Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Septoria tritici )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Zymoseptoria tritici
Septoria-tritici.jpg
Zymoseptoria tritici на листьях пшеницы
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Тип:
Аскомикота
Учебный класс:
Дотидеомицеты
Подкласс:
Dothideomycetidae
Заказ:
Capnodiales
Семья:
Mycosphaerellaceae
Род:
Зимосепториоз
Разновидность:
Z. tritici
Биномиальное имя
Mycosphaerella graminicola
Синонимы

Septoria curtisiana Sacc. , (1884) [2]
Septoria graminum Desm., (1843)
Septoria tritici Desm. , 1842 [3] Septoria tritici Berk. И MA ​​Curtis, (1874) [4]
Septoria tritici var. Лоликола Р. Спраг и Аар. Дж. Джонсон, (1944) [5]
Sphaeria graminicola Fuckel, (1865) [6]
Sphaerella graminicola Fuckel, (1870) [7]

Zymoseptoria tritici , синонимы Septoria tritici , Mycosphaerella graminicola , представляет собой вид мицелиальных грибов , аскомицетов семейства Mycosphaerellaceae . Этопатоген растения пшеницы, вызывающий пятнистость листьев септориоза, которую трудно контролировать из-за устойчивости к нескольким фунгицидам . Возбудитель сегодня вызывает одно из самых серьезных заболеваний пшеницы . [8]

В 2011 году Quaedvlieg et al. представили новую комбинацию для этого вида: Zymoseptoria tritici (Desm.) Quaedvlieg & Crous, 2011, [9], поскольку они обнаружили, что типовые штаммы как рода Mycosphaerella (связанные с родом анаморфов Ramularia ), так и рода Septoria (связанные с род Septoria , обширная клада очень разных септориоподобных видов в составе Mycosphaerellaceae ) сгруппированы отдельно от клады, содержащей как Zymoseptoria tritici, так и Z. passarini . С 2011 года в общей сложности семь цимосепториеввиды были описаны в пределах рода Zymoseptoria ; Z. tritici (тип рода Zymoseptoria ), Z. Pseudotritici, Z. ardabilia, Z. brevis, Z. passarini, Z. halophila и Z. verkleyi (назван в честь Джерарда Дж. М. Верклей за вклад, который он внес в дальнейшее понимание рода Septoria ).

Описание [ править ]

Зрелые пикниды Zymoseptoria tritici в первичном листе восприимчивого проростка пшеницы. Высокая влажность стимулирует экструзию цирри, похожей на усики слизи, содержащей бесполые пикнидиоспоры, которые в виде брызг дождя рассеиваются на короткие расстояния.

Этот гриб вызывает пятнистость пшеницы septoria tritici, заболевание, характеризующееся некротическими пятнами на листве. [10] Эти пятна содержат бесполые ( пикнидии ) и половые ( псевдотеции ) плодоношения. [10]

Бесполое состояние ( анаморф , бесполая стадия ранее называлась Septoria tritici ): пикнидиоспоры являются гиалиновыми и нитевидными, размером 1,7–3,4 x 39–86 мкм, с 3–7 нечеткими перегородками. Прорастание пикнидиоспор может быть боковым или терминальным. Цирри - молочно-белые до баффа. Иногда в культуре несептатные, гиалиновые микроспоры размером 1-1,3 × 5-9 мкм появляются вне пикнидий за счет дрожжеподобного почкования. [11]

  • Свет стимулирует дрожжевой рост Zymoseptoria tritici . [12] Крупный план дрожжевого роста Zymoseptoria tritici in vitro на агаре V8 .

  • Получение in vitro бесполого плодоношения ( пикниды ; стрелка) Zymoseptoria tritici на агаре с экстрактом листьев пшеницы.

  • Проникновение в устьицу листа пшеницы (стрелка) зародышевой трубкой пикнидиоспор Zymoseptoria tritici .

  • Колонизация ткани мезофилла межклеточной гифой (стрелки) Zymoseptoria tritici во время бессимптомной биотрофной фазы патогенеза.

  • Инициирование (острие стрелки) пикнидиума Zymoseptoria tritici в субматальной полости листа пшеницы.

Одновременное проникновение в устьицу листа пшеницы тремя зародышевыми трубками половых воздушно-капельных аскоспор (стрелки) Zymoseptoria tritici .

Половое состояние ( телеоморф ): Псевдотеции субэпидермальные, шаровидные, темно-коричневые, диаметром 68-114 мкм. Размер аски 11-14 × 30-40 мкм. Аскоспоры гиалиновые, эллиптические, размером 2,5-4 × 9-16 мкм, с двумя клетками разной длины. [11]

Генетика [ править ]

Хромосомы 1-13 самые большие и важные. Хромосомы 14-21 меньше и необязательны.

Zymoseptoria tritici представляет собой интересную модель для фундаментальных генетических исследований грибов, патогенных для растений. [10] Это гаплоидные растения-патогенный грибок. [10] Многие грибы гаплоидны, что значительно упрощает генетические исследования. [10]

В 2002 году Zymoseptoria tritici была первым видом семейства Mycosphaerellaceae, у которого была создана карта сцепления . [13]

Первый доклад полностью секвенировали геном из Zymoseptoria tritici с 2011 был первый геном мицелиальных грибов быть законченным в соответствии с действующими стандартами. [12] Длина генома составляет 39,7 МБ, [12], что похоже на другие нитчатые аскомицеты. [10] В геноме 21 хромосома , [12] это наибольшее количество среди аскомицетов. [10] Кроме того, эти хромосомы имеют необычайный диапазон размеров, варьирующийся от 0,39 до 6,09 мегабайт. [10]

Поразительным аспектом генетики Zymoseptoria tritici является наличие множества необязательных хромосом . [12] Восемь хромосом могут быть потеряны без видимого воздействия на гриб и, следовательно, не требуются. [12] Незаменимые хромосомы были обнаружены у других грибов, но они обычно встречаются с низкой частотой и обычно представляют собой одну или несколько хромосом. [10] Незаменимые хромосомы возникли в результате древнего горизонтального переноса от неизвестного донора, за которым последовала обширная генетическая рекомбинация , возможный механизм скрытой патогенности и захватывающие новые аспекты структуры генома. [12]

Удивительной особенностью генома Zymoseptoria tritici по сравнению с другими секвенированными патогенами растений было то, что он содержал очень мало генов ферментов , разрушающих стенки клеток растений , которые были больше похожи на эндофиты, чем на патогены . [12] Goodwin et al. (2011) [12] предположили, что скрытый патогенез Zymoseptoria tritici, вероятно, связан с деградацией белков, а не углеводов, чтобы избежать защиты хозяина во время биотрофной стадии инфекции и, возможно, произошел от эндофитных предков. [12]

Эволюция [ править ]

Грибок Zymoseptoria tritici является патогеном пшеницы с момента одомашнивания хозяином 10–12 000 лет назад в Плодородном полумесяце . [8] Заражающая пшеница линия произошла от близкородственных патогенов Mycosphaerella, заражающих дикие травы . [8] Он эволюционировал вместе со своим хозяином и распространился по всему миру. [8] Zymoseptoria tritici показывает значительно более высокую степень специфичности и вирулентности в отношении хозяина в анализе с отделенного листа. [8]

Возникновение и «совместное одомашнивание» Zymoseptoria tritici было связано с адаптацией к пшенице и сельскохозяйственной среде. [8] Эндемические потомки родоначальника из Zymoseptoria tritici все еще найдены на диких трав на Ближнем Востоке ; однако эти «дикие» патогены имеют более широкий круг хозяев, чем «одомашненные» патогены пшеницы. [8] Ближайшего известного родственника Zymoseptoria tritici называют Z. pseudotritici B. [8] Zymoseptoria pseudotritici была изолирована в Иране от двух видов трав Agropyron repens.и Dactylis glomerata, растущие в непосредственной близости от полей, засеянных мягкой пшеницей ( Triticum aestivum ). [8] Хотя Z. tritici является частым патогеном пшеницы в Иране, на основании анализа последовательностей шести ядерных локусов не было обнаружено никаких доказательств наличия потока генов между Z. pseudotritici и Z. tritici . [8]

Жизненный цикл [ править ]

Zymoseptoria tritici зимует как плодовые тела на растительных остатках, в основном как псевдотеции (половые плодовые тела), но иногда также и некоторые пикниды (бесполые плодовые тела). [14] Половые споры количественно являются более значимыми спорами, вовлеченными в первичный инокулят болезни, в то время как бесполые споры более значимы во вторичном цикле. [15] Ранней весной из псевдотеций высвобождаются аскоспоры , половые споры гриба. Аскоспоры разносятся ветром и в конечном итоге попадают на листья растения-хозяина (мягкой пшеницы или твердой пшеницы). В отличие от большинства других патогенов растений, Zymoseptoria tritici использует зародышевую трубку для проникновения в лист хозяина через устьица.а не прямым проникновением. [16] Перед появлением симптомов после заражения существует длительный латентный период до двух недель. [12] Гриб уклоняется от защиты хозяина во время латентной фазы, за которой следует быстрое переключение на некротрофию непосредственно перед проявлением симптомов через 12-20 дней после проникновения. [12] Период между инфицированием и формированием спорулирующих структур (латентный период) для Zymoseptoria tritici в Северной Германии составлял 20,35 ± 4,15 дня и уменьшался с повышением температуры. [17] Такой переход от биотрофных к некротрофнымрост в конце длительного латентного периода - необычная характеристика, присущая большинству грибов рода Mycosphaerella . [12] Очень мало известно о причине или механизме такого изменения образа жизни, хотя Mycosphaerella является одним из крупнейших и наиболее экономически важных родов патогенных для растений грибов. [12]

Первичный посевной материал требует влажных условий и низких температур 50-68 ° F. [18] При соответствующих условиях окружающей среды поражения могут развиваться на инфицированных листьях, и вскоре на пораженных участках начинают развиваться пикниды. [18] Пикнидии выглядят как маленькие темные точки на поражениях. Из пикнид выделяются конидиоспоры, бесполые споры гриба. Эти бесполые споры распространяются через брызги дождя и являются ответом на вторичный инокулят этого цикла полициклической болезни. [16] Когда конидиоспорыпопадают на листья, они действуют аналогично аскоспорам и вызывают развитие поражения листвы. Помимо пикнидий, внутри этих поражений также развиваются псевдотеции. Пикниды и псевдотеции - это структуры, в которых гриб зимует, и цикл начинается снова.

Управление болезнями [ править ]

Zymoseptoria tritici - гриб, с которым трудно бороться, потому что популяции содержат чрезвычайно высокий уровень генетической изменчивости, а его биология очень необычна для патогена. [12] Zymoseptoria tritici имеет активный половой цикл в естественных условиях, что является важным фактором эпидемии пятнистости septoria tritici и приводит к высокому генетическому разнообразию популяций в полевых условиях. [10]

Самый эффективный, экономичный и простой метод борьбы с Zymoseptoria tritici - это посадка устойчивых сортов. Двадцать один ген устойчивости назван, нанесен на карту и опубликован. [19] Некоторые сорта устойчивы в одном регионе, но восприимчивы в другом; это зависит от местной популяции возбудителя. Все разновидности мягкой пшеницы и твердой пшеницы в той или иной степени восприимчивы к этому заболеванию, но посадка сортов, обладающих хотя бы частичной устойчивостью к местной популяции Zymoseptoria tritici, может значительно повысить урожайность.

Существуют также стратегии управления культурой, которые могут быть эффективными, включая регулярный севооборот, глубокую вспашку и позднюю посадку. [14] Более конкретно, чередование недавно зараженного поля с любой культурой, не являющейся хозяином, может быть полезным для минимизации количества грибка, присутствующего на поле. Посев озимой пшеницы после первых полетов аскоспор в сентябре - это способ уменьшить первичный инокулят озимой пшеницы. [20]

Использование фунгицидов часто просто неэкономично для лечения пятнистости листьев септориоза. Быстрое развитие устойчивости патогенов к фунгицидам является серьезным препятствием. Zymoseptoria tritici обладает устойчивостью ко многим фунгицидам, поскольку имеет ряд замен CYP51. Замены CYP51 включают Y137F, который придает устойчивость к триадименолу , I381V, который придает устойчивость к тебуконазолу, и V136A, который придает устойчивость к прохлоразу . [21] Химический контроль патогена ( противогрибковые препараты ) теперь основан на применении азола.фунгициды, которые являются ингибиторами деметилазы , которые подавляют активность ланостерол-14-альфа-деметилазы ( CYP51 ). [21]

Последний метод борьбы с Zymoseptoria tritici - это биологический контроль с использованием бактерий. В проведенных на данный момент исследованиях было показано, что Bacillus megaterium вызывает снижение развития болезни примерно на 80%. [16] Псевдомонады также являются многообещающим вариантом борьбы с бактериями. Преимущество использования псевдомонад или бацилл заключается в том, что им не повреждают большинство фунгицидов, поэтому их можно использовать в сочетании с химическими средствами борьбы. [16] Однако устойчивые сорта и методы культурной борьбы с Zymoseptoria tritici обычно предпочтительнее химических или биологических методов борьбы, в основном из-за высоких затрат, связанных с биологической борьбой.

Важность заболевания [ править ]

Аскомицетный гриб Zymoseptoria tritici вызывает пятнистость septoria tritici , заболевание листьев пшеницы, которое представляет значительную угрозу для мирового производства продуктов питания . [12] Это основное заболевание листьев озимой пшеницы в большинстве западноевропейских стран. [21] Zymoseptoria tritici поражает посевы пшеницы во всем мире, а также в настоящее время является большой проблемой в Иране, Тунисе и Марокко. [16] Серьезные эпидемии болезни привели к снижению урожайности пшеницы на 35-50%. [16] В США пятнистость листьев септориоза является очень серьезным заболеванием пшеницы, уступая только пшеничной ржавчине.. Приблизительно 275 миллионов долларов ежегодно теряются в США из-за этого заболевания. В Европе ежегодные убытки составляют более 400 миллионов долларов США. [16]

В разных регионах мира в настоящее время пробуют разные стратегии управления. Например, в Северно-Балтийском регионе, одном из крупнейших регионов мира по производству пшеницы, использование фунгицидов значительно повысило урожайность пшеницы. [22] К фунгицидам, доказавшим свою эффективность, относятся внешние ингибиторы хинона (QoI), которые, как и большинство фунгицидов, дороги в применении в больших количествах. По мере того, как изменение климата начинает повышать температуру во всем мире, Zymoseptoria tritici , наряду со многими другими грибковыми патогенами, вероятно, будет иметь повышенную выживаемость при перезимовании и, следовательно, более существенный первичный инокул. [23] Потребность в эффективных методах управления станет еще более важной, поскольку распространенность пятнистости листьев Septoria увеличивается с изменением климата.

  • Типичная инфекция, вызываемая Zymoseptoria tritici первичного листа устойчивого сорта . Обратите внимание на низкую плотность грибов в апопласте (стрелка) и реакцию клеток мезофилла ( острие стрелки), особенно хлоропластов, на присутствие межклеточных гиф .

  • (верхнее изображение) Типичные симптомы Zymoseptoria tritici на первичном листе проростков высокочувствительного сорта пшеницы. (нижнее изображение) Типичная реакция на Zymoseptoria tritici на первичном листе высокоустойчивого сорта пшеницы.

  • Симптомы Zymoseptoria tritici на флаговом листе пшеницы взрослого растения, инфицированного естественным путем.

Ссылки [ править ]

Эта статья включает текст CC-BY-2.5 из ссылок [8] [10] [12] [21]

  1. ^ Schröter Дж (1894 г.). В: Кон, "Kryptogamen-Flora von Schlesien" (Бреслау) 3-2 (9): 257-384. стр. 340.
  2. Перейти ↑ Saccardo PA (1884). Syll. грибок. (Абеллини) 3 : 561.
  3. ^ Desmazières JBHJ (1842). "Neuvième notice sur quelques plantes cryptogames, la plupart inédites, récemment découvertes en France, et que vont paraître en nature dans la collection publiée par l'auteur". Annales Des Sciences Naturelles , Bot. , сер. 2, 17 : 91 -118. стр.107 .
  4. ^ Берк. И Кертис MA (1874). N. Amer. Фунг. : нет. 441 бис.
  5. Перейти ↑ Sprague R. & Johnson AG (1944). В: Sprague, Ore. St. Monog., Bot. 6 : 32.
  6. ^ Fuckel (1865). Fungi rhenani exsic. : нет. 1578.
  7. ^ Fuckel (1870). Jb. Нассау. Вер. Натурк. 23-24 : 101.
  8. ^ a b c d e f g h i j k Stukenbrock EH, Jørgensen FG, Zala M., Hansen TT, McDonald BA & Schierup MH (2010). «Эволюция всего генома и хромосомы, связанная с адаптацией хозяина и видообразованием возбудителя пшеницы Mycosphaerella graminicola ». PLoS Genetics 6 (12): e1001189. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001189
  9. ^ Quaedvlieg, W .; Kema, GHJ; Groenewald, JZ; Verkley, GJM; Seifbarghi, S .; Разави, М .; Гохари, AM; Mehrabi, R .; Краус, П. У. (2011). " Zymoseptoria gen. Ноябрь: новый род для размещения Septoria- подобных видов, встречающихся на злаковых хозяевах" . Персония . 26 : 57–69. DOI : 10.3767 / 003158511X571841 . PMC  3160802 . PMID  22025804 .
  10. ^ a b c d e f g h i j k Wittenberg AHJ, van der Lee TAJ, Ben M'Barek S., Ware SB, Goodwin SB, et al. (2009). «Мейоз вызывает необычайную пластичность генома в патогене гаплоидных грибковых растений Mycosphaerella graminicola ». PLoS ONE 4 (6): e5863. DOI : 10.1371 / journal.pone.0005863 .
  11. ^ a b Визе, М. В. (1987). Сборник болезней пшеницы . Американское фитопатологическое общество. п. 124.
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Goodwin SB, Ben M'Barek S., Dhillon B., Wittenberg AHJ, Crane CF, et al. (2011). «Законченный геном грибкового возбудителя пшеницы Mycosphaerella graminicola выявляет диспенсомную структуру, пластичность хромосом и скрытый патогенез». PLoS Genetics 7 (6): e1002070. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002070
  13. ^ Кема, GH; Гудвин, SB; Hamza, S .; Ферстаппен, ЕС; Кавалетто-младший; Ван дер Ли, TA; De Weerdt, M .; Bonants, PJ; Валвейк, К. (2002). «Комбинированный полиморфизм длины амплифицированного фрагмента и случайно амплифицированный полиморфизм ДНК генетическая карта излома Mycosphaerella graminicola, возбудителя пятнистости листьев septoria tritici пшеницы» . Генетика . 161 (4): 1497–1505. PMC 1462205 . PMID 12196395 .  
  14. ^ a b «Грибковые пятнистые болезни пшеницы: пятно загара, пятно Septoria / Stagonospora nodorum и пятно Septoria tritici - Публикации» . www.ag.ndsu.edu . Проверено 6 декабря 2020 .
  15. ^ Suffert, F .; Sache, I .; Ланноу, К. (апрель 2011 г.). «Ранние этапы эпидемии пятнистости septoria tritici озимой пшеницы: накопление, выдержка и высвобождение первичного инокулята: первичный инокулят Mycosphaerella graminicola» . Патология растений . 60 (2): 166–177. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.2010.02369.x .
  16. ^ a b c d e f g «Пятнистость Septoria tritici (STB) пшеницы» . Пятнистость Septoria tritici (СТБ) пшеницы . Проверено 6 декабря 2020 .
  17. ^ Хенце М., Бейер М., Клинк Х. и Веррит Дж .-А. (2007). «Характеристика метеорологических сценариев, благоприятных длязаражения Septoria tritici пшеницы и оценка латентных периодов». Болезнь растений 91 : 1445-1449. [1]
  18. ^ a b Маркелл, Сэм (26 октября 2006 г.). "Грибковые пятнистости листьев пшеницы: пятнистость септориоза, пятнистость Stagonospora и пятно загара" . Отдел сельского хозяйства Арканзасского университета . Дата обращения 6 декабря 2020 .
  19. ^ Браун, Джеймс КМ; Chartrain, Лаэтиция; Лассер-Зубер, Полина; Сентенак, Сирил (июнь 2015 г.). «Генетика устойчивости к Zymoseptoria tritici и применение в селекции пшеницы» . Генетика и биология грибов . 79 : 33–41. DOI : 10.1016 / j.fgb.2015.04.017 . PMC 4510316 . PMID 26092788 .  
  20. ^ "Болезни пятнистости листьев пшеницы - пятно Septoria tritici, пятно Stagonospora nodorum и пятно загара" . ohioline.osu.edu . Проверено 6 декабря 2020 .
  21. ^ a b c d Mullins JGL, Parker JE, Cools HJ, Togawa RC, Lucas JA и др. (2011). «Молекулярное моделирование возникновения устойчивости к азолам у Mycosphaerella graminicola ». PLoS ONE 6 (6): e20973. DOI : 10.1371 / journal.pone.0020973 .
  22. ^ Джалли, Марджа; Касева, Янне; Андерссон, Бьёрн; Фике, Андреа; Ниструп-Йоргенсен, Лизе; Ронис, Антанас; Каукоранта, Тимо; Эрум, Йенс-Эрик; Джурле, Анника (октябрь 2020 г.). «Урожайность увеличивается за счет фунгицидной борьбы с пятнистостью листьев пшеницы и ячменя, что является основой для принятия решений по IPM в Северно-Балтийском регионе» . Европейский журнал патологии растений . 158 (2): 315–333. DOI : 10.1007 / s10658-020-02075-ш . ISSN 0929-1873 . S2CID 220611931 .  
  23. ^ Cotuna, Otilia (2018). «Влияние управления растениеводством на влияние Zymoseptoria tritici на озимую пшеницу в контексте изменения климата: обзор». Научно-исследовательский журнал сельскохозяйственных наук . 50 : 69–76.

Внешние ссылки [ править ]

  • База данных по грибам USDA ARS
  • ван Гинкель, М .; А. Макнаб; Я. Крупинский (1999). Септориоз и стагоноспороз злаков: сборник глобальных исследований (PDF) . СИММИТ. п. 186 стр. Архивировано из оригинального (PDF) 29 октября 2003 года.
  • Ортон Э.С., Сиан Деллер С. и Браун Дж.К.М. (2011). « Mycosphaerella graminicola : от геномики к борьбе с болезнями». Молекулярная патология растений 12 (5): 413-424. дои : 10,1111 / j.1364-3703.2010.00688.x .