Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Половая дифференциация - это процесс развития различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы . [1] Появление клеток Сертоли у мужчин и клеток гранулезы у женщин можно рассматривать как отправную точку для дифференцировки яичек или яичников у многих видов. [2]

По мере того как особи мужского и женского пола развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, появляются половые различия на многих уровнях, таких как гены , хромосомы , гонады , гормоны , анатомия и психика . Начиная с определения пола генетическими факторами и / или факторами окружающей среды, люди и другие организмы проходят различные пути дифференциации по мере своего роста и развития. Эти процессы не фиксированы и могут изменяться в течение жизни одного организма или в течение многих поколений эволюционно. [2] [1] В некоторых случаях процессы половой дифференциации могут производить организмы, которые одновременно являются мужскими и женскими, или переключаться между двумя полами. [1][2] [3]

Системы определения пола [ править ]

У людей, многих млекопитающих, насекомых и других животных есть система определения пола XY . У человека 46 хромосом, включая две половые хромосомы, XX у женщин и XY у мужчин. Y - хромосомы должны иметь по меньшей мере один существенный ген , который определяет тестикулярное образование (первоначально называют TDF ). Было обнаружено, что ген в определяющей пол области короткого плеча Y, теперь называемый SRY , направляет производство белка, определяющего фактор семенников , который связывается с ДНК, вызывая дифференцировку клеток, происходящих из генитальных гребней. в яички. [3] У трансгенных мышей XX (и некоторых людейXX самцы ), одного SRY достаточно для индукции дифференциации самцов. [4]

Другие хромосомные системы существуют в других таксонах, таких как система определения пола ZW у птиц [5] и система XO у насекомых. [6]

Определение пола в окружающей среде относится к определению (а затем к дифференциации) пола с помощью негенетических сигналов, таких как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, таких как рыба-клоун- гермафродит , дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды [7], предлагая пример того, как дифференциация пола не всегда следует типичному линейному пути.

С течением времени произошло несколько переходов между экологической и генетической системами определения пола у рептилий [8], и недавние исследования показали, что температура иногда может преобладать над определением пола через хромосомы. [9]

Люди [ править ]

Y-хромосома человека показывает ген SRY, который кодирует белок, регулирующий половую дифференциацию.

Ранние стадии дифференцировки человека очень похожи на те же биологические процессы у других млекопитающих, а взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели жизни плод не имеет анатомического или гормонального пола , и только кариотип отличает мужской пол от женского. Конкретные гены вызывают различия гонад , которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, ведущие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальной средой .

В развитии половых различий у людей участвуют различные процессы . Половая дифференциация у людей включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в идентификации пола. [10]

Развитие половых различий начинается с определением пола XY , которая присутствует в организме человека, и сложные механизмы ответственны за развитие фенотипических различий между мужчинами и женскими людьми из недифференцированной зиготы . [11] Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов. [12]

Дифференциация других частей тела, кроме полового органа, создает вторичные половые признаки . Половой диморфизм строения скелета развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте. Было продемонстрировано, что сексуальная ориентация коррелирует с признаками скелета, которые становятся диморфными в раннем детстве (такими как отношение длины руки к росту), но не с признаками, которые становятся диморфными в период полового созревания, такими как ширина плеч. [13]

Другие животные [ править ]

Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у рыбок данио первым известным геном, индуцирующим дифференцировку самцов, является ген amh , у тилапии - tDmrt1 , а у южных сомов - foxl2 . [14]

У рыб из-за того, что способы воспроизводства варьируются от гонохоризма (разные полы) до самооплодотворяющего гермафродитизма (когда один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов), половая дифференциация является сложной. Существуют два основных пути развития гонохоров: один с нефункциональной межполовой фазой, ведущей к отсроченной дифференцировке (вторичный), и один без (первичный), где различия между полами можно заметить до вылупления. [15] Вторичные гонохисты остаются в интерсексе.фаза, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм без интерсекс-фазы следует классическим путям генетической детерминации пола, но все же может быть позже подвержен влиянию окружающей среды. [15] Пути дифференцировки прогрессируют, и вторичные половые характеристики, такие как раздвоение анального плавника и украшение, обычно возникают в период полового созревания. [14]

У птиц, благодаря исследованиям Gallus gallus domesticus , было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, т. Е. Что пол определяется в каждой соматической клетке независимо или в сочетании с передачей сигналов гормона, которая возникает у других видов. . [16] Исследование на gynandromorph курах показало , что мозаицизм не может быть объяснен только гормонами, указывая на прямую генетические факторы, возможно , один или несколько Z-специфических генов , такие как двойной пол или DMRT1 . [16]

Гибкость [ править ]

Наиболее интенсивно изученные виды, такие как плодовые мухи , нематоды и мыши, показывают, что эволюционно системы определения / дифференциации пола не полностью сохранены и эволюционировали с течением времени. [8] Помимо наличия или отсутствия хромосом или социальных / экологических факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов в Х-хромосомах и аутосомах, производство и транскрипция белка, а также специфическое сплайсинг мРНК. [8]

Пути дифференцировки можно изменить на многих этапах процесса. Смена пола , при которой развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в фазе инициации дифференциации пола гонад. Даже у видов, у которых есть хорошо задокументированный главный регулятор-ген, его эффекты могут быть перекрыты нижележащим геном. [17]

Кроме того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Последовательные гермафродиты - это организмы, которые обладают репродуктивными способностями к одному полу, а затем этот пол меняется. [18] Дифференцированная ткань гонад прежнего пола организма дегенерирует, а ткань новых половых гонад растет и дифференцируется. [7] Организмы, которые обладают физиологической способностью воспроизводиться как самец и как самка одновременно, известны как одновременные гермафродиты . Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как некоторые виды бычков , имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними взад и вперед / "половая перемена". [19]

Социально-детерминированный [ править ]

У некоторых видов, таких как последовательно гермафродитные рыбы-клоуны , изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или смене пола, т. Е. Дифференциации в противоположном направлении. [7] У рыб-клоунов самки крупнее самцов, а в социальных группах обычно бывает одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если исключить самку из группы, самый крупный самец меняет пол, то есть прежняя ткань гонад дегенерирует и вырастает новая ткань гонад. Более того, путь дифференцировки активируется у самого крупного молодняка, которым становится самец. [7]

Альтернативные морфы [ править ]

Половая дифференциация у вида не обязательно должна приводить к одному узнаваемому женскому типу и одному распознаваемому мужскому типу. У некоторых видов существуют альтернативные морфы или морфотипы внутри одного пола, такие как орангутанги- самцы с отбортовкой (крупнее самок, с крупными лоскутными подушечками на щеках) и без фланцев (примерно того же размера, что и самки, без скул) , [ 20], и иногда различия между мужскими морфами могут быть более заметными, чем различия между самцом и самкой внутри таких видов. [21] Кроме того, половой отбор может быть задействован в развитии различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как самцы-тапки и территориальные самцы у навозных жуков [22]или гаремические самцы и спаривающиеся самцы у нигерийской рыбы-цихлиды P. pulcher. [23] [24] Иногда альтернативные морфы возникают из-за генетических различий, а в других случаях может быть задействована среда, демонстрируя некоторую степень фенотипической пластичности . [25]

Дифференциация мозга [ править ]

У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых. [26] Причины различий между полами понятны только у некоторых видов. Половые различия плода в человеческом мозге в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за половые различия, наблюдаемые у детей от 4 лет до подросткового возраста. [27]

Многие отдельные исследования на людях и других приматах обнаружили статистически значимые половые различия в конкретных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили никаких половых различий, а некоторые и метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение того, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. [28] Мужчины и женщины статистически различаются по некоторым аспектам своего мозга, поскольку у мужчин в среднем мозг больше (от 8% до 13%), [29] но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцируются по половому признаку. . Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории, а как занимающие место в континууме мужественности и женственности. [30]

У птиц гипотезы о половых различиях в головном мозге самцов и самок были поставлены под сомнение недавними открытиями, согласно которым различия между группами можно хотя бы частично объяснить рангом доминирования особи. [31] Кроме того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигамных видов полевок с внутриполовой конкуренцией самцов имеют лучшее пространственное обучение и память, чем самки их собственного вида, но также лучше пространственное обучение и память, чем представители всех полов других близкородственных видов, являющихся моногамными; таким образом, различия в мозге, которые обычно называют «половыми различиями», были связаны с конкуренцией. [32] Половой отбортем не менее, играет роль у некоторых видов, поскольку самцы, которые демонстрируют больше песен, выбираются самками, поэтому некоторые половые различия в участках мозга птичьих песен, по-видимому, эволюционно отобраны с течением времени. [32]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Чуэ, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал FEBS . 278 (7): 1027–34. DOI : 10.1111 / j.1742-4658.2011.08032.x . PMID  21281451 . S2CID  24751510 .
  2. ^ a b c Пандиан, TJ (2013-05-07). Эндокринная половая дифференциация у рыб . CRC Press. DOI : 10.1201 / b14771 . ISBN 978-0-429-10222-6.
  3. ^ a b Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (01.01.2007). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Физиологические обзоры . 87 (1): 1–28. DOI : 10.1152 / Physrev.00009.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 17237341 .  
  4. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих» . Биология развития. 6-е издание .
  5. ^ Чуэ, J; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал FEBS . 278 (7): 1027–34. DOI : 10.1111 / j.1742-4658.2011.08032.x . PMID 21281451 . S2CID 24751510 .  
  6. ^ Блэкмон, Хит; Росс, Лаура; Бахтрог, Дорис (январь 2017 г.). «Определение пола, половые хромосомы и эволюция кариотипа у насекомых» . Журнал наследственности . 108 (1): 78–93. DOI : 10.1093 / jhered / esw047 . ISSN 0022-1503 . PMC 6281344 . PMID 27543823 .   
  7. ^ a b c d Касас, Лаура; Саборидо-Рей, Фран; Рю, Тэу; Мичелл, Крейг; Раваси, Тимоти; Иригуэн, Ксабье (2016-10-17). «Изменение пола у рыб-клоунов: молекулярные выводы из анализа транскриптома» . Научные отчеты . 6 : 35461. Bibcode : 2016NatSR ... 635461C . DOI : 10.1038 / srep35461 . ISSN 2045-2322 . PMC 5066260 . PMID 27748421 .   
  8. ^ a b c Rhen, T .; Шредер, А. (март 2010 г.). «Молекулярные механизмы определения пола у рептилий» . Половое развитие . 4 (1–2): 16–28. DOI : 10.1159 / 000282495 . ISSN 1661-5425 . PMC 2918650 . PMID 20145384 .   
  9. ^ Покорна, Мартина; Кратохвил, Лукаш (01.05.2009). «Филогения механизмов определения пола у чешуйчатых рептилий: являются ли половые хромосомы эволюционной ловушкой?» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (1): 168–183. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00481.x . ISSN 0024-4082 . 
  10. ^ "Человеческая половая дифференциация" .
  11. ^ Мукерджи, Асит Б .; Парса, Насер З. (1990). «Определение половой хромосомной конституции и хромосомного происхождения голеней, структур, подобных голени, и других ядерных тел в клетках крови человека на интерфазе путем флуоресцентной гибридизации in situ». Хромосома . 99 (6): 432–5. DOI : 10.1007 / BF01726695 . PMID 2176962 . S2CID 25732504 .  
  12. ^ Кучинскас, Лаймутис; Просто, Уолтер (2005). «Определение мужского пола человека и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения» . Medicina . 41 (8): 633–40. PMID 16160410 . 
  13. ^ Мартин, Джеймс Т; Нгуен, Дык Ху (2004). «Антропометрический анализ гомосексуалистов и гетеросексуалов: последствия для раннего воздействия гормонов». Гормоны и поведение . 45 (1): 31–9. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2003.07.003 . PMID 14733889 . S2CID 46091140 .  
  14. ^ a b Пандиан, TJ (2012-06-05). Генетическая половая дифференциация рыб . CRC Press. DOI : 10.1201 / b12296 . ISBN 978-0-429-08641-0.
  15. ^ a b Пандиан, TJ (2013-05-07). Эндокринная половая дифференциация у рыб . CRC Press. DOI : 10.1201 / b14771 . ISBN 978-0-429-10222-6.
  16. ^ а б Чуэ, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал FEBS . 278 (7): 1027–34. DOI : 10.1111 / j.1742-4658.2011.08032.x . PMID 21281451 . S2CID 24751510 .  
  17. ^ Капель, Бланш (2017-08-14). «Определение пола позвоночных: эволюционная пластичность фундаментального переключателя». Природа Обзоры Генетики . 18 (11): 675–689. DOI : 10.1038 / nrg.2017.60 . ISSN 1471-0056 . PMID 28804140 . S2CID 4313871 .   
  18. ^ Уорнер, Роберт Р. (1975). «Адаптивное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист . 109 (965): 61–82. DOI : 10.1086 / 282974 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2459637 . S2CID 84279130 .   
  19. ^ Св. Мэри, Колетт М. (1996-02-01). «Распределение полов у одновременного гермафродита, бычка-зебры Lythrypnus zebra: выводы, полученные при сравнении с его симпатрическим сородичем Lythrypnus dalli». Экологическая биология рыб . 45 (2): 177–190. DOI : 10.1007 / BF00005232 . ISSN 1573-5133 . S2CID 1769706 .  
  20. ^ Нотт, Шерил Дениз; Эмери Томпсон, Мелисса; Штумпф, Ребекка М .; Макинтайр, Мэтью Х. (07.01.2010). «Женские репродуктивные стратегии у орангутангов, доказательства женского выбора и контрстратегии детоубийству у видов с частым сексуальным принуждением» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1678): 105–113. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1552 . ISSN 0962-8452 . PMC 2842634 . PMID 19812079 .   
  21. ^ Таборский, Майкл; Шютц, Долорес; Гоффине, Оливье; Дорн, Дж. Сандер ван (2018-05-01). «Альтернативные мужские морфы решают компромисс между производительностью и долголетием сперматозоидов в противоположных направлениях» . Успехи науки . 4 (5): eaap8563. Bibcode : 2018SciA .... 4.8563T . DOI : 10.1126 / sciadv.aap8563 . ISSN 2375-2548 . PMC 5966226 . PMID 29806019 .   
  22. ^ Партридж, Charlyn (2017), «Скрытность Спаривание как альтернативное Спаривание стратегия», в Шакельфорде, Тодд К .; Уикс-Шакелфорд, Вивиана А. (ред.), Энциклопедия эволюционной психологической науки , издательство Springer International Publishing, стр. 1-3, DOI : 10.1007 / 978-3-319-16999-6_3610-1 , ISBN 978-3-319-16999-6
  23. ^ Pandian, TJ (2012-06-05). Генетическая половая дифференциация рыб . CRC Press. DOI : 10.1201 / b12296 . ISBN 978-0-429-08641-0.
  24. Перейти ↑ Oliveira, Rui F. (Rui Filipe Nunes Pais de) (2008). Альтернативная репродуктивная тактика - интегративный подход . Издательство Кембриджского университета. С. 1–21. ISBN 978-0-521-83243-4. OCLC  850824972 .
  25. ^ Готтард, Карл; Бергер, Дэвид; Бергман, Мартин; Мерилайта, Сами (01.10.2009). «Эволюция альтернативных морфов: определение диморфизма окраски личинок бабочки в зависимости от плотности» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (2): 256–266. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01290.x . ISSN 0024-4066 . 
  26. ^ Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (01.01.2007). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Физиологические обзоры . 87 (1): 1–28. DOI : 10.1152 / Physrev.00009.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 17237341 .  
  27. ^ Фаусто-Стерлинг, Энн; Колл, Синтия Гарсия; Ламар, Меган (01.06.2012). «Определение пола ребенка: Часть 1 - Что мы на самом деле знаем о дифференциации пола в первые три года жизни?» . Социальные науки и медицина . Гендер и здоровье: реляционный, межсекторальный и биосоциальный подходы. 74 (11): 1684–1692. DOI : 10.1016 / j.socscimed.2011.05.051 . ISSN 0277-9536 . PMID 21802808 .  
  28. ^ Епископ, КАТЕРИНА М .; Вальстен, Дуглас (1 января 1997 г.). «Половые различия в мозолистом теле человека: миф или реальность?» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 21 (5): 581–601. DOI : 10.1016 / S0149-7634 (96) 00049-8 . ISSN 0149-7634 . PMID 9353793 . S2CID 9909395 .   
  29. ^ Ruigrok, Amber NV; Салими-Хоршиди, Голамреза; Лай, Мэн-Чуань; Барон-Коэн, Саймон; Ломбардо, Майкл V .; Tait, Roger J .; Сосунок, Джон (2014-02-01). «Метаанализ половых различий в структуре человеческого мозга» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 39 : 34–50. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2013.12.004 . ISSN 0149-7634 . PMC 3969295 . PMID 24374381 .   
  30. ^ Joel, Дафна; Берман, Зоар; Тавор, Идо; Векслер, Надав; Габер, Ольга; Штейн, Янив; Шефи, Нисан; Пул, Джаред; Urchs, Себастьян; Маргулис, Дэниел С .; Лием, Францискус (30 ноября 2015 г.). «Секс за пределами гениталий: мозаика человеческого мозга» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15468–15473. Bibcode : 2015PNAS..11215468J . DOI : 10.1073 / pnas.1509654112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4687544 . PMID 26621705 .   
  31. Войт, Корнелия; Гар, Манфред (2011-06-08). «Социальный статус влияет на степень полового различия в мозге певчих птиц» . PLOS ONE . 6 (6): e20723. Bibcode : 2011PLoSO ... 620723V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0020723 . ISSN 1932-6203 . PMC 3110770 . PMID 21687671 .   
  32. ^ a b Гири, Дэвид С. (2017). «Эволюционная основа для определения уязвимости, связанной с полом и видом, в развитии и функциях мозга» . Журнал неврологических исследований . 95 (1–2): 355–361. DOI : 10.1002 / jnr.23794 . ISSN 1097-4547 . PMID 27870407 .  

Библиография [ править ]

  • Баум, Майкл Дж. (2006). «Млекопитающие животные модели психосексуальной дифференциации: когда возможен« перевод »в человеческую ситуацию?». Гормоны и поведение . 50 (4): 579–88. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2006.06.003 . PMID  16876166 . S2CID  7465192 .
  • Крауч, РА (1998). «Между и между: прошлое и будущее интерсексуальности». Журнал клинической этики . 9 (4): 372–84. PMID  10029838 .
  • Hughes, IA; Houk, C; Ахмед, СФ; Ли, Пенсильвания (2005). «Консенсусное заявление по ведению интерсексуальных расстройств» . Архив болезней детства . 91 (7): 554–63. DOI : 10.1136 / adc.2006.098319 . PMC  2082839 . PMID  16624884 .
  • Феникс, Швейцария; Гой, RW; Гералл, AA; Янг, WC (1959). «Организация действия пренатально вводимого пропионата тестостерона на ткани, опосредующие брачное поведение у самок морской свинки». Эндокринология . 65 (3): 369–382. DOI : 10,1210 / эндо-65-3-369 . PMID  14432658 .
  • Валлен, Ким (2005). «Гормональные воздействия на дифференцированное по половому признаку поведение у нечеловеческих приматов». Границы нейроэндокринологии . 26 (1): 7–26. DOI : 10.1016 / j.yfrne.2005.02.001 . PMID  15862182 . S2CID  10236292 .
  • Wilson, BE; Райнер, WG (1998). «Управление интерсексом: меняющаяся парадигма». Журнал клинической этики . 9 (4): 360–9. PMID  10029837 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Половая дифференциация человека по П.С. Сизоненко
  • Коллекция медицинских иллюстраций Ciba: Том 2, Репродуктивная система. Автор Фрэнк Х. Неттер, доктор медицины, сравнивая развитие и анатомию женской и мужской репродуктивной системы.
  • Развитие женских половых и репродуктивных органов - иллюстрации, сравнивающие женские и мужские гениталии на раннем этапе развития