заархивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. , извлечено 13 октября 2015 г.
  8. ^ Баскин, Кэрол С .; Баскин, Джерри М. (2001). Кэрол С. Баскин, Джерри М. Баскин. Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Эльзевир, 2001 . google.ca . п. 27. ISBN 978-0-12-080263-0.
  9. ^ "Британская энциклопедия, 9-е изд. (1888) том 4" . google.ca . 1888. с. 155.
  10. ^ Бели & Black (1978) Физиология и биохимия Семена в отношении всхожести, pag.11
  11. ^ "Sinauer Associates, Inc., Издатели" . 5e.plantphys.net . Архивировано 22 января 2014 года . Проверено 7 мая 2018 .
  12. ^ "plant_anatomy Термин" эпидермис семенной оболочки "(PO: 0006048)" . gramene.org . Архивировано 3 февраля 2014 года.
  13. ^ Rudall, Paula J. (2007). 6 - Семена и плоды - Интернет-издание университета - Паула Дж. Рудалл. Анатомия цветковых растений: введение в структуру и развитие. Третье издание . Издательство Кембриджского университета. DOI : 10.1017 / CBO9780511801709 . ISBN 978-0-521-69245-8.
  14. ^ Смит, Уэлби Р. 1993. Орхидеи Миннесоты . Миннеаполис: Университет Миннесоты Press. п. 8.
  15. ^ Косинки, Игорь (2007). «Многолетняя изменчивость размера семян и роста рассады Maianthemum bifolium ». Экология растений . 194 (2): 149–156. DOI : 10.1007 / s11258-007-9281-1 . S2CID 31774027 . 
  16. ^ Шеннон DA; Исаак Л; Brockman FE (февраль 1996 г.). «Оценка видов живых изгородей по размеру семян, закладке древостоя и высоте саженцев». Системы агролесоводства . 35 (1): 95–110. DOI : 10.1007 / BF02345331 . S2CID 2328584 . 
  17. ^ Джонс, Сэмюэл Б. и Арлин Э. Лучсингер. 1979. Систематика растений. Серия Макгроу-Хилла по организменной биологии . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 195.
  18. ^ Морхардт, Сиа; Морхардт, Эмиль; Эмиль Морхардт, Дж. (2004). Цветы пустыни Калифорнии: введение в семейства, роды и виды . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 24. ISBN 978-0-520-24003-2.
  19. ^ "www.seabean.com - Морские бобы и дрейфующие семена" . seabean.com . Архивировано 11 июля 2006 года.
  20. Перейти ↑ Marinelli J (1999). «Муравьи - удивительная близость между муравьями и растениями» . Новости растений и садов . 14 (1). Архивировано 18 августа 2006 года.
  21. ^ Риклефс, Роберт Э. (1993) Экономика природы , 3-е изд., Стр. 396. (Нью-Йорк: WH Freeman). ISBN 0-7167-2409-X . 
  22. ^ Бонд, WJ; П. Слингсби (1984). «Коллапс мутуализма муравьев: аргентинский муравей, Iridomyrmex humilis и мирмекохористые Proteaceae». Экология . 65 (4): 1031–1037. DOI : 10.2307 / 1938311 . JSTOR 1938311 . 
  23. ^ Эйра MTS, Caldas LS (2000) Покой семян и прорастание как параллельные процессы. Rev Bras Fisiol Vegetal 12: 85–104
  24. ^ Vleeshouwers LM, Bouwmeester HJ, Karssen CM (1995). «Новое определение покоя семян: попытка объединить физиологию и экологию» . Журнал экологии . 83 (6): 1031–1037. DOI : 10.2307 / 2261184 . JSTOR 2261184 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Thompson K, Ceriani RM, Баккер JP, Беккер Р. М. (2003). «Связаны ли покой и устойчивость семян в почве?». Исследования семеноводства . 13 (2): 97–100. DOI : 10.1079 / ssr2003128 .
  26. ^ Баскин JM, Баскин CC (2004). «Система классификации покоя семян» . Исследования семеноводства . 14 : 1–16. DOI : 10.1079 / ssr2003150 .
  27. ^ Баскин JM, Баскин CC, Ли X (2000) "Таксономия, анатомия и эволюция физического покоя семян". Биология видов растений 15: 139–152
  28. ↑ Baskin, CC и Baskin, JM (1998) Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания, Сан-Диего, Academic Press
  29. ^ Гаттерман, Y. (1993) Всхожесть семян в пустынных растений. Springer Verlag, Берлин / Гейдельберг.
  30. ^ a b c Баскин, С.С. и Баскин, Дж. М. (1998) Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания, Сан-Диего, Academic Press.
  31. ^ a b Баскин, JM и Баскин, CC (2004) Система классификации покоя семян. Исследования семеноводов 14: 1–16.
  32. ^ Международный семинар по семенам и Г. Николас. 2003. Последние достижения в исследованиях биологии семян: материалы Седьмого международного семинара по семенам, Саламанка, Испания, 2002 . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. п. 113.
  33. ^ Бьюли, J. Дерек, и Майкл Блэк. 1994. Физиология развития и прорастания семян. Язык науки . Нью-Йорк: Пленум Пресс. п. 230.
  34. ^ Паттен DT (1978). «Производительность и эффективность производства эфемерного сообщества в пустыне Верхний Сонора». Американский журнал ботаники . 65 (8): 891–895. DOI : 10.2307 / 2442185 . JSTOR 2442185 . 
  35. ^ Блэк, Майкл Х .; Халмер, Питер (2006). Энциклопедия семян: наука, техника и применение . Уоллингфорд, Великобритания: CABI. п. 224 . ISBN 978-0-85199-723-0.
  36. ^ Фотобиология: наука о жизни и свете . Springer. п. 147.
  37. ↑ Seed Vigor and Vigor Tests, архивировано 12 сентября 2006 г. в Wayback Machine.
  38. ^ Международная ассоциация тестирования семян. 1973. ISSN 0251-0952 . С. 120–121. Семеноведение и технология . Вагенинген ?: Международная ассоциация тестирования семян. 
  39. ^ a b Cheah KS; Осборн DJ (апрель 1978 г.). «Повреждения ДНК происходят с потерей жизнеспособности у зародышей стареющих семян ржи». Природа . 272 (5654): 593–599. Bibcode : 1978Natur.272..593C . DOI : 10.1038 / 272593a0 . PMID 19213149 . S2CID 4208828 .  
  40. ^ a b Koppen G; Вершев Л. (2001). «Щелочной одноклеточный гель-электрофорез / анализ комет: способ изучения восстановления ДНК в корешковых клетках прорастающих Vicia faba ». Folia Biol. (Прага) . 47 (2): 50–54. PMID 11321247 . 
  41. ^ Брей CM; Запад CE (декабрь 2005 г.). «Механизмы репарации ДНК в растениях: важнейшие сенсоры и эффекторы для поддержания целостности генома» . Новый Фитол . 168 (3): 511–528. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01548.x . PMID 16313635 . 
  42. ^ Waterworth WM; Маснави G; Bhardwaj RM; Цзян Кью; Брей CM; Западный СЕ (сентябрь 2010 г.). «ДНК-лигаза растений - важный фактор, определяющий долголетие семян» . Завод Дж . 63 (5): 848–860. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2010.04285.x . PMID 20584150 . 
  43. ^ Охота L; Холдсворт MJ; Gray JE (август 2007 г.). «Активность никотинамидазы важна для прорастания». Завод Дж . 51 (3): 341–351. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2007.03151.x . PMID 17587307 . 
  44. ^ Хартманн, Хадсон Томас и Дейл Э. Кестер. 1983. Принципы и практика размножения растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 0-13-681007-1 . С. 175–177. 
  45. ^ Джон Э. Кили и Fotheringham (1997-05-23). «Следы газа и прорастание семян, вызванное дымом». Наука . 276 (5316): 1248–1250. CiteSeerX 10.1.1.3.2708 . DOI : 10.1126 / science.276.5316.1248 . 
  46. ^ Данн, Элизабет Г. (2019-03-04). «Стартап, побеждающий Bayer с более дешевыми семенами без ГМО» . Bloomberg Businessweek . Проверено 7 марта 2019 .
  47. ^ Сабелли, Пенсильвания; Ларкинс, Б.А. (2009). «Развитие эндосперма в травах» . Физиология растений . 149 (1): 14–26. DOI : 10.1104 / pp.108.129437 . PMC 2613697 . PMID 19126691 .  
  48. ^ Г. Mumby Seed Маркетинг архивации 2009-09-09 в Wayback Machine , ФАО, Рим
  49. ^ Чиа Joo Суан, « Семена Сомнения: Продовольственная безопасность архивации 2008-04-29 в Wayback Machine »
  50. ^ Клелланд, Майк. « Ядовитые растения и семена, архивированные 12 октября2007 г. в Wayback Machine », « Здоровый ребенок»
  51. ^ a b Мартин Андерсон, Техасская служба распространения знаний AgriLife. "Ядовитые растения и их части - Архивы - Агги Садоводство" . tamu.edu . Архивировано 8 сентября 2007 года.
  52. ^ Wedin GP; Neal JS; Everson GW; Krenzelok EP (май 1986). «Отравление клещевиной». Am J Emerg Med . 4 (3): 259–261. DOI : 10.1016 / 0735-6757 (86) 90080-X . PMID 3964368 . 
  53. ^ Альбретсен JC; Гвалтни-Брант С.М.; Хан С.А. (2000). «Оценка токсикоза клещевины у собак: 98 случаев» . J Am Anim Hosp Assoc . 36 (3): 229–233. DOI : 10.5326 / 15473317-36-3-229 . PMID 10825094 . Архивировано из оригинала на 2012-08-02. 
  54. ^ a b «Миндальное / миндальное масло» . наркотики.com . Архивировано 18 июля 2017 года.
  55. ^ Wolke, RL. Семена беспокойства Washington Post, 5 января 2005 г. Архивировано 15 сентября 2017 г., в Wayback Machine.
  56. ↑ Чиа Джу Суан. Безопасность пищевых продуктов: семена сомнения. Архивировано 29 апреля 2008 г. в Wayback Machine.
  57. ^ Дхурандхар NV; Чанг KC (1990). «Влияние приготовления на твердость, ингибиторы трипсина, лектины и содержание цистина / цистеина в темно-синей и красной фасоли (Phaseolus vulgaris)» . J Food Sci . 55 (2): 470–474. DOI : 10.1111 / j.1365-2621.1990.tb06789.x . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.
  58. ^ Роуч, Джон. (2005) « 2000-летние ростки семян, саженец процветает. Архивировано 3 февраля 2007 г. в Wayback Machine », National Geographic News , 22 ноября.
  59. ^ «Возрождение цветов ледникового периода, которое может привести к воскрешению мамонта» . Telegraph.co.uk . 21 февраля 2012 года. Архивировано 22 марта 2014 года.
  60. ^ "Русские ученые возрождают 32000-летний цветок" . sci-news.com . Архивировано 27 февраля 2012 года.
  61. ^ Угловая EJH (1966). Естественная история пальм . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. С. 313–314.
  62. ^ http://waynesword.palomar.edu/ww0601.htm#seed Архивировано 19 декабря 2010 г. в Wayback Machine
  63. ^ Тейлор Э.Л .; Тейлор Т.М.С. (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. п. 466. ISBN. 978-0-13-651589-0.
  64. ↑ Версия короля Якова , Бытие 1: 12,13, 1611.
  65. ^ Коран, перевод: Абдулла Юсуф Али Аль-An'aam 95: 6

Библиография [ править ]

  • Бьюли, Дж. Дерек; Блэк, Майкл; Халмер, Питер, ред. (2006). Энциклопедия семян: наука, техника и применение . Уоллингфорд: КАБИ. ISBN 978-0-85199-723-0. Проверено 15 декабря 2015 .
  • AC Martin. Сравнительная внутренняя морфология семян. Американский натуралист из Мидленда, том. 36, No. 3 (ноябрь 1946 г.), стр. 513–660
  • М.Б. Макдональд, Фрэнсис И. Квонг (ред.). Семена цветов: биология и технология. CABI, 2005. ISBN 0-85199-906-9 
  • Козловский Т.Т., изд. (1972). Семенная биология Том III . Эльзевир. ISBN 978-0-323-15067-5. Проверено 17 февраля 2014 года . также доступно в строке Том I
  • Эдред Джон Генри Корнер. Семена двудольных. Издательство Кембриджского университета, 1976. ISBN 0-521-20688-X 
  • Лесная служба США. Руководство по семенам древесных растений. 1948 г.
  • Стаппи, В. Глоссарий морфологических терминов семян и фруктов. Королевские ботанические сады, Кью 2004

Внешние ссылки [ править ]

  • Ройал Холлоуэй, Лондонский университет: Место биологии семян
  • Проект банка семян тысячелетия Амбициозный проект сохранения сада Кью Гарден
  • Глобальное хранилище семян на Свальбарде - резервное хранилище для мировых банков семян
  • Физиология растений онлайн: типы покоя семян и роль факторов окружающей среды
  • Канадская комиссия по зерну: признаки семян, используемые для идентификации мелких масличных культур и семян сорняков.
  • Семенной сайт : сбор, хранение, посев, проращивание и обмен семян с изображениями семян, семенных коробочек и саженцев.
  • Исправление растений: изучите различные семена растений и узнайте о них больше.