Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из системы определения пола )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Некоторые хромосомные системы определения пола у животных

Система определения пола - это биологическая система, которая определяет развитие половых признаков в организме . Большинство организмов, которые создают свое потомство с помощью полового размножения, имеют два пола. Иногда встречаются гермафродиты вместо одного или обоих полов. Есть также некоторые виды, которые принадлежат только к одному полу из-за партеногенеза , акта размножения самки без оплодотворения .

У многих видов определение пола является генетическим: самцы и самки имеют разные аллели или даже разные гены , определяющие их половую морфологию . У животных это часто сопровождается хромосомными различиями, как правило, из-за сочетания хромосом XY , ZW , XO , ZO или гаплодиплоидии . Половая дифференциация обычно запускается основным геном («половой локус») с множеством других генов, следующих за эффектом домино .

В других случаях пол плода определяется параметрами окружающей среды (например, температурой ). Детали некоторых систем определения пола еще полностью не изучены. Надежды на будущий анализ биологической системы плода включают инициализированные сигналы системы полного воспроизводства, которые можно измерить во время беременности, чтобы более точно определить, является ли определенный пол плода мужским или женским. Такой анализ биологических систем может также сигнализировать о том, является ли плод гермафродитом, что включает полное или частичное воспроизведение мужских и женских репродуктивных органов.

Некоторые виды, такие как различные растения и рыбы, не имеют фиксированного пола, а вместо этого проходят жизненные циклы и меняют пол на основе генетических сигналов на соответствующих этапах жизни своего типа. Это может быть связано с факторами окружающей среды, такими как время года и температура. Гениталии человеческого плода иногда могут развиваться аномалии во время материнской беременности из-за мутаций в системе полового детерминизма плода, в результате чего плод становится интерсексуальным .

Открытие [ править ]

Определение пола было обнаружено у мучного червя американским генетиком Нетти Стивенс в 1903 году. [1] [2] [3]

Хромосомные системы [ править ]

Половые хромосомы XX / XY [ править ]

Половые хромосомы дрозофилы
Мужские XY-хромосомы человека после G-бэндинга
Основная статья: XY система определения пола

Система определения пола XX / XY является наиболее известной, поскольку она встречается у людей. Система XX / XY встречается у большинства других млекопитающих , а также у некоторых насекомых. В этой системе большинство женщин имеют две половые хромосомы одного и того же типа (XX), в то время как большинство мужчин имеют две различные половые хромосомы (XY). Половые хромосомы X и Y отличаются друг от друга по форме и размеру, в отличие от остальных хромосом ( аутосом ), и иногда их называют аллосомами . У некоторых видов, таких как люди, организмы остаются безразличными к полу некоторое время после своего создания; у других же, например у плодовых мух, половая дифференциация происходит сразу после оплодотворения яйца. [4]

Определение пола по центру Y [ править ]

У некоторых видов (включая людей) есть ген SRY на Y-хромосоме, который определяет мужской пол . Представители SRY-зависимых видов могут иметь необычные хромосомные комбинации XY, такие как XXY, и все еще жить. [4] Пол человека определяется наличием или отсутствием Y-хромосомы с функциональным геном SRY. После активации гена SRY клетки вырабатывают тестостерон и антимюллеров гормон, который обычно обеспечивает развитие единой мужской репродуктивной системы. [4] У типичных XX эмбрионов клетки выделяют эстроген , который направляет организм по женскому пути.

При определении пола по оси Y ген SRY является основным геном, определяющим мужские характеристики, но для развития семенников требуется несколько генов. У мышей XY отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к бесплодию, а у людей вызывает врожденную гипоплазию надпочечников . [5] Однако, когда дополнительный ген DAX1 помещается на Х-хромосому, в результате получается женщина, несмотря на существование SRY. [6] Даже когда у женщин XX есть нормальные половые хромосомы, дупликация или экспрессия SOX9 вызывает развитие семенников. [7] [8] Постепенное изменение пола у развитых мышей также может происходить, если ген FOXL2снимается с самок. [9] Несмотря на то, что ген DMRT1 используется птицами в качестве локуса пола, виды, у которых есть хромосомы XY, также полагаются на DMRT1, содержащийся на хромосоме 9, для половой дифференциации в какой-то момент своего образования. [4]

Определение пола по Х-центру [ править ]

Некоторые виды, например плодовые мухи , используют наличие двух Х-хромосом для определения женственности . [10] Виды, которые используют число X для определения пола, нежизнеспособны с дополнительной X-хромосомой.

Другие варианты определения пола XX / XY [ править ]

У некоторых рыб есть варианты системы определения пола XY , а также обычная система. Например, имея формат XY, Xiphophorus nezahualcoyotl и X. milleri также имеют вторую хромосому Y, известную как Y ', которая создает XY' женщин и YY 'мужчин. [11]

По крайней мере, одна монотремка , утконос , представляет особую схему определения пола, которая в некотором смысле напоминает схему половых хромосом ZW птиц и лишена гена SRY. У утконоса десять половых хромосом; у мужчин есть XYXYXYXYXY паттерн, в то время как у женщин десять X-хромосом. Хотя это XY-система, половые хромосомы утконоса не имеют общих гомологов с половыми хромосомами Eutherian . [12] Вместо этого гомологи с половыми хромосомами здорового человека лежат на хромосоме 6 утконоса, что означает, что хромосомы здорового пола были аутосомами в то время, когда монотремы отделились от терианских млекопитающих (сумчатых и белых млекопитающих). Однако гомологи птичьегоГен DMRT1 на половых хромосомах X3 и X5 утконоса позволяет предположить, что, возможно, ген, определяющий пол утконоса, является тем же геном, который участвует в определении пола птиц. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить точный ген, определяющий пол утконоса. [13]

Наследственность половых хромосом в определении пола XO

Половые хромосомы XX / X0 [ править ]

Основная статья: Система определения пола X0

В этом варианте системы XY у женщин есть две копии половой хромосомы (XX), а у мужчин - только одна (X0). 0 обозначает отсутствие второй половой хромосомы. Обычно в этом методе пол определяется количеством генов, экспрессируемых в двух хромосомах. Эта система наблюдается у ряда насекомых, включая кузнечиков и сверчков отряда Orthoptera и тараканов (отряд Blattodea ). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся колючие крысы Амами ( Tokudaia osimensis ), колючие крысы Токуносима ( Tokudaia tokunoshimensis ) и Sorex araneus , землеройки . Закавказские слепушонки (Ellobius lutescens ) также имеют форму определения ХО, при которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. [6] Механизм определения пола еще не изучен. [14]

Нематоды C. Элеганс мужского пола с одной половой хромосомы (X0); с парой хромосом (XX) - гермафродит. [15] Его главный половой ген - XOL, который кодирует XOL-1, а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены соответственно снижают активацию мужских генов и увеличивают ее. [16]

Половые хромосомы ZW / ZZ [ править ]

Основная статья: ZW система определения пола

Система определения пола ZW встречается у птиц, некоторых рептилий, некоторых насекомых и других организмов. Система определения пола ZW перевернута по сравнению с системой XY: у женщин есть два разных типа хромосом (ZW), а у мужчин - две хромосомы одного типа (ZZ). Было обнаружено, что у цыплят это зависит от экспрессии DMRT1. [17] У птиц гены FET1 и ASW обнаружены в W-хромосоме у женщин, подобно тому, как Y-хромосома содержит SRY. [4] Однако не все виды зависят от W для своего пола. Например, есть бабочки и бабочки ZW, но у некоторых были обнаружены самки с ZO, а также самки с ZZW. [15]Кроме того, в то время как млекопитающие деактивируют одну из своих дополнительных Х-хромосом у самок, похоже, что в случае чешуекрылых самцы производят вдвое больше обычных ферментов из-за наличия двух Z. [15] Поскольку использование определения пола ZW различно, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. [15] Однако, как сообщается, тутовый шелкопряд Bombyx mori использует единственную специфичную для самок piРНК в качестве основного детерминатора пола. [18] Несмотря на сходство между системами ZW и XY, эти половые хромосомы развивались отдельно. В случае курицы их Z-хромосома больше похожа на человеческую аутосому 9. [19]Z-хромосома курицы также, по-видимому, связана с X-хромосомой утконоса. [20] Когда виды ZW, такие как дракон Комодо , воспроизводятся партеногенетически, обычно производятся только самцы. Это связано с тем, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, что приводит к ZZ или WW. ZZ становятся самцами, но WW нежизнеспособны и не доводятся до срока. [21]

Половые хромосомы ZZ / Z0 [ править ]

Основная статья: Z0 система определения пола

Система определения пола ZZ / Z0 встречается у некоторых бабочек. У этих насекомых одна половая хромосома, Z. У самцов две Z-хромосомы, у самок - одна Z. Самцы - ZZ, а самки - Z0. [22] [23] [24]

Ультрафиолетовые половые хромосомы [ править ]

У некоторых мохообразных и некоторых видов водорослей стадия жизненного цикла гаметофита , а не гермафродита, протекает как отдельные мужские или женские особи, которые производят мужские и женские гаметы соответственно. Когда мейоз происходит в поколении спорофитов в течение жизненного цикла, половые хромосомы, известные как U и V, сортируются по спорам, которые несут либо U-хромосому и дают начало женским гаметофитам, либо V-хромосоме и дают начало мужским гаметофитам. [25] [26]

Гаплодиплоидные половые хромосомы

Гаплодиплоидия [ править ]

Основная статья: Гаплодиплоидия

Гаплодиплоидия встречается у насекомых, принадлежащих к перепончатокрылым , таких как муравьи и пчелы . Определение пола контролируется зиготностью локуса комплементарного детерминатора пола ( csd ). Неоплодотворенные яйца развиваются в гаплоидных особей, которые имеют единственную гемизиготную копию локуса csd и поэтому являются самцами. Оплодотворенные яйца развиваются в диплоидных особей, которые из-за высокой вариабельности локуса csd , как правило, являются гетерозиготными самками. В редких случаях диплоидные особи могут быть гомозиготными, из них развиваются бесплодные самцы. Ген, действующий как csdлокус был идентифицирован у медоносной пчелы, и несколько генов-кандидатов были предложены в качестве локуса csd для других перепончатокрылых. [27] [28] [29] Большинство самок в отряде перепончатокрылых могут определять пол своего потомства, удерживая полученную сперму в своей сперматеке и либо выпуская ее в свой яйцевод, либо нет. Это позволяет им создавать больше рабочих в зависимости от статуса колонии. [30]

Системы окружающей среды [ править ]

Все аллигаторы определяют пол своего потомства по температуре гнезда.

Зависит от температуры [ править ]

Основная статья: Определение пола в зависимости от температуры

Существует множество других систем определения пола. У некоторых видов рептилий, включая аллигаторов , некоторых черепах и туатаров , пол определяется температурой, при которой яйцо инкубируется в течение периода, чувствительного к температуре. Примеров определения пола в зависимости от температуры (TSD) у птиц нет. Ранее считалось, что мегаподы демонстрируют это явление, но было обнаружено, что на самом деле у них разные уровни смертности эмбрионов в зависимости от температуры для каждого пола. [31] Для некоторых видов с TSD определение пола достигается воздействием более высоких температур, в результате чего потомство имеет один пол, а более низкие температуры - другого. Этот тип TSD называется Pattern I.. Для других видов, использующих TSD, это воздействие температур в обоих крайних пределах, что приводит к потомству одного пола, и воздействие умеренных температур, которое приводит к потомству противоположного пола, называемое TSD образца II . Конкретные температуры, необходимые для воспроизводства каждого пола, известны как температура, способствующая развитию самок, и температура, способствующая развитию самцов. [32] Когда температура остается около пороговой в течение периода, чувствительного к температуре, соотношение полов варьируется между двумя полами. [33] Температурные стандарты некоторых видов основаны на том, когда создается определенный фермент. Эти виды, которые зависят от температуры для определения пола, не имеют гена SRY , но имеют другие гены, такие какDAX1 , DMRT1 и SOX9 , которые выражаются или не выражаются в зависимости от температуры. [32] Пол некоторых видов, таких как нильская тилапия , австралийская сцинковая ящерица и австралийская ящерица-дракон , изначально определяется хромосомами, но позже может быть изменен температурой инкубации. [11]

Неизвестно, как именно развилось определение пола в зависимости от температуры. [34] Это могло развиться благодаря тому, что определенные полы больше подходили для определенных областей, которые соответствуют требованиям температуры. Например, более теплая область может быть более подходящей для гнездования, поэтому будет производиться больше самок, чтобы увеличить количество гнездящихся в следующем сезоне. [34] Определение пола в окружающей среде предшествовало генетически детерминированным системам птиц и млекопитающих; Считается, что амниот, зависящий от температуры, был общим предком амниот с половыми хромосомами. [35]

Другие системы [ править ]

Дополнительная информация: Определение пола по окружающей среде

Существуют и другие системы определения пола в окружающей среде , в том числе системы определения местоположения, как у морского червя Bonellia viridis: личинки становятся самцами, если они вступают в физический контакт с самкой, и самками, если они оказываются на дне голого моря. Это вызвано наличием химического вещества, вырабатываемого самками, бонеллина . [36] Некоторые виды, например, некоторые улитки , практикуют смену пола : взрослые сначала становятся самцами, а потом становятся самками. У тропических рыб-клоунов доминирующая особь в группе становится самкой, а остальные - самцами, а голубоголовые губаны ( Thalassoma bifasciatum) наоборот. У некоторых видов, однако, нет системы определения пола. Виды гермафродитов включают обыкновенного дождевого червя и некоторые виды улиток. Некоторые виды рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и в целом являются самками. Есть некоторые рептилии, такие как удав и дракон Комодо, которые могут размножаться как половым, так и бесполым способом, в зависимости от наличия пары. [37]

К другим необычным системам относятся системы меченосной рыбы [ требуется пояснение ] ; [11] на Chironomus мошек [ требуется уточнение ] [ править ] ; ювенильный гермафродитизм из данио , с неизвестным триггером; [11] и плоскодонка , имеющая хромосомы W, X и Y. Это разрешает женщин WY, WX или XX и мужчин YY или XY. [11]

Эволюция [ править ]

Происхождение половых хромосом [ править ]

Концы хромосом XY, выделенные здесь зеленым, - это все, что осталось от исходных аутосом, которые все еще могут пересекаться друг с другом.

Принятая гипотеза эволюции половых хромосом XY и ZW состоит в том, что они развивались одновременно, в двух разных ветвях. [38] [39] Однако есть некоторые свидетельства того, что могли быть переходы между ZW и XY, например, у Xiphophorus maculatus , у которых есть системы ZW и XY в одной популяции, несмотря на то, что ZW и XY имеют разное расположение генов. [40] [41] Недавняя теоретическая модель поднимает вероятность как переходов между системами XY / XX и ZZ / ZW, так и определения пола в окружающей среде [42] Гены утконоса также подтверждают возможную эволюционную связь между XY и ZW, потому что у них есть DMRT1ген, которым обладают птицы на их Х-хромосомах. [43] Тем не менее, XY и ZW следуют аналогичным маршрутом. Все половые хромосомы возникли как оригинальная аутосома оригинальной амниоты, которая зависела от температуры для определения пола потомства. После разделения млекопитающих ветвь разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha . Обе эти две группы развили систему ZW по отдельности, о чем свидетельствует наличие разных половых хромосом. [39] У млекопитающих одна из пары аутосом, теперь Y, мутировала свой ген SOX3 в ген SRY , в результате чего эта хромосома стала определять пол. [39] [43] [44]После этой мутации SRY-содержащая хромосома инвертировалась и перестала быть полностью гомологичной своему партнеру. Области хромосом X и Y , которые все еще гомологичны друг другу, известны как псевдоавтосомные области . [45] После инвертирования Y-хромосома стала неспособной исправлять вредные мутации и, таким образом, дегенерировала . [39] Есть некоторые опасения, что Y-хромосома еще больше сократится и перестанет функционировать через десять миллионов лет: но Y-хромосома была строго сохранена после первоначальной быстрой потери гена. [46] [47]

Есть некоторые виды, такие как рыба медака , у которых половые хромосомы развивались отдельно; их Y-хромосома никогда не инвертируется и все еще может обмениваться генами с X. Половые хромосомы этих видов относительно примитивны и неспециализированы. Поскольку Y не имеет специфичных для мужчин генов и может взаимодействовать с X, XY и YY могут образовываться самки, а также самцы XX. [11] Неинвертированные Y-хромосомы с длинной историей встречаются у питонов и эму , возраст каждой системы превышает 120 миллионов лет, что позволяет предположить, что инверсии не обязательно возможны. [48]

См. Также [ править ]

  • Кларенс Эрвин МакКлунг , открывший роль хромосом в определении пола.
  • Фактор, определяющий яичко
  • Материнское влияние на определение пола
  • Последовательный гермафродитизм
  • Определение пола и дифференциация (человек)
  • У тетрахимены семь полов
  • Schizophyllum commune насчитывает 23 328 полов

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Нетти Стивенс: первооткрыватель половых хромосом | Изучите науку в Scitable" . www.nature.com . Проверено 7 июня 2018 .
  2. ↑ Огилви, Мэрилин Бейли; Шокетт, Клиффорд Дж. (1981). "Нетти Мария Стивенс (1861–1912): ее жизнь и вклад в цитогенетику". Труды Американского философского общества . 125 (4): 292–311. JSTOR 986332 . PMID 11620765 .  
  3. ^ "Нетти Мария Стивенс (1861–1912) | Энциклопедия проекта эмбриона" . embryo.asu.edu . Проверено 7 июня 2018 .
  4. ^ а б в г д Хейк, Лаура (2008). «Генетические механизмы определения пола» . Природное образование . 1 (1) . Проверено 8 декабря 2011 года .
  5. ^ Goodfellow, PN; Камерино, Г. (1999). «DAX-1,« антитестический »ген». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 55 (6–7): 857–863. DOI : 10.1007 / PL00013201 . PMID 10412368 . S2CID 19764423 .  
  6. ^ a b Чандра, HS (25 апреля 1999 г.). «Другой способ взглянуть на загадку определения пола в Ellobius lutescens». Современная наука . 76 (8): 1072.
  7. ^ Кокс, Джеймс Дж .; Willatt, L; Homfray, T; Вудс, CG (6 января 2011 г.). «Дупликация SOX9 и семейное 46, XX Расстройство развития яичек». Медицинский журнал Новой Англии . 364 (1): 91–93. DOI : 10.1056 / NEJMc1010311 . PMID 21208124 . 
  8. ^ Хуанг, Бинг; Ван, S; Нин, Й; Lamb, AN; Бартли, Дж. (7 декабря 1999 г.). «Аутосомная смена пола XX, вызванная дупликацией SOX9». Американский журнал медицинской генетики . 87 (4): 349–353. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8628 (19991203) 87: 4 <349 :: AID-AJMG13> 3.0.CO; 2-N . PMID 10588843 . 
  9. ^ Уленхаут, Генриетта N .; Якоб, S; Анлаг, К; Eisenberger, T; Секидо, Р; Kress, J; Treier, AC; Клугманн, К; Класен, С; Холтер, Н.И.; Ритмахер, Д; Schütz, G; Куни, Эй Джей; Ловелл-Бэдж, R; Трейер, М. (11 декабря 2009 г.). «Соматическое половое перепрограммирование взрослых яичников в семенники с помощью абляции FOXL2» . Cell . 139 (6): 1130–1142. DOI : 10.1016 / j.cell.2009.11.021 . PMID 20005806 . 
  10. ^ Penalva, Луис OF; Санчес (сентябрь 2003 г.). "РНК-связывающий белок, смертельный для секса (Sxl) и контроль определения пола дрозофилы и компенсации дозировки" . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (3): 343–359. DOI : 10.1128 / MMBR.67.3.343-359.2003 . PMC 193869 . PMID 12966139 .  
  11. ^ Б с д е е Schartl, Manfred (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола в медаке». Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. DOI : 10.1016 / j.mod.2004.03.001 . PMID 15210173 . S2CID 17401686 .  
  12. ^ Уоррен, WC; Hillier, Ladeana W .; Маршалл Грейвс, Дженнифер А .; Бирни, Юэн; Понтинг, Крис П .; Грюцнер, Франк; Белов, Катерина; Миллер, Уэбб; и другие. (2008). «Анализ генома утконоса показывает уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175 – U1. Bibcode : 2008Natur.453..175W . DOI : 10,1038 / природа06936 . PMC 2803040 . PMID 18464734 .  
  13. ^ Gruetzner, F .; Т. Эшли; DM Rowell & JAM Graves (2006). «Анализ утконоса показывает уникальные признаки эволюции». Хромосома . 115 (2): 75–88. DOI : 10.1007 / s00412-005-0034-4 . PMID 16344965 . S2CID 23603889 .  
  14. ^ Куроива А, Ханда S, Нишияма С, Chiba Е, Ж Ямада, Эйб S, Y Мацуда (8 июня 2011 г.). «Дополнительные копии CBX2 в геномах самцов млекопитающих, лишенных SRY, колючей крысы Amami ( Tokudaia osimensis ) и колючей крысы Tokunoshima ( Tokudaia tokunoshimensis )». Chromosome Res . 19 (5): 635–44. DOI : 10.1007 / s10577-011-9223-6 . PMID 21656076 . S2CID 23311263 .  
  15. ^ a b c d ( Majerus 2003 , стр. 60)
  16. ^ Патрисия Э. Кувабара; Питер Г. Оккема; Джудит Кимбл (апрель 1992 г.). «tra-2 кодирует мембранный белок и может опосредовать клеточную коммуникацию в пути определения пола Caenorhabditis elegans» . Молекулярная биология клетки . 3 (4): 461–73. DOI : 10.1091 / mbc.3.4.461 . PMC 275596 . PMID 1498366 .  
  17. ^ Смит, Калифорния; Roeszler, KN; Ohnesorg, T .; Cummins, DM; Фарли, PG; Доран, Т.Дж.; Синклер, AH (сентябрь 2009 г.). «Птичий Z-связанный ген DMRT1 необходим для определения мужского пола у цыплят». Природа . 461 (7261): 267–271. Bibcode : 2009Natur.461..267S . DOI : 10,1038 / природа08298 . PMID 19710650 . S2CID 4413389 .  
  18. ^ Киучи, Такаши; Кога, Хикару; Кавамото, Мунетака; Сёдзи, Кейсуке; Сакаи, Хироки; Араи, Юджи; Исихара, Генки; Каваока, Синпей; Сугано, Сумио; Шимада, Тору; Судзуки, Ютака; Сузуки, Масатака; Кацума, Сусуму (14 мая 2014 г.). «Единственная специфическая для женщин piRNA является основным детерминатором пола тутового шелкопряда». Природа . 509 (7502): 633–636. Bibcode : 2014Natur.509..633K . DOI : 10,1038 / природа13315 . PMID 24828047 . S2CID 205238635 .  
  19. ^ Stiglec, R .; Ezaz, T .; Graves, JA (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Cytogenet. Genome Res . 117 (1–4): 103–9. DOI : 10.1159 / 000103170 . PMID 17675850 . S2CID 12932564 .  
  20. ^ Grützner, F .; Ренс, Вт .; Ценд-Аюш, Э .; El-Mogharbel, N .; О'Брайен, PCM; Джонс, Р. К.; Фергюсон-Смит, Массачусетс, и Маршалл, Дж. А. (2004). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом имеет общие гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосом млекопитающих». Природа . 432 (7019): 913–917. Bibcode : 2004Natur.432..913G . DOI : 10,1038 / природа03021 . PMID 15502814 . S2CID 4379897 .  
  21. ^ "Девственное рождение гигантских ящериц" . BBC News . 20 декабря 2006 . Проверено 13 марта 2008 года .
  22. ^ Траут, W .; Sahara, K .; Марек, Ф. (2007). «Половые хромосомы и определение пола у Lepidoptera». Половое развитие . 1 (6): 332–346. DOI : 10.1159 / 000111765 . PMID 18391545 . S2CID 6885122 .  
  23. ^ «Генетические механизмы определения пола - изучите науку в Scitable» . www.nature.com .
  24. ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN. 9783110162103 - через Google Книги.
  25. ^ Bachtrog D, Киркпатрик M, Mank JE, Макдэниэл SF, Пирес JC, Райс W, Валенсуэла N (сентябрь 2011). «Все ли половые хромосомы созданы равными?». Тенденции Genet . 27 (9): 350–7. DOI : 10.1016 / j.tig.2011.05.005 . PMID 21962970 . 
  26. ^ Реннер, СС; Heinrichs, J .; Соуза, А. (2017). «Половые хромосомы мохообразных: недавние открытия, открытые вопросы и повторные исследования Frullania dilatata и Plagiochila asplenioides» . Журнал систематики и эволюции . 55 (4): 333–339. DOI : 10.1111 / jse.12266 .
  27. ^ Бей, Мартин; Хассельманн, Мартин; Фондрк, М. Ким; Пейдж, Роберт Э; Омхольт, Стиг В. (август 2003 г.). «Ген csd является основным сигналом для полового развития медоносной пчелы и кодирует белок SR-типа». Cell . 114 (4): 419–429. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00606-8 .
  28. ^ Привман, Эяль; Вурм, Янник; Келлер, Лоран (7 мая 2013 г.). «Дублирование и согласованная эволюция в главном детерминаторе пола при сбалансированном отборе» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1758): 20122968. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2968 .
  29. ^ Миякава, Мисато Окамото; Цучида, Кодзи; Миякава, Хитоши (март 2018 г.). «Ген doublesex интегрирует множественные дополнительные сигналы определения пола у японского муравья Vollenhovia emeryi». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 94 : 42–49. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2018.01.006 .
  30. ^ ван Вильгенбург, Эллен; Дриссен, Жерар; Beukeboom, Leow (5 января 2006 г.). "Дополнительное определение пола по одному локусу у перепончатокрылых:" неразумный "замысел?" . Границы зоологии . 3 (1): 1. DOI : 10,1186 / 1742-9994-3-1 . PMC 1360072 . PMID 16393347 .  
  31. ^ Гёт, Энн; Бут, Дэвид Т. (22 марта 2005 г.). «Температурное соотношение полов у птицы» . Письма биологии . 1 (1): 31–33. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0247 . PMC 1629050 . PMID 17148121 .  
  32. ^ a b Torres Maldonado LC, Landa Piedra A, Moreno Mendoza N, Marmolejo Valencia A, Meza Martínez A, Merchant Larios H (октябрь 2002 г.). «Профили экспрессии Dax1, Dmrt1 и Sox9 во время определения пола по температуре в гонадах морской черепахи Lepidochelys olivacea». Gen. Comp. Эндокринол . 129 (1): 20–6. DOI : 10.1016 / s0016-6480 (02) 00511-7 . PMID 12409092 . 
  33. ↑ Bull, JJ (март 1980 г.). «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии . 55 (1): 3–21. DOI : 10.1086 / 411613 . JSTOR 2826077 . S2CID 85177125 .  
  34. ^ a b Валенсуэла, Николь; Янзен, Фредрик Дж. (2001). "Филопатрия гнездовых участков и эволюция определения пола в зависимости от температуры" (PDF) . Исследования эволюционной экологии . 3 : 779–794 . Проверено 7 декабря 2011 года .
  35. ^ Janzen, FJ; Филлипс, ПК (12 мая 2006 г.). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01138.x . PMID 17040374 . S2CID 15485510 .  
  36. ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Издательство Sinauer Associates, Inc. С.  550 –553. ISBN 9780878932504.
  37. ^ Уоттс, Филлип С .; Булей, Кевин Р .; Сандерсон, Стефани; Бордман, Уэйн; Киофи, Клаудио и Гибсон, Ричард (21 декабря 2006 г.). «Партеногенез у драконов Комодо». Природа . 444 (7122): 1021–1022. Bibcode : 2006Natur.444.1021W . DOI : 10.1038 / 4441021a . PMID 17183308 . S2CID 4311088 .  
  38. ^ Намекава, Сатоши; Ли, Джинни Т. (2009). "XY и ZW: Является ли инактивация мейотической половой хромосомы правилом эволюции?" . PLOS Genetics . 5 (5): 3. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000493 . PMC 2679206 . PMID 19461890 .  
  39. ^ a b c d Валлендер, Эрик; Лан, БТ (28 ноября 2006 г.). «Множественное независимое происхождение половых хромосом у амниот» . Труды Национальной академии наук . 103 (5): 18031–2. Bibcode : 2006PNAS..10318031V . DOI : 10.1073 / pnas.0608879103 . PMC 1838700 . PMID 17116892 .  
  40. Перейти ↑ Graves, Jennifer (1 сентября 2000 г.). «Человеческая Y-хромосома, определение пола и сперматогенез - феминистский взгляд» . Биология размножения . 63 (3): 667–676. DOI : 10.1095 / biolreprod63.3.667b . PMID 10952906 . 
  41. ^ Эзаз, Тарик; Стиглек, Рами; Вейрунес, Фредерик; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (5 сентября 2006 г.). «Взаимосвязь между ZW позвоночных и системой XY половой хромосомы». Текущая биология . 16 (17): R736–43. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.08.021 . PMID 16950100 . S2CID 18864471 .  
  42. ^ Куинн, AE; Стивен Д. Сарре; Дженнифер А. Маршалл Грейвс; Артур Жорж; Жорж А. (6 января 2011 г.). «Эволюционные переходы между механизмами определения пола у позвоночных» . Письма биологии . 7 (3): 443–8. DOI : 10.1098 / rsbl.2010.1126 . PMC 3097877 . PMID 21212104 .  
  43. ^ a b Грейвс, Дженнифер (10 марта 2006 г.). «Специализация и дегенерация половых хромосом у млекопитающих». Cell . 124 (5): 901–914. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.02.024 . PMID 16530039 . S2CID 8379688 .  
  44. ^ «Эволюция половых хромосом: шаг за шагом» (пресс-релиз). Медицинский центр Чикагского университета. 28 октября 1999 . Проверено 23 октября 2011 года .
  45. ^ Чарльзуорт, Брайан (14 августа 2003). «Организация и эволюция Y-хромосомы человека» . Геномная биология . 4 (9): 226. DOI : 10,1186 / GB-2003-4-9-226 . PMC 193647 . PMID 12952526 .  
  46. ↑ Грейвс, Дженнифер (22 июля 2004 г.). «Вырожденная Y-хромосома - может ли конверсия спасти ее?» . Размножение, плодородие и развитие . 16 (5): 527–34. DOI : 10,1071 / RD03096 . PMID 15367368 . S2CID 23740483 .  
  47. ^ Хьюз Дж. Ф. и др. (22 февраля 2012 г.). «Строгая эволюционная консервация последовала за быстрой потерей генов на Y-хромосомах человека и резуса» . Природа . 483 (7387): 82–86. Bibcode : 2012Natur.483 ... 82H . DOI : 10,1038 / природа10843 . PMC 3292678 . PMID 22367542 .  
  48. ^ Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Киркпатрика М, Отто ИП, Ashman TL, Hahn МВт, Китано Дж, Mayrose я, Мин Р, Перрин Н, Росс л, Валенсуэла N, Vamosi JC, Дерево Пол консорциума (июль 2014 ). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . PLOS Биология . 12 (7): e1001899. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC 4077654 . PMID 24983465 .  

Библиография [ править ]

  • Majerus, MEN (2003). Половые войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов . Издательство Принстонского университета. п. 250. ISBN 978-0-691-00981-0. Проверено 4 ноября 2011 года .
  • Бёкебум, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. Интернет-ресурсы .