Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с сокращением сегментации .
Позвоночные животные имеют сегментированный позвоночный столб.

Сегментация в биологии - это разделение некоторых планов тела животных и растений на серию повторяющихся сегментов. В этой статье основное внимание уделяется сегментации планов тела животных , в частности, на примерах таксонов Arthropoda , Chordata и Annelida.. Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста» для направления и определения сегментов. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментирования тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет регенерацию у конкретных людей.

Определение [ править ]

Сегментацию сложно дать удовлетворительному определению. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму последовательного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Считается, что сегментированные животные имеют повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными считаются части организма. [1]

Животные [ править ]

Illacme plenipes , многоножка со 170 сегментами и 662 ножками

Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для различных членистоногих , позвоночных и кольчатых червей . Членистоногие, такие как плодовая муха, формируют сегменты из поля эквивалентных клеток на основе градиентов фактора транскрипции . Позвоночные животные, такие как рыба данио, используют колеблющуюся экспрессию генов для определения сегментов, известных как сомиты . Аннелиды, такие как пиявка, используют более мелкие бластные клетки, отпочковавшиеся от крупных телобластных клеток, для определения сегментов. [2]

Членистоногие [ править ]

Экспрессия Hox-генов в сегментах тела различных групп членистоногих , отслеженная эволюционной биологией развития . Гены Hox 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но сдвинуты (за счет гетерохронии ) максимум на три сегмента. Сегменты с максиллопедами имеют ген Hox 7. У ископаемых трилобитов, вероятно, было три области тела, каждая с уникальной комбинацией генов Hox.

Хотя сегментация дрозофилы не является репрезентативной для филы членистоногих в целом, она наиболее хорошо изучена. Ранний скрининг для идентификации генов, участвующих в развитии кутикулы, привел к открытию класса генов, который был необходим для правильной сегментации эмбриона дрозофилы . [3]

Для того, чтобы должным образом сегментировать дрозофила эмбрионы, то передняя - задняя ось определяются материнский поставляемыми транскриптами, приводящие к градиентам этих белков. [2] [3] [4] Затем этот градиент определяет образец экспрессии генов пробелов , которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные из экспрессии гена пробела, затем определяют образец экспрессии генов парных правил . [2] [4] Гены парных правил - это в основном факторы транскрипции , экспрессирующиеся регулярными полосами по длине эмбриона. [4]Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию генов полярности сегментов , которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента будут определены позже. [4]

Внутри членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, как и придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в родственном таксоне, онихофоре . [1]

Аннелиды: Пиявка [ править ]

Хотя это не так хорошо изучено, как у дрозофилы и рыбок данио , сегментация у пиявки была описана как сегментация «почкование». Ранние деления внутри эмбриона пиявки приводят к образованию телобластных клеток, которые представляют собой стволовые клетки, которые асимметрично делятся с образованием полосок бластных клеток. [2] Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному на каждой стороне средней линии. Клоны N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, в то время как клоны M, O и P вносят вклад только по одной клетке на сегмент. [5] Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток. [2]Сегментация, по-видимому, регулируется геном Hedgehog , что предполагает его общее эволюционное происхождение от предков членистоногих и кольчатых червей. [6]

У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех черт: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры. [1]

Хордовые: рыбки данио и мышь [ править ]

Рыбки данио образуют сегменты, известные как сомиты, посредством процесса, который зависит от градиентов ретиноевой кислоты и FGF , а также периодических колебаний экспрессии генов.

Хотя это, возможно, не так хорошо изучено, как у дрозофилы , сегментация у рыбок данио , цыплят и мышей активно изучается. Сегментация хордовых характеризуется образованием пары сомитов по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенезом .

В хордовых, сегментация координируется часами и моделью волнового фронта . «Часы» относятся к периодическим колебаниям определенных генов, таких как Her1, волосатый / энхансер расщепленного гена. Экспрессия начинается на заднем конце эмбриона и перемещается к переднему . Волновой фронт - это место созревания сомитов, определяемое градиентом FGF.с сомитами, образующимися в нижней части этого градиента. У высших позвоночных, включая мышей и кур, но не рыбок данио, волновой фронт также зависит от ретиноевой кислоты, генерируемой непосредственно перед каудальным доменом FGF8, который ограничивает переднее распространение FGF8; Репрессия ретиноевой кислоты экспрессии гена Fgf8 определяет волновой фронт как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 являются самыми низкими. Клетки на этом этапе созреют и образуют пару сомитов. [7] [8] Разработка этого процесса с другими сигнальными химическими веществами позволяет таким структурам, как мышцы, охватывать основные сегменты. [ необходима цитата ]Низшие позвоночные, такие как рыбки данио, не нуждаются в репрессии ретиноевой кислотой каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и функции нейромезодермальных предшественников по сравнению с высшими позвоночными. [9]

Другие таксоны [ править ]

В других таксонах есть некоторые свидетельства сегментации некоторых органов, но эта сегментация не распространяется на полный список органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах во многих Cycloneuralia или о сегментированной арматуре тела хитонов (которая не сопровождается сегментированным целомом). [1]

Происхождение [ править ]

Сегментацию можно рассматривать как возникшую двояко. Если говорить карикатурно, то путь «амплификации» предполагает сегментирование односегментного предкового организма путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и в целом предпочтительна структура «парцеллизации», когда существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты. [1] Таким образом, организмы со слабо определенным метамеризмом, будь то внутренний (как некоторые моллюски) или внешний (как онихофора), можно рассматривать как «предшественников» эузегментированных организмов, таких как кольчатые червяки или членистоногие. [1]

См. Также [ править ]

  • Метамеризм
  • Глоточная дуга  - эмбриональные структуры-предшественники у позвоночных
  • Ромбомер

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Budd, GE (2001). «Почему членистоногие сегментируются?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01041.x . PMID  11710765 .
  2. ^ a b c d e Tautz, D (2004). «Сегментация». Dev Cell . 7 (3): 301–312. DOI : 10.1016 / j.devcel.2004.08.008 . PMID 15363406 . 
  3. ^ a b Пик, L (1998). «Сегментация: раскрашивание полос от мух до позвоночных». Dev Genet . 23 (1): 1–10. DOI : 10.1002 / (SICI) 1520-6408 (1998) 23: 1 <1 :: AID-DVG1> 3.0.CO; 2-A . PMID 9706689 . 
  4. ^ a b c d Пилинг AD; Чипман А.Д.; Акам М (2005). «Сегментация членистоногих: за пределами парадигмы дрозофилы». Nat Rev Genet . 6 (12): 905–916. DOI : 10.1038 / nrg1724 . PMID 16341071 . 
  5. ^ Weisblat DA; Шенкленд М (1985). «Клеточная линия и сегментация у пиявки» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 312 (1153): 39–56. Bibcode : 1985RSPTB.312 ... 39W . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0176 . PMID 2869529 . 
  6. ^ Dray, N .; Tessmar-Raible, K .; Le Gouar, M .; Vibert, L .; Christodoulou, F .; Schipany, K .; Guillou, A .; Zantke, J .; Snyman, H .; Béhague, J .; Vervoort, M .; Arendt, D .; Балавойн, Г. (2010). «Передача сигналов Hedgehog регулирует формирование сегментов у кольчатых червей Platynereis» . Наука . 329 (5989): 339–342. Bibcode : 2010Sci ... 329..339D . DOI : 10.1126 / science.1188913 . PMC 3182550 . PMID 20647470 .  
  7. ^ Cinquin O (2007). «Понимание часов сомитогенеза: чего не хватает?». Mech Dev . 124 (7–8): 501–517. DOI : 10.1016 / j.mod.2007.06.004 . PMID 17643270 . 
  8. ^ Каннингем, TJ; Дестер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей» . Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 16 : 110–123. DOI : 10.1038 / nrm3932 . PMC 4636111 . PMID 25560970 .  
  9. ^ Беренгер, М .; и другие. (2018). «Мыши, но не рыбок данио, нуждаются в ретиноевой кислоте для контроля нейромезодермальных предшественников и удлинения оси тела» . Dev. Биол . 441 : 127–131. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2018.06.019 . PMC 6064660 . PMID 29964026 .